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Medusa

Medusas moteadas nadando en un acuario de Tokio. Las medusas , también conocidas como medusas marinas o simplemente medusas , son la fase medusa de ciertos miembros gelatinosos ...

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Medusas moteadas nadando en un acuario de Tokio.

Las medusas , también conocidas como medusas marinas o simplemente medusas , son la fase medusa de ciertos miembros gelatinosos del subfilo Medusozoa , que constituye una parte importante del filo Cnidaria . Las medusas son principalmente animales marinos de vida libre , aunque algunas se anclan al fondo marino mediante tallos en lugar de ser móviles . Están formadas por un cuerpo principal en forma de paraguas compuesto de mesoglea , conocida como campana , y una serie de tentáculos colgantes en la parte inferior.

Mediante contracciones pulsátiles, la campana proporciona propulsión para desplazarse en aguas abiertas. Los tentáculos están armados con células urticantes y pueden usarse para capturar presas o defenderse de los depredadores. Las medusas tienen un ciclo de vida complejo , y la medusa es normalmente la fase sexual, que produce larvas plánulas . Estas se dispersan ampliamente y entran en una fase de pólipo sedentario que puede incluir gemación asexual antes de alcanzar la madurez sexual.

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde las aguas superficiales hasta las profundidades marinas. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") son exclusivamente marinos , pero algunos hidrozoos de apariencia similar viven en agua dulce . Las medusas grandes, a menudo coloridas, son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoría de las especies crecen rápidamente y maduran en pocos meses, muriendo poco después de reproducirse, pero la etapa de pólipo, adherida al lecho marino, puede ser mucho más longeva. Las medusas existen desde hace al menos 500 millones de años, [ 1 ] y posiblemente 700 millones de años o más, lo que las convierte en el grupo de animales multiorgánicos más antiguo. [ 2 ]

Las medusas son consumidas por los humanos en ciertas culturas. Se consideran un manjar en algunos países asiáticos, donde las especies del orden Rhizostomae se prensan y salan para eliminar el exceso de agua. Investigadores australianos las han descrito como un "alimento perfecto": sostenible y rico en proteínas, pero con un contenido energético relativamente bajo . [ 3 ]

También se utilizan en la investigación de biología celular y molecular , especialmente la proteína fluorescente verde que algunas especies emplean para la bioluminiscencia . Esta proteína se ha adaptado como marcador fluorescente para genes insertados y ha tenido un gran impacto en la microscopía de fluorescencia .

Las células urticantes que utilizan las medusas para someter a sus presas pueden causar lesiones a los humanos. Miles de bañistas en todo el mundo sufren picaduras cada año, con efectos que van desde molestias leves hasta lesiones graves o incluso la muerte. En condiciones favorables, las medusas pueden formar enormes enjambres que dañan los aparejos de pesca al obstruir las redes y, en ocasiones, bloquean los sistemas de refrigeración de las centrales eléctricas y las plantas desalinizadoras que extraen el agua del mar.

Nombres

El nombre medusa, en uso desde 1796, [ 4 ] se ha aplicado tradicionalmente a las medusas y a todos los animales similares, incluidos los ctenóforos ( otro filo). [ 5 ] [ 6 ] El término medusas o ctenóforos es más reciente, introducido por los acuarios públicos en un esfuerzo por evitar el uso de la palabra "pez" con su connotación moderna de un animal con columna vertebral, aunque los moluscos , las sepias y las estrellas de mar tampoco son vertebrados. [ 7 ] [ 8 ] En la literatura científica, "medusa" y "medusa" se han usado indistintamente. [ 9 ] [ 10 ] Muchas fuentes se refieren solo a los escifozoos como "verdaderas medusas". [ 11 ]

Un grupo de medusas se llama "smack" [ 12 ] o "smuck". [ 13 ]

Mapeo a grupos taxonómicos

Una medusa de rayas moradas en el Acuario de la Bahía de Monterey.

Filogenia

Definición

El término medusa se corresponde en términos generales con las medusas, [ 4 ] es decir, una etapa del ciclo de vida de los Medusozoa . La bióloga evolutiva estadounidense Paulyn Cartwright ofrece la siguiente definición general:

Por lo general, los cnidarios medusozoos tienen una etapa pelágica de medusas depredadoras en su ciclo de vida; los estaurozoos son la excepción [ya que tienen un tallo]. [ 14 ]

El diccionario Merriam-Webster define la medusa de la siguiente manera:

Un celentéreo marino de vida libre que es la forma de reproducción sexual de un hidrozoo o escifozoo y tiene un cuerpo casi transparente en forma de platillo y tentáculos marginales extensibles cubiertos de células urticantes. [ 15 ]

Dado que «medusa» es un nombre común, su correspondencia con grupos biológicos es inexacta. Algunas autoridades han denominado medusas a los ctenóforos [ 16 ] y a ciertas salpas [ 16 ] , aunque otras afirman que ninguna de ellas lo es, término que consideran que debería limitarse a ciertos grupos dentro de los medusozoos. [ 17 ] [ 18 ]

Los clados no medusozoos denominados medusas por algunas autoridades, pero no por todas (en cada caso se citan fuentes tanto coincidentes como discordantes), se indican con " ??? " en el siguiente cladograma del reino animal:

medusas medusozoas

Las medusas no constituyen un clado , ya que incluyen a la mayoría de los Medusozoa, con la excepción de algunos Hydrozoa. [ 19 ] [ 20 ] Los grupos de medusozoos incluidos por las autoridades se indican en el siguiente árbol filogenético mediante la presencia de citas. Los nombres de las medusas incluidas, en inglés cuando es posible, se muestran en negrita; la presencia de un ejemplo nombrado y citado indica que al menos esa especie dentro de su grupo ha sido denominada medusa.

Taxonomía

El subfilo Medusozoa incluye a todos los cnidarios con una etapa de medusa en su ciclo de vida. El ciclo básico es huevo, larva plánula , pólipo, medusa, siendo la medusa la etapa sexual. La etapa de pólipo a veces se pierde secundariamente. El subfilo incluye los taxones principales, Scyphozoa (medusas grandes), Cubozoa (medusas cubo) e Hydrozoa (medusas pequeñas), y excluye a Anthozoa (corales y anémonas de mar). [ 25 ] Esto sugiere que la forma de medusa evolucionó después de los pólipos. [ 26 ] Los medusozoos tienen simetría tetrámera, con partes en grupos de cuatro o múltiplos de cuatro. [ 25 ]

Las cuatro clases principales de cnidarios medusozoos son:

  • A veces se denomina a los escifozoos medusas verdaderas, aunque no son más medusas que las demás enumeradas aquí. Tienen simetría tetrarradial. La mayoría posee tentáculos alrededor del margen exterior de la campana en forma de cuenco y largos brazos orales alrededor de la boca en el centro de la subumbrela. [ 25 ]
  • Los cubozoos (medusas cubo) tienen una campana (redondeada) en forma de caja, y su velario les ayuda a nadar más rápido. Las medusas cubo podrían estar más emparentadas con las medusas escifozoas que cualquiera de ellas con los hidrozoos. [ 26 ]
  • Las medusas de los hidrozoos también tienen simetría tetrarradial, casi siempre poseen un velo (diafragma utilizado para nadar) unido justo dentro del margen de la campana, carecen de brazos orales, pero sí de una estructura central mucho más pequeña en forma de tallo, el manubrio, con una abertura bucal terminal, y se distinguen por la ausencia de células en la mesoglea. Los hidrozoos muestran una gran diversidad de estilos de vida; algunas especies mantienen la forma de pólipo durante toda su vida y no forman medusas en absoluto (como Hydra , que por lo tanto no se considera una medusa), y algunas son completamente medusales y no tienen forma de pólipo. [ 25 ]
  • Los estaurozoos (medusas pedunculadas) se caracterizan por tener forma de medusa, generalmente sésil, orientada boca abajo y con un tallo que emerge del ápice del cáliz (campana), el cual se adhiere al sustrato. Al menos algunos estaurozoos también presentan una forma de pólipo que alterna con la fase medusoide de su ciclo vital. Hasta hace poco, los estaurozoos se clasificaban dentro de los escifozoos. [ 25 ]

Hay más de 200 especies de Scyphozoa, alrededor de 50 especies de Staurozoa, alrededor de 50 especies de Cubozoa, y los Hydrozoa incluyen entre 1000 y 1500 especies que producen medusas, pero muchas más especies que no lo hacen. [ 27 ] [ 28 ]

Historia de los fósiles

Dado que las medusas carecen de partes duras, los fósiles son raros. El fósil más antiguo e inequívoco de una medusa de vida libre es Burgessomedusa , procedente del Cámbrico medio de Burgess Shale en Canadá, que probablemente sea un grupo basal de medusas cubozoas (Cubozoa) o Acraspeda (el clado que incluye Staurozoa, Cubozoa y Scyphozoa). Otros supuestos registros del Cámbrico de China y Utah en Estados Unidos son inciertos y posiblemente representen ctenóforos . [ 29 ]

Medusa fósil, Rhizostomites lithographicus , una de las Scypho-medusae, del Kimmeridgiano (Jurásico tardío, 157 a 152 millones de años) de Solnhofen , Alemania
Escifozoos varados en una llanura mareal fósil del Cámbrico en Blackberry Hill , Wisconsin.
El conulárido Conularia milwaukeensis del Devónico Medio de Wisconsin

Anatomía

Sección transversal etiquetada de una medusa

La característica principal de una medusa verdadera es su campana en forma de paraguas. Esta es una estructura hueca que consiste en una masa de materia gelatinosa transparente conocida como mesoglea , que forma el esqueleto hidrostático del animal. [ 25 ] La mesoglea está compuesta en un 95 % o más de agua, [ 30 ] y también contiene colágeno y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos errantes que pueden engullir detritos y bacterias. La mesoglea está delimitada por la epidermis en el exterior y la gastrodermis en el interior. El borde de la campana suele estar dividido en lóbulos redondeados conocidos como lóbulos , que permiten que la campana se flexione. En los huecos o nichos entre los lóbulos cuelgan órganos sensoriales rudimentarios conocidos como ropalios , y el margen de la campana suele tener tentáculos. [ 25 ]

Anatomía de una medusa escifozoa

En la parte inferior de la campana se encuentra el manubrio, una estructura similar a un tallo que cuelga del centro, con la boca, que también funciona como ano, en su extremo. A menudo hay cuatro brazos orales conectados al manubrio, que se extienden hacia el agua. [ 31 ] La boca se abre a la cavidad gastrovascular , donde tiene lugar la digestión y se absorben los nutrientes. Esta se subdivide mediante cuatro tabiques gruesos en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. Los cuatro pares de gónadas están unidos a los tabiques, y cerca de ellas cuatro embudos septales se abren al exterior, lo que posiblemente permite una mejor oxigenación de las gónadas. Cerca de los bordes libres de los tabiques, los filamentos gástricos se extienden hacia la cavidad gástrica; estos están armados con nematocistos y células productoras de enzimas y desempeñan un papel en la sumisión y digestión de la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a canales radiales que se ramifican extensamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios en estos canales hacen circular el fluido en una dirección regular. [ 25 ]

Mecanismo de descarga de un nematocisto

La medusa caja es muy similar en estructura. Tiene una campana cuadrada, con forma de caja. Un corto pedalio o tallo cuelga de cada una de las cuatro esquinas inferiores. Uno o más tentáculos largos y delgados están unidos a cada pedalio. [ 32 ] El borde de la campana se pliega hacia adentro para formar una repisa conocida como velario que restringe la abertura de la campana y crea un potente chorro cuando la campana pulsa, lo que permite a las medusas caja nadar más rápido que las medusas verdaderas. Los hidrozoos también son similares, generalmente con solo cuatro tentáculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una etapa medular de vida libre. En algunas especies, se forma un brote no desprendible conocido como gonóforo que contiene una gónada pero carece de muchas otras características medulares como tentáculos y ropalios. Las medusas pedunculadas se adhieren a una superficie sólida mediante un disco basal y se asemejan a un pólipo, cuyo extremo oral se ha desarrollado parcialmente en una medusa con lóbulos que portan tentáculos y un manubrio central con boca de cuatro lados. [ 25 ]

La mayoría de las medusas no tienen sistemas especializados para la osmorregulación , la respiración y la circulación , y no tienen un sistema nervioso central . Los nematocistos, que producen la picadura, se encuentran principalmente en los tentáculos; las medusas verdaderas también los tienen alrededor de la boca y el estómago. [ 33 ] Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque el oxígeno suficiente se difunde a través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las pulsaciones de su cuerpo en forma de campana; algunas especies son nadadoras activas la mayor parte del tiempo, mientras que otras se dejan llevar principalmente por la corriente. [ 34 ] Los ropalios contienen órganos sensoriales rudimentarios que pueden detectar la luz, las vibraciones transmitidas por el agua, el olor y la orientación. [ 25 ] Una red laxa de nervios llamada " red nerviosa " se encuentra en la epidermis . [ 35 ] [ 36 ] Aunque tradicionalmente se piensa que las medusas no tienen un sistema nervioso central , la concentración de la red nerviosa y las estructuras similares a ganglios podrían considerarse como uno en la mayoría de las especies. [ 37 ] Una medusa detecta estímulos y transmite impulsos tanto a través de la red nerviosa como alrededor de un anillo nervioso circular, a otras células nerviosas. Los ganglios ropaliales contienen neuronas marcapasos que controlan la velocidad y la dirección de la natación. [ 25 ]

En muchas especies de medusas, los ropalios incluyen ocelos , órganos fotosensibles capaces de distinguir la luz de la oscuridad. Generalmente se trata de ocelos pigmentados, cuyas células están pigmentadas. Los ropalios se encuentran suspendidos en tallos con pesados ​​cristales de carbonato de calcio en un extremo, que actúan como giroscopios para orientar los ojos hacia arriba. Ciertas medusas miran hacia arriba, hacia la cubierta de manglares, durante su migración diaria desde los manglares hasta la laguna abierta, donde se alimentan, y de regreso. [ 2 ]

Las medusas cubo tienen una visión más avanzada que los demás grupos. Cada individuo posee 24 ojos, dos de los cuales son capaces de ver colores, y cuatro áreas paralelas de procesamiento de información que actúan en competencia, [ 38 ] lo que supuestamente las convierte en uno de los pocos tipos de animales que tienen una visión de 360 ​​grados de su entorno. [ 39 ]

ojo de medusa caja

El estudio de la evolución del ojo de las medusas es un paso intermedio para comprender mejor cómo evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. Las medusas exhiben una inmensa variación en los sistemas visuales, que van desde parches de células fotorreceptoras observados en sistemas fotorreceptores simples hasta ojos complejos más derivados observados en las medusas cubo. [ 40 ] Los principales temas de la investigación del sistema visual de las medusas (con énfasis en las medusas cubo) incluyen: la evolución de la visión de las medusas desde sistemas visuales simples a complejos, la morfología del ojo y las estructuras moleculares de las medusas cubo (incluidas las comparaciones con los ojos de los vertebrados), y varios usos de la visión, incluidos los comportamientos guiados por tareas y la especialización de nicho.

Evolución

La evidencia experimental de fotosensibilidad y fotorrecepción en cnidarios es anterior a mediados del siglo XX, y desde entonces se ha desarrollado un amplio campo de investigación sobre la evolución de los sistemas visuales en las medusas. [ 41 ] Los sistemas visuales de las medusas abarcan desde células fotorreceptoras simples hasta ojos complejos formadores de imágenes. Los sistemas visuales más ancestrales incorporan visión extraocular (visión sin ojos) que comprende numerosos receptores dedicados a comportamientos de función única. Los sistemas visuales más derivados comprenden una percepción capaz de realizar múltiples comportamientos guiados por tareas.

Aunque carecen de un cerebro verdadero, las medusas cnidarias poseen un sistema nervioso en forma de anillo que desempeña un papel importante en la actividad motora y sensorial. Esta red de nervios es responsable de la contracción muscular y el movimiento, y culmina en la aparición de estructuras fotosensibles. [ 40 ] En los cnidarios , existe una gran variación en los sistemas que subyacen a la fotosensibilidad. Las estructuras fotosensibles abarcan desde grupos de células no especializadas hasta ojos más "convencionales", similares a los de los vertebrados . [ 41 ] Los pasos evolutivos generales para desarrollar una visión compleja incluyen (de estados más ancestrales a más derivados): fotorrecepción no direccional, fotorrecepción direccional, visión de baja resolución y visión de alta resolución. El aumento de la complejidad del hábitat y de las tareas ha favorecido los sistemas visuales de alta resolución comunes en cnidarios derivados como las medusas cubo . [ 40 ]

Los sistemas visuales basales observados en varios cnidarios exhiben fotosensibilidad representativa de una sola tarea o comportamiento. La fotorrecepción extraocular (una forma de fotorrecepción no direccional) es la forma más básica de sensibilidad a la luz y guía una variedad de comportamientos entre los cnidarios. Puede funcionar para regular el ritmo circadiano (como se ve en los hidrozoos sin ojos ) y otros comportamientos guiados por la luz que responden a la intensidad y el espectro de la luz. La fotorrecepción extraocular puede funcionar adicionalmente en la fototaxis positiva (en las larvas plánula de los hidrozoos) [ 41 ] , así como en evitar cantidades dañinas de radiación UV a través de la fototaxis negativa . La fotorrecepción direccional (la capacidad de percibir la dirección de la luz incidente) permite respuestas fototácticas más complejas a la luz y probablemente evolucionó a través de la superposición de membranas . [ 40 ] Las respuestas conductuales resultantes pueden abarcar desde eventos de desove guiados por la luz de la luna hasta respuestas de sombra para evitar posibles depredadores. [ 41 ] [ 42 ] Se observan comportamientos guiados por la luz en numerosos escifozoos, incluida la medusa luna común , Aurelia aurita , que migra en respuesta a cambios en la luz ambiental y la posición solar a pesar de que carecen de ojos propiamente dichos. [ 41 ]

El sistema visual de baja resolución de las medusas cubo es más derivado que la fotorrecepción direccional, y por lo tanto, la visión de las medusas cubo representa la forma más básica de visión verdadera en la que múltiples fotorreceptores direccionales se combinan para crear la primera resolución espacial y de imagen . Esto es diferente de la visión de alta resolución que se observa en los ojos compuestos o de cámara de los vertebrados y cefalópodos , que dependen de la óptica de enfoque . [ 41 ] Es fundamental destacar que los sistemas visuales de las medusas cubo son responsables de guiar múltiples tareas o comportamientos, a diferencia de los sistemas visuales menos derivados de otras medusas que guían funciones conductuales únicas. Estos comportamientos incluyen la fototaxis basada en la luz solar (positiva) o las sombras (negativa), la evitación de obstáculos y el control de la frecuencia del pulso de natación. [ 43 ]

Las medusas cubo poseen "ojos adecuados" (similares a los de los vertebrados) que les permiten habitar entornos que las medusas menos evolucionadas no pueden. De hecho, se consideran la única clase en el clado Medusozoa que tiene comportamientos que requieren resolución espacial y visión genuina. [ 41 ] Sin embargo, el cristalino en sus ojos es más funcionalmente similar a los ojos en copa exhibidos en organismos de baja resolución, y tiene muy poca o ninguna capacidad de enfoque. [ 44 ] [ 43 ] La falta de capacidad de enfoque se debe a que la distancia focal excede la distancia a la retina , lo que genera imágenes desenfocadas y limita la resolución espacial. [ 41 ] El sistema visual aún es suficiente para que las medusas cubo produzcan una imagen que ayude en tareas como la evitación de objetos.

La utilidad como organismo modelo

Los ojos de las medusas cubo constituyen un sistema visual sofisticado en muchos aspectos. Estas complejidades incluyen la considerable variación en la morfología de sus ojos (incluida su especificación de tareas/comportamientos) y la composición molecular de los mismos, que comprende fotorreceptores, opsinas , lentes y sinapsis . [ 41 ] La comparación de estos atributos con sistemas visuales más evolucionados permite comprender mejor cómo pudo haber ocurrido la evolución de estos sistemas y pone en perspectiva cómo las medusas cubo pueden servir como modelo evolutivo/de desarrollo para todos los sistemas visuales. [ 45 ]

Características

Los sistemas visuales de las medusas cubo son diversos y complejos, y comprenden múltiples fotosistemas . Es probable que exista una variación considerable en las propiedades visuales entre las especies de medusas cubo, dada la importante variación morfológica y fisiológica interespecífica . Los ojos tienden a diferir en tamaño y forma, así como en el número de receptores (incluidas las opsinas ) y la fisiología entre las especies de medusas cubo. [ 41 ]

Las medusas cubo tienen una serie de intrincados ojos con lentes que son similares a los de organismos multicelulares más derivados como los vertebrados. Sus 24 ojos se ajustan a cuatro categorías morfológicas diferentes. [ 46 ] Estas categorías consisten en dos grandes ojos mediales morfológicamente diferentes (un ojo con lente inferior y superior) que contienen lentes esféricas, un par lateral de ojos de hendidura pigmentada y un par lateral de ojos de fosa pigmentada. [ 43 ] Los ojos están situados en ropalios (pequeñas estructuras sensoriales) que cumplen funciones sensoriales de la medusa cubo y surgen de las cavidades de la exumbrela (la superficie del cuerpo) en el lado de las campanas de la medusa. [ 41 ] Los dos ojos grandes están ubicados en la línea media de la maza y se consideran complejos porque contienen lentes. Los cuatro ojos restantes se encuentran lateralmente a cada lado de cada ropalio y se consideran simples. Los ojos simples se observan como pequeñas copas invaginadas de epitelio que han desarrollado pigmentación . El ojo complejo de mayor tamaño contiene una córnea celular formada por un epitelio monociliado, un cristalino celular, una cápsula homogénea que lo rodea, un cuerpo vítreo con elementos prismáticos y una retina de células pigmentadas. Se dice que el ojo complejo de menor tamaño es ligeramente menos complejo, ya que carece de cápsula, pero por lo demás contiene la misma estructura que el ojo de mayor tamaño. [ 47 ]

Las medusas cubo poseen múltiples fotosistemas que comprenden diferentes conjuntos de ojos. La evidencia incluye datos inmunocitoquímicos y moleculares que muestran diferencias en los fotopigmentos entre los distintos tipos morfológicos de ojos, y experimentos fisiológicos realizados en medusas cubo que sugieren diferencias de comportamiento entre los fotosistemas. Cada tipo de ojo individual constituye fotosistemas que trabajan colectivamente para controlar comportamientos guiados visualmente. [ 41 ]

Los ojos de las medusas cubo utilizan principalmente células fotorreceptoras ciliares (c-PRC), similares a las de los ojos de los vertebrados. Estas células experimentan cascadas de fototransducción (proceso de absorción de luz por los fotorreceptores) que son desencadenadas por las c-opsinas. [ 48 ] Las secuencias de opsinas disponibles sugieren que existen dos tipos de opsinas que poseen todos los cnidarios, incluyendo una opsina filogenética ancestral y una opsina ciliar hermana del grupo de las c-opsinas. Las medusas cubo podrían tener tanto opsinas ciliares como cnidops (opsinas de cnidarios), algo que no se creía que apareciera en la misma retina. Sin embargo, no está del todo claro si los cnidarios poseen múltiples opsinas capaces de tener sensibilidades espectrales distintivas . [ 41 ]

Comparación con otros organismos

La investigación comparativa sobre la composición genética y molecular de los ojos de las medusas cubo frente a los ojos más derivados que se observan en vertebrados y cefalópodos se centra en: lentes y composición de cristalinas , sinapsis y genes Pax y su evidencia implícita de genes primordiales (ancestrales) compartidos en la evolución del ojo. [ 49 ]

Se dice que los ojos de las medusas cubo constituyen un modelo evolutivo/de desarrollo de todos los ojos, basándose en la incorporación evolutiva de cristalinas y genes Pax. Investigaciones realizadas en medusas cubo, incluyendo Tripedalia cystophora, sugieren que poseen un único gen Pax, PaxB. PaxB funciona uniéndose a los promotores de las cristalinas y activándolos. La hibridación in situ de PaxB reveló la expresión de PaxB en el cristalino, la retina y los estatocistos . Estos resultados, junto con el rechazo de la hipótesis previa de que Pax6 era un gen Pax ancestral en los ojos, han llevado a la conclusión de que PaxB fue un gen primordial en la evolución ocular y que los ojos de todos los organismos probablemente comparten un ancestro común. [ 45 ]

La estructura del cristalino de la medusa cubo parece muy similar a la de otros organismos, pero las cristalinas son distintas tanto en función como en apariencia. Se observaron reacciones débiles en los sueros y se encontraron similitudes de secuencia muy débiles entre las cristalinas de los cristalinos de vertebrados e invertebrados. Esto probablemente se deba a diferencias en las proteínas de menor peso molecular y a la consiguiente falta de reacciones inmunológicas con los antisueros que presentan los cristalinos de otros organismos. [ 49 ]

Los cuatro sistemas visuales de las especies de medusas cubo investigadas en detalle ( Carybdea marsupialis , Chiropsalmus quadrumanus , Tamoya haplonema y Tripedalia cystophora ) presentan sinapsis invaginadas, pero solo en los ojos con lentes superiores e inferiores. Se encontraron diferentes densidades entre las lentes superiores e inferiores, y entre especies. Se han descubierto cuatro tipos de sinapsis químicas dentro de los ropalios que podrían ayudar a comprender la organización neuronal, incluyendo: sinapsis unidireccionales claras, sinapsis unidireccionales de núcleo denso, sinapsis bidireccionales claras y sinapsis bidireccionales claras y de núcleo denso. Las sinapsis de los ojos con lentes podrían ser útiles como marcadores para aprender más sobre el circuito neuronal en las áreas retinianas de las medusas cubo. [ 46 ]

La evolución como respuesta a estímulos naturales

Las principales respuestas adaptativas a la variación ambiental observadas en los ojos de las medusas cubo incluyen velocidades de constricción pupilar en respuesta a la luz, así como la sintonización de los fotorreceptores y adaptaciones del cristalino para responder mejor a los cambios entre la luz y la oscuridad. Los ojos de algunas especies de medusas cubo parecen haber desarrollado una visión más enfocada en respuesta a su hábitat. [ 50 ]

La contracción pupilar parece haber evolucionado en respuesta a la variación en el entorno lumínico a través de nichos ecológicos en tres especies de medusas cubo ( Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie y Carukia barnesi ). Los estudios de comportamiento sugieren que las tasas de contracción pupilar más rápidas permiten una mayor evitación de objetos, y de hecho, las especies con hábitats más complejos exhiben tasas más rápidas. Ch. bronzie habita frentes de playa poco profundos con baja visibilidad y muy pocos obstáculos, por lo que la contracción pupilar más rápida en respuesta a los objetos en su entorno no es importante. Ca. barnesi y Ch. fleckeri se encuentran en entornos tridimensionalmente más complejos como los manglares con abundancia de obstáculos naturales, donde la contracción pupilar más rápida es más adaptativa. [ 50 ] Los estudios de comportamiento respaldan la idea de que las tasas de contracción pupilar más rápidas ayudan a evitar obstáculos, así como a ajustar la profundidad en respuesta a diferentes intensidades de luz.

La adaptación a la luz/oscuridad mediante reflejos pupilares a la luz es una forma adicional de respuesta evolutiva al entorno lumínico. Esto se relaciona con la respuesta de la pupila a los cambios en la intensidad de la luz (generalmente de la luz solar a la oscuridad). En el proceso de adaptación a la luz/oscuridad, los ojos con lente superior e inferior de las diferentes especies de medusas cubo varían en su función específica. Los ojos con lente inferior contienen fotorreceptores pigmentados y células pigmentarias largas con pigmentos oscuros que migran durante la adaptación a la luz/oscuridad, mientras que los ojos con lente superior desempeñan un papel concentrado en la dirección de la luz y la fototaxis, dado que se orientan hacia arriba, hacia la superficie del agua (hacia el sol o la luna). El cristalino superior de Ch. bronzie no presenta una potencia óptica considerable, mientras que Tr. cystophora (una especie de medusa cubo que suele vivir en manglares) sí. La capacidad de usar la luz para guiar visualmente el comportamiento no es tan importante para Ch. bronzie como para las especies que habitan en entornos con más obstáculos. [ 43 ] Las diferencias en el comportamiento guiado visualmente sirven como evidencia de que las especies que comparten el mismo número y estructura de ojos pueden exhibir diferencias en cómo controlan el comportamiento.

El más grande y el más pequeño

Las medusas varían desde aproximadamente un milímetro de altura y diámetro de campana, [ 51 ] hasta casi 2 metros ( 6 + 1 1/2 pies) de altura y diámetro de campana; los tentáculos y las piezas bucales generalmente se extienden más allá de esta dimensión de campana. [ 25 ] 

Las medusas más pequeñas son las peculiares medusas reptantes de los géneros Staurocladia y Eleutheria , que tienen discos en forma de campana de 0,5 milímetros ( 1/32 pulg . ) a unos pocos milímetros de diámetro, con tentáculos cortos que se extienden más allá de esto, que estas medusas usan para moverse por la superficie de las algas o los fondos de las pozas rocosas; [ 51 ] muchas de estas diminutas medusas reptantes no se pueden ver en el campo sin una lupa o un microscopio. Pueden reproducirse asexualmente por fisión (división por la mitad). Otras medusas muy pequeñas, que tienen campanas de aproximadamente un milímetro, son las hidromedusas de muchas especies que acaban de ser liberadas de sus pólipos parentales; [ 52 ] algunas de estas viven solo unos minutos antes de liberar sus gametos en el plancton y luego morir, mientras que otras crecerán en el plancton durante semanas o meses. Las hidromedusas Cladonema radiatum y Cladonema californicum también son muy pequeñas, viven durante meses, pero nunca crecen más allá de unos pocos milímetros de altura y diámetro de la campana. [ 53 ] 

La medusa melena de león ( Cyanea capillata ) es una de las especies más grandes.

La medusa melena de león , Cyanea capillata , fue citada durante mucho tiempo como la medusa más grande, y posiblemente el animal más largo del mundo, con tentáculos finos y filiformes que pueden extenderse hasta 36,5 m (119 pies 9 pulgadas) de largo (aunque la mayoría no alcanzan ese tamaño). [ 54 ] [ 55 ] Su picadura es moderadamente dolorosa, pero rara vez mortal. [ 56 ] La medusa gigante de Nomura , Nemopilema nomurai , cada vez más común, que se encuentra algunos, pero no todos los años en las aguas de Japón , Corea y China en verano y otoño, es otra candidata a "medusa más grande", en términos de diámetro y peso, ya que la medusa de Nomura más grande a finales de otoño puede alcanzar 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diámetro de campana (cuerpo) y unos 200 kg (440 libras) de peso, con ejemplares promedio que frecuentemente alcanzan 0,9 m (2 pies 11 pulgadas) de diámetro de campana y unos 150 kg (330 libras) de peso. [ 57 ] [ 58 ] La gran masa de campana de la medusa gigante de Nomura [ 59 ] puede empequeñecer a un buceador y es casi siempre mucho mayor que la de la melena de león, cuyo diámetro de campana puede alcanzar 1 m (3 pies 3 pulgadas) . [ 60 ]                

La medusa de aguas profundas Stygiomedusa gigantea, que raramente se encuentra , es otra candidata a "medusa más grande", con su campana gruesa y maciza de hasta 100 cm (3 pies 3 pulgadas) de ancho y cuatro brazos orales gruesos, en forma de correa, que se extienden hasta 6 m ( 19 + 1/2 pies) de longitud, muy diferentes de los tentáculos finos y filiformes típicos que bordean el paraguas de las medusas de aspecto más típico, incluida la melena de león. [ 61 ]     

Desmonema glaciale , que vive en la región antártica, puede alcanzar un tamaño muy grande (varios metros). [ 62 ] [ 63 ] La medusa de rayas púrpuras ( Chrysaora colorata ) también puede ser extremadamente larga (hasta 15 pies). [ 64 ]

Historia de vida y comportamiento

Ilustración de dos etapas del ciclo de vida de siete especies de medusas.
Etapas de desarrollo del ciclo de vida de las medusas escifozoas : 1–3 La larva busca un sitio 4–8 El pólipo crece 9–11 El pólipo estrobila 12–14 La medusa crece

Ciclo vital

Las medusas tienen un ciclo de vida complejo que incluye fases sexuales y asexuales, siendo la medusa la fase sexual en la mayoría de los casos. Los espermatozoides fertilizan los óvulos, que se desarrollan en plánulas larvarias, se convierten en pólipos, brotan en éfiras y finalmente se transforman en medusas adultas. En algunas especies, ciertas etapas pueden omitirse. [ 65 ]

Al alcanzar el tamaño adulto, las medusas desovan regularmente si hay suficiente alimento. En la mayoría de las especies, el desove está controlado por la luz, y todos los individuos desovan aproximadamente a la misma hora del día; en muchos casos, esto ocurre al amanecer o al anochecer. [ 66 ] Las medusas suelen ser machos o hembras (con hermafroditas ocasionales ). En la mayoría de los casos, los adultos liberan esperma y óvulos en el agua circundante, donde los óvulos desprotegidos son fertilizados y se desarrollan en larvas. En algunas especies, el esperma nada hacia la boca de la hembra, fertilizando los óvulos dentro de su cuerpo, donde permanecen durante las primeras etapas de desarrollo. En las medusas luna, los óvulos se alojan en fosas en los brazos orales, que forman una cámara de incubación temporal para las larvas plánulas en desarrollo . [ 67 ]

La plánula es una pequeña larva cubierta de cilios . Cuando está suficientemente desarrollada, se asienta sobre una superficie firme y se convierte en un pólipo . El pólipo generalmente consta de un pequeño tallo rematado por una boca rodeada de tentáculos orientados hacia arriba. Los pólipos se asemejan a los de antozoos estrechamente relacionados , como las anémonas de mar y los corales . El pólipo de medusa puede ser sésil , viviendo en el fondo de los cascos de los barcos u otros sustratos, o puede flotar libremente o adherirse a pequeños fragmentos de plancton de vida libre [ 68 ] o, raramente, a peces [ 69 ] [ 70 ] u otros invertebrados. Los pólipos pueden ser solitarios o coloniales. [ 71 ] La mayoría de los pólipos tienen solo milímetros de diámetro y se alimentan continuamente. La etapa de pólipo puede durar años. [ 25 ]

Después de un intervalo y estimulado por cambios estacionales u hormonales, el pólipo puede comenzar a reproducirse asexualmente por gemación y, en los escifozoos, se le llama pólipo segmentado o escifistoma. La gemación produce más escifistomas y también éfiras. [ 25 ] Los sitios de gemación varían según la especie; desde los bulbos de los tentáculos , el manubrio (por encima de la boca) o las gónadas de las hidromedusas. [ 68 ] En un proceso conocido como estrobilación , los tentáculos del pólipo se reabsorben y el cuerpo comienza a estrecharse, formando constricciones transversales, en varios lugares cerca de la extremidad superior del pólipo. Estas se profundizan a medida que los sitios de constricción migran hacia abajo del cuerpo y se desprenden segmentos separados conocidos como éfiras. Estas son precursoras de natación libre de la etapa de medusa adulta, que es la etapa de vida que se identifica típicamente como una medusa. [ 25 ] [ 72 ] Las éfiras, generalmente de solo uno o dos milímetros de diámetro inicialmente, nadan lejos del pólipo y crecen. Los pólipos de Limnomedusae pueden producir asexualmente una forma larvaria frústula reptante , que se arrastra antes de desarrollarse en otro pólipo. [ 25 ] Algunas especies pueden producir nuevas medusas por gemación directamente desde la etapa de medusa. Algunas hidromedusas se reproducen por fisión. [ 68 ]

Esperanza de vida

Se sabe poco sobre el ciclo de vida de muchas medusas, ya que no se han encontrado los lugares del lecho marino donde viven las formas bentónicas de esas especies. Sin embargo, una forma estróbila que se reproduce asexualmente puede vivir a veces varios años, produciendo nuevas medusas (larvas éfiras) cada año. [ 73 ]

Una especie inusual, Turritopsis dohrnii , anteriormente clasificada como Turritopsis nutricula , [ 74 ] podría ser prácticamente inmortal debido a su capacidad, bajo ciertas circunstancias, de transformarse de medusa a pólipo, escapando así de la muerte que suele aguardar a las medusas tras la reproducción si no han sido devoradas por algún otro organismo. Hasta el momento, esta reversión solo se ha observado en el laboratorio. [ 75 ]

Locomoción

La locomoción de las medusas es sumamente eficiente. Los músculos de su campana gelatinosa se contraen, creando un vórtice inicial que impulsa al animal. Al finalizar la contracción, la campana se retrae elásticamente, generando un vórtice de parada sin necesidad de energía adicional.
Medusas nadando, Acuario de la Bahía de Monterey , California, EE. UU.

Tomando como ejemplo la medusa luna Aurelia aurita , se ha demostrado que las medusas son los nadadores más eficientes energéticamente de todos los animales. [ 76 ] Se mueven a través del agua expandiendo y contrayendo radialmente sus cuerpos en forma de campana para empujar el agua detrás de ellas. Hacen una pausa entre las fases de contracción y expansión para crear dos anillos de vórtice . Los músculos se utilizan para la contracción del cuerpo, que crea el primer vórtice e impulsa al animal hacia adelante, pero la mesoglea es tan elástica que la expansión se impulsa exclusivamente mediante la relajación de la campana, que libera la energía almacenada de la contracción. Mientras tanto, el segundo anillo de vórtice comienza a girar más rápido, absorbiendo agua hacia la campana y empujando contra el centro del cuerpo, lo que proporciona un impulso secundario y "gratuito" hacia adelante. El mecanismo, llamado recaptura pasiva de energía, solo funciona en medusas relativamente pequeñas que se mueven a bajas velocidades, lo que permite al animal viajar un 30 por ciento más lejos en cada ciclo de natación. Las medusas lograron un costo de transporte un 48 por ciento menor (ingesta de alimento y oxígeno en comparación con la energía gastada en el movimiento) que otros animales en estudios similares. Una de las razones de esto es que la mayor parte del tejido gelatinoso de la campana está inactivo, sin consumir energía durante la natación. [ 77 ]

Ecología

Dieta

Las medusas, al igual que otros cnidarios, son generalmente carnívoras (o parásitas), [ 78 ] alimentándose de organismos planctónicos, crustáceos, peces pequeños, huevos y larvas de peces, y otras medusas, ingiriendo alimento y expulsando los desechos no digeridos por la boca. Cazan pasivamente usando sus tentáculos como líneas de deriva, o se hunden en el agua con sus tentáculos ampliamente extendidos; los tentáculos, que contienen nematocistos para aturdir o matar a la presa , pueden entonces flexionarse para ayudar a llevarla a la boca. [ 25 ] Su técnica de natación también les ayuda a capturar presas; cuando su campana se expande, succiona agua, lo que trae más presas potenciales al alcance de los tentáculos. [ 79 ]

Algunas especies, como Aglaura hemistoma, son omnívoras y se alimentan de microplancton, que es una mezcla de zooplancton y fitoplancton (plantas microscópicas) como los dinoflagelados . [ 80 ] Otras albergan algas mutualistas ( zooxantelas ) en sus tejidos; [ 25 ] la medusa moteada ( Mastigias papua ) es típica de estas, obteniendo parte de su nutrición de los productos de la fotosíntesis y parte del zooplancton capturado. [ 81 ] [ 82 ] La medusa invertida ( Cassiopea andromeda ) también tiene una relación simbiótica con microalgas , pero captura pequeños animales para complementar su dieta. Esto lo hace liberando pequeñas bolas de células vivas compuestas de mesoglea . Estas usan cilios para desplazarse por el agua y células urticantes que aturden a la presa. Las masas también parecen tener capacidad digestiva. [ 83 ]

Depredación

Otras especies de medusas se encuentran entre los depredadores de medusas más comunes e importantes. Las anémonas marinas pueden alimentarse de medusas que llegan a su área de distribución. Otros depredadores incluyen atunes , tiburones, pez espada , tortugas marinas y pingüinos. [ 84 ] [ 85 ] Las medusas que llegan a la playa son consumidas por zorros, otros mamíferos terrestres y aves. [ 86 ] Sin embargo, en general, pocos animales se alimentan de medusas; se las puede considerar, en términos generales, como los depredadores superiores en la cadena alimentaria. Una vez que las medusas se han vuelto dominantes en un ecosistema, por ejemplo, debido a la sobrepesca que elimina a los depredadores de las larvas de medusas, puede que no haya una forma obvia de restaurar el equilibrio anterior: se alimentan de huevos y alevines de peces, y compiten con los peces por el alimento, impidiendo que las poblaciones de peces se recuperen. [ 87 ]

Simbiosis

Algunos peces pequeños son inmunes a las picaduras de la medusa y viven entre los tentáculos, sirviendo como cebo en una trampa para peces; están a salvo de posibles depredadores y pueden compartir los peces capturados por la medusa. [ 88 ] La medusa bola de cañón tiene una relación simbiótica con diez especies diferentes de peces, y con el cangrejo araña de nariz larga , que vive dentro de la campana, compartiendo el alimento de la medusa y mordisqueando sus tejidos. [ 89 ]

Flores

Mapa de tendencias poblacionales de medusas nativas e invasoras. [ 90 ] Los círculos representan registros de datos; los círculos más grandes indican mayor certeza en los hallazgos.
  Aumento (alta certeza)
  Aumento (baja certeza)
  Estable/variable
  Disminuir
  No hay datos

Las medusas forman grandes masas o floraciones en ciertas condiciones ambientales de corrientes oceánicas , nutrientes , luz solar, temperatura, estación, disponibilidad de presas, depredación reducida y concentración de oxígeno . Las corrientes reúnen a las medusas, especialmente en años con poblaciones inusualmente altas. Las medusas pueden detectar corrientes marinas y nadar contra la corriente para congregarse en floraciones. [ 91 ] [ 92 ] Las medusas son más capaces de sobrevivir en aguas ricas en nutrientes y pobres en oxígeno que sus competidores, y por lo tanto pueden alimentarse de plancton sin competencia. Las medusas también pueden beneficiarse de aguas más saladas, ya que las aguas más saladas contienen más yodo , que es necesario para que los pólipos se conviertan en medusas. El aumento de las temperaturas del mar causado por el cambio climático también puede contribuir a las floraciones de medusas, porque muchas especies de medusas pueden sobrevivir en aguas más cálidas. [ 93 ] El aumento de nutrientes provenientes de la escorrentía agrícola o urbana con nutrientes que incluyen compuestos de nitrógeno y fósforo aumenta el crecimiento del fitoplancton, causando eutrofización y floraciones de algas . Cuando el fitoplancton muere, puede crear zonas muertas , llamadas así porque son hipóxicas (con bajo contenido de oxígeno). Esto a su vez mata a los peces y otros animales, pero no a las medusas, [ 94 ] permitiendo que florezcan. [ 95 ] [ 96 ] Las poblaciones de medusas pueden estar expandiéndose globalmente como resultado de la escorrentía terrestre y la sobrepesca de sus depredadores naturales . [ 97 ] [ 98 ] Las medusas están bien posicionadas para beneficiarse de la perturbación de los ecosistemas marinos. Se reproducen rápidamente; depredan sobre muchas especies, mientras que pocas especies las depredan a ellas; y se alimentan por tacto en lugar de visualmente, por lo que pueden alimentarse eficazmente por la noche y en aguas turbias. [ 99 ] [ 100 ] Puede ser difícil para las poblaciones de peces restablecerse en los ecosistemas marinos una vez que han sido dominados por las medusas, porque las medusas se alimentan de plancton, que incluye huevos y larvas de peces . [ 101 ] [ 102 ] [ 96 ]

Las medusas luna pueden vivir en mares del hemisferio norte, [ 103 ] [ 104 ] como el Mar Báltico . [ 105 ] [ 106 ]

Como se sospechaba a principios de este siglo, [ 107 ] [ 108 ] las proliferaciones de medusas están aumentando en frecuencia. Entre 2013 y 2020, la Comisión Científica Mediterránea monitoreó semanalmente la frecuencia de estos brotes en aguas costeras desde Marruecos hasta el Mar Negro, revelando una frecuencia relativamente alta de estas proliferaciones casi todo el año, con picos observados de marzo a julio y a menudo nuevamente en otoño. Las proliferaciones son causadas por diferentes especies de medusas, dependiendo de su localización dentro de la Cuenca: se observa un claro predominio de brotes de Pelagia noctiluca y Velella velella en el Mediterráneo occidental, de brotes de Rhizostoma pulmo y Rhopilema nomadica en el Mediterráneo oriental, y de brotes de Aurelia aurita y Mnemiopsis leidyi en el Mar Negro. [ 109 ]

Algunas poblaciones de medusas que han mostrado claros aumentos en las últimas décadas son especies invasoras , recién llegadas de otros hábitats: ejemplos incluyen el Mar Negro , el Mar Caspio , el Mar Báltico , el Mediterráneo central y oriental , Hawái y las partes tropicales y subtropicales del Atlántico occidental (incluidos el Caribe , el Golfo de México y Brasil). [ 105 ] [ 106 ]

Las proliferaciones de medusas pueden tener un impacto significativo en la estructura de la comunidad. Algunas especies de medusas carnívoras se alimentan de zooplancton, mientras que otras pastan en productores primarios. [ 110 ] Las reducciones en zooplancton e ictioplancton debido a una proliferación de medusas pueden tener repercusiones en los niveles tróficos. Las poblaciones de medusas de alta densidad pueden competir con otros depredadores y reducir el reclutamiento de peces. [ 111 ] El aumento del pastoreo de productores primarios por parte de las medusas también puede interrumpir la transferencia de energía a niveles tróficos superiores. [ 112 ]

Durante las floraciones, las medusas alteran significativamente la disponibilidad de nutrientes en su entorno. Las floraciones requieren grandes cantidades de nutrientes orgánicos disponibles en la columna de agua para crecer, lo que limita la disponibilidad para otros organismos. [ 113 ] Algunas medusas tienen una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares, lo que les permite asimilar carbono inorgánico, fósforo y nitrógeno creando competencia por el fitoplancton. [ 113 ] Su gran biomasa las convierte en una fuente importante de materia orgánica disuelta y particulada para las comunidades microbianas a través de la excreción, la producción de moco y la descomposición. [ 90 ] [ 114 ] Los microbios descomponen la materia orgánica en amonio y fosfato inorgánicos. Sin embargo, la baja disponibilidad de carbono cambia el proceso de producción a respiración creando áreas con bajo oxígeno haciendo que el nitrógeno y fósforo inorgánicos disueltos no estén disponibles en gran medida para la producción primaria.

Estas floraciones tienen impactos muy reales en las industrias. Las medusas pueden competir con los peces aprovechando los nichos ecológicos libres en pesquerías sobreexplotadas. [ 115 ] La captura de medusas puede dañar los aparejos de pesca y generar gastos relacionados con los equipos dañados. Se han cerrado centrales eléctricas debido a que las medusas bloquean el flujo de agua de refrigeración. [ 116 ] Las floraciones también han sido perjudiciales para el turismo, provocando un aumento de las picaduras y, en ocasiones, el cierre de playas. [ 117 ]

Las medusas forman parte de las caídas de medusas , eventos en los que el zooplancton gelatinoso cae al fondo marino, proporcionando alimento a los organismos bentónicos de la zona. [ 118 ] En las regiones templadas y subpolares, las caídas de medusas suelen producirse inmediatamente después de una floración. [ 119 ]

Hábitats

Una medusa escifozoa común vista cerca de las playas en el noroeste de Florida.

La mayoría de las medusas son animales marinos, aunque algunas hidromedusas habitan en agua dulce . El ejemplo de agua dulce más conocido es la medusa hidrozoa cosmopolita Craspedacusta sowerbii . Tiene menos de una pulgada (2,5  cm) de diámetro, es incolora y no pica. [ 120 ] Algunas poblaciones de medusas se han restringido a lagos costeros de agua salada, como el Lago de las Medusas en Palaos. El Lago de las Medusas es un lago marino donde millones de medusas doradas ( Mastigias spp.) migran horizontalmente a través del lago diariamente. [ 82 ]

Aunque la mayoría de las medusas viven lejos del fondo marino y forman parte del plancton, algunas especies están estrechamente asociadas al fondo durante gran parte de su vida y pueden considerarse bentónicas . Las medusas invertidas del género Cassiopea suelen yacer en el fondo de lagunas poco profundas, donde a veces pulsan suavemente con su dorso en forma de paraguas hacia abajo. Incluso algunas especies de hidromedusas y escifomedusas de aguas profundas se suelen encontrar en el fondo o cerca de él. Todas las estauromedusas se encuentran adheridas a algas, rocas u otros materiales firmes en el fondo. [ 121 ]

Algunas especies se adaptan específicamente a las fluctuaciones de las mareas . En la bahía de Roscoe , las medusas se dejan llevar por la corriente durante la bajamar hasta que chocan con un banco de grava , y luego descienden por debajo de la corriente. Permanecen en aguas tranquilas hasta que sube la marea, momento en el que ascienden y permiten que la corriente las arrastre de vuelta a la bahía. También evitan activamente el agua dulce proveniente del deshielo de las montañas, sumergiéndose hasta encontrar suficiente sal. [ 2 ]

Parásitos

Las medusas son huéspedes de una amplia variedad de organismos parásitos. Actúan como huéspedes intermedios de helmintos endoparásitos , y la infección se transfiere al pez huésped definitivo tras la depredación . Algunos trematodos digéneos , especialmente especies de la familia Lepocreadiidae , utilizan las medusas como segundos huéspedes intermedios. Los peces se infectan con los trematodos cuando se alimentan de medusas infectadas. [ 122 ] [ 123 ]

Relación con los seres humanos

La cosecha mundial de medusas asciende a miles de toneladas, según informa la FAO [ 124 ].

Pesca

Las medusas se consumen desde hace mucho tiempo en algunas partes del mundo. [ 3 ] Las pesquerías han comenzado a capturar la medusa bola de cañón americana, Stomolophus meleagris , a lo largo de la costa sur del Atlántico de los Estados Unidos y en el Golfo de México para su exportación a Asia. [ 125 ]

Las medusas también se recolectan por su colágeno , que se está investigando para su uso en diversas aplicaciones, incluido el tratamiento de la artritis reumatoide . [ 126 ]

La acuicultura y la pesca de otras especies a menudo sufren pérdidas graves —y por lo tanto pérdidas de productividad— debido a las medusas. [ 127 ] [ 128 ]

Productos

Tiras de medusa rehidratadas con salsa de soja y aceite de sésamo.

Aristóteles afirmó en Las partes de los animales IV, 6 que las medusas (ortigas marinas) se comían en invierno en un guiso de pescado. [ 129 ]

En algunos países, como China, Japón y Corea, las medusas son un manjar. Se secan para evitar que se echen a perder. Solo unas 12 especies de medusas escifozoas pertenecientes al orden Rhizostomeae se recolectan para el consumo, principalmente en el sudeste asiático. [ 130 ] Los rizostomados, especialmente Rhopilema esculentum en China (海蜇hǎizhé , 'medusas venenosas') y Stomolophus meleagris (medusa bola de cañón) en Estados Unidos, son apreciados por sus cuerpos más grandes y rígidos y porque sus toxinas son inofensivas para los humanos. [ 125 ]

Los métodos de procesamiento tradicionales, llevados a cabo por un maestro en el tratamiento de medusas, implican un procedimiento multifásico de 20 a 40 días en el que, tras la extracción de las gónadas y las membranas mucosas , el paraguas y los brazos orales se tratan con una mezcla de sal de mesa y alumbre , y se comprimen. El procesamiento hace que la medusa sea más seca y ácida, produciendo una textura crujiente. Las medusas preparadas de esta manera conservan entre un 7 y un 10 % de su peso original, y el producto procesado consta de aproximadamente un 94 % de agua y un 6 % de proteína. La medusa recién procesada tiene un color blanco cremoso y se torna amarilla o marrón durante el almacenamiento prolongado. [ 125 ]

En China, las medusas procesadas se desalan dejándolas en remojo durante la noche y se consumen cocidas o crudas. El plato suele servirse desmenuzado con un aderezo de aceite, salsa de soja, vinagre y azúcar, o como ensalada con verduras. En Japón, las medusas curadas se enjuagan, se cortan en tiras y se sirven con vinagre como aperitivo. [ 125 ] [ 131 ] También se encuentran disponibles productos desalados listos para consumir. [ 125 ]

Biotecnología

La hidromedusa Aequorea victoria fue la fuente de la proteína fluorescente verde , estudiada por su papel en la bioluminiscencia y posteriormente para su uso como marcador en ingeniería genética .

Plinio el Viejo informó en su Historia Natural que la baba de la medusa " Pulmo marinus " producía luz al frotarla contra un bastón. [ 132 ]

En 1961, Osamu Shimomura extrajo la proteína verde fluorescente (GFP) y otra proteína bioluminiscente, llamada aequorina , de la gran y abundante hidromedusa Aequorea victoria , mientras estudiaba las fotoproteínas que causan bioluminiscencia en esta especie. [ 133 ] Tres décadas después, Douglas Prasher secuenció y clonó el gen de la GFP. [ 134 ] Martin Chalfie descubrió cómo usar la GFP como marcador fluorescente de genes insertados en otras células u organismos. [ 135 ] Posteriormente, Roger Tsien manipuló químicamente la GFP para producir otros colores fluorescentes para usar como marcadores. En 2008, Shimomura, Chalfie y Tsien ganaron el Premio Nobel de Química por su trabajo con la GFP. [ 133 ] La GFP artificial se popularizó como etiqueta fluorescente para mostrar qué células o tejidos expresan genes específicos. La técnica de ingeniería genética fusiona el gen de interés con el gen de la GFP. El ADN fusionado se introduce en una célula para generar una línea celular o (mediante técnicas de FIV ) un animal completo portador del gen. En la célula o el animal, el gen artificial se activa en los mismos tejidos y al mismo tiempo que el gen normal, fusionando la proteína normal con GFP unida al extremo. Al iluminar el animal o la célula, se revela qué tejidos expresan esa proteína o en qué etapa de desarrollo. La fluorescencia muestra dónde se expresa el gen. [ 136 ]

Exhibición de acuario

Foto de medusas nadando hacia abajo.
Ortigas marinas del Pacífico ( Chrysaora fuscescens ) en una exhibición de acuario.

Las medusas se exhiben en muchos acuarios públicos . A menudo, el fondo del tanque es azul y los animales se iluminan con luz lateral, lo que aumenta el contraste entre el animal y el fondo. En condiciones naturales, muchas medusas son tan transparentes que son casi invisibles. [ 137 ] Las medusas no están adaptadas a espacios cerrados. Dependen de las corrientes para transportarse de un lugar a otro. Las exhibiciones profesionales, como en el Acuario de la Bahía de Monterey, presentan flujos de agua precisos, generalmente en tanques circulares para evitar que los ejemplares queden atrapados en las esquinas. La salida se extiende sobre una gran superficie y la entrada lo hace como una lámina de agua frente a la salida, para que las medusas no sean succionadas. [ 138 ] A partir de 2009, las medusas se estaban popularizando en los acuarios domésticos, donde requieren un equipo similar. [ 139 ]

Picaduras

Las medusas están armadas con nematocistos, un tipo de célula urticante especializada. [ 140 ] El contacto con un tentáculo de medusa puede desencadenar que millones de nematocistos perforen la piel e inyecten veneno , [ 141 ] pero solo el veneno de algunas especies causa una reacción adversa en los humanos. [ 142 ] En un estudio publicado en Communications Biology , los investigadores encontraron una especie de medusa llamada Cassiopea xamachana que, al ser activada, libera pequeñas esferas de células que nadan alrededor de la medusa picando todo a su paso. Los investigadores las describieron como "granadas microscópicas autopropulsadas" y las denominaron casiosomas. [ 143 ]

Los efectos de las picaduras varían desde molestias leves hasta dolor extremo y la muerte. [ 144 ] [ 145 ] La mayoría de las picaduras de medusas no son mortales, pero las picaduras de algunas medusas cubo ( medusas Irukandji ), como la avispa de mar , pueden ser mortales. Las picaduras pueden causar anafilaxia (una forma de shock), que puede ser fatal. Las medusas matan entre 20 y 40 personas al año solo en Filipinas. En 2006, la Cruz Roja Española trató a 19.000 nadadores picados a lo largo de la Costa Brava . [ 145 ] [ 146 ]

El vinagre ( ácido acético acuoso al 3-10% ) puede ayudar con las picaduras de medusas cubo [ 147 ] [ 148 ] pero no con las picaduras de la carabela portuguesa . [ 147 ] Limpiar el área de gelatina y tentáculos reduce la activación de nematocistos. [ 149 ] Raspar la piel afectada, por ejemplo, con el borde de una tarjeta de crédito, puede eliminar los nematocistos restantes. [ 150 ] Una vez que la piel se ha limpiado de nematocistos, la crema de hidrocortisona aplicada localmente reduce el dolor y la inflamación. [ 151 ] Los antihistamínicos pueden ayudar a controlar el picor . [ 150 ] Los antivenenos basados ​​en el sistema inmunitario se utilizan para las picaduras graves de medusas cubo. [ 152 ] [ 153 ]

En la isla de Elba y en Córcega, la Dittrichia viscosa es utilizada actualmente por residentes y turistas para curar picaduras de medusas, abejas y avispas, presionando hojas frescas sobre la piel con resultados rápidos.

Contrariamente a la creencia popular, orinar sobre una picadura de medusa no alivia el dolor [ 154 ] , e incluso se ha demostrado que lo empeora. [ 155 ]

Problemas mecánicos

Las medusas en grandes cantidades pueden llenar y romper las redes de pesca y aplastar los peces capturados. [ 156 ] Pueden obstruir los equipos de refrigeración, habiendo paralizado centrales eléctricas en varios países; las medusas causaron un apagón en cascada en Filipinas en 1999, [ 145 ] además de dañar la central eléctrica de Diablo Canyon en California en 2008. [ 157 ] También pueden detener las plantas desalinizadoras y los motores de los barcos. [ 156 ] [ 158 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ "El registro fósil revela medusas esquivas de más de 500 millones de años" . ScienceDaily . Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  2. 1 2 3 Angier, Natalie (6 de junio de 2011). "Mucho más que plasma y veneno" . The New York Times . Archivado del original el 18 de mayo de 2013. Recuperado el 2 de diciembre de 2011 .
  3. 1 2 Isabelle Rodd (20 de octubre de 2020). "Por qué las medusas podrían ser un 'alimento perfecto'"" . BBC News . Consultado el 7 de mayo de 2023 .
  4. 1 2 "medusa" . Diccionario etimológico en línea . Consultado el 9 de junio de 2018 .
  5. ↑ Kelman, Janet Harvey; Rev. Theodore Wood (1910). La costa, mostrada a los niños . Londres: TC & EC Jack. pág. 146. OL 7043926M .  
  6. ↑ Kaplan, Eugene H.; Kaplan, Susan L.; Peterson, Roger Tory (agosto de 1999). Guía de campo de los arrecifes de coral: Caribe y Florida . Boston: Houghton Mifflin. pág. 55. ISBN  978-0-618-00211-5.
  7. ↑ "Gelatina Sombrero de Flores" . 6 de abril de 2009. Archivado del original el 6 de abril de 2009. Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  8. ↑ "¿Qué es un pez?" . Enciclopedia de la Vida. Archivado del original el 24 de marzo de 2018. Recuperado el 13 de octubre de 2018. Y la mayoría de la gente sabe que las lampreas, los tiburones, las rayas, las anguilas, los caballitos de mar y otras criaturas acuáticas de aspecto extraño son peces, mientras que los moluscos, las sepias, las estrellas de mar, los cangrejos de río y las medusas (a pesar de sus nombres) no son peces.
  9. ↑ Brotz, Lucas. Cambios en las poblaciones de medusas: tendencias en grandes ecosistemas marinos. Archivado el 16 de abril de 2013 en Wayback Machine . 2011. p.1.
  10. ↑ Coulombe, Deborah A. (14 de febrero de 1990). Seaside Naturalist: A Guide to Study at the Seashore . Simon & Schuster . pág. 60. ISBN  978-0-671-76503-3Archivado del original el 31 de diciembre de 2013. Consultado el 20 de marzo de 2013 .
  11. ↑ Klappenbach, Laura. "Diez datos sobre las medusas" . Archivado del original el 26 de febrero de 2009. Consultado el 24 de enero de 2010 .
  12. ↑ Lipton, James (1991). Una exaltación de las alondras . Viking. ISBN 978-0-670-30044-0.
  13. ^ Maciver, Angus (2004). Primeros auxilios en inglés . Hodder Gibson (Hachette). ISBN 978-1-444-19376-3.
  14. ↑ Cartwright, Paulyn; Halgedahl, Susan L.; Hendricks, Jonathan R.; et al. (2007). Humphries, Stuart (ed.). " Medusas excepcionalmente conservadas del Cámbrico Medio" . PLOS ONE . 2 (10) e1121. Bibcode : 2007PLoSO...2.1121C . doi : 10.1371/journal.pone.0001121 . ISSN 1932-6203 . PMC 2040521. PMID 17971881 .    
  15. ↑ "Medusa" . Merriam-Webster . 1 de septiembre de 2018. Consultado el 11 de septiembre de 2018 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "Avistamiento de medusas | Especies de medusas" . Investigación ambiental marina orientada a políticas en los mares del sur de Europa (PERSEUS) . Consultado el 28 de agosto de 2018 .
  17. 1 2 Mills, CE (8 de noviembre de 2010). "Ctenóforos" . Universidad de Washington . Recuperado el 28 de agosto de 2018 .
  18. 1 2 "Nuestros parientes gelatinosos: conceptos erróneos comunes sobre las salpas" . Programa Nereus . Consultado el 28 de agosto de 2018 .
  19. 1 2 Zapata, Felipe; Goetz, Freya E.; Smith, Stephen A.; et al. (2015). "Análisis filogenómicos respaldan las relaciones tradicionales dentro de los cnidarios" . PLOS ONE . 10 (10) e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z . doi : 10.1371/journal.pone.0139068 . PMC 4605497. PMID 26465609 .   
  20. ↑ Kayal, Ehsan; Bentlage, Bastian; Sabrina Pankey, M.; et al. (2018). "La filogenómica proporciona una topología robusta de los principales linajes de cnidarios y perspectivas sobre los orígenes de rasgos clave de los organismos" . BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 68. Bibcode : 2018BMCEE..18...68K . doi : 10.1186/s12862-018-1142-0 . PMC 5932825 .  
  21. ↑ "STAUROMEDUSAE UK Una guía en línea sobre las medusas pedunculadas (Stauromedusae) que se encuentran en las aguas costeras del Reino Unido e Irlanda. Incluye notas sobre su identificación, y dónde y cómo encontrarlas. VOLVER Lista de verificación del Reino Unido para medusas pedunculadas (Stauromedusae)" . Stauromedusae UK . Archivado del original el 28 de agosto de 2018. Recuperado el 28 de agosto de 2018 .
  22. ↑ Schierwater, Bernd; Helm, Rebecca R.; Dunn, Casey W. (2017). "Los indoles inducen metamorfosis en una amplia diversidad de medusas, pero no en una medusa corona (Coronatae)" . PLOS ONE . 12 (12) e0188601. Bibcode : 2017PLoSO..1288601H . doi : 10.1371/ journal.pone.0188601 . PMC 5744923. PMID 29281657 .  
  23. ↑ Osborn, KJ (2014). "Red Paper Lantern Jellyfish" . Smithsonian . Recuperado el 13 de octubre de 2018 .
  24. ↑ Daley, Jason (1 de marzo de 2017). "Echa un vistazo a la fascinante 'medusa cósmica'"" . Smithsonian . Consultado el 28 de agosto de 2018 .
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Ruppert, Edward E .; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, 7.ª edición . Cengage Learning. págs. 148–174 . ISBN  978-81-315-0104-7.
  26. 1 2 Cnidaria Archivado el 21/09/2012 en Wayback Machine , Árbol de la Vida.
  27. ↑ Marques, AC; AG Collins (2004). "Análisis cladístico de Medusozoa y evolución de los cnidarios". Invertebrate Biology . 123 (1): 23– 42. Bibcode : 2004InvBi.123...23M . doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x . S2CID 28342963 . 
  28. ↑ Kramp, PL (1961). "Sinopsis de las medusas del mundo". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom . 40 : 1–469 . Bibcode : 1961JMBUK..40....7K . doi : 10.1017/s0025315400007347 .
  29. ↑ Moon, Justin; Caron, Jean-Bernard; Moysiuk, Joseph (9 de agosto de 2023). "Una medusa macroscópica de natación libre del esquisto de Burgess del Cámbrico medio" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 290 (2004) 20222490. doi : 10.1098/rspb.2022.2490 . ISSN 0962-8452 . PMC 10394413. PMID 37528711 .   
  30. ↑ Hsieh, Yun-Hwa; Rudloe, Jack (1994). "Potencial de utilización de medusas como alimento en países occidentales". Tendencias en Ciencia y Tecnología de los Alimentos . 5 (7): 225– 229. doi : 10.1016/0924-2244(94)90253-4 .
  31. ↑ "Medusas - Diccionario visual" . infovisual.info . Archivado del original el 11 de junio de 2023. Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  32. ↑ Waggoner, Ben; Collins, Allen G. "Cubozoa: Más sobre morfología" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 6 de enero de 2019 .
  33. ↑ "Nematocistos" . Jellieszone . 2 de abril de 2015. Archivado del original el 2 de abril de 2015. Consultado el 29 de marzo de 2014 .
  34. ↑ Kier, William (2012). "La diversidad de esqueletos hidrostáticos" . Journal of Experimental Biology . 215 (Pt 8): 1247–1257 . Bibcode : 2012JExpB.215.1247K . doi : 10.1242/jeb.056549 . PMID 22442361 . 
  35. ↑ Satterlie, RA (2002). "Control neuronal de la natación en medusas: un estudio comparativo" . Revista Canadiense de Zoología . 80 (10): 1654– 1669. doi : 10.1139/z02-138 . Archivado del original (PDF) el 12 de julio de 2013.
  36. ↑ Katsuki, Takeo; Greenspan, Ralph J. (2013). "Sistemas nerviosos de las medusas" . Current Biology . 23 (14): R592– R594. Bibcode : 2013CBio...23.R592K . doi : 10.1016/j.cub.2013.03.057 . PMID 23885868 . 
  37. ↑ Satterlie, Richard A. (2011). "¿Tienen las medusas sistemas nerviosos centrales?" . Journal of Experimental Biology . 214 (8): 1215– 1223. Bibcode : 2011JExpB.214.1215S . doi : 10.1242/jeb.043687 . PMID 21430196 . 
  38. ↑ Wehner, R. (2005). " Fisiología sensorial: ojos sin cerebro" ( PDF) . Nature . 435 (7039): 157–159 . Bibcode : 2005Natur.435..157W . doi : 10.1038/435157a . PMID 15889076. S2CID 4408533. Archivado (PDF) del original el 29 de julio de 2013.  
  39. ↑ "Las medusas de múltiples ojos ayudan a resolver el enigma de Darwin" . New Scientist . Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  40. 1 2 3 4 Nilsson, DE (2013). "Evolución del ojo y su base funcional" . Neurociencia visual . 30 ( 1–2 ): 5–20 . doi : 10.1017/S0952523813000035 . PMC 3632888. PMID 23578808 .  
  41. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Garm, Anders; Ekström, Peter (2010). «Capítulo 2: Evidencia de múltiples fotosistemas en medusas». Revista Internacional de Biología Celular y Molecular . 280. Academic Press: 41–78 . doi : 10.1016/S1937-6448(10)80002-4 . ISBN 978-0-12-381260-5ISSN 1937-6448 PMID 20797681​​​  
  42. ↑ Suga H, Tschopp P, Graziussi DF, et al. (10 de agosto de 2010). " Genes Pax desplegados de forma flexible en el desarrollo del ojo en la evolución temprana de los animales , demostrados mediante estudios en una medusa hidrozoa" . PNAS . 107 (32): 14263– 14268. Bibcode : 2010PNAS..10714263S . doi : 10.1073/pnas.1008389107 . PMC 2922549. PMID 20660753 .   
  43. 1 2 3 4 O'Connor M, Garm A, Nilsson DE (2009). "Estructura y óptica de los ojos de la medusa caja Chiropsella Bronzie". Journal of Comparative Physiology A . 195 (6): 557– 569. doi : 10.1007/s00359-009-0431-x . PMID 19347342 . S2CID 9563849 .  
  44. ↑ Nilsson DE, Gislén L, Coates M, et al. (2005). "Óptica avanzada en el ojo de una medusa". Nature . 435 (7039): 201– 205. Bibcode : 2005Natur.435..201N . doi : 10.1038/nature03484 . PMID 15889091 . S2CID 4418085 .   
  45. 1 2 Piatigorsky J, Kozmik Z (2004). "Medusas cubozoas: un modelo Evo/Devo para los ojos y otros sistemas sensoriales" . Int. J. Dev. Biol . 48 ( 8–9 ): 719–729 . doi : 10.1387/ijdb.041851jp . PMID 15558464 . 
  46. 1 2 Gray GC, Martin VJ, Satterlie RA (agosto de 2009). " Ultraestructura de las sinapsis retinianas en cubozoos" (PDF) . Biol Bull . 217 (1): 35– 49. doi : 10.1086/BBLv217n1p35 . PMID 19679721. S2CID 24400231 .  
  47. ↑ Berger, Edward W (1898). "La estructura histológica de los ojos de las cubomedusas" . Journal of Comparative Neurology . 8 (3): 223– 230. doi : 10.1002/cne.910080317 . S2CID 85422599 . 
  48. ↑ Suga, Hiroshi; Schmid, Volker; Gehring, Walter J. (2008). "Evolución y diversidad funcional de las opsinas de las medusas" . Current Biology . 18 (1): 51– 55. Bibcode : 2008CBio...18...51S . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.059 . ISSN 0960-9822 . PMID 18160295. S2CID 13344739 .   
  49. 1 2 Piatigorsky J, Horwitz J, Kuwabara T, Cutress C (1989). "El cristalino celular del ojo y las cristalinas de la medusa cubomedusa". Journal of Comparative Physiology A . 164 (5): 577– 587. Bibcode : 1989JCmPA.164..577P . doi : 10.1007/bf00614500 . PMID 2565398 . S2CID 19797109 .  
  50. 1 2 Seymour, Jamie E.; O'Hara, Emily P. (2020). "Respuesta pupilar a la luz en tres especies de Cubozoa (medusas caja)" . Plankton and Benthos Research . 15 (2): 73– 77. Bibcode : 2020PBenR..15...73S . doi : 10.3800/pbr.15.73 . S2CID 219759193 . 
  51. 1 2 Mills, CE; Hirano, YM (2007). Enciclopedia de pozas de marea y costas rocosas: hidromedusas . University of California Press. págs. 286–288 . ISBN  978-0-520-25118-2.
  52. ↑ Mills, CE (1976). " Podocoryne selena , una nueva especie de hidrozoo del Golfo de México, y una comparación con Hydractinia echinata " . Biological Bulletin . 151 (1): 214– 224. doi : 10.2307/1540715 . JSTOR 1540715 . 
  53. ↑ Costello, J. (1988). "Cultivo en laboratorio y alimentación de la hidromedusa Cladonema californicum Hyman (Anthomedusa: Cladonemidae)". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 123 (2): 177– 188. Bibcode : 1988JEMBE.123..177C . doi : 10.1016/0022-0981(88)90168-2 .
  54. ↑ "Avistamiento poco común de una medusa melena de león en la bahía de Tramore" . Waterford Today. 1 de agosto de 2007. Archivado del original el 30 de mayo de 2010. Consultado el 18 de octubre de 2010 .
  55. ↑ "Medusa melena de león – Biblioteca de referencia" . redOrbit. 12 de junio de 2003. Archivado del original el 30 de julio de 2010. Consultado el 18 de octubre de 2010 .
  56. ↑ "150 personas picadas por medusas en Rye Beach" . Wmur.com. 21 de julio de 2010. Archivado del original el 14 de octubre de 2011. Consultado el 11 de junio de 2018 .
  57. ↑ Omori, Makoto; Kitamura, Minoru (2004). "Revisión taxonómica de tres especies japonesas de medusas comestibles (Scyphozoa: Rhizostomeae)" (PDF) . Plankton Biology and Ecology . 51 (1): 36– 51. Archivado (PDF) del original el 23 de marzo de 2012.
  58. ↑ Uye, Shin-Ichi (2008). "Proliferación de la medusa gigante Nemopilema nomurai : una amenaza para la sostenibilidad de la pesca en los mares marginales del este de Asia" (PDF) . Plankton & Benthos Research . 3 (Suplemento): 125–131 . Bibcode : 2008PBenR...3S.125U . doi : 10.3800/pbr.3.125 . Archivado (PDF) del original el 16 de mayo de 2013.
  59. ↑ "Medusa gigante de Echizen frente a la costa de Japón" . BBC. 30 de noviembre de 2009. Archivado del original el 1 de enero de 2011.
  60. ↑ Kramp, PL (1961). "Sinopsis de las medusas del mundo". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom . 40 : 1–469 . Bibcode : 1961JMBUK..40....7K . doi : 10.1017/s0025315400007347 .
  61. ↑ Bourton, Jody (23 de abril de 2010). «Medusa gigante de aguas profundas filmada en el Golfo de México» . BBC Earth News . Archivado del original el 5 de julio de 2010.
  62. ↑ "Fotos de la medusa gigante antártica (Desmonema glaciale) • iNaturalist" . 
  63. ↑ League, Michael (11 de octubre de 2011). "La forma de terminar una inmersión" . PolarTREC . Estación McMurdo , Antártida. Archivado del original el 13 de junio de 2023. Recuperado el 13 de junio de 2023 .
  64. ↑ "Buceo con medusas gigantes" . 26 de abril de 2010.
  65. ↑ "¿Cómo se reproducen las medusas? ¿Qué efecto tiene su picadura en los humanos? ¿Cuál es la diferencia entre las medusas rojas y las translúcidas?" . Scientific American . 15 de octubre de 2013. Archivado del original el 23 de octubre de 2013. Consultado el 22 de octubre de 2013 .
  66. ↑ Mills, Claudia (1983). "Migración vertical y patrones de actividad diaria de hidromedusas: estudios en un tanque grande". Journal of Plankton Research . 5 (5): 619– 635. doi : 10.1093/plankt/5.5.619 . S2CID 13914997 . 
  67. ↑ Bishop, Andrew. "Medusa luna ( Aurelia aurita )" . Invertebrados marinos de las Bermudas . Archivado del original el 5 de octubre de 2017. Recuperado el 11 de junio de 2018 .
  68. 1 2 3 Mills, CE (1987). "Estudios in situ y a bordo de hidromedusas e hidroides vivos: observaciones preliminares de las adaptaciones del ciclo de vida al océano abierto". En J. Bouillon; F. Boero; F. Cicogna; PFS Cornelius (eds.). Tendencias modernas en la sistemática, ecología y evolución de hidroides e hidromedusas . Clarendon Press. ISBN 978-0-19-857190-2.
  69. ↑ Fewkes, J. Walter (1887). "Un hidroide parásito de un pez" . Nature . 36 (939): 604– 605. Bibcode : 1887Natur..36..604F . doi : 10.1038/036604b0 . S2CID 4078889 . 
  70. ↑ Schuchert, Peter. "Los hidrozoos" . Archivado del original el 4 de febrero de 2010. Recuperado el 24 de enero de 2010 .
  71. ↑ "Cómo crecen las medusas, desde los huevos hasta los pólipos y las medusas" . ThoughtCo . Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  72. ↑ Hughes, Clare. "Ciclo de vida de la medusa caja" . Artforlibraries.org . Archivado del original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 2 de enero de 2016 .
  73. ↑ Brusca, Richard (2016). Invertebrados . Sinauer Associates. pág. 310. ISBN  978-1-60535-375-3.
  74. ↑ Miglietta, MP; Piraino, S.; Kubota, S.; Schuchert, P. (2007). "Especies del género Turritopsis (Cnidaria, Hydrozoa): una evaluación molecular" . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 45 (1): 11– 19. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00379.x .
  75. ↑ Piraino, S.; Boero, F.; Aeschbach, B.; Schmid, V. (1996). "Revirtiendo el ciclo de vida: medusas transformándose en pólipos y transdiferenciación celular en Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)". Biological Bulletin . 190 (3): 302– 312. Bibcode : 1996BiolB.190..302P . doi : 10.2307/1543022 . JSTOR 1543022 . PMID 29227703 . S2CID 3956265 .   
  76. ↑ Rathi, Akshat (15 de mayo de 2014). "Las medusas son los nadadores más eficientes energéticamente, confirma una nueva métrica" . Ars Technica . Archivado del original el 3 de noviembre de 2014. Recuperado el 3 de diciembre de 2014 .
  77. ↑ Gemmell, BJ; Costello, JH; Colin, SP; et al. (2013). "La recaptura pasiva de energía en las medusas contribuye a la ventaja propulsora sobre otros metazoos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (44): 17904– 17909. Bibcode : 2013PNAS..11017904G . doi : 10.1073/pnas.1306983110 . PMC 3816424. PMID 24101461 .   
  78. ↑ Brusca, Richard (2016). Invertebrados . Sinauer Associates. pág. 296. ISBN  978-1-60535-375-3Todos los cnidarios son carnívoros (o parásitos). Por lo general, sus tentáculos de alimentación, cargados de nematocistos , capturan a sus presas animales y las transportan a la boca, donde las ingieren enteras.
  79. ↑ "Un estudio revela que las medusas más grandes heredan el océano" . msnbc.com . 15 de septiembre de 2011. Archivado del original el 14 de julio de 2014. Consultado el 3 de diciembre de 2014 .
  80. ↑ Davies, CH; Slotwinski, AS "Zooplancton marino australiano: medusas y cladóceros" (PDF) . Instituto de Estudios Marinos y Antárticos, Universidad de Tasmania . Consultado el 12 de octubre de 2018 .
  81. ↑ Dawson, Michael N. (2000). "Mesocosmos variados como alternativas a los criaderos de plancton costeros: notas sobre el cultivo de medusas de lagos marinos" . Journal of Plankton Research . 22 (9): 1673– 1682. doi : 10.1093/plankt/22.9.1673 .
  82. 1 2 Dawson, Mike N.; Martin, Laura E.; Lolita K, Lolita K.; Penland (mayo de 2001). "Enjambres de medusas, turistas y el Niño Jesús" . Hydrobiologia . 451 ( 1–3 ). Springer: 131–144 . Bibcode : 2001HyBio.451..131D . doi : 10.1023/A:1011868925383 . ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID 1679552 . 
  83. ↑ Nemo, Leslie (13 de febrero de 2020). "El moco venenoso ayuda a estas medusas a picar sin sus tentáculos" . Discover . Consultado el 11 de julio de 2021 .
  84. ↑ Yin, Steph (29 de septiembre de 2017). "¿Quién se come las medusas? ¡Los pingüinos!" . The New York Times . Archivado del original el 1 de octubre de 2017. Consultado el 4 de octubre de 2017 .
  85. ↑ Thiebot, Jean-Baptiste; Arnould, John PY; Gómez-Laich, Agustina; et al. (2017). "Medusas y otros gelata como alimento para cuatro especies de pingüinos: perspectivas a partir de videos grabados por depredadores". Frontiers in Ecology and the Environment . 15 (8): 437– 441. Bibcode : 2017FrEE...15..437T . doi : 10.1002/fee.1529 . hdl : 11336/38026 . S2CID 90152409 .  
  86. ↑ Gershwin, Lisa-Ann (2016). Medusas: Una historia natural . University of Chicago Press. pág. 140. ISBN  978-0-226-28767-6.
  87. ↑ Gershwin, Lisa-Ann (2013). ¡Picadura!: Sobre la proliferación de medusas y el futuro del océano . University of Chicago Press. págs. 274–. ISBN  978-0-226-02010-5Archivado del original el 6 de agosto de 2016 .
  88. ↑ colugo7 (2006). "La medusa" . Proyecto web Árbol de la Vida . Archivado del original el 12 de junio de 2018. Recuperado el 7 de junio de 2018 .{{cite web}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  89. ↑ Griffin, DuBose B.; Murphy, Thomas M. "Medusa bola de cañón" (PDF) . Departamento de Recursos Naturales de Carolina del Sur. Archivado del original (PDF) el 19 de enero de 2008. Consultado el 7 de junio de 2018 .
  90. 1 2 Brotz, Lucas; Cheung, William WL; Kleisner, Kristin; et al. (2012). "Aumento de las poblaciones de medusas: tendencias en grandes ecosistemas marinos" . Hydrobiologia . 688 (1): 3– 20. Bibcode : 2012HyBio.690....3B . doi : 10.1007/s10750-012-1039-7 . 
  91. ↑ Gill, Victoria. "Las medusas 'pueden percibir las corrientes oceánicas'"BBC News. Archivado del original el 26 de enero de 2015. Consultado el 26 de enero de 2015 .
  92. ↑ Hays, Graeme C. (2017). "Corrientes oceánicas y vida marina" . Current Biology . 27 (11): R470– R473. Bibcode : 2017CBio...27.R470H . doi : 10.1016/j.cub.2017.01.044 . hdl : 10536/DRO/DU:30100274 . PMID 28586681 . 
  93. ↑ Shubin, Kristie (10 de diciembre de 2008). "Factores antropogénicos asociados con la proliferación de medusas: borrador final II" . Cursos de campo tropicales: Programa occidental: Universidad de Miami. Archivado del original el 14 de junio de 2010. Recuperado el 19 de noviembre de 2009 .
  94. ↑ "¿Qué es una zona muerta?" . Servicio Nacional Oceánico . Consultado el 3 de octubre de 2018 .
  95. ↑ Yong, Ed (6 de junio de 2011). "Las medusas alteran las redes tróficas oceánicas al alimentar a las bacterias con moco y excremento" . Discover Magazine. Archivado del original el 6 de noviembre de 2018. Consultado el 3 de octubre de 2018 .
  96. 1 2 "La proliferación de medusas podría ser un signo de mares enfermos" . www.eurocbc.org . Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  97. ↑ Hays, GC; Bastian, T.; Doyle, TK; et al. (2011). "Alta actividad y búsquedas de Lévy: las medusas pueden explorar la columna de agua como los peces" ( PDF) . Proceedings of the Royal Society B. 279 ( 1728): 465–473 . doi : 10.1098/rspb.2011.0978 . PMC 3234559. PMID 21752825. Archivado (PDF) del original el 25 de diciembre de 2012 .   
  98. ↑ Pauly, D.; Christensen, V.; Dalsgaard, J.; et al. (1998). "Pescando en las redes tróficas marinas" ( PDF) . Science . 279 (5352): 860– 863. Bibcode : 1998Sci...279..860P . doi : 10.1126/science.279.5352.860 . PMID 9452385. Archivado (PDF) del original el 10 de julio de 2012.  
  99. ↑ Richardson, AJ; Bakun, A. ; Hays, GC; Gibbons, MJ (2009). "El paseo de las medusas: causas, consecuencias y respuestas de gestión a un futuro más gelatinoso" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 24 (6): 312– 322. Bibcode : 2009TEcoE..24..312R . doi : 10.1016/j.tree.2009.01.010 . PMID 19324452 . 
  100. ↑ Aksnes, DL; Nejstgaard, J.; Saedberg, E.; Sørnes, T. (2004). "Control óptico de poblaciones de peces y zooplancton" . Limnología y Oceanografía . 49 (1): 233– 238. Bibcode : 2004LimOc..49..233A . doi : 10.4319/lo.2004.49.1.0233 .
  101. ↑ Lynam, CP; Gibbons, MJ; Axelsen, BE; et al. (2006). "Las medusas superan a los peces en un ecosistema sobreexplotado por la pesca" ( PDF) . Current Biology . 16 (13): 492– 493. Bibcode : 2006CBio...16.R492L . doi : 10.1016/j.cub.2006.06.018 . PMID 16824906. S2CID 62793057. Archivado (PDF) del original el 23 de marzo de 2011.   
  102. ↑ Pauly, D.; Graham, W.; Libralato, S.; et al. (2009). "Medusas en ecosistemas, bases de datos en línea y modelos de ecosistemas" . Hydrobiologia . 616 (1): 67– 85. Bibcode : 2009HyBio.616...67P . doi : 10.1007/s10750-008-9583-x . S2CID 12415790. Archivado del original (PDF) el 12 de julio de 2013.  
  103. ↑ Dawson, MN; Sen Gupta, A.; England, MH (2005). "Un modelo oceánico global biofísico acoplado y análisis genéticos moleculares identifican múltiples introducciones de especies criptogénicas" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 102 (34): 11968–73 . Bibcode : 2005PNAS..10211968D . doi : 10.1073/pnas.0503811102 . PMC 1189321. PMID 16103373 .  
  104. ↑ Dawson, MN (2003). "Variación macromorfológica entre especies crípticas de la medusa luna, Aurelia (Cnidaria: Scyphozoa)". Marine Biology . 143 (2): 369– 79. Bibcode : 2003MarBi.143..369D . doi : 10.1007/s00227-003-1070-3 . S2CID 189820003 . 
  105. ^ Abed -Navandi, D.; Kikinger, R. (2007). "Primer registro de la scyphomedusa tropical Phyllorhiza punctata von Lendenfeld, 1884 (Cnidaria: Rhizostomeae) en el Mar Mediterráneo Central" (PDF) . Invasiones acuáticas . 2 (4): 391– 394. Bibcode : 2007AqInv...2..391A . doi : 10.3391/ai.2007.2.4.7 . Archivado (PDF) desde el original el 17 de septiembre de 2012.
  106. 1 2 Rinat, Zafrir (15 de junio de 2009). "La medusa más invasora del mundo se extiende a lo largo de la costa de Israel" . Haaretz . Archivado del original el 17 de junio de 2018. Recuperado el 13 de octubre de 2018 .
  107. ↑ Briand, Frederic; Boero, Ferdinando (2001). "Brotes de zooplancton gelatinoso: una visión general de las floraciones de medusas" . Monografías del CIESM . 14 : 5–17 .
  108. ↑ Mills, CE (2001). "Proliferación de medusas: ¿están aumentando las poblaciones a nivel mundial en respuesta a las condiciones cambiantes del océano?" ( PDF) . Hydrobiologia . 451 ( 1–3 ): 55–68 . Bibcode : 2001HyBio.451...55M . doi : 10.1023/A:1011888006302 . S2CID 10927442. Archivado (PDF) del original el 3 de marzo de 2016. 
  109. ↑ "CIESM GIS" . www.ciesm.org . Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  110. ↑ Purcell, J.; Arai, M. (2001). Purcell, J. E; Graham, W. M; Dumont, H. J (eds.). "Interacciones de cnidarios pelágicos y ctenóforos con peces: una revisión". Hydrobiologia . 541 : 27–44 . doi : 10.1007/978-94-010-0722-1 . ISBN 978-94-010-3835-5. S2CID 27615539 . 
  111. ↑ Brodeur, Richard D.; Link, Jason S.; Smith, BE; et al. (2016). "Consecuencias ecológicas y económicas de ignorar las medusas: un alegato a favor de una mayor vigilancia de los ecosistemas". Fisheries . 41 (11): 630– 637. Bibcode : 2016Fish...41..630B . doi : 10.1080/03632415.2016.1232964 . 
  112. ↑ Ruzicka, JJ; Brodeur, RD; Emmett, RL; et al. (2012). "Variabilidad interanual en la estructura de la red trófica de la Corriente del Norte de California: cambios en las vías de flujo de energía y el papel de los peces forrajeros, eufáusidos y medusas". Progress in Oceanography . 102 : 19– 41. Bibcode : 2012PrOce.102...19R . doi : 10.1016/j.pocean.2012.02.002 . 
  113. 1 2 Pitt, Kylie; Welsh, David; Condon, Robert (enero de 2009). "Influencia de las floraciones de medusas en el ciclo del carbono, nitrógeno y fósforo y la producción de plancton". Hydrobiologia . 616 (1): 133– 149. Bibcode : 2009HyBio.616..133P . doi : 10.1007/s10750-008-9584-9 . S2CID 22838905 . 
  114. ↑ Condon, Robert H.; Duarte, Carlos M.; Pitt, Kylie A.; et al. (15 de enero de 2013). "Las proliferaciones recurrentes de medusas son consecuencia de las oscilaciones globales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (3): 1000– 1005. Bibcode : 2013PNAS..110.1000C . doi : 10.1073/pnas.1210920110 . PMC 3549082. PMID 23277544 .   
  115. ↑ Lynam, Christopher P.; Gibbons, Mark J.; Axelsen, Bjørn E.; et al. (11 de julio de 2006). "Las medusas superan a los peces en un ecosistema sobreexplotado por la pesca" . Current Biology . 16 (13): R492–493. Bibcode : 2006CBio...16.R492L . doi : 10.1016/j.cub.2006.06.018 . PMID 16824906. S2CID 62793057 .   
  116. ↑ Masilamani, J; Jesudoss, K; Kanavillil, Nandakumar; et al. (10 de septiembre de 2000). "Ingreso de medusas: una amenaza para el buen funcionamiento de las centrales eléctricas costeras" . Current Science . 79 : 567–569 . 
  117. ↑ Purcell, Jennifer E.; Uye, Shin-ichi; Lo, Wen-Tseng (22 de noviembre de 2007). "Causas antropogénicas de las proliferaciones de medusas y sus consecuencias directas para los humanos: una revisión" . Marine Ecology Progress Series . 350 : 153–174 . Bibcode : 2007MEPS..350..153P . doi : 10.3354/meps07093 .
  118. ↑ Sweetman, Andrew K.; Smith, Craig R.; Dale, Trine; Jones, Daniel OB (2014). "El rápido aprovechamiento de los cadáveres de medusas revela la importancia del material gelatinoso para las redes tróficas de aguas profundas" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1796) 20142210. doi : 10.1098/rspb.2014.2210 . PMC 4213659. PMID 25320167 .  
  119. ↑ Lebrato, Mario; Pahlow, Markus; Oschlies, Andreas; et al. (2011). "Atenuación de la exportación de materia orgánica con la profundidad asociada a la caída de medusas" (PDF) . Limnología y Oceanografía . 56 (5): 1917– 1928. Bibcode : 2011LimOc..56.1917L . doi : 10.4319/lo.2011.56.5.1917 . hdl : 10072/43275 . S2CID 3693276 .  
  120. ↑ Didžiulis, Viktoras. "Hoja informativa sobre especies exóticas invasoras: Craspedacusta sowerbyi " (PDF) . NOBANIS. Archivado (PDF) del original el 17 de mayo de 2014. Recuperado el 16 de junio de 2016 .
  121. ^ Molinos, CE; Hirano, YM (2007). "Estauromedusas". Enciclopedia de pozas de marea y costas rocosas : 541– 543.
  122. ↑ Kondo, Yusuke; Ohtsuka, Susumu; Hirabayashi, Takeshi; et al. (2016). "Cambios estacionales en la infección por especies de trematodos que utilizan medusas como huéspedes: evidencia de transmisión a peces huéspedes definitivos a través de la medusivoría" . Parasite . 23 : 16. doi : 10.1051/parasite/2016016 . PMC 4824873. PMID 27055563. Archivado del original el 4 de noviembre de 2017 .   
  123. ↑ Leung, Tommy (26 de mayo de 2016). " Opechona olssoni " . Blog: Parásito del día. Archivado del original el 30 de junio de 2016. Consultado el 1 de junio de 2016 .
  124. ↑ "FAOSTAT" . www.fao.org . Consultado el 10 de febrero de 2023 .
  125. 1 2 3 4 5 Hsieh, YH. Peggy; Leong, Fui-Ming; Rudloe, Jack (2001). "Medusas como alimento". Hydrobiologia . 451 ( 1– 3): 11– 17. Bibcode : 2001HyBio.451...11P . doi : 10.1023/A:1011875720415 . S2CID 20719121 . 
  126. ↑ George, Aleta (1 de noviembre de 2012). "Las medusas en el punto de mira" . Endocrine News . Endocrine Society. Archivado del original el 16 de junio de 2018. Recuperado el 16 de junio de 2018 .
  127. ↑ Clinton, Morag; Ferrier, David EK; Martin, Samuel AM; Brierley, Andrew S (2 de abril de 2021). Byron, Carrie (ed.). "Impactos de las medusas en la acuicultura en jaulas marinas: una visión general del conocimiento existente y los desafíos para la salud de los peces". ICES Journal of Marine Science . 78 (5). Consejo Internacional para la Exploración del Mar ( OUP ): 1557– 1573. doi : 10.1093/icesjms/fsaa254 . hdl : 10023/25136 . ISSN 1054-3139 . 
  128. ↑ Bosch-Belmar, Mar; Milisenda, Giacomo; Basso, Lorena; et al. (3 de septiembre de 2020). "Impactos de las medusas en la acuicultura marina y la pesca" . Reviews in Fisheries Science & Aquaculture . 29 (2). Taylor & Francis : 242–259 . doi : 10.1080/23308249.2020.1806201 . hdl : 10447/531140 . ISSN 2330-8249 . S2CID 225330785 .   
  129. ↑ Aristóteles ; William Ogle (trad.) (2018). Partes de los animales . Vol. IV. pág. 6. ISBN   978-2-37898-984-2.
  130. ↑ Omori, M.; Nakano, E. (2001). "Pesca de medusas en el sudeste asiático". Hydrobiologia . 451 ( 1– 3): 19– 26. Bibcode : 2001HyBio.451...19O . doi : 10.1023/A:1011879821323 . S2CID 6518460 . 
  131. ↑ Firth, FE (1969). La enciclopedia de los recursos marinos . Van Nostrand Reinhold. ISBN 978-0-442-22399-1.
  132. ↑ "Cómo la medusa obtuvo su brillo" . Museo Americano de Historia Natural . Archivado del original el 12 de junio de 2018. Consultado el 11 de junio de 2018 .
  133. 1 2 Shimomura, O.; Johnson, FH; Saiga, Y. (1962). "Extracción, purificación y propiedades de la aequorina, una proteína bioluminiscente de la hidromedusa luminosa, Aequorea ". Journal of Cellular and Comparative Physiology . 59 (3): 223– 39. doi : 10.1002/jcp.1030590302 . PMID 13911999 . 
  134. ↑ Prasher, DC; Eckenrode, VK; Ward, WW; et al. (1992). "Estructura primaria de la proteína verde fluorescente de Aequorea victoria". Gene . 111 (2): 229– 33. doi : 10.1016/0378-1119(92)90691-H . PMID 1347277 .  
  135. ↑ Chalfie, M.; Tu, Y.; Euskirchen, G.; et al. (febrero de 1994). "Proteína fluorescente verde como marcador de expresión génica". Science . 263 ( 5148): 802– 5. Bibcode : 1994Sci...263..802C . doi : 10.1126/science.8303295 . PMID 8303295. S2CID 9043327 .   
  136. ↑ Pieribone, V.; Gruber, DF (2006). Brillando en la oscuridad: La ciencia revolucionaria de la biofluorescencia . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02413-7.
  137. ↑ Herring, Peter (2002). La biología del océano profundo. Oxford University Press . Oxford University Press. págs. 190-191 . ISBN  978-0-19-854956-7.
  138. ↑ "Patente estadounidense para tanque de medusas" . Archivado del original el 20 de febrero de 2015.
  139. ↑ Richtel, Matt (14 de marzo de 2009). "Cómo evitar licuar tus medusas" . The New York Times . Archivado del original el 26 de marzo de 2010. Recuperado el 6 de mayo de 2010 .
  140. ↑ McGee, Richard G.; Webster, Angela C. ; Lewis, Sharon R.; Welsford, Michelle (5 de junio de 2023). "Intervenciones para los síntomas y signos resultantes de las picaduras de medusas" . La base de datos Cochrane de revisiones sistemáticas . 2023 (6) CD009688. doi : 10.1002/14651858.CD009688.pub3 . ISSN 1469-493X . PMC 10240560 . PMID 37272501 .   
  141. ↑ Purves, WK; Sadava, D.; Orians, GH; Heller, HC 1998. La vida. La ciencia de la biología. Parte 4: La evolución de la diversidad. Capítulo 31
  142. ↑ "Tanques para medusas y medusas vivas como mascotas a la venta en Jellyfish Art – Compre medusas y tanques para medusas" . jellyfishart.com . Archivado del original el 2 de marzo de 2012. Consultado el 3 de diciembre de 2014 .
  143. ↑ Giaimo, Cara (13 de febrero de 2020). "No tocaste estas medusas, pero pueden picarte con pequeñas granadas" . The New York Times . ISSN 0362-4331 . Archivado del original el 14 de febrero de 2020. Consultado el 27 de febrero de 2020 . 
  144. ↑ Mahon, Andrew; Mallinson, Tom E (2020). "Picadura de medusa melena de león". International Paramedic Practice . 10 (2): 46– 48. doi : 10.12968/ippr.2020.10.2.46 . ISSN 2052-4889 . S2CID 225837493 .  
  145. 1 2 3 Tucker, Abigail (julio de 2010). "El nuevo rey del mar". Smithsonian . 54 (4): 540– 561. doi : 10.1177/1363461517722869 . PMID 28752797. S2CID 12532183 .  
  146. ↑ Adams, Julie (13 de agosto de 2016). "Medusas de caja: ¿Por qué son tan mortales?" . Nuestro hermoso planeta. Archivado del original el 10 de septiembre de 2016. Recuperado el 17 de septiembre de 2016 .
  147. 1 2 Fenner, P.; Williamson, J.; Burnett, J.; Rifkin, J. (1993). "Tratamiento de primeros auxilios para picaduras de medusas en Australia. Respuesta a una especie recientemente diferenciada". Medical Journal of Australia . 158 (7): 498– 501. doi : 10.5694/j.1326-5377.1993.tb137588.x . PMID 8469205 . S2CID 42453046 .  
  148. ↑ Currie, B.; Ho, S.; Alderslade, P. (1993). "Medusas de caja, Coca-Cola y vino añejo". Medical Journal of Australia . 158 (12): 868. doi : 10.5694/j.1326-5377.1993.tb137688.x . PMID 8100984. S2CID 19857333 .  
  149. ↑ Hartwick, R.; Callanan, V.; Williamson, J. (1980). "Desarmando a la medusa caja: inhibición de nematocistos en Chironex fleckeri " . Medical Journal of Australia . 1 (1): 15– 20. doi : 10.5694/j.1326-5377.1980.tb134566.x . PMID 6102347. S2CID 204054168 .  
  150. 1 2 Perkins, R.; Morgan, S. (2004). "Envenenamiento, envenenamiento y traumatismos por criaturas marinas". American Family Physician . 69 (4): 885– 90. PMID 14989575 . 
  151. ^ Simmons, Brian J.; Griffith, Robert D.; Falto-Aizpurua, Leyre A.; Nouri, Keyvan (2015). "Picaduras de medusa lunar" . JAMA Dermatología . 151 (4): 454– 6. doi : 10.1001/jamadermatol.2014.4644 . PMID 25517656 . 
  152. ↑ Baxter, EH; Marr, AGM (mayo de 1974). "Antiveneno de la avispa marina ( Chironex fleckeri ): Potencia neutralizante contra el veneno de otras tres especies de medusas". Toxicon . 12 (3): 223– 225. Bibcode : 1974Txcn...12..223B . doi : 10.1016/0041-0101(74)90062-2 . PMID 4156430 . 
  153. ↑ "Picaduras de medusa: tratamiento y medicamentos" . Clínica Mayo . Fundación Mayo para la Educación e Investigación Médica. 1 de septiembre de 2011. Archivado del original el 20 de mayo de 2013. Consultado el 15 de abril de 2013 .
  154. ↑ Hyams, ES (12 de abril de 2022). "Orinar sobre una picadura de medusa y otros mitos urológicos | Brown University Health" . www.brownhealth.org . Universidad de Brown . Consultado el 30 de mayo de 2026 .
  155. ↑ "¿Deberías orinar sobre una picadura de medusa?" . Cleveland Clinic . 20 de mayo de 2024 . Consultado el 30 de mayo de 2026 .
  156. 1 2 "Medusas descontroladas — Solo texto" . Nsf.gov. Archivado del original el 12 de julio de 2010. Recuperado el 18 de octubre de 2010 .
  157. ↑ "Informe de notificación de eventos actuales" . NRC. 22 de octubre de 2008. Archivado del original el 5 de junio de 2011. Consultado el 14 de julio de 2010 .
  158. ↑ Ryall, Julian (2 de noviembre de 2009). «Un arrastrero pesquero japonés hundido por una medusa gigante» . Londres: Telegraph.co.uk. Archivado del original el 4 de noviembre de 2009.

Lecturas adicionales

  • Juli Berwald (2017). Sin columna vertebral: La ciencia de las medusas y el arte de desarrollar una columna vertebral . Riverhead Books. ISBN 978-0-7352-1126-1.
  • Logotipo de WikcionarioDefinición de medusa en Wikcionario
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con las medusas ( categoría ) en Wikimedia Commons
  • Logotipo de WikivoyageGuía de viaje sobre medusas de Wikivoyage
  • Medusas y ctenóforos – Portal Oceánico Smithsoniano
  • Datos sobre las medusas: información sobre las medusas y la seguridad en relación con ellas.
  • "No existen las medusas " en el canal de YouTube de MBARI
  • Documental "Bellezas viciosas: Medusas" en YouTube
  • "¡Están tomando el control!" , artículo de Tim Flannery en New York Books.
  • Exposición de medusas (galería de fotos) , Acuario Nacional, Baltimore, Maryland, EE. UU.