Pinnípedo

Una hipótesis popular sugirió que los pinnípedos son difiléticos (descienden de dos líneas ancestrales), con las morsas y los otáridos compartiendo un ancestro común reciente con los osos ; y los fócidos compartiendo uno con los musteloideos . Sin embargo, la evidencia morfológica y molecular apoya un origen monofilético . ^{[ 14 ]} Un estudio genético de 2021 encontró que los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los mustélidos. ^{[ 18 ]} Los pinnípedos se separaron de otros caniformes  hace 50 millones de años ( mya ) durante el Eoceno . ^{[ 19 ]} Los fósiles más antiguos de pinnípedos datan del Oligoceno tardío . ^{[ 20 ]} Los animales fósiles que representan linajes basales incluyen Puijila , del Mioceno temprano en el Ártico canadiense. Se parecía a una nutria moderna, pero muestra evidencia de natación cuadrúpeda, conservando una forma de locomoción acuática que condujo a las empleadas por los pinnípedos modernos. Potamotherium , que vivió en Europa durante el mismo período, era similar a Puijila pero más acuático. ^{[ 21 ]} El cráneo de Potamotherium muestra evidencia de que usaba sus bigotes para cazar, como las focas modernas. ^{[ 22 ]} Se han encontrado fósiles de Puijila y Potamotherium en depósitos lacustres, lo que sugiere que los ancestros de las focas estaban originalmente adaptados al agua dulce. ^{[ 21 ]}

Enaliarctos , una especie fósil del Oligoceno tardío /Mioceno temprano (24–22  millones de años) de California , se parecía mucho a los pinnípedos modernos; estaba adaptado a una vida acuática con aletas y una columna vertebral flexible. Sus dientes eran más parecidos a los de los depredadores terrestres, ya que estaban más adaptados para cortar . Sus aletas traseras pueden haberle permitido caminar en tierra, y probablemente no abandonaba las zonas costeras tanto como sus parientes modernos. Enaliarctos probablemente nadaba más con las aletas delanteras, pero probablemente podía nadar con cualquiera de los dos pares. ^{[ 14 ]} Una especie, Enaliarctos emlongi , exhibió un notable dimorfismo sexual , lo que sugiere que esta característica física puede haber sido un importante impulsor de la evolución de los pinnípedos. ^{[ 23 ]} Un pariente más cercano de los pinnípedos actuales fue Pteronarctos , que vivió en Oregón hace 19–15 millones de años. Al igual que en las focas modernas, el maxilar o hueso de la mandíbula superior de Pteroarctos se intersecta con la pared orbital . La familia extinta Desmatophocidae vivió hace entre 23 y 10  millones de años en el Pacífico Norte. Tenían cráneos largos con órbitas grandes, huesos cigomáticos entrelazados y molares y premolares redondeados . También presentaban dimorfismo sexual y podrían haber sido capaces de nadar con ambos pares de aletas o con uno solo. ^{[ 14 ]} Se agrupan con los pinnípedos modernos, pero existe debate sobre si están más estrechamente relacionados con los fócidos o con los otáridos y las morsas. ^{[ 24 ] [ 11 ]} Un estudio de 2024 los ubica dentro de Phocidae, específicamente Phocinae. ^{[ 4 ]}

Los ancestros de los Otarioidea y Phocoidea divergieron hace unos 25  millones de años. ^{[ 25 ]} Se sabe que los fócidos existieron hace al menos 15  millones de años, ^{[ 14 ]} y la evidencia molecular respalda una divergencia de los linajes Monachinae y Phocinae alrededor de este tiempo. ^{[ 11 ]} Los géneros fósiles Monotherium y Leptophoca del sureste de América del Norte representan los miembros más antiguos de Monachinae y Phocinae respectivamente. ^{[ 14 ]} Ambos linajes pueden haberse originado en el Atlántico Norte y probablemente llegaron al Pacífico a través del Mar Centroamericano . Los fócidos permanecieron principalmente en el hemisferio norte, mientras que los monachinos se diversificaron hacia el sur. ^{[ 11 ]} Los linajes de Otariidae y Odobenidae se separaron hace unos 20  millones de años. ^{[ 25 ]} Los registros fósiles más antiguos de otáridos se encuentran en el Pacífico Norte y datan de hace unos 11  millones de años. Los géneros fósiles tempranos incluyen Pithanotaria y Thalassoleon . ^{[ 14 ]} El linaje Callorhinus se separó primero, seguido por el linaje Eumetopias / Zalophus y luego el resto, que colonizó el hemisferio sur. ^{[ 14 ] [ 11 ]} Los fósiles más antiguos de Odobenidae — Prototaria de Japón y Proneotherium de Oregón — datan de 18–16  millones de años. Estas morsas primitivas tenían caninos de tamaño normal y se alimentaban de peces en lugar de moluscos. Taxones posteriores como Gomphotaria , Pontolis y Dusignathus tenían caninos más largos tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Los familiares colmillos superiores largos se desarrollaron en los géneros Valenictus y Odobenus . El linaje de la morsa moderna puede haberse extendido desde el Pacífico Norte al Atlántico Norte a través del Caribe y la vía marítima centroamericana hace 8–5  millones de años, y luego de regreso al Pacífico Norte a través del Ártico hace 1  millón de años, o al Ártico y posteriormente al Atlántico Norte durante el Pleistoceno . ^{[ 14 ]}

Una foca común (arriba) y un león marino de California nadando. La primera nada con sus aletas traseras, el segundo con sus aletas delanteras.

Los pinnípedos tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las aletas traseras. Sus codos y tobillos no son visibles externamente. ^{[ 36 ]} Los pinnípedos no son tan rápidos como los cetáceos , generalmente nadan a 5–15 nudos (9–28 km/h; 6–17 mph) en comparación con alrededor de 20 nudos (37 km/h; 23 mph) para varias especies de delfines . Las focas son más ágiles y flexibles, ^{[ 40 ]} y algunos otáridos, como el león marino de California, pueden hacer giros dorsales ya que la parte posterior de sus cabezas puede tocar sus aletas traseras. ^{[ 41 ]} Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia . Además de sus cuerpos hidrodinámicos, tienen redes lisas de haces musculares en su piel que pueden aumentar el flujo laminar y cortar a través del agua. Los músculos erectores del pelo están ausentes, por lo que su pelaje puede ser hidrodinámico mientras nadan. ^{[ 42 ]}      

Al nadar, los otáridos dependen de sus aletas delanteras para la locomoción de manera similar a las alas, como los pingüinos y las tortugas marinas . El movimiento de las aletas delanteras no es continuo, y el animal se desliza entre cada brazada. ^{[ 43 ] [ 44 ]} En comparación con los carnívoros terrestres, los huesos de las extremidades delanteras de los otáridos son más cortos, lo que les da menos resistencia en la articulación del codo cuando las aletas aletean; ^{[ 45 ]} las aletas traseras los maniobran. ^{[ 46 ]} Los fócidos y las morsas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de lado a lado, mientras que sus aletas delanteras se usan principalmente para maniobrar. ^{[ 44 ] [ 47 ] [ 17 ]} Algunas especies saltan fuera del agua y "surfean" las olas. ^{[ 48 ]}

Los pinnípedos pueden moverse en tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los otáridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia adelante y debajo del cuerpo para poder "caminar" a cuatro patas. ^{[ 49 ]} Las aletas delanteras se mueven a lo largo de un plano transversal , en lugar del plano sagital como las extremidades de los mamíferos terrestres. ^{[ 50 ]} Los otáridos crean impulso balanceando lateralmente sus cabezas y cuellos. ^{[ 51 ] [ 50 ]} Se ha registrado que los leones marinos suben tramos de escaleras. Los fócidos carecen de la capacidad de caminar sobre sus aletas traseras y deben aletear y contorsionar sus cuerpos hacia adelante mientras sus aletas delanteras los mantienen estables. En algunas especies, las aletas delanteras pueden actuar como remos empujando contra el suelo. Los fócidos pueden moverse más rápido sobre el hielo, ya que pueden deslizarse. ^{[ 52 ]}

Los ojos de los pinnípedos son relativamente grandes para su tamaño y están situados cerca de la parte frontal de la cabeza. Solo los ojos más pequeños de las morsas se encuentran a cada lado de la cabeza; ^{[ 53 ] [ 54 ]} ya que buscan alimento en el fondo para moluscos sedentarios . ^{[ 53 ]} El ojo de una foca está adaptado para ver tanto bajo el agua como en el aire. La mayor parte de la retina es equidistante alrededor del cristalino esférico . La córnea tiene un centro aplanado donde la refracción no cambia entre el aire y el agua. El iris vascular tiene un fuerte músculo dilatador . Una pupila contraída suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es más horizontal. En comparación con los elefantes marinos que bucean a gran profundidad, el iris de las especies menos profundas, como las focas comunes y los leones marinos de California, no cambia mucho de tamaño entre la constricción y la dilatación . ^{[ 55 ]} Las focas pueden ver en relativa oscuridad gracias a un tapetum lucidum , una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a través de los bastones . ^{[ 56 ]}

En tierra, los pinnípedos son miopes en luz tenue. Esto se reduce en luz brillante ya que la pupila contraída disminuye la capacidad del cristalino y la córnea para refractar (desviar) la luz. ^{[ 57 ]} Las focas que viven en los polos, como la foca arpa, tienen córneas que pueden soportar la luz brillante que se refleja en la nieve y el hielo, que de otro modo causaría ceguera de la nieve . ^{[ 58 ] [ 57 ]} La visión del color requiere al menos dos tipos de pigmentos visuales con diferentes sensibilidades espectrales, pero como los pinnípedos carecen de células cono sensibles a longitudes de onda cortas , generalmente se consideran daltónicos. ^{[ 59 ]} Se ha documentado el movimiento ocular flexible en las focas. ^{[ 60 ]} La morsa puede proyectar sus ojos fuera de sus órbitas tanto hacia adelante como hacia arriba debido a sus músculos extraoculares avanzados y la ausencia de un techo orbital. ^{[ 17 ]} El ojo de la foca es resistente, ya que el epitelio corneal está endurecido por la queratina y la esclerótica es lo suficientemente gruesa como para soportar las presiones del buceo. Las focas también secretan moco de la glándula lagrimal para proteger sus ojos. Al igual que muchos mamíferos y aves, los pinnípedos poseen membranas nictitantes . ^{[ 61 ]}

El oído de los pinnípedos está adaptado para oír bajo el agua, donde puede oír frecuencias de sonido de hasta 70.000 Hz . En el aire, la audición está algo reducida en los pinnípedos en comparación con muchos mamíferos terrestres. Si bien su sensibilidad auditiva aérea es generalmente más débil que la de los humanos, aún tienen un amplio rango de frecuencias. ^{[ 62 ]} Un estudio de tres especies —la foca común, el león marino de California y el elefante marino del norte— encontró que el león marino estaba mejor adaptado para la audición aérea, el elefante marino para la audición subacuática y la foca común estaba igualmente adaptada para ambas. ^{[ 63 ]} Aunque los pinnípedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en tierra, ^{[ 64 ]} es inútil bajo el agua ya que sus fosas nasales están cerradas. ^{[ 65 ]} 

Los bigotes (vibrisas) son normalmente lisos en los otáridos y las morsas, mientras que los de la mayoría de los fócidos son ondulados. ^{[ 66 ]} Los bigotes de algunos otáridos crecen bastante largos: los de la foca peletera antártica pueden alcanzar los 41 cm (16 in) – ^{[ 67 ]} mientras que las morsas tienen la mayor cantidad de vibrisas, entre 600 y 700 pelos individuales. ^{[ 68 ]} En comparación con los mamíferos terrestres, las vibrisas de los pinnípedos tienen diez veces más conexiones nerviosas, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. ^{[ 69 ]} Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada a través del agua. Detectar vibraciones es útil cuando los animales buscan alimento y puede complementar o incluso reemplazar la visión, particularmente en la oscuridad. ^{[ 70 ] [ 71 ]}   

Las focas comunes pueden seguir trayectorias hidrodinámicas hechas minutos antes, de forma similar a como un perro sigue un rastro de olor, ^{[ 72 ] [ 73 ]} e incluso pueden discriminar el tamaño y el tipo de objeto responsable del rastro. ^{[ 74 ]} A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no barren sus bigotes sobre un objeto al examinarlo, sino que pueden extender los pelos hacia adelante mientras los mantienen firmes, maximizando así su detección. ^{[ 70 ] [ 75 ]} El ángulo de la vibrisa con respecto al flujo parece ser el factor más importante que contribuye a la capacidad de detección. ^{[ 75 ]} Los bigotes también pueden desempeñar un papel en la navegación; las focas manchadas parecen usarlos para detectar agujeros de respiración en el hielo. ^{[ 68 ]}

Para bucear, un pinnípedo primero debe exhalar gran parte del aire de sus pulmones y cerrar sus fosas nasales y cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . ^{[ 76 ] [ 77 ]} Las vías respiratorias están sostenidas por anillos cartilaginosos y músculo liso , y los músculos del pecho y los alvéolos pueden desinflarse por completo durante inmersiones más profundas. ^{[ 78 ] [ 79 ]} Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, los pinnípedos pueden volver a inflar sus pulmones incluso después del colapso alveolar. ^{[ 79 ]} El oído medio contiene senos que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, evitando la compresión del oído medio . ^{[ 80 ]} El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. ^{[ 76 ]} Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus pulmones se desplaza a los bronquiolos y la tráquea, lo que detiene el intercambio de gases con la sangre y, por lo tanto, evita que desarrollen enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga muscular esquelética durante la actividad física intensa. ^{[ 80 ]}

El sistema circulatorio de los pinnípedos es grande y complejo; las retia mirabilia recubren el interior del tronco y las extremidades, lo que permite un mayor almacenamiento de oxígeno durante el buceo. ^{[ 81 ]} Al igual que otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en su sangre y músculos, respectivamente. Esto les proporciona suficiente oxígeno para permanecer sumergidos durante largos períodos. Las especies que bucean a gran profundidad, como los elefantes marinos, tienen volúmenes sanguíneos que representan hasta el 20 % de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y el flujo sanguíneo se restringe principalmente al corazón, el cerebro y los pulmones. ^{[ 80 ]} Los pinnípedos tienen aortas ascendentes bulbosas que son más grandes en las especies que bucean a mayor profundidad y durante más tiempo, lo que les permite mantener mejor su presión arterial . ^{[ 82 ]}

Los pinnípedos se mantienen calientes gracias a sus cuerpos grandes y gruesos, su capa aislante de grasa y pelaje, y su metabolismo rápido. Su temperatura corporal en reposo ronda los 38 °C (100 °F) frente a la temperatura del agua del océano, que oscila entre los 0 y los 5 °C (32 y 41 °F) . Las tasas metabólicas de las diferentes especies varían entre 1,5 y 3 veces las de los mamíferos terrestres. ^{[ 83 ]} Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio a contracorriente ; pequeñas venas rodean las arterias que transportan sangre desde el núcleo corporal, capturando el calor de estas. ^{[ 84 ]} Si bien la grasa y el pelaje mantienen caliente a la foca en el agua, también pueden provocar un sobrecalentamiento en tierra. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se enfrían cubriéndose de arena. Las focas monje incluso pueden excavar para encontrar las capas más frías. La foca peletera del norte se enfría jadeando . ^{[ 85 ]}    

Los pinnípedos pasan muchos meses seguidos en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos han registrado elefantes marinos durmiendo durante minutos mientras se deslizan lentamente hacia abajo boca arriba. ^{[ 86 ]} Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad del cerebro despierta para poder detectar y escapar de los depredadores, así como salir a la superficie para respirar sin despertarse por completo. Cuando duermen en tierra, ambos lados del cerebro entran en modo de sueño. ^{[ 87 ]}

Todos los pinnípedos son carnívoros y depredadores . En general, se alimentan principalmente de peces y cefalópodos , pero también consumen crustáceos , bivalvos , zooplancton y presas endotérmicas (de sangre caliente) como las aves marinas . ^{[ 98 ]} Si bien la mayoría de las especies tienen dietas generalistas , algunas son especialistas. Ejemplos de ello son las focas cangrejeras que se alimentan de krill , las focas anilladas que se alimentan de crustáceos , las especialistas en calamares como la foca de Ross y la foca elefante del sur, y la foca barbuda y la morsa, que se especializan en invertebrados bentónicos . ^{[ 88 ]}

Los pinnípedos pueden cazar de forma solitaria o cooperativa . El primer comportamiento es típico al cazar peces que no forman cardúmenes, invertebrados inmóviles o lentos y presas endotérmicas. Las especies que cazan de forma solitaria suelen hacerlo en aguas costeras o poco profundas. Una excepción es el elefante marino del norte, que caza peces en las profundidades del océano abierto. Además, las morsas se alimentan de forma solitaria, pero a menudo se encuentran cerca de otras morsas en grupos pequeños o grandes. Para grandes cardúmenes de peces o calamares, los pinnípedos, como ciertos otáridos, cazan de forma cooperativa en grandes grupos, localizando y acorralando a sus presas. Algunas especies, como los leones marinos de California y Sudamérica , cazan junto a aves marinas y cetáceos. ^{[ 99 ]}

Las focas suelen tragar su comida entera y despedazan a las presas demasiado grandes. ^{[ 100 ] [ 101 ]} Se sabe que la foca leopardo , un prolífico depredador de pingüinos, sacude violentamente a sus presas hasta matarlas. ^{[ 102 ]} Las complejas serraciones en los dientes de las especies que se alimentan por filtración , como las focas cangrejeras, permiten que el agua se filtre mientras tragan su alimento planctónico. ^{[ 88 ]} La morsa es única porque consume a sus presas mediante succión , usando su lengua para succionar la carne de un bivalvo de la concha. ^{[ 54 ]} Si bien los pinnípedos cazan principalmente en el agua, se sabe que los leones marinos sudamericanos persiguen a los pingüinos en tierra. ^{[ 103 ]} Algunas especies pueden tragar piedras o guijarros por razones que no se comprenden. ^{[ 104 ]} Aunque pueden beber agua de mar, los pinnípedos obtienen la mayor parte de su ingesta de líquidos de su comida. ^{[ 105 ]}

Los pinnípedos también son presa de depredación. La mayoría de las especies son depredadas por la orca . Para someter y matar a las focas, las orcas las golpean con la cabeza o la cola —esta última provoca que salgan disparadas por los aires— o simplemente las muerden y las despedazan. Suelen ser cazadas por grupos de 10 ballenas o menos, pero ocasionalmente son cazadas por grupos más grandes o por individuos solitarios. Pueden ser presa de todas las edades, pero sobre todo de las crías. Los grandes tiburones son otro depredador importante de los pinnípedos —generalmente el gran tiburón blanco , pero también el tiburón tigre y el tiburón mako— . Los tiburones suelen atacar emboscándolos desde abajo. Las focas heridas que escapan suelen recuperarse de sus heridas. Los otáridos que han sido atacados en la parte posterior tienen más probabilidades de sobrevivir, mientras que los fócidos tienen más probabilidades de sobrevivir con heridas en la parte delantera. Los pinnípedos también son presa de depredadores terrestres y pagófilos . El oso polar es un importante depredador de focas árticas y morsas, especialmente de las crías. Los osos pueden buscar focas o simplemente esperar a que pasen. Otros depredadores terrestres incluyen pumas , hienas pardas y diversas especies de cánidos , que se alimentan principalmente de crías. ^{[ 106 ]}

Los pinnípedos reducen la probabilidad de depredación al agruparse. ^{[ 107 ]} Algunas especies son capaces de infligir heridas graves a sus atacantes con sus afilados caninos; las morsas adultas son presas particularmente peligrosas para los osos polares. ^{[ 106 ]} Las focas peleteras del Cabo incluso atacan en grupo a los tiburones blancos. ^{[ 108 ]} Cuando están en alta mar, los elefantes marinos del norte se sumergen fuera del alcance de las orcas y los tiburones blancos que cazan en la superficie. ^{[ 86 ]} En la Antártida, que carece de depredadores terrestres, las especies de pinnípedos pasan más tiempo en el hielo que sus contrapartes árticas. ^{[ 109 ]}

La depredación interespecífica entre pinnípedos sí ocurre. Se sabe que la foca leopardo depreda sobre muchas otras especies, especialmente la foca cangrejera. Las focas leopardo suelen atacar a las crías de cangrejera, particularmente de noviembre a enero. Las focas cangrejeras adultas comúnmente presentan cicatrices de ataques fallidos de focas leopardo; un estudio de 1977 encontró que el 75% de una muestra de 85 cangrejeras individuales tenían estas cicatrices. ^{[ 106 ] [ 110 ]} Las morsas, a pesar de estar especializadas en alimentarse de invertebrados bentónicos, ocasionalmente depredan focas árticas. Matan a sus presas con sus largos colmillos y comen su grasa y piel. Se ha registrado que los leones marinos de Steller comen focas comunes, lobos marinos del norte y leones marinos de California, particularmente crías y adultos pequeños. Los leones marinos de Nueva Zelanda se alimentan de crías de algunas especies de lobos marinos, y el león marino sudamericano puede depredar sobre lobos marinos sudamericanos . ^{[ 106 ]} Además, se ha documentado canibalismo entre varias especies de pinnípedos. ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]}

El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poliginia extrema hasta la monogamia serial . ^{[ 116 ]} Las especies que se reproducen en tierra suelen ser más poligínicas, ya que las hembras se reúnen en grandes agregaciones y los machos pueden aparearse con ellas, así como defenderlas de los rivales. Estas especies incluyen elefantes marinos, focas grises y la mayoría de los otáridos. ^{[ 30 ]} Los pinnípedos que se reproducen en tierra prefieren aparearse en islas donde hay menos depredadores terrestres. Las islas adecuadas son escasas y tienden a estar superpobladas. Dado que la tierra en la que se reproducen es fija, las hembras regresan a los mismos sitios durante muchos años. Los machos llegan antes en la temporada y las esperan. Los machos permanecen en tierra para monopolizar a las hembras; y pueden ayunar durante meses, ya que perderían su posición si fueran a alimentarse al mar. ^{[ 117 ]} Las especies poligínicas también tienden a ser extremadamente dimórficas sexualmente a favor de los machos. Este dimorfismo se manifiesta en pechos y cuellos más grandes, caninos más largos y pelaje más denso; todos rasgos que preparan a los machos para el combate. Los machos más grandes tienen más grasa subcutánea y, por lo tanto, más reservas de energía para el ayuno. ^{[ 30 ]}

Otras focas, como la morsa y la mayoría de los fócidos, se reproducen en el hielo y copulan en el agua; algunas especies que se reproducen en tierra también se aparean en el agua. ^{[ 30 ] [ 115 ]} Las hembras de estas especies tienden a estar más espaciadas y hay menos fidelidad al sitio , ya que el hielo es menos estable que la tierra firme. Por lo tanto, la poliginia tiende a ser más débil en las especies que se reproducen en el hielo. Una excepción a esto es la morsa, cuya distribución de alimento obliga a las hembras a estar más cerca unas de otras. Los pinnípedos que se reproducen en hielo fijo tienden a agruparse más que aquellos que se reproducen en hielo a la deriva. ^{[ 118 ]} Las focas que se reproducen en el hielo tienden a tener poco o ningún dimorfismo sexual. En las focas antárticas, hay cierto sesgo de tamaño a favor de las hembras. Las morsas y las focas encapuchadas son únicas entre las especies que se reproducen en el hielo, ya que tienen un marcado dimorfismo sexual a favor de los machos. ^{[ 30 ] [ 119 ]}

Los pinnípedos machos adultos tienen varias estrategias para asegurar el éxito reproductivo . Los machos otáridos obtienen acceso a las hembras estableciendo territorios donde estas pueden tomar el sol y dar a luz, y que contienen recursos valiosos como sombra, pozas de marea o acceso al agua. Los territorios suelen estar marcados por barreras naturales, ^{[ 120 ]} y algunos pueden estar total o parcialmente bajo el agua. ^{[ 121 ]} Los machos defienden sus límites territoriales con vocalizaciones y posturas amenazantes, pero las peleas físicas generalmente no son muy violentas y se limitan principalmente al principio de la temporada. ^{[ 122 ]} Los individuos también regresan al mismo sitio territorial cada temporada de reproducción. En ciertas especies, como el león marino de Steller y la foca peletera del norte, un macho dominante puede mantener un territorio hasta por 2-3 meses. Las hembras generalmente pueden moverse libremente entre territorios y los machos no pueden coaccionar a las hembras que tienen la intención de irse, pero en algunas especies como la foca peletera del norte, el león marino sudamericano y el león marino australiano, los machos mantienen a las hembras en sus territorios con exhibiciones amenazantes e incluso violencia. En algunas especies de fócidos, como la foca común, la foca de Weddell y la foca barbuda, los machos establecen "maritorios" y patrullan y defienden las aguas que bordean las áreas de descanso de las hembras, esperando a que una hembra entre. ^{[ 120 ]} Estos también se mantienen mediante vocalizaciones. ^{[ 123 ]} Los martorios de los machos de foca de Weddell incluyen entradas a los agujeros de respiración de las hembras en el hielo. ^{[ 124 ]}

Se sabe que existen sistemas de lek entre algunas poblaciones de morsas. ^{[ 120 ]} Estos machos se reúnen cerca de manadas de hembras e intentan atraerlas con elaborados espectáculos de cortejo y vocalizaciones. ^{[ 120 ] [ 125 ]} El lekking también puede existir entre leones marinos de California, focas peleteras sudamericanas, leones marinos de Nueva Zelanda y focas comunes. ^{[ 120 ] [ 126 ]} En algunas especies, incluyendo elefantes marinos, focas grises y morsas que no practican el lekking, los machos intentarán reclamar a las hembras deseadas y defenderlas de los rivales. Los machos de elefante marino, en particular, establecen jerarquías de dominancia a través de exhibiciones y peleas, con los machos de mayor rango teniendo un casi monopolio del éxito reproductivo. ^{[ 120 ]} Un macho alfa puede tener un harén de 100 hembras. ^{[ 127 ]} Los machos de foca gris suelen ubicarse entre un grupo de hembras cuyos miembros pueden cambiar con el tiempo, ^{[ 128 ]} mientras que los machos de algunas poblaciones de morsas protegen a las manadas de hembras. ^{[ 120 ]} Los machos de foca anillada, cangrejera, manchada y encapuchada siguen y defienden a las hembras cercanas y se aparean con ellas cuando entran en celo. Pueden ser hembras solitarias o pequeños grupos. ^{[ 129 ] [ 120 ]} Los leones marinos sudamericanos se consideran una especie que defiende tanto el territorio como a las hembras, ^{[ 120 ]} con machos que reclaman tanto territorios como hembras individuales en preestro . ^{[ 130 ] [ 131 ]}

Los pinnípedos machos más jóvenes o subdominantes pueden intentar lograr el éxito reproductivo de otras maneras, incluyendo el sigilo, el acoso a las hembras que se marchan o incluso incursiones grupales. Las hembras de pinnípedos parecen tener cierta libertad para elegir pareja, particularmente en especies que se reproducen en leks como la morsa, pero también en los elefantes marinos, donde los machos intentan dominar a todas las hembras con las que quieren aparearse. ^{[ 132 ]} Cuando una hembra de elefante marino o foca gris es montada por un macho no deseado, intenta resistirse y escapar. Esta conmoción atrae a otros machos a la escena, y el más dominante tomará el control y se apareará con la hembra. ^{[ 133 ] [ 134 ]} Las hembras dominantes de elefante marino permanecen en el centro de la colonia, donde están en el dominio de un macho más dominante, mientras que las hembras marginales se quedan con los subordinados. ^{[ 135 ]} Las hembras de león marino de Steller pueden solicitar a sus machos territoriales para aparearse. ^{[ 136 ]}

Los otáridos entran en celo poco después de dar a luz, mientras que los fócidos pueden aparearse de nuevo durante la lactancia tardía o cuando sus crías son destetadas ^{[ 137 ]} y las morsas tienen intervalos de cinco a seis años entre nacimientos. ^{[ 138 ]} Todas las especies tienen implantación diferida , en la que el embrión no entra en el útero durante semanas o meses. ^{[ 139 ]} La implantación diferida permite a la hembra esperar hasta que las condiciones sean adecuadas para el parto. ^{[ 138 ] [ 140 ]} La gestación en las focas (incluida la implantación diferida) suele durar un año. ^{[ 141 ]} Para la mayoría de las especies, el parto tiene lugar en primavera y verano. ^{[ 142 ]} Normalmente, nacen crías únicas; ^{[ 141 ]} los gemelos son raros y tienen altas tasas de mortalidad. ^{[ 143 ]} Las crías de la mayoría de las especies nacen relativamente desarrolladas y precoces . ^{[ 141 ]}

La leche de los pinnípedos tiene "poca o ninguna lactosa ". ^{[ 144 ]} Las madres pinnípedas tienen diferentes estrategias para el cuidado materno y la lactancia. Los fócidos como los elefantes marinos, las focas grises y las focas encapuchadas tienen un período de lactancia que dura días o semanas, durante el cual ayunan y amamantan a sus crías en tierra o hielo. La leche de estas especies se compone de hasta un 60 % de grasa , lo que permite que las crías crezcan rápidamente. Cada día hasta que son destetadas, las crías de elefante marino del norte aumentan 4 kg (9 lb) . Algunas crías aumentan de peso más rápido que otras robando leche extra de otras madres. El cuidado aloparental ocurre en estas especies que ayunan; ^{[ 145 ]} mientras que la mayoría de las madres de elefante marino del norte amamantan a sus propias crías y rechazan la lactancia de crías ajenas, algunas sí aceptan crías ajenas con las suyas. ^{[ 146 ]}  

Para los otáridos y algunos fócidos como la foca común, las madres ayunan y amamantan a sus crías durante unos días seguidos. Entre los periodos de lactancia, las hembras buscan alimento en el mar mientras las crías permanecen en tierra. Si hay suficiente alimento cerca de la costa, una hembra puede ausentarse tan solo un día, pero de lo contrario puede estar en el mar hasta tres semanas. ^{[ 147 ]} La lactancia en los otáridos puede durar de 6 a 11 meses; en el lobo marino de Galápagos puede durar hasta tres años. Las crías de estas especies se destetan con mayor peso que sus contrapartes fócidas, pero estas últimas crecen más rápido. ^{[ 148 ]} Las morsas son únicas porque las madres amamantan a sus crías en el mar. ^{[ 149 ]} Las crías de pinnípedos suelen empezar a nadar por sí solas y algunas especies incluso pueden nadar al nacer. Las crías pueden esperar días o semanas antes de entrar al agua; los elefantes marinos empiezan a nadar semanas después del destete. ^{[ 150 ]}

Los pinnípedos machos generalmente desempeñan un papel menor en la crianza de las crías. ^{[ 151 ]} Las morsas macho pueden ayudar a las crías inexpertas mientras aprenden a nadar, e incluso se ha documentado que cuidan de huérfanos. Cuando un grupo está amenazado, todos los adultos pueden proteger a las crías. ^{[ 152 ]} Se ha observado que los leones marinos de California machos ayudan a proteger a las crías nadadoras de los depredadores. ^{[ 153 ]} Los machos también pueden representar una amenaza para la seguridad de las crías, particularmente durante las peleas. ^{[ 151 ]} Las crías de algunas especies pueden ser secuestradas, agredidas y asesinadas por los machos, posiblemente debido a la frustración sexual. ^{[ 154 ]}

Los pinnípedos pueden producir varias vocalizaciones. Si bien la mayoría de las vocalizaciones son audibles para el oído humano, ^{[ 123 ]} se ha registrado a focas de Weddell en la Antártida haciendo llamadas ultrasónicas bajo el agua. ^{[ 155 ]} Además, las vocalizaciones de las focas elefante del norte pueden producir vibraciones infrasónicas . Las vocalizaciones se producen tanto en el aire como bajo el agua; las primeras son más comunes entre los otáridos y las segundas entre los fócidos. Las focas antárticas son más ruidosas en tierra o hielo que las focas árticas debido a la ausencia de osos polares. ^{[ 123 ]} Las vocalizaciones de los machos suelen ser más graves que las de las hembras. Las vocalizaciones son particularmente importantes durante las temporadas de reproducción. Los machos dominantes de focas elefante muestran su estatus y poder con "amenazas de palmadas" y fuertes llamadas parecidas a tambores ^{[ 156 ]} que pueden ser modificadas por la probóscide. ^{[ 157 ]} Los otáridos machos tienen fuertes ladridos , gruñidos y rugidos . Se sabe que los machos de morsa producen llamadas parecidas a las de un gong cuando intentan atraer a las hembras; estas se amplifican bajo el agua con sacos inflables en la garganta. ^{[ 158 ]}

La foca de Weddell posee quizás el repertorio vocal más extenso, produciendo sonidos tanto aéreos como subacuáticos. Trinos, glups, chirridos, gorjeos y golpes son algunos ejemplos de las llamadas producidas bajo el agua. Al advertir a otras focas, las llamadas pueden pronunciarse mediante "prefijos" y "sufijos". ^{[ 123 ]} Las vocalizaciones subacuáticas de las focas de Weddell pueden durar 70 segundos, lo cual es prolongado para una llamada de mamífero marino. Algunas llamadas tienen alrededor de siete patrones rítmicos y podrían clasificarse como "canciones". ^{[ 159 ]} Se han registrado llamadas similares en otras focas antárticas ^{[ 160 ]} y en focas barbadas. En algunas especies de pinnípedos, parece haber dialectos regionales o incluso variaciones individuales en las vocalizaciones. Es probable que estas diferencias sean importantes para que los machos territoriales reconozcan a sus vecinos y a las madres y crías, quienes necesitan mantenerse en contacto en playas concurridas. Las focas hembras emiten una llamada de contacto "pulsada y chillona" , mientras que las crías responden con graznidos. Las llamadas de contacto son particularmente importantes para las madres otáridas que regresan del mar. ^{[ 161 ]} Otras vocalizaciones producidas por las focas incluyen gruñidos, ásperos, traqueteos, crujidos, trinos, clics y silbidos. ^{[ 123 ]}

La comunicación no vocal no es tan común en los pinnípedos como en los cetáceos. Sin embargo, cuando se sienten amenazadas, las focas comunes y las focas del Baikal que descansan pueden golpearse con sus aletas para producir un sonido de advertencia. Los pinnípedos también emiten castañeteos de dientes, siseos y exhalaciones como advertencias agresivas. También se producen exhibiciones visuales: las focas de Ross que descansan sobre el hielo muestran las rayas de su pecho y enseñan los dientes ante una amenaza percibida, mientras que las focas de Weddell que nadan adoptan una postura en forma de S para intimidar a sus rivales bajo el hielo. ^{[ 123 ]} Los machos de foca encapuchada utilizan sus membranas nasales inflables para exhibirse y atraer a las hembras. ^{[ 31 ]}

En un estudio de tarea de emparejamiento de muestra , un solo león marino de California pudo demostrar una comprensión de simetría, transitividad y equivalencia; una segunda foca no pudo completar las tareas. ^{[ 162 ]} Demuestran la capacidad de entender sintaxis simple y órdenes cuando se les enseña un lenguaje de signos artificial , aunque rara vez usaron los signos semántica o lógicamente. ^{[ 163 ]} En 2011, un león marino de California cautivo llamado Ronan fue grabado moviendo su cabeza en sincronía con ritmos musicales. Este "arrastre rítmico" se había visto anteriormente solo en humanos, loros y otras aves que poseen mimetismo vocal . ^{[ 164 ]} Se ha descubierto que las focas comunes se adaptan rápidamente cuando se les presentan cambios en los estímulos con respecto a recompensas y no recompensas. ^{[ 165 ]} Los elefantes marinos machos adultos pueden reconocer las vocalizaciones de otros recordando el ritmo y el timbre . ^{[ 166 ]} En la década de 1970, una foca común cautiva llamada Hoover fue entrenada para imitar el habla y la risa humanas. ^{[ 167 ]}

Para los leones marinos utilizados en espectáculos, los entrenadores les lanzan una pelota o simplemente colocan el objeto sobre su nariz, para que eventualmente comprendan el comportamiento deseado. Un león marino puede necesitar un año de entrenamiento antes de poder actuar en público. Su memoria a largo plazo le permite realizar un truco incluso después de tres meses sin actuar. ^{[ 153 ]}

Diversas culturas humanas han representado a los pinnípedos durante milenios. En la Odisea de Homero , el dios del mar Proteo pastorea una colonia de focas. ^{[ b ] [ 168 ]} En el norte de Escocia, los celtas de las Orcadas y las Hébridas creían en las selkies , focas que podían transformarse en humanos y caminar sobre la tierra. ^{[ 169 ]} En la mitología inuit , se asocian con la diosa Sedna , quien a veces se transformaba en foca. Se creía que los mamíferos marinos, incluidas las focas, provenían de sus dedos amputados. ^{[ 170 ]} En la cultura moderna, los pinnípedos son vistos como figuras lindas, juguetonas y cómicas. ^{[ 171 ]}

Los pinnípedos se pueden encontrar en instalaciones de todo el mundo, ya que su tamaño y carácter juguetón los convierten en atracciones populares. ^{[ 172 ]} Las focas se han mantenido en cautiverio al menos desde la antigua Roma y Plinio el Viejo notó su capacidad de entrenamiento . ^{[ c ]} El zoólogo Georges Cuvier observó durante el siglo XIX que las focas salvajes muestran un afecto considerable por los humanos y afirmó que, entre los animales salvajes, solo son superadas por algunos monos en cuanto a su facilidad de domesticación. Francis Galton señaló en su obra fundamental sobre la domesticación que las focas eran un ejemplo espectacular de un animal que probablemente nunca sería domesticado, a pesar de su amabilidad, capacidad de supervivencia y "deseo de comodidad", porque no tienen ninguna utilidad práctica para los humanos. ^{[ 173 ]}

Algunas exhibiciones modernas tienen una piscina con sitios artificiales para salir a tierra y un fondo rocoso, mientras que otras tienen focas alojadas en refugios ubicados sobre una piscina a la que pueden saltar. Las exhibiciones más elaboradas contienen piscinas profundas que se pueden ver bajo el agua con cemento que imita rocas como áreas de descanso. El pinnípedo en cautiverio más popular es el león marino de California, debido a su capacidad de entrenamiento y adaptabilidad. Otras especies que se mantienen comúnmente incluyen la foca gris y la foca común. Animales más grandes como las morsas y los leones marinos de Steller son mucho menos comunes. ^{[ 172 ]} Algunas organizaciones, como la Humane Society of the United States y World Animal Protection , se oponen a mantener mamíferos marinos en cautiverio. Afirman que las exhibiciones no podrían ser lo suficientemente grandes para albergar animales que han evolucionado para ser migratorios, y una piscina nunca podría reemplazar el tamaño y la biodiversidad del océano. También afirman que los trucos realizados para el público son "variaciones exageradas de sus comportamientos naturales" y distraen a las personas del entorno antinatural del animal. ^{[ 174 ]}

Los leones marinos de California se utilizan en aplicaciones militares por el Programa de Mamíferos Marinos de la Armada de los Estados Unidos , incluyendo la detección de minas navales y buzos enemigos. En el Golfo Pérsico , los animales han sido entrenados para nadar detrás de los buzos que se acercan a un buque de la Armada estadounidense y sujetar una pinza con una cuerda a la pierna del buzo. Los oficiales de la Armada afirman que los leones marinos pueden hacerlo en segundos, antes de que el enemigo se dé cuenta de lo sucedido. ^{[ 175 ]} Organizaciones como PETA creen que tales operaciones ponen en peligro a los animales. ^{[ 176 ]} La Armada insiste en que los leones marinos sean retirados una vez que hayan cumplido su función. ^{[ 177 ]}

Los humanos han cazado focas desde la Edad de Piedra . Originalmente, las focas eran simplemente golpeadas con garrotes durante su salida del agua. Con el tiempo, se utilizaron armas más letales, como lanzas y arpones. También se las atrapaba en redes. El uso de armas de fuego en la caza de focas durante la era moderna aumentó drásticamente el número de matanzas. Los pinnípedos se cazan típicamente por su carne y grasa. Las pieles de las focas peleteras y los fócidos se utilizan para confeccionar abrigos , y los colmillos de las morsas se han utilizado como marfil . ^{[ 178 ]} Se hace una distinción entre la caza de subsistencia de focas por parte de los pueblos indígenas del Ártico y la caza comercial: los cazadores de subsistencia dependen de los productos de foca para sobrevivir. ^{[ 179 ]} Las autoridades nacionales e internacionales han dado un trato especial a los cazadores aborígenes, ya que sus métodos de caza se consideran más sostenibles y de menor alcance. Sin embargo, los pueblos indígenas han utilizado recientemente tecnología más moderna y están obteniendo mayores beneficios de los productos de foca en el mercado. Algunos antropólogos sostienen que el término "subsistencia" también debería aplicarse a estas actividades, siempre que sean de escala local. Más de 100 000  fócidos (especialmente focas anilladas), así como alrededor de 10 000  morsas, son cazados anualmente por cazadores nativos. ^{[ 178 ]}

La caza comercial de focas rivalizó con la caza de ballenas como una industria importante a lo largo de la historia. Las especies capturadas incluían focas arpa, focas encapuchadas, focas del Caspio, elefantes marinos, morsas y todas las especies de focas peleteras. ^{[ 180 ]} Después de la década de 1960, la caza de focas disminuyó sustancialmente como industria ^{[ 178 ]} luego de que el gobierno canadiense implementara medidas para proteger a las focas hembras y restringir la temporada de caza. ^{[ 181 ]} Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en número; por ejemplo, las focas peleteras antárticas pueden haber alcanzado sus números previos a la caza. El elefante marino del norte casi se extinguió a finales del siglo XIX, quedando solo una pequeña población en la isla Guadalupe . Desde entonces ha recolonizado gran parte de su área de distribución histórica, pero tiene un cuello de botella poblacional . ^{[ 180 ]} Por el contrario, la foca monje del Mediterráneo se extirpó de gran parte del Mediterráneo y su área de distribución actual todavía es limitada. ^{[ 182 ]}

Varias especies de pinnípedos siguen siendo explotadas. La Convención para la Conservación de las Focas Antárticas protege a las especies dentro de la Antártida y aguas circundantes, pero permite la caza restringida de focas cangrejeras, focas leopardo y focas de Weddell. La caza de focas de Weddell está prohibida entre septiembre y febrero si el animal tiene más de un año, para asegurar un crecimiento saludable de la población. ^{[ 183 ]} El Gobierno de Canadá permite la caza de focas arpa. Esto ha generado controversia y debate. Los defensores de la caza de focas insisten en que los animales se maten humanitariamente y que no se capturen las crías de pelaje blanco, mientras que los opositores argumentan que es irresponsable matar focas arpa, ya que están amenazadas por la disminución de su hábitat. ^{[ 184 ] [ 185 ]}

La foca monje del Caribe ha sido cazada y explotada por colonos europeos y sus descendientes desde 1494, comenzando con el propio Cristóbal Colón . Las focas eran presas fáciles para cazadores de focas, pescadores, cazadores de tortugas y bucaneros organizados porque evolucionaron con poca presión de los depredadores terrestres y, por lo tanto, eran " genéticamente dóciles ". En las Bahamas , se llegaron a masacrar hasta 100 focas en una sola noche. La especie se consideraba extinta a mediados del siglo XIX hasta que se descubrió una pequeña colonia cerca de la península de Yucatán en 1866. La matanza de focas continuó, y el último informe fiable de un ejemplar vivo data de 1952 en el Banco Serranilla . La UICN la declaró extinta en 1996. ^{[ 186 ]} El león marino japonés era común alrededor de las islas japonesas, pero la sobreexplotación y la competencia de la pesca redujeron drásticamente su población en la década de 1930. El último individuo registrado fue un juvenil en 1974. ^{[ 187 ]}