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Articulo de referencia

Siamosaurus

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Siamosaurus (que significa "lagarto de Siam") es un género potencialmente dudoso de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es Tailandia y posiblemente China durante el Cretácico Inferior ( Barremiense a Aptiense ) y es el primer espinosáurido reportado en Asia. Se conoce con certeza solo a partir de fósiles de dientes ; los primeros se encontraron en la Formación Sao Khua , y posteriormente se recuperaron más dientes de la Formación Khok Kruat, más reciente . La única especie, Siamosaurus suteethorni , cuyo nombre honra al paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn , fue descrita formalmente en 1986. En 2009, cuatro dientes de China previamente atribuidos a un pliosaurio —bajo la especie " Sinopliosaurus " fusuiensis— fueron identificados como pertenecientes a un espinosáurido, posiblemente Siamosaurus . Aún no se ha determinado si dos esqueletos parciales de espinosáurido de Tailandia y un diente aislado de Japón también pertenecen a Siamosaurus .

Dado que se basa únicamente en dientes, el tamaño corporal de Siamosaurus es incierto, aunque se ha estimado entre 5,1 y 9,1 metros (17 y 30 pies) de longitud. El diente holotipo mide 62,5 milímetros (2,46 pulgadas) de largo. Los dientes de Siamosaurus eran rectos, de sección transversal ovalada a circular, y presentaban surcos longitudinales distintivos. Sus dientes tenían esmalte arrugado , similar al de los dientes del género emparentado Baryonyx . Como espinosaurio, habría tenido un hocico largo y bajo y extremidades anteriores robustas, y un posible esqueleto indica la presencia de una vela alta que recorría su espalda, otro rasgo típico de esta familia de terópodos . Algunos paleontólogos consideran que Siamosaurus es un nombre dudoso , argumentando que sus dientes son difíciles de diferenciar de los de otros espinosáuridos del Cretácico Inferior, y otros que podría no ser un dinosaurio en absoluto. Basándose en rasgos dentales, Siamosaurus y " S. " fusuiensis han sido clasificados en la subfamilia Spinosaurinae .

Como en todos los espinosáuridos, los dientes de Siamosaurus eran cónicos, con serraciones reducidas o ausentes . Esto los hacía adecuados para empalar en lugar de desgarrar la carne, una característica típica de los animales principalmente piscívoros (que se alimentan de peces). Se sabe que los espinosáuridos también consumían pterosaurios y pequeños dinosaurios, y existe evidencia fósil de que el propio Siamosaurus se alimentaba de dinosaurios saurópodos , ya sea carroñeando o cazando activamente. El papel de Siamosaurus como depredador parcialmente piscívoro pudo haber reducido la importancia de algunos cocodrilos contemporáneos que competían por las mismas fuentes de alimento. El análisis de isótopos de los dientes de Siamosaurus y otros espinosáuridos indica hábitos semiacuáticos . Siamosaurus vivía en un hábitat semiárido de llanuras aluviales y ríos meandriformes, donde coexistía con otros dinosaurios, así como con pterosaurios, peces, tortugas, crocodiliformes y otros animales acuáticos.

Historia del descubrimiento

Mapa del noreste de Tailandia, con afloramientos de la Formación Sao Khua (gris oscuro) y las Formaciones Khok Kruat y Phu Kradung (gris claro).

La Formación Sao Khua , donde se descubrieron los primeros fósiles de Siamosaurus , forma parte del Grupo Khorat . [ 1 ] La formación se data en la etapa Barremiense del período Cretácico Inferior , hace entre 129,4 y 125 millones de años. [ 2 ] [ 3 ] En 1983, el paleontólogo francés Éric Buffetaut y su colega tailandés Rucha Ingavat describieron un conjunto de dientes fósiles recuperados de la localidad de Phu Pratu Teema de la Formación Sao Khua, en el área de Phu Wiang de la provincia de Khon Kaen . No concluyeron a qué animal pertenecían, siendo su opinión que los especímenes pertenecían "o bien a un dinosaurio terópodo inusual o a algún cocodrilo desconocido ". En 1986 , una reevaluación de los restos por los mismos autores los atribuyó a un nuevo género y especie de terópodo espinosáurido , al que denominaron Siamosaurus suteethorni . El nombre genérico alude al antiguo nombre de Tailandia, "Siam", y se combina con la palabra griega antigua σαῦρος ( sauros ), que significa "lagarto" o "reptil". El nombre específico honra al geólogo y paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn y sus contribuciones a los descubrimientos de la paleontología de vertebrados en Tailandia . [ 1 ]

El espécimen mejor conservado de los dientes descritos, designado DMR  TF  2043a, fue elegido como el holotipo de Siamosaurus. [ 1 ] Los paratipos [ 4 ] comprenden otros ocho dientes bien conservados catalogados como DMR  TF  2043b a  i. Los fósiles originales se encuentran actualmente en la colección paleontológica del Departamento de Recursos Minerales , Bangkok . [ 1 ] Los dientes de Siamosaurus son comunes en la Formación Sao Khua, y se encontraron más especímenes aislados posteriormente a lo largo de finales del siglo XX y principios del XXI. [ 5 ] [ 6 ] Se han erigido esculturas del animal en varios lugares del noreste de Tailandia, incluyendo el Parque de Dinosaurios de Si Wiang, [ 7 ] el centro comercial Siam Paragon en Bangkok, [ 8 ] [ 9 ] el Museo de Dinosaurios de Phu Wiang , [ 10 ] y el Museo Sirindhorn . [ 11 ] S. Suteethorni también fue ilustrado en sellos postales tailandeses emitidos en 1997, junto con otros dinosaurios tailandeses como Phuwiangosaurus , Siamotyrannus y Psittacosaurus . [ 12 ]

Primer plano de un modelo de espinosáurido mirando hacia la izquierda, con un hocico largo y una vela en la espalda.
Gran escultura de un espinosaurio en el exterior de un edificio de museo.
Esculturas de Siamosaurus en el Museo Sirindhorn (arriba) y en el Museo de Dinosaurios Phu Wiang (abajo); ambos edificios también albergan fósiles del animal. [ 10 ] [ 11 ] [ 13 ]

La Formación Khok Kruat de Tailandia data del Aptiense (entre 125 y 113 millones de años atrás), más joven que la Formación Sao Khua. [ 3 ] La Formación Khok Kruat ha proporcionado muchos dientes de espinosáuridos, incluyendo algunos de Siamosaurus y formas estrechamente relacionadas. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Dado el tamaño y la morfología variados de los dientes encontrados, es probable la presencia de múltiples taxones de espinosáuridos en la región. [ 6 ] [ 17 ] Casi 60 dientes fósiles fueron recuperados de la formación durante el trabajo de campo realizado por equipos paleontológicos tailandeses-franceses entre 2003 y 2008, incluyendo especímenes de las localidades de Sam Ran, Khok Pha Suam y Lam Pao Dam. Ocho de estos dientes fueron descritos en detalle por Kamonrak y sus colegas en 2019 y clasificados en dos morfotipos principales : el morfotipo Khok Kruat, que se encuentra solo en la Formación Khok Kruat, y el morfotipo Siamosaurus , que incluye formas ampliamente recuperadas tanto de la Formación Sao Khua como de la Formación Khok Kruat. [ 6 ]

Siamosaurus es el primer dinosaurio espinosáurido reportado de Asia, [ 1 ] [ 18 ] y posteriormente a su denominación, se ha encontrado material similar o posiblemente perteneciente al género en todo el continente. En 1975 , el paleontólogo chino Hou Lian-Hai y sus colegas describieron cinco dientes como una nueva especie del pliosauroide Sinopliosaurus , al que llamaron S. fusuiensis , el nombre específico hace referencia al condado de Fusui en Guangxi , China, de donde se recolectaron los fósiles. [ 19 ] Cuatro de estos dientes —uno no se encontró en la colección del museo— fueron reasignados por Buffetaut y sus colegas en 2008 a un terópodo espinosáurido y denominados " Sinopliosaurus " fusuiensis. Los investigadores lo consideraron "estrechamente relacionado con, si no idéntico con", S. suteethorni . [ 20 ] En 2019, " S. . fusuiensis fue referido por el paleontólogo tailandés Wongko Kamonrak y colegas como Siamosaurus sp. (de especie incierta). [ 6 ] Más tarde, en 2019, el paleontólogo tailandés Adun Samathi y colegas consideraron que los dientes pertenecían a un espinosáurido indeterminado. [ 21 ] Los especímenes fueron recuperados de la Formación Xinlong del Cretácico Inferior de China , en la que se reportan frecuentemente dientes de espinosáuridos, aunque la mayoría de ellos son difíciles de diferenciar de los de Japón o Tailandia sin material fósil más completo, como un cráneo . [ 22 ] Buffetaut y Suteethorn sugirieron que la Formación Xinlong podría estar geológicamente relacionada con la Formación Sao Khua o Khok Kruat, ya que se han recuperado tipos similares de fósiles en las tres regiones. [ 5 ]  

Ocho vértebras caudales ilustradas dispuestas en fila, con una barra de escala de 50 cm debajo.
Ilustración de las vértebras caudales (de la cola) del " espinosáurido B de Phuwiang" de la Formación Sao Khua , cuyos restos son potencialmente atribuibles a S. suteethorni.

En 1994, un prospector de fósiles encontró un diente aislado (espécimen GMNH -PV-999) en la Formación Sebayashi , Japón. Hasta 2003, se creía que el diente pertenecía a un reptil marino , cuando el paleontólogo japonés Yoshikazu Hasegawa y sus colegas lo asignaron a  ? Siamosaurus  sp. [ 23 ] El diente provenía de rocas datadas en el Barremiense, de edad similar a los sedimentos de los que se han recuperado dientes de Siamosaurus en Tailandia. [ 23 ] [ 24 ] En 2015, dos niños locales recuperaron un diente más incompleto de la misma formación. Conservado bajo el número de espécimen KDC-PV-0003, el diente fue asignado a un espinosáurido indeterminado en 2017 por el paleontólogo japonés Kubota Katsuhiro y sus colegas. [ 24 ] Se han descubierto más dientes de espinosáuridos de formas no nombradas e indeterminadas en el centro de China [ 25 ] y Malasia . [ 26 ]

En 2004, se inició la excavación de un esqueleto parcial de un afloramiento de la Formación Khok Kruat cerca de la ciudad de Khon Kaen . [ 27 ] El espécimen (SM-KK  14) consta de vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda) , una columna neural de 60 centímetros (24 pulgadas) de altura ( proceso que se extiende hacia arriba desde la parte superior de la vértebra), fragmentos de pelvis (cadera), un posible metacarpiano (hueso largo de la mano) y un chevron de la cola. Las vértebras cervicales y la región pélvica se asemejan a las del espinosaurio europeo Baryonyx walkeri , y la columna neural es alargada, de manera similar a las de otros espinosáuridos. [ 16 ] [ 21 ] [ 28 ] [ 29 ] Un diente de Siamosaurus encontrado cerca indica que el esqueleto puede pertenecer a este género, aunque esto también podría representar evidencia de carroñeo . [ 28 ] [ 27 ] El esqueleto, así como dos dientes bien conservados —SM2016-1-147 y SM2016-1-165, también atribuidos a Siamosaurus— se almacenan actualmente en la colección de fósiles de vertebrados del Museo Sirindhorn, provincia de Kalasin . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] En 2019, se recuperó una serie de vértebras caudales (de cola) de espinosáuridos que posiblemente pertenecen a S. suteethorni de la Formación Sao Khua, y se describieron en una disertación de Samathi. Los fósiles (SM-PW9B-11 a 17, SM-PW9B, SM-PW9A-sin numerar, SM-PW9-sin numerar y SM 2017-1-176) fueron designados por Samathi como "espinosáurido B de Phuwiang" y presentan similitudes con el posible espinosáurido Camarillasaurus y un espécimen de Baryonyx descubierto en Portugal. [ 33 ]   

Descripción

Silueta de un humano mirando hacia la derecha junto a las siluetas de un dinosaurio espinosáurido adulto y uno juvenil; el humano mide 1,8 metros de altura, el espinosáurido adulto mide 8 metros de largo y el espinosáurido juvenil mide 5 metros de largo.
Tamaño estimado tentativamente de Siamosaurus (en gris) y "Phuwiang spinosaurid B" (en rojo), que podrían representar el mismo taxón.

En 2004, el investigador estadounidense de dinosaurios Don Lessem estimó que Siamosaurus medía 9,1 metros (30 pies) de largo. [ 34 ] En 2005, la autora británica Sussana Davidson y sus colegas dieron una estimación menor de 8 m (26 pies) de largo y un peso de 1 tonelada (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ) . [ 35 ] En un libro popular de 2016, los autores Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi lo estimaron en aproximadamente 5,1 m (17 pies) de largo, 1,45 m (4,8 pies) de alto a la altura de las caderas y un peso de 255 kilogramos (562 libras) . [ 36 ] Sin embargo, los cálculos fiables sobre el peso y el tamaño corporal de dinosaurios fragmentarios como Siamosaurus se ven obstaculizados por la falta de buen material, como un cráneo o un esqueleto postcraneal , y por lo tanto las estimaciones son solo tentativas. [ 37 ] Samathi calculó que el "espinosáurido B de Phuwiang " medía aproximadamente 5 m (16 pies) de largo en 2019. [ 33 ] Como espinosáurido, Siamosaurus habría tenido mandíbulas bajas, estrechas y alargadas; extremidades anteriores bien desarrolladas; extremidades posteriores relativamente cortas; y espinas neurales alargadas en las vértebras que formaban una vela en su espalda. [ 37 ] [ 38 ]         

ejemplares tipo

Diagrama comparativo de cinco dientes de espinosáuridos
Diagrama que compara el diente holotipo (el primero desde la izquierda) con otros dientes de espinosáuridos de Asia.

Los dientes fósiles de terópodos se identifican típicamente por atributos tales como las proporciones, el tamaño y la curvatura de la corona , así como la presencia y/o forma de los dentículos (serraciones). [ 39 ] El holotipo de S. suteethorni ( espécimen DMR  TF  2043a) tiene 62,5 milímetros (2,46 in) de longitud total, con la corona de 47,7 mm (1,88 in) de largo y 16,6 por 12,5 mm (0,65 por 0,49 in) de ancho en su base. Es uno de los dientes más grandes descubiertos por Buffetaut e Ingavat. Un espécimen mucho más pequeño (DMR TF 2043b) mide 24,3 mm (0,96 in) de longitud. Según los autores, esta marcada variación de tamaño sugiere que los dientes son de individuos de diferentes edades. [ 1 ] Entre los terópodos, esto también puede indicar variación de tamaño a lo largo de la hilera de dientes en las mandíbulas, que se ha observado que era frecuente en los espinosáuridos. [ 37 ] [ 40 ]         

Restauración hipotética de la vida .

El diente holotipo es relativamente recto, con solo una ligera curvatura de adelante hacia atrás. Es ovalado en sección transversal, mientras que otros especímenes son casi circulares en este aspecto. A diferencia de la mayoría de los terópodos, las carinas (bordes cortantes) de los dientes de Siamosaurus carecen de serraciones bien definidas, [ 1 ] aunque los dientes no desgastados exhiben dentículos muy finos. [ 21 ] Algunos dientes (incluido el holotipo) tienen una doble recurvatura ondulada cuando se ven desde el frente o el fondo, que Buffetaut e Ingavat compararon con la que se ve en los dientes de carnosaurios de la misma formación y un diente de Deinonychus descrito por John Ostrom en 1969. El holotipo de S. suteethorni es simétricamente cóncavo de adelante hacia atrás, y tiene 15  estrías (surcos longitudinales) en sus superficies lingual (orientada hacia adentro) y labial (orientada hacia afuera). Estas estrías van desde la base de la corona antes de detenerse a 5 mm (0,20 pulg.) de la punta redondeada del diente. Una región del holotipo donde el esmalte (capa externa de los dientes) se ha erosionado revela que estas estrías se extienden hasta la dentina (segunda capa de los dientes). [ 1 ] El esmalte también tiene una textura granular (finamente arrugada), como se observa en los dientes del espinosáurido Baryonyx . [ 41 ] Parte de la raíz se conserva en el holotipo y, como en todos los terópodos, hay una gran cavidad para la pulpa dental , que habría albergado vasos sanguíneos y nervios. [ 1 ]  

Dientes de Khok Kruat

De los dos morfotipos dentales de la Formación Khok Kruat asignados por Kamonrak y colegas en 2019, el morfotipo  I, el morfotipo Khok Kruat, tiene una longitud total promedio de 46,35 mm (1,825 pulg) , de los cuales la corona ocupa 43,77 mm (1,723 pulg) , con una base de 18,40 x 13,5 mm (0,724 x 0,531 pulg) . Son de sección transversal ovalada, tienen carenas bien definidas y una superficie de esmalte lisa, que se arruga en la base de la corona. Presentan estrías finas y bien definidas, de las cuales hay entre 21 y 32 en cada lado. El morfotipo II, el morfotipo de Siamosaurus , tiene en promedio 51,25 mm (2,018 pulg.) de largo, con una corona de 48,30 mm (1,902 pulg.) de alto y 17,30 x 14,65 mm (0,681 x 0,577 pulg.) de ancho en la base. También son ovalados en sección transversal y tienen carenas distintivas, pero a diferencia del morfotipo de Khok Kruat, toda la longitud de la corona tiene esmalte arrugado, y las estrías son más gruesas y menos numerosas, con 11 a 16 en cada lado. El morfotipo de Siamosaurus también comparte con S. suteethorni , GMNH-PV-999 e IVPP V 4793 una superficie de esmalte arrugado y entre 12 y 15 estrías en cada lado. [ 6 ]               

Material posible

Dientes

Ejemplares fósiles de dos dientes de espinosáurido
Diente parcial de un espinosáurido indeterminado (KDC-PV-0003) y posible diente de Siamosaurus (GMNH-PV-999), en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia , Tokio.

El primer espécimen de la Formación Sebayashi (GMNH-PV-999) es una corona dental aislada con una raíz parcialmente intacta. Se desconoce en qué mandíbula se encontraba el diente o qué superficie daba al interior o al exterior de la boca. Las carenas anterior y posterior del diente están bien definidas, aunque la primera no está bien conservada. Además de tener una base más ancha, de 20 x 14 mm (0,79 x 0,55 pulgadas) , y ser ligeramente más pequeño, con 51 mm (2,0 pulgadas) de longitud, GMNH-PV-999 tiene una morfología muy similar a la del holotipo de S. suteethorni . Las características que comparten ambos especímenes incluyen: una forma recta y solo ligeramente comprimida; una sección transversal algo ovalada; ausencia de serraciones en las carenas (posiblemente debido a la mala conservación); y estrías en la superficie de la corona, el espécimen japonés presenta 12 en cada lado. Los dientes también comparten una superficie de la corona con numerosas estructuras granulares pequeñas orientadas paralelamente a su longitud. Debido a estas semejanzas, Hasegawa y sus colegas consideraron a GMNH-PV-999 como casi idéntico al diente holotipo de S. suteethorni . [ 23 ] Los surcos sanguíneos (pequeños surcos en los espacios entre cada dentículo) de GMNH-PV-999 tienen una orientación oblicua de 45 grados, como en Baryonyx y KDC-PV-0003, el segundo diente de la formación Sebayashi, que consiste en un fragmento de corona ligeramente recurvado con una sección transversal casi circular. Tiene mejor conservación de pequeños detalles que los especímenes anteriores, como serraciones visibles, aunque mal definidas, con dos a tres dentículos por mm (0,039 pulg). Al igual que GMNH-PV-999, tiene una textura granular y al menos 12 estrías en su superficie, no todas las cuales se extienden a lo largo de toda la corona. [ 24 ]     

De los cuatro dientes atribuidos a " S. " fusuiensis , el espécimen IVPP  V  4793 es el más intacto, aunque todavía algo deformado. La corona, a la que le falta la punta, mide 69 mm (2,7 pulgadas) de largo y 16,5 por 13 mm (0,65 por 0,51 pulgadas) de ancho en la base. El diente es recto, solo ligeramente recurvado, y tiene una sección transversal ovalada. Las carenas anterior y posterior son distintas, aunque sus serraciones han sido muy erosionadas, de forma similar a las de KDC-PV-0003. Al igual que los dientes tailandeses y japoneses, los especímenes de " S. " fusuiensis presentan estrías desarrolladas y una superficie granular. Como en ambos dientes de la Formación Sebayashi, hay 12 estrías en cada cara de los dientes de " S. " fusuiensis . Al igual que en KDC-PV-0003, estas estrías varían en longitud. Buffetaut y sus colegas encontraron el " S. " Los dientes de fusuiensis son muy similares a los de Siamosaurus , dada la forma idéntica de su corona, sus estrías y su esmalte granular. [ 20 ]    

Postcraneo

Ilustraciones de huesos fósiles dentro de la silueta negra de un espinosáurido de espinas altas, junto a la silueta de un humano caminando; el humano mide 1,8 metros de altura, el dinosaurio mide 8 metros de largo.
Diagrama esquelético que muestra los elementos conocidos del espécimen de espinosáurido SM-KK 14.

Aunque no se asociaron elementos esqueléticos con los dientes originales de Siamosaurus , el esqueleto de Khok Kruat, SM-KK  14, puede ser atribuible al género. [ 27 ] [ 28 ] [ 32 ] Las vértebras cervicales de SM-KK  14 tenían centros (cuerpos vertebrales) alargados con superficies articulares que no estaban desplazadas, así como epífisis prominentes ( procesos a los que se unían los músculos del cuello) y fuertes cicatrices de ligamentos . Todas estas características también estaban presentes en Baryonyx . [ 16 ] [ 27 ] Las cervicales también se volvían más largas hacia la parte anterior del cuello y, basándose en la comparación con Baryonyx , pueden representar la cuarta, sexta, séptima y décima vértebra. Las vértebras dorsales tenían fosas infraprezigapofisarias agrandadas —depresiones debajo de las prezigapófisis , que conectan las vértebras adyacentes [ 21 ] —y sus espinas neurales eran alargadas de manera similar a las de otros espinosáuridos, lo que indica la presencia de una vela en el dorso del animal; como en el espinosáurido asiático Ichthyovenator . [ 21 ] [ 28 ] [ 37 ] Una de las espinas neurales de SM-KK  14 medía al menos 60 centímetros (24 pulgadas) de altura. [ 29 ] El chevron carecía de un proceso en su extremo anterior, como en otros espinosáuridos. Visto distalmente (hacia el centro de inserción), el extremo inferior del pubis tenía forma de L, similar al de Ichthyovenator y el Suchomimus africano . [ 21 ] También como en Ichthyovenator , el borde posterior del pubis tenía un foramen obturador en forma de escotadura . [ 21 ] [ 42 ] Sin embargo, en SM-KK  14 la parte anterior del pubis era cóncava y los chevrones estaban curvados hacia atrás, en contraste con la condición recta que estos huesos tenían en Ichthyovenator . [ 21 ]

Clasificación

En 1986, Buffetaut e Ingavat clasificaron a Siamosaurus como un terópodo debido a la corona recta y alta y la doble recurvatura lateral de sus dientes. En ese momento, la combinación particular de características dentales de Siamosaurus , especialmente el estriado longitudinal y la falta de serraciones, no se había observado en otros terópodos. Los autores notaron similitudes en los dientes de Siamosaurus con las coronas dentales de los ceratosaurios , algunas de las cuales también tienen estrías longitudinales. Sin embargo, esta identificación fue descartada, ya que los dientes de los ceratosaurios son más estrechos y con forma de hoja en sección transversal, tienen muchas menos estrías dentales y presentan serraciones distintivas. Buffetaut y Suteethorn concluyeron que el taxón más cercano en dentición a Siamosaurus era Spinosaurus aegyptiacus de Egipto, cuyos fósiles fragmentarios habían sido destruidos durante la Segunda Guerra Mundial . Al igual que Siamosaurus, este taxón africano tenía dientes cónicos rectos y sin serraciones. Aunque Spinosaurus carecía de las estrías desarrolladas que se observan en Siamosaurus, Buffetaut e Ingavat señalaron que se habían reportado dientes de espinosaurio tanto lisos como estriados en África. Por lo tanto, ubicaron tentativamente a Siamosaurus en la familia Spinosauridae, basándose en las estrechas similitudes en la dentición con S. aegyptiacus . [ 1 ] [ 29 ]

Un diente del género relacionado Spinosaurus
Diente del género relacionado Spinosaurus , Museo di Storia Naturale A. Stoppani, Lombardía

Muchos paleontólogos cuestionaron posteriormente la identificación de Siamosaurus por parte de Buffetaut e Ingavat , dado que los dientes de espinosáuridos, incluidos muchos de Asia, a menudo se han confundido con los de reptiles acuáticos como cocodrilos, plesiosaurios e ictiosaurios . [ 43 ] En vista de esto, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y sus colegas afirmaron en 2002 que no hay suficiente material para identificar con seguridad a Siamosaurus como un dinosaurio. [ 44 ] En 2004, el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz y sus colegas lo consideraron un nombre dudoso , afirmando que los dientes podrían pertenecer en cambio a un pez contemporáneo como un saurodóntido o un teleósteo ictiodéctido . [ 45 ] Ese mismo año, el paleontólogo estadounidense David Weishampel y sus colegas consideraron a Siamosaurus un terópodo indeterminado. [ 46 ] En 2012, un análisis del paleontólogo estadounidense Matthew Carrano y sus colegas coincidió con la posibilidad de confusión con otros reptiles y consideró al género como un posible espinosáurido indeterminado. Señalaron que, a menudo, los dientes aislados constituyen una base inestable para nombrar nuevos taxones de terópodos, y la mayoría de las especies basadas en ellos resultan ser inválidas. [ 47 ] Este problema es especialmente común con los espinosáuridos, dado que los fósiles de cráneo y esqueleto de este grupo son raros. [ 37 ]

Vista lateral derecha del cráneo de un plesiosaurio mostrando sus dientes.
Los dientes de los espinosáuridos a menudo se confunden con los de los plesiosaurios (arriba) y viceversa, aunque existen ciertas diferencias entre sus denticiones.

Autores como Buffetaut e Ingavat en 1986, y Hasegawa y colegas en 2003, han señalado que dado que los dientes de los cocodrilos suelen ser más fuertemente recurvados que los de los espinosaurios, se pueden distinguir entre sí. [ 1 ] [ 23 ] Los cocodrilos también carecen de la doble recurvatura lateral de las coronas dentales de Siamosaurus , que, según su forma, se insertaban verticalmente en la mandíbula, mientras que los dientes de los cocodrilos de hocico largo suelen estar inclinados hacia afuera de la boca. Aunque los dientes de Siamosaurus y plesiosaurio son similares en forma general, Buffetaut e Ingavat señalaron que los dientes de plesiosaurio eran significativamente más recurvados. [ 1 ] Otros investigadores también observaron que, en comparación con los plesiosaurios, los dientes de los espinosaurios asiáticos también tienen estrías más gruesas y numerosas que se extienden casi a lo largo de toda la corona. [ 1 ] [ 20 ] [ 23 ] En 2008, Buffetaut y sus colegas afirmaron que los dientes de " S ." fusuiensis presentan carenas en el plano de la curvatura de la corona, una condición no observada en los dientes de plesiosaurios. El descubrimiento del esqueleto de Khok Kruat y de dientes de barioniquinos con estrías dentales similares a las de Siamosaurus , también fueron mencionados por los investigadores como evidencia adicional de la clasificación de Siamosaurus como espinosáurido. [ 20 ] Descubrimientos posteriores revelaron que las coronas dentales mayormente rectas con estrías y la ausencia o reducción de serraciones eran características únicas de los dientes de espinosáuridos. [ 37 ] [ 48 ]

Reconstrucción del género de espinosáuridos Ichthyovenator en una postura de marcha mirando hacia la izquierda.
Reconstrucción de Ichthyovenator , un espinosaurino de lo que hoy es Laos y uno de los parientes más cercanos conocidos de Siamosaurus . [ 38 ]

En 2014, el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas consideraron que los diversos dientes de espinosáuridos del este de Asia, incluidos los de S. suteethorni , eran idénticos a los de Spinosaurus . [ 49 ] En 2017, los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron que los diversos dientes asiáticos podrían eventualmente atribuirse a formas similares a Ichthyovenator . Los investigadores aceptaron a Siamosaurus como un espinosáurido, pero afirmaron que sus dientes y los de " S ." fusuiensis son demasiado similares a los de otros espinosáuridos del Cretácico Inferior como para establecer nuevos taxones inequívocamente; y por lo tanto consideraron ambos taxones como dudosos. [ 48 ] Carrano y sus colegas señalaron que el esqueleto de Khok Kruat podría proporcionar respuestas a su identificación. [ 47 ] Autores como Milner y colegas en 2007, [ 28 ] Bertin Tor en 2010, [ 29 ] Holtz en 2011, [ 50 ] y Kamonrak y colegas en 2019 consideraron el esqueleto de Khok Kruat como la primera evidencia definitiva de espinosaurios en Asia. [ 17 ] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y colegas describieron un esqueleto parcial de la Formación Grès supérieurs de Laos, y lo usaron para nombrar el nuevo género y especie de espinosáurido Ichthyovenator laosensis . Lo consideraron la primera evidencia definitiva de espinosaurios en Asia, a la luz de la identidad debatida de Siamosaurus y " S ." fusuiensis. [ 42 ] En un resumen de 2014, Allain anunció que se había excavado más material de Ichthyovenator , incluidos tres dientes. Como es típico de los espinosaurinos, los dientes de Ichthyovenator tenían coronas rectas y sin serrar, aunque no se hizo ninguna comparación con los dientes de otros animales asiáticos. [ 51 ]

Las afinidades taxonómicas y filogenéticas de los Spinosauridae son objeto de investigación y debate activos, dado que, en comparación con otros grupos de terópodos, muchos de los taxones de la familia se basan en material fósil deficiente. [ 37 ] Tradicionalmente, el grupo se divide en las subfamilias Spinosaurinae (dientes rectos, sin serrar, con estrías bien marcadas y secciones transversales más circulares) y Baryonychinae (dientes finamente serrados, algo recurvados, con estrías más débiles y una sección transversal más ovalada). Dado que los espinosaurinos eran, en promedio, animales más grandes que los barioniquinos, sus dientes también eran generalmente más grandes. [ 37 ] [ 25 ] Sin embargo, la variación morfológica observada en los dientes de los espinosáuridos ha demostrado que las características mencionadas no siempre son consistentes dentro de las subfamilias. [ 25 ] Asimismo, el esqueleto de Khok Kruat comparte características mixtas entre Baryonyx y Spinosaurus , [ 28 ] y su ubicación filogenética precisa es incierta a la espera de una descripción del material. [ 52 ] La posibilidad de que Baryonychinae sea una agrupación parafilética (no natural) ha sido sugerida por investigadores como Sales y Schultz, basándose en que géneros como Irritator y Angaturama (los dos son posibles sinónimos) pueden representar formas intermedias entre barioniquinos y espinosaurinos. [ 48 ] Como se conoce definitivamente solo por dientes, la posición exacta de Siamosaurus dentro de los Spinosauridae es difícil de determinar. [ 23 ] [ 24 ] [ 14 ] En 2004, los paleontólogos brasileños Elaine Machado y Alexander Kellner lo sugirieron como un posible espinosaurino, dada su falta de serraciones dentales. [ 52 ] De igual modo, en 2010, el paleontólogo británico David Hone y colegas colocaron a Siamosaurus y " S ." fusuiensis en los Spinosaurinae. [ 25 ] El paleontólogo británico Thomas Arden y sus colegas identificaron a Siamosaurus como un miembro basal (de divergencia temprana o "primitivo") de esta subfamilia en 2019; su cladograma se puede ver a continuación: [ 38 ]

Vértebra fósil de un espinosáurido dentro de una vitrina.
Vértebra del espécimen SM-KK14, que podría pertenecer a Siamosaurus.

Más tarde, en 2019, los dientes de la Formación Khok Kruat también fueron referidos a los Spinosaurinae por Kamonrak y colegas, basándose en que tanto los morfotipos de Khok Kruat como de Siamosaurus carecen de características observadas en los barioniquinos, como raíces largas y delgadas, 0-10 estrías en cada lado, ausencia de carenas bien definidas, una superficie esculpida de la base de la corona y una orientación de 45 grados de los surcos sanguíneos. Pero comparten con los espinosaurinos una sección transversal subcircular a ovalada, coronas dentales estriadas, carenas anteriores y posteriores bien definidas, estrías distintivas en la corona, tamaño variable de los dentículos y una superficie arrugada de la base de la corona. Los autores también señalaron que, a diferencia de los espinosaurinos como Irritator y Spinosaurus , los espinosaurinos asiáticos suelen tener coronas dentales más comprimidas lateralmente y arrugas en una mayor superficie del esmalte. [ 6 ] En 2020, un artículo del paleontólogo británico Robert Smyth y colegas consideró a S. suteethorni un nombre dudoso y atribuyó sus dientes a un espinosaurino indeterminado, dadas las incertidumbres de clasificar los dientes de espinosáuridos a nivel de género o especie, así como el grado de heterodoncia (variación dentro de la hilera de dientes) que aparentemente exhibían los espinosaurinos. [ 53 ] Debido a nuevos descubrimientos e investigaciones sobre dientes de espinosáuridos desde que Siamosaurus fue nombrado en 1986, Buffetaut está preparando actualmente una reevaluación de la validez del género. [ 21 ] [ 29 ] En un artículo de 2025 que describe dientes de espinosáuridos indeterminados de la Formación Sao Khua que probablemente pertenecen a un taxón distinto, Puntanon, Suteethorn y Samathi apoyaron la validez de Siamosaurus basándose en rasgos plesiomórficos posiblemente diagnósticos compartidos con miembros de Spinosaurinae, incluyendo pequeños dentículos distales y curvatura reducida de la corona dental. [ 54 ]

Paleobiología

Dieta y alimentación

Reconstrucción de Siamosaurus a la derecha vadeando en aguas poco profundas, con una manada de grandes dinosaurios saurópodos al fondo y un pequeño crocodiliforme en el centro a la izquierda.
Reconstrucción especulativa de la vida de Siamosaurus (derecha) en el entorno de la Formación Sao Khua, con el goniofólido Sunosuchus (centro izquierda) y una manada de saurópodos Phuwiangosaurus al fondo.

Buffetaut e Ingavat sugirieron en 1986 que Siamosaurus probablemente llevaba un estilo de vida fuertemente piscívoro (alimentado de peces), ya que su dentición, como la de otros espinosáuridos, tenía una morfología altamente especializada más adecuada para perforar que para desgarrar la carne, debido a las coronas dentales cónicas largas y rectas con serraciones reducidas o ausentes. Los autores señalaron que esta morfología dental también se observa en otros depredadores piscívoros como los plesiosaurios y los cocodrilos de hocico largo. [ 1 ] [ 37 ] Tal preferencia dietética había sido sugerida para Baryonyx el mismo año por los paleontólogos británicos Angela Milner y Alan Charig, y fue confirmada posteriormente en 1997 con el descubrimiento de escamas de pescado grabadas con ácido dentro de la cavidad corporal de su esqueleto holotipo. [ 55 ] Las mandíbulas alargadas y entrelazadas de los espinosáuridos también tenían puntas de hocico que se extendían en forma de roseta , un rasgo también observado en cocodrilos altamente piscívoros como los gaviales , lo que los hacía bien adaptados para capturar y alimentarse de peces. [ 38 ] [ 56 ] La evidencia fósil ha demostrado que, además de presas acuáticas, los espinosáuridos también consumían otros dinosaurios y pterosaurios . [ 37 ] [ 57 ] En la Formación Sao Khua, localidades como Wat Sakawan han proporcionado restos de saurópodos asociados con coronas de dientes de Siamosaurus , documentando la depredación o el carroñeo por parte de este último. [ 5 ]

Diagrama codificado por colores del cráneo de un Spinosaurus, que muestra un hocico alargado y dientes cónicos.
Diagrama anotado del cráneo del Spinosaurus relacionado.

En 2006, el biólogo tailandés Komsorn Lauprasert examinó fósiles recolectados en las formaciones Phu Kradung, Sao Khua y Khok Kruat. En este estudio, comparó los dientes de Siamosaurus y un espinosáurido marroquí con los de cocodrilos mediante microscopía electrónica de barrido . Lauprasert descubrió que los espinosáuridos y los cocodrilos podrían haber empleado tácticas de alimentación similares y haber estado sujetos a limitaciones mecánicas comparables , basándose en las semejanzas de la microestructura de su esmalte dental. Por lo tanto, Lauprasert sugirió que Siamosaurus , como depredador piscívoro, podría haber reemplazado el nicho ecológico de los cocodrilos de hocico largo contemporáneos. Señaló que esto probablemente ocurrió en correlación con la creciente aridez de las formaciones Sao Khua y Khok Kruat durante el Cretácico Inferior, ya que Siamosaurus tenía mayor movilidad en un ambiente seco que los cocodrilos. Esto podría explicar la ausencia de fósiles de cocodrilos de hocico largo de esa época y lugar. Sin embargo, los cocodrilos goniofólidos eran frecuentes, y dado que este grupo tenía hocicos más anchos y cortos y, por lo tanto, dietas más variadas, Lauprasert sugirió que esto les habría impedido competir con Siamosaurus . [ 58 ] Hone y sus colegas propusieron un escenario similar para los espinosáuridos en 2010, quienes también observaron que, en comparación con los grandes cocodrilos y los depredadores acuáticos obligados, podían viajar más fácilmente de un cuerpo de agua a otro en busca de presas. [ 25 ]

Hábitos acuáticos

En 2008, el paleontólogo francés Romain Amiot y sus colegas compararon las proporciones de isótopos de oxígeno de restos de dinosaurios terópodos y saurópodos, cocodrilos, tortugas y peces de agua dulce recuperados de ocho localidades en el noreste de Tailandia. El estudio reveló que los dientes de Siamosaurus tenían proporciones de isótopos más cercanas a las de los cocodrilos y las tortugas de agua dulce que a las de otros terópodos, por lo que podría haber tenido hábitos semiacuáticos similares a los de estos animales, pasando gran parte de su vida diaria cerca o en el agua. Las discrepancias entre las proporciones de los saurópodos, Siamosaurus y otros terópodos también indican que estos dinosaurios bebían de diferentes fuentes, ya sea agua de río, estanque o planta. [ 59 ] En 2010, Amiot y sus colegas publicaron otro estudio de isótopos de oxígeno en restos de tortugas, cocodrilos, espinosáuridos y otros terópodos, esta vez incluyendo fósiles de Tailandia, China, Inglaterra, Brasil, Túnez y Marruecos. El análisis mostró que los dientes de los espinosáuridos tailandeses tendían a tener la mayor diferencia con respecto a las proporciones de otros terópodos más terrestres, mientras que los de Spinosaurus de Túnez y Marruecos tendían a tener la menor diferencia, a pesar de las adaptaciones piscívoras avanzadas en el cráneo observadas para este género. Los autores sugirieron que la piscivoría y los hábitos semiacuáticos pueden explicar cómo los espinosáuridos coexistieron con otros grandes terópodos. Al alimentarse de diferentes presas y ocupar un rol ecológico distinto, un fenómeno conocido como partición de nicho , los diferentes tipos de terópodos habrían estado fuera de la competencia directa. [ 22 ] [ 60 ] Otras líneas de evidencia han demostrado desde entonces que los espinosáuridos, especialmente aquellos dentro de Spinosaurinae, desarrollaron fuertes adaptaciones para ambientes acuáticos, tales como huesos densos en las extremidades para el control de la flotabilidad ; reducción de la cintura pélvica; y espinas neurales alargadas en la cola, probablemente utilizadas para la propulsión subacuática. [ 38 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

Paleoambiente y paleobiogeografía

Boceto de un espinosaurio alimentándose de la carroña de un saurópodo.
Reconstrucción de un espinosaurio genérico alimentándose de un cadáver de saurópodo en el entorno de la Formación Sao Khua, un comportamiento hipotetizado basado en dientes pertenecientes a Siamosaurus . Los ornitomimosaurios del fondo son Kinnareemimus . [ 5 ] [ 64 ]

De todas las formaciones mesozoicas del noreste de Tailandia, la Sao Khua es la más abundante y diversa en descubrimientos de fósiles de vertebrados. [ 5 ] [ 65 ] El Grupo Khorat produce taxones fósiles solo de origen continental, sin evidencia definitiva de fósiles marinos o estructuras sedimentarias encontradas hasta ahora. En 1963, Yoshitsugu Kobayashi de la Universidad de Hokkaido informó dientes de ictiosaurio y plesiosaurio de la Formación Sao Khua, pero estos ahora han sido identificados como pertenecientes a Siamosaurus y un cocodrilo respectivamente. [ 5 ] [ 66 ] Los sedimentos de la Formación Sao Khua, que comprenden arcillas rojas , lutitas , areniscas , limolitas y rocas conglomeradas , registran un ambiente fluvial dominado por lagos, llanuras de inundación y ríos meandriformes de baja energía. [ 3 ] [ 65 ] Esto es consistente con los tipos de fauna de vertebrados presentes en la formación, que comprenden solo animales terrestres o de agua dulce. [ 5 ] [ 65 ]

Además de Siamosaurus , había dinosaurios terópodos como el metriacantosáurido Siamotyrannus , [ 67 ] el ornitomimosaurio Kinnareemimus , [ 68 ] el megaraptorano Phuwiangvenator , el celurosaurio basal Vayuraptor , [ 69 ] un terópodo compsognátido y aves indeterminadas. También se han recuperado huevos de terópodos con embriones de la formación. [ 70 ] [ 71 ] También había saurópodos como el titanosauriforme Phuwiangosaurus , mamenquisáuridos y formas indeterminadas. [ 5 ] [ 70 ] Los restos de saurópodos son algunos de los más abundantes en las formaciones Sao Khua y Khok Kruat. [ 5 ] [ 16 ] No se han encontrado fósiles de dinosaurios ornitisquios (o "con cadera de ave") en la Formación Sao Khua, lo que posiblemente sugiere que eran poco comunes en comparación con los dinosaurios saurisquios (o "con cadera de lagarto"). [ 5 ] El conjunto faunístico también incluía pterosaurios indeterminados; tortugas carettochelyidas , adocidas y de caparazón blando ; tiburones hibodóntidos como hibodóntidos , ptychodontidos y lonchidiidos ; peces picnodontiformes ; peces de aletas radiadas como sinamiidos y semionótidos ; [ 5 ] [ 65 ] [ 70 ] y los crocodiliformes goniofólidos Sunosuchus , [ 65 ] Siamosuchus , [ 72 ] y Theriosuchus . [ 73 ] Las formaciones Sao Khua y Khok Kruat tenían un clima más semiárido que la formación Phu Kradung , más antigua y húmeda , datada en el Berriasiense . [ 58 ]

Mapa del noreste y sureste de Tailandia que muestra la distribución de los estratos geológicos del Cretácico.
Mapa geológico de la meseta de Khorat en el noreste de Tailandia.

La Formación Khok Kruat está compuesta principalmente de areniscas, conglomerados, limolitas y lutitas . De manera similar a la Formación Sao Khua, la deposición de estos sedimentos ocurrió en un ambiente de llanura aluvial árido a semiárido de ríos lentos y meandriformes. [ 2 ] [ 3 ] Este ecosistema incluía pterosaurios, peces sinamiidos; tortugas carettochelyidas y acocidas; tiburones ptychodontidos, hybodontidos y thaiodontidos ; y el crocodiliforme Khoratosuchus , así como goniofólidos. [ 70 ] Además de Siamosaurus , la fauna de dinosaurios de la Formación Khok Kruat incluía al carcharodontosáurido Siamraptor ; [ 74 ] iguanodóntidos como Sirindhorna , [ 2 ] Ratchasimasaurus , [ 75 ] y Siamodon ; [ 76 ] un saurópodo titanosauriforme similar a Phuwiangosaurus ; [ 16 ] un ceratópsido indeterminado ; [ 77 ] y varios terópodos indeterminados. [ 15 ] [ 16 ] La formación es probablemente equivalente a la Formación Grès supérieurs de Laos, ya que también se han encontrado allí animales como espinosáuridos, saurópodos e iguanodóntidos derivados ("avanzados"). [ 16 ] [ 42 ]

En 2007, Milner y sus colegas sugirieron que los espinosáuridos e iguanodóntidos podrían haberse extendido desde el oeste hasta el este de Laurasia —el supercontinente septentrional en ese momento— durante el Aptiense, basándose en su distribución y presencia en la Formación Khok Kruat. [ 28 ] El paleontólogo estadounidense Stephen Brusatte y sus colegas señalaron en 2010 que el descubrimiento de espinosáuridos en Asia, una familia previamente conocida solo de Europa, África y Sudamérica, sugiere un intercambio faunístico entre Laurasia y Gondwana (en el sur) durante el Cretácico Superior temprano. Aunque también puede ser posible que los espinosáuridos ya tuvieran una distribución cosmopolita antes del Cretácico Medio, antes de la ruptura de Laurasia de Gondwana. Sin embargo, los autores señalaron que se necesita más evidencia para probar esta hipótesis. [ 78 ] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que tal distribución global podría haber ocurrido antes en Pangea antes del Jurásico Tardío, incluso si Asia se separó primero del supercontinente. [ 79 ] En 2019, la paleontóloga española Elisabete Malafaia y sus colegas también indicaron un patrón biogeográfico complejo para los espinosaurios durante el Cretácico Temprano, basándose en similitudes anatómicas entre Ichthyovenator y el género europeo Vallibonavenatrix . [ 80 ]

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