Articulo de referencia

Suchosaurus

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Suchosaurus (que significa "lagarto cocodrilo") es un género dudoso de dinosaurio terópodo grandeque vivió durante el Cretácico Inferior en lo que hoy es Europa. La especie tipo , S. cultridens , fue descrita originalmente en 1841 por Richard Owen basándose en unconjunto quimérico de dientes y vértebras fósiles descubiertos en el Bosque de Tilgate , en Sussex , Inglaterra, en sedimentos del Supergrupo Wealden . La segunda especie, S. girardi , fue establecida en 1897 por Henri Émile Sauvage a partir de un diente y material fragmentario de mandíbula recuperado de la Formación Papo Seco en Portugal. Inicialmente y generalmente interpretado como un cocodrilo durante casi dos siglos (como lo refleja su nombre genérico ), Suchosaurus no fue formalmente reidentificado como un espinosáurido hasta una publicación de 2003 de Angela Milner , quien también lo consideró como un posible sinónimo principal de Baryonyx . Esta propuesta fue seguida por varios autores hasta 2011, cuando Octávio Mateus y sus colegas consideraron que el género era dudoso debido a la naturaleza no diagnóstica del material fósil asignado. Nombrado tan solo un año antes de que Owen introdujera el término Dinosauria en 1842, Suchosaurus se encuentra, por lo tanto, entre los primeros dinosaurios descritos en la historia de la paleontología y también representa el primer espinosáurido nombrado, aunque no fue reconocido como tal en el momento de sus descripciones originales.

Aunque se conoce a partir de un material fósil muy limitado, se estima que Suchosaurus alcanzaba una longitud de entre 8,6 y 10 metros (28-33 pies) , con una masa corporal mínima de alrededor de una tonelada. Al igual que otros espinosáuridos, Suchosaurus probablemente era un gran carnívoro bípedo con extremidades anteriores bien desarrolladas y cráneos alargados, similares a los de un cocodrilo . Los dientes de Suchosaurus , que constituyen los principales fósiles que documentan este taxón , eran ligeramente recurvados y presentaban una sección transversal cónica a subcónica. La corona también tenía numerosas estrías longitudinales , y la mayoría de los dientes parecían tener finas serraciones. Aunque ahora se considera un espinosáurido dudoso, Suchosaurus se asigna generalmente a la subfamilia Baryonychinae debido a sus características dentales, que comparte con otros géneros como Baryonyx y Suchomimus . Al igual que otros miembros de este grupo, sus dientes probablemente estaban adaptados a una dieta piscívora . Según el registro fósil asociado a este taxón, el animal vivía y cazaba en entornos fluviales junto con numerosos otros dinosaurios, así como pterosaurios , crocodilomorfos , tortugas , plesiosaurios , peces, diversos invertebrados e incluso mamíferos primitivos . 

Historia de la investigación

Mapa de yacimientos de espinosáuridos en el sureste de Inglaterra.
Mapa que muestra las localidades de espinosáuridos del sureste de Inglaterra; el número 3 es la cantera del bosque de Tilgate donde se encontró el Suchosaurus.

La historia taxonómica de Suchosaurus comienza en 1822, cuando el paleontólogo británico Gideon Mantell y su compañera Mary Ann mencionaron, en su libro The Fossils of the South Downs , dientes que Mantell había descubierto en una cantera en Tilgate Forest , cerca de Cuckfield en Sussex , Inglaterra. Basándose en su morfología, caracterizada por crestas laterales bien definidas, el mentor de Mantell, William Clift , entonces curador del Museo Hunterian, Londres , sugirió que estos fósiles podrían pertenecer a un cocodrilo o a un lagarto monitor , la pareja favoreciendo la primera interpretación. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] En junio de 1823, el geólogo escocés Charles Lyell llevó los fósiles descritos por la pareja Mantell a París , Francia, para que pudieran ser examinados por el naturalista francés Georges Cuvier . [ 2 ] En su obra publicada al año siguiente, Cuvier respaldó la interpretación inicial de 1822, aunque describió la mayoría de los dientes solo muy brevemente. Sin embargo, ilustró cuatro de los dientes fósiles de Tilgate descubiertos por Mantell. [ 4 ] En 1827, Mantell rediseñó estos fósiles con mayor detalle, distinguiéndolos como pertenecientes a dos tipos de cocodrilos, separando los dientes de corona roma de los más delgados y recurvados, que consideró comparables a los de los gaviales . Aunque no estableció ningún nombre científico para formalizar esta observación, atribuyó los dientes de la segunda categoría a un cocodrilo al que se refería con el nombre común de "gavial del bosque de Tilgate". [ 5 ]

Dos dibujos (vistas lateral y posterior) de un diente de dinosaurio terópodo grande.
Litografía de 1878 del diente holotipo de S. cultridens.

En 1841, el paleontólogo británico Richard Owen estableció, dentro del género Crocodilus , un subgénero y especie que denominó Crocodilus (Suchosaurus) cultridens , basándose en los fósiles descubiertos por Mantell. [ 6 ] El nombre Suchosaurus proviene del griego antiguo σοῦχος ( souchos , "cocodrilo") y σαῦρος ( saûros , "lagarto"), reflejando sus entonces aceptadas afinidades con los cocodrilianos. [ 7 ] [ 8 ] El nombre específico proviene del latín culter , "daga", y dens , "diente", [ 9 ] en referencia a la morfología dental del taxón. [ 6 ] En su obra publicada al año siguiente (la misma obra en la que acuñó por primera vez el término Dinosauria ), Owen mantuvo a Suchosaurus en el rango de subgénero y también se refirió a dos vértebras fósiles recolectadas por Mantell, sin proporcionar, sin embargo, ninguna justificación para esta asociación. Además, consideró la expresión "gavial del bosque de Tilgate" como el nombre vernáculo de este taxón. [ 10 ] El holotipo, citado en la literatura científica desde la obra de Cuvier, consiste en un solo diente de 3 centímetros (1,2 pulgadas) roto en el tercio superior de la corona. Como muchos fósiles descubiertos en Tilgate, este diente se encuentra ahora en las colecciones paleontológicas del Museo de Historia Natural de Londres . El número de espécimen original era BMNH R36536, [ 2 ] pero posteriormente fue recatalogado como NHMUK PV R36536. [ 11 ] [ 12 ]

En los años posteriores a la publicación de las dos obras de Owen, Suchosaurus fue elevado al rango de género distinto por el propio Owen, así como por otros autores. En una obra publicada póstumamente en 1867, el naturalista francés Charles Léopold Laurillard cometió, sin embargo, un error taxonómico con respecto a este animal: [ 2 ] aunque reconoció que Suchosaurus había sido nombrado por Owen, atribuyó el origen del nombre de la especie cultridens a Mantell. [ 7 ] En un artículo de 1878, Owen ilustró por primera vez las vértebras mencionadas anteriormente, señalando que no se encontraron en asociación directa con los dientes de Mantell, incluido el holotipo. [ 13 ] En el segundo volumen de su obra de 1884, cuando volvió a ilustrar este último, Owen lo nombró como S. laevidens . [ 14 ] Esta designación fue probablemente un lapsus calami , ya que no utilizó este epíteto específico en ninguna otra parte de la misma publicación. [ 15 ] [ 2 ] En 1888, el naturalista británico Richard Lydekker determinó que las dos vértebras previamente atribuidas al género pertenecían en realidad a dinosaurios ornitisquios . Asignó la primera a la familia Iguanodontidae y sugirió que la segunda podría referirse al anquilosaurio Hylaeosaurus . Lydekker también consideró a S. laevidens como un sinónimo menor de S. cultridens , [ 16 ] una posición igualmente adoptada en 1890 por los paleontólogos británicos Arthur Smith Woodward y Charles Davies Sherborn . [ 17 ]

Fósiles fragmentarios de una mandíbula y un diente pertenecientes a un dinosaurio terópodo.
Elementos fósiles originales del espécimen holotipo de S. girardi (MG 324 × MNHN/UL.I.F2.176)

En 1896, el paleontólogo francés Henri-Émile Sauvage informó de la presencia de Suchosaurus en Portugal basándose en fósiles descubiertos por el geólogo suizo Paul Choffat en la localidad de Boca do Chapim. [ 18 ] Este material, compuesto por dos fragmentos de mandíbula y un diente aislado, permitió a Sauvage establecer la segunda especie Suchosaurus girardi , nombre específico en honor al naturalista portugués Albert Girard . [ 19 ] Los dos fragmentos de mandíbula están actualmente numerados como MG 324 en el Museu Geológico de Lisboa . [ 20 ] [ 21 ] En 2007, el paleontólogo francés Éric Buffetaut señaló que el diente único asociado no había sido reubicado en la institución y, por lo tanto, lo consideró perdido. Sin embargo, identificó un tercer fragmento mandibular, probablemente complementario a uno de los dos primeros y previamente no descrito. [ 22 ] En un resumen de conferencia publicado en 2013, la paleontóloga portuguesa Elisabete Malafaia y sus colegas informaron del redescubrimiento del diente aislado en las colecciones paleontológicas del Museo Nacional de Historia Natural y Ciencia de Lisboa . Catalogado ahora como MNHN/UL.I.F2.176, el diente se encuentra entre los fósiles que se salvaron de un incendio que destruyó una parte importante del museo en 1978. [ 21 ]

Después de que ciertos dientes fósiles recogidos en Sussex y en la Isla de Wight fueran etiquetados rutinariamente con el género Suchosaurus , este género rara vez se mencionó en la literatura científica después de finales del siglo XIX, probablemente debido a la naturaleza muy limitada del material fósil. [ 2 ] [ 3 ] Una de las pocas menciones notables durante el siglo siguiente proviene de España, donde el paleontólogo José Royo y Gómez en 1927 atribuyó a este género fósiles descubiertos en los depósitos de Morella , en Castellón . [ 23 ] Sin embargo, estos especímenes nunca fueron descritos en detalle posteriormente y parecen haberse perdido durante la Guerra Civil Española . [ 24 ] [ 2 ] No obstante, fueron mencionados brevemente en 1960 por el paleontólogo español Josep Ramon Bataller . [ 25 ]

Vista lateral de un esqueleto montado de un dinosaurio terópodo expuesto en un museo.
Reconstrucción del esqueleto de Baryonyx en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia de Tokio. Basándose en sus características dentales, Suchosaurus ha sido reinterpretado como un espinosáurido , e incluso se ha sugerido una posible sinonimia con este último.

En 1986, los paleontólogos británicos Alan Charig y Angela Milner describieron el dinosaurio terópodo Baryonyx walkeri basándose en un esqueleto parcial relativamente bien conservado descubierto cerca de Ockley , en Surrey . [ 26 ] [ 27 ] Sus descripciones iniciales resaltaron caracteres dentales distintivos, lo que llevó a algunos autores a asignar varios dientes aislados descubiertos en el Supergrupo Wealden de Inglaterra a este género. [ 28 ] [ 2 ] [ 3 ] Sobre la base de estos mismos criterios morfológicos, Milner sugirió en 2003 que algunos dientes previamente referidos a Megalosaurus y Suchosaurus podrían pertenecer en cambio a Baryonyx . [ 29 ] En su estudio de 2007, Buffetaut consideró que los dientes de S. girardi eran muy similares a los de Baryonyx (y S. cultridens ) excepto por el desarrollo más fuerte de las estrías de la corona dental (o "costillas"; crestas longitudinales), lo que sugiere que los restos pertenecían al mismo género. Buffetaut coincidió con Milner en que los dientes de S. cultridens eran casi idénticos a los de B. walkeri , pero con una superficie más estriada. El primer taxón podría ser un sinónimo anterior del segundo (ya que se publicó primero), dependiendo de si las diferencias se encontraban dentro de un mismo taxón o entre taxones distintos. Según Buffetaut, dado que el espécimen holotipo de S. cultridens es un solo diente y el de B. walkeri es un esqueleto, sería más práctico conservar el nombre más reciente. [ 22 ] [ 30 ] [ 2 ]

En una revisión de 2010 sobre la historia taxonómica de los espinosáuridos anterior a la descripción original del género tipo Spinosaurus en 1915, Buffetaut reconoció la ilustración de Cuvier de 1824 del diente holotipo de S. cultridens como la representación publicada más antigua conocida de un fósil de espinosáurido y una de las figuras publicadas más antiguas de un fósil de dinosaurio, aunque ninguno de estos grupos había sido definido o nombrado cuando se publicó. Buffetaut también afirmó que es muy probable que los fósiles atribuidos a Suchosaurus por Royo y Gómez en 1927 pertenecieran a los barioniquinos , a la luz del descubrimiento de dientes fósiles de este subgrupo en Morella. [ 2 ] El descubrimiento de estos mismos dientes fue reportado por primera vez en un resumen de conferencia por el paleontólogo español José Ignacio Canudo y sus colegas en 2004. [ 31 ] En 2011, el paleontólogo portugués Octávio Mateus y sus colegas coincidieron en que Suchosaurus estaba estrechamente relacionado con Baryonyx , pero consideraron ambas especies en el antiguo género nomina dubia (nombres dudosos) ya que sus especímenes holotipo no se consideraron diagnósticos (carecían de características distintivas) y no podían equipararse definitivamente con otros taxones. [ 20 ] Sin embargo, tras su reidentificación formal a principios del siglo XXI, Suchosaurus es reconocido como el primer espinosáurido en haber sido nombrado, así como uno de los primeros dinosaurios descritos en la historia de la paleontología , aunque inicialmente no fue identificado como tal. [ 29 ] [ 30 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 11 ] [ 9 ]

Descripción

Hipótesis de restauración de la vida de S. cultridens

Aunque conocido solo a partir de restos fósiles muy fragmentarios, Suchosaurus probablemente habría tenido una morfología general similar a la de muchos otros espinosáuridos, es decir, un gran carnívoro bípedo con extremidades anteriores robustas y un cráneo alargado parecido al de los cocodrilos. [ 20 ] [ 3 ] [ 32 ] En 2012, el paleontólogo de vertebrados estadounidense Thomas R. Holtz Jr. estimó tentativamente que Suchosaurus medía alrededor de 10 metros (33 pies) de largo y pesaba entre 1 y 4 toneladas (1,1 y 4,4 toneladas cortas) . [ 33 ] En 2016, los paleontólogos españoles Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi estimaron que S. cultridens medía aproximadamente 8,6 m (28 pies) de largo, 2,15 m (7,1 pies) de alto a la altura de las caderas y pesaba 1,4 t (1,5 toneladas cortas) . [ 34 ] Cuando Mantell describió en 1827 el conjunto de dientes del "gavial del bosque de Tilgate", afirmó que el más grande de estos dientes habría pertenecido a un animal de longitud comparable, estimada entre 6 y 9 metros (20 y 30 pies) de longitud. [ 5 ]       

La dentición de Suchosaurus exhibió varias diferencias notables entre las dos especies. Sin embargo, los dientes mostraron solo las características básicas de los barioniquinos y carecían de características diagnósticas que permitieran la distinción a nivel genérico, lo que explica el estatus del taxón como nomen dubium . [ 20 ] Al igual que Baryonyx , el diente holotipo de S. cultridens poseía una sección transversal redondeada y era ligeramente recurvado, con una corona ornamentada por numerosas estrías, aunque estas eran más abundantes en este taxón. [ 22 ] [ 20 ] En su estudio de 2007, Buffetaut señaló que las especies también parecían diferir por la aparente ausencia de serraciones en las carinas (los bordes cortantes anterior y posterior de un diente), aunque esta condición puede haber resultado de un desgaste dental . [ 22 ] Sin embargo, en 2024, el paleontólogo estadounidense Chris T. Barker y sus colegas sugirieron que la ausencia de serraciones en algunos dientes referidos a S. cultridens probablemente resultó de procesos tafonómicos relacionados con su preservación, una interpretación previamente apoyada en 2015 por el paleontólogo belga Christophe Hendrickx, quien observó finas serraciones en la porción posterior inferior del diente holotipo de esta especie. [ 12 ] Los dientes de S. girardi eran ziphodontos , siendo subcirculares en sección transversal y presentando siete dentículos por milímetro, un recuento comparable al observado en Baryonyx . Sus raíces eran muy largas y delgadas, excediendo la mitad de la longitud de la corona. Los dientes de S. girardi también estaban tan fuertemente acanalados como el holotipo de S. cultridens , presentando ocho crestas longitudinales en su superficie interna y esmalte con una textura arrugada microscópicamente. Al menos un diente de S. girardi parecía poseer una carina anterior serrada. Se ha informado de poca información acerca de los raros fragmentos de mandíbula fósil del holotipo de S. girardi debido a su conservación muy incompleta, pero se entiende que representan la porción derecha del dentario (el hueso más grande de la mandíbula inferior en los diápsidos ). [ 22 ] [ 20 ]

Clasificación

Clasificaciones tempranas

Cabeza de un gavial.
Montaje esquelético de un crocodiliforme prehistórico.
Durante su historia taxonómica, Suchosaurus fue considerado inicialmente como emparentado con los gaviales (arriba), antes de ser comúnmente asignado a la familia Pholidosauridae (abajo; Sarcosuchus ) a lo largo del siglo XX.

Suchosaurus se encuentra entre los animales fósiles con uno de los casos más prolongados de identificación errónea taxonómica, habiendo sido frecuentemente interpretado como un cocodrilo durante casi dos siglos. Esta situación se explica en gran medida por el material fósil muy limitado conocido entonces de los espinosáuridos, así como por las similitudes morfológicas entre sus dientes y los de los cocodrilos. Sin embargo, la posición de este taxón dentro de los propios cocodrilos varió repetidamente a lo largo de su historia taxonómica. [ 2 ] [ 3 ] [ 11 ] Inicialmente, incluso antes de que Suchosaurus fuera nombrado formalmente, Mantell y Cuvier propusieron asignar estos fósiles a los cocodrilos, sin ubicarlos en un subgrupo específico. [ 1 ] [ 4 ] Una clasificación más precisa se sugirió por primera vez en 1827, cuando Mantell comparó los dientes del taxón con los de los gaviales, dando origen al nombre común "gavial del bosque de Tilgate". [ 5 ] Sin embargo, en 1832, el paleontólogo alemán Hermann von Meyer asignó los dientes descritos previamente por Mantell y Cuvier al género Teleosaurus . [ 35 ] En 1842, un año después de que Suchosaurus fuera nombrado formalmente, Owen rechazó la clasificación de von Meyer, citando la ausencia de restos esqueléticos atribuibles a teleosaurios en los depósitos de Wealden para apoyar su interpretación. [ 10 ] En la mayoría de sus trabajos que describen Suchosaurus , Owen comparó regularmente sus dientes con los del "cocodrilo de Argenton" descrito previamente por Cuvier, [ 6 ] [ 10 ] [ 13 ] [ 8 ] un animal ahora referido al género Pristichampsus , considerado a su vez como dudoso desde 2013. [ 36 ]

Durante los siglos XIX y XX, la mayoría de la comunidad científica siguió la opinión de Owen sobre la naturaleza cocodriliana de Suchosaurus . [ 2 ] [ 3 ] Uno de los primeros autores en adoptar esta opinión fue el paleontólogo suizo François-Jules Pictet de la Rive en 1853, quien clasificó a Suchosaurus (entonces escrito como Succhosaurus ) entre los "cocodrilos dudosos". [ 37 ] En su trabajo de 1867, Laurillard simplemente consideró al taxón como un cocodriliano de los estratos secundarios . [ 7 ] En 1883, el paleontólogo belga Louis Dollo también consideró a Suchosaurus como un cocodriliano, distinguiendo su dentición de la de Goniopholis y la recién erigida Bernissartia , aunque sin especificar su posición sistemática . Sin embargo, señaló que la morfología de sus dientes le recordaba a la del dinosaurio terópodo Megalosaurus . [ 38 ] Dos años después, el paleontólogo británico Arthur Smith Woodward asignó Suchosaurus a los Goniopholididae , enfatizando la naturaleza altamente fragmentaria del material conocido. [ 39 ] Sin embargo, reconsideró esta interpretación en 1887, argumentando que Suchosaurus era demasiado incompleto para ser ubicado con seguridad dentro de cualquier familia de cocodrilos. [ 40 ] Aunque Lydekker llegó a la misma conclusión al año siguiente, [ 16 ] él y su colega británico Henry Alleyne Nicholson afirmaron en 1889 que no era improbable que el género perteneciera a los Goniopholididae. [ 41 ] Casi al mismo tiempo, el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel consideró a Suchosaurus como un taxón incertae sedis dentro de los Macrorhynchidae. [ 42 ] En su artículo de 1896, Sauvage también consideró a Suchosaurus como un cocodrilo de posición sistemática incierta. [ 18 ] Sin embargo, cuando describió S. girardi al año siguiente, volvió a referir el género a los Goniopholididae basándose en los caracteres resaltados por Woodward en 1885. [ 19 ]En 1900, el paleontólogo belga Ernest Van den Broeck reasignó el género a los Macrorhynchidae. [ 43 ] : 111 Tras la posterior sinonimización de los Macrorhynchidae con los Pholidosauridae , Suchosaurus fue asignado con mayor frecuencia a esta última familia durante el resto del siglo XX, [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 15 ] [ 47 ] probablemente como una continuación de la clasificación propuesta por von Zittel. [ 2 ]

Sin embargo, varios autores durante el siglo XIX no consideraron a Suchosaurus como un cocodrilo. [ 2 ] [ 3 ] En dos artículos publicados en 1846, el paleontólogo alemán Theodor Plieninger clasificó a Suchosaurus (también escrito como Succhosaurus ) dentro de un grupo de reptiles que denominó "akidodóntidos", basándose en sus dientes comprimidos lateralmente con bordes afilados. [ 48 ] [ 49 ] Este grupo ahora obsoleto incluía numerosos arcosaurios que hoy se asignan a fitosaurios , rauisuquios y dinosaurios. [ 2 ] Tres años más tarde, en 1849, el paleontólogo alemán Heinrich Georg Bronn reasignó a Suchosaurus como un saurio de posición incierta, junto con muchos otros taxones previamente colocados entre los akidodontos por Plieninger. [ 50 ] Sin embargo, más tarde lo reclasificó entre los cocodrilos, de acuerdo con la opinión que se había vuelto ampliamente aceptada dentro de la comunidad científica. [ 51 ] En 1879, el geólogo británico John Whitaker Hulke también expresó dudas sobre la naturaleza cocodrilo de Suchosaurus . Al describir por primera vez al ornitópodo Vectisaurus (ahora considerado sinónimo de Mantellisaurus [ 52 ] ), comparó sus vértebras con las que Owen atribuía entonces a Suchosaurus , sugiriendo en una nota al pie que este último podría tener afinidades con los dinosaurios. [ 53 ] Sin embargo, Hulke no especificó qué evidencia respaldaba esta interpretación, ni si se basaba en los dientes o las vértebras que entonces se referían al taxón. [ 2 ] [ 3 ] Un año antes, el propio Owen también había sugerido afinidades dinosaurianas para Suchosaurus en su artículo de 1878. [ 13 ] Sin embargo, aunque repitió en gran medida su descripción del taxón en el primer volumen de su obra publicado en 1884, [ 8 ] omitió cualquier mención de tales afinidades. [ 2 ] [ 3 ]

Identificación como espinosáurido

Dibujo comparativo de dos esqueletos parciales de dinosaurios terópodos, calcados sobre sus respectivas siluetas corporales.
Diagrama esquelético que combina varios especímenes de Suchomimus (arriba) con el holotipo de Baryonyx (abajo), dos géneros de espinosáuridos estrechamente relacionados con Suchosaurus.

Desde su reidentificación formal por Milner en 2003, Suchosaurus ha sido reconocido como un dinosaurio terópodo perteneciente a la familia Spinosauridae y la subfamilia Baryonychinae. [ 29 ] [ 22 ] [ 2 ] [ 20 ] [ 11 ] Este linaje fue erigido inicialmente al rango de una familia distinta, bajo el nombre de Baryonychidae, cuando Baryonyx fue descrito formalmente por Charig y Milner en 1986, los autores consideraron entonces que este género era suficientemente único como para justificar tal clasificación. [ 26 ] [ 27 ] Posteriormente fue reducido al rango de una subfamilia dentro de Spinosauridae en 1998 por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno y sus colegas durante su descripción formal de Suchomimus . [ 54 ] Una de las principales características utilizadas para distinguir a los barioniquinos de los espinosaurinos es la frecuente presencia de finas serraciones en sus dientes, una característica que paradójicamente permanece poco documentada en Suchosaurus . [ 20 ] [ 32 ] [ 12 ] En su descripción de Suchomimus , Sereno y sus colegas también unieron a los espinosáuridos y sus parientes más cercanos dentro de la superfamilia Spinosauroidea. [ 54 ] En un resumen de conferencia de 2007, el paleontólogo estadounidense Denver W. Fowler sugirió que, dado que Suchosaurus es el primer género nombrado en su grupo, los nombres de clado Spinosauroidea, Spinosauridae y Baryonychinae deberían ser reemplazados por Suchosauroidea, Suchosauridae y Suchosaurinae, independientemente de si se conserva o no el nombre Baryonyx . [ 55 ] Sin embargo, en 2010, el paleontólogo británico Roger Benson consideró a Spinosauroidea como un sinónimo menor de Megalosauroidea , que se había establecido anteriormente, aunque conservó la clasificación tradicional de los Spinosauridae. [ 56 ] Un estudio de 2017 realizado por los paleontólogos brasileños Marcos AF Sales y Cesar L. Schultz encontró que el clado Baryonychinae no estaba bien respaldado, ya que los dientes serrados pueden ser un rasgo ancestral entre los espinosáuridos. [ 57 ] Sin embargo, la validez de este grupo aún se mantiene en algunos estudios posteriores. [ 58 ] [ 59 ][ 11 ]

Paleobiología

Aunque se han descubierto pocos restos de cráneo de Suchosaurus , [ 22 ] [ 20 ] se sabe que los cráneos de los espinosáuridos se parecían a los de los cocodrilos; eran largos, bajos, estrechos y se expandían en sus extremos anteriores formando una roseta terminal, con un paladar secundario robusto en el techo de la boca que los hacía más resistentes a la tensión y la flexión. En contraste, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto, más ancho y en forma de cuña con un paladar secundario menos desarrollado. Las adaptaciones craneales de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos ; los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los de los terópodos típicos no aviares (o no aves), desarrollando posteriormente hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones pueden haber sido el resultado de un cambio en la dieta, pasando de presas terrestres a peces. [ 60 ] [ 61 ] La mayoría de los dinosaurios terópodos tienen dientes recurvados, en forma de cuchilla con carenas serradas para cortar la carne, mientras que los dientes de los espinosáuridos evolucionaron para ser más rectos, más cónicos y con serraciones pequeñas o inexistentes. Esta dentición se observa en depredadores piscívoros actuales como los gaviales , ya que está mejor adaptada para perforar y mantener el agarre en presas acuáticas resbaladizas para que puedan ser tragadas enteras, en lugar de desgarradas. [ 32 ] [ 60 ] [ 62 ]

Paleoecología

Inglaterra

La posición estratigráfica original del diente holotipo de S. cultridens no parece ser unánimemente aceptada entre los geólogos. El espécimen proviene de la Arcilla de Grinstead, una unidad datada en el Valanginiense tardío del Cretácico Inferior , cuyo estatus varía según los autores: se considera como una formación geológica distinta o como un miembro de la Formación de Arena de Tunbridge Wells . En cualquier caso, se origina en el registro fósil del Supergrupo Wealden de Inglaterra, un grupo geológico dividido en numerosas formaciones con edades tanto más antiguas como más jóvenes. [ 11 ] Durante el Cretácico Inferior, el área de Weald de Surrey, Sussex y Kent estaba parcialmente cubierta por el gran lago Wealden , de agua dulce a salobre . Dos grandes ríos drenaban el área norte (donde ahora se encuentra Londres), fluyendo hacia el lago a través de un delta fluvial ; la Cuenca Anglo-París estaba en el sur. Su clima era subtropical , similar al de la actual región mediterránea . [ 63 ] [ 64 ]

Portugal

S. girardi se conoce de la Formación Papo Seco , que data de la edad Barremiense temprana de la época Cretácico Inferior. [ 22 ] [ 20 ] [ 21 ] El ambiente deposicional de la formación muestra un cambio de marino somero a continental , con capas estratigráficamente más altas que representan un ambiente estuarino . [ 65 ] [ 66 ] Muchos otros taxones fósiles se han encontrado en localidades de la Formación Papo Seco. [ 22 ] [ 21 ] El único terópodo contemporáneo formalmente identificado es el espinosáurido Iberospinus (cuyo holotipo había sido interpretado previamente como perteneciente a Baryonyx [ 20 ] ), [ 65 ] aunque los huesos fragmentarios también indican la presencia de representantes de otros linajes, incluyendo un posible dromaeosáurido [ 67 ] y un celurosaurio . [ 68 ] Se han encontrado dos tipos de huellas de terópodos, una más pequeña con dedos estrechos, perteneciente a un terópodo indeterminado, y otra referible al icnogénero Megalosauripus , probablemente producida por un terópodo carnosaurio como un espinosáurido. [ 69 ] Los otros dinosaurios presentes en la formación son saurópodos y ornitópodos . El material de saurópodos incluye restos de saurópodos indeterminados, eusaurópodos , titanosauriformes y titanosaurios . [ 70 ] El único género de ornitópodo descrito formalmente es Cariocecus , [ 66 ] pero otra evidencia de su presencia incluye restos fragmentarios de taxones no nombrados, que consisten en dientes y huesos aislados (por ejemplo, vértebras incompletas y huesos de las extremidades). [ 71 ] También se ha descrito una probable huella de ornitópodo de la formación. [ 72 ] Los fósiles de vertebrados no dinosaurios de la Formación Papo Seco incluyen dientes atribuidos a pterosaurios ornitocheíridos y ctenochasmatoideos , cf. Anteophthalmosuchus sp. (acrocodiliforme goniofólido ), y cf. Lepidotes sp. (un actinopterigio semionotiforme ) y fragmentos de caparazón y un radio parcial de pancheloníidos (tortugas marinas). [ 73 ] [ 67 ] Los fósiles de invertebrados comprenden bivalvos acuáticos ( Eomiodon , Nipponomaia y ostreidanos ) y gasterópodos ( Chemnitzia , Natica sp., Turritella ). [ 74 ]

Referencias

  1. 1 2 Mantell, G.; Mantell, MA (1822). Los fósiles de South Downs; o ilustraciones de la geología de Sussex . Londres: Lupton Relfe. pág.  50. doi : 10.3931/e-rara-16021 . S2CID 128930354 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Buffetaut, É. (2010), " Espinosaurios antes de Stromer: primeros hallazgos de dinosaurios espinosáuridos y sus interpretaciones" , en Moody, RTJ; Buffetaut, É.; Naish, D.; Martill, DM (eds.), Dinosaurios y otros saurios extintos: una perspectiva histórica , Publicaciones especiales, Londres: Geological Society , pp. 175–188 , Bibcode : 2010GSLSP.343..175B , doi : 10.1144/SP343.10 , ISBN  978-1-862-39311-0ISSN 0305-8719 , S2CID 140749147​  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Witton, diputado (15 de enero de 2014). " Baryonyx Begins" . Mark Witton.com . Archivado del original el 21 de noviembre de 2025.
  4. ^ Cuvier , G. (1824). Recherches sur les ossements fosiles [ Investigación sobre huesos fósiles ] . vol. 5 (2 ed.). París : Dufour & d'Ocagne. págs. 161-163 .   
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