Actinopterigios

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ pt ə ˈ r ɪ dʒ i aɪ / ; de actino- 'que tiene rayos' y del griego antiguo πτέρυξ ( ptérux ) 'ala, aletas'), cuyos miembros se conocen como peces con aletas radiadas o actinopterigios , es una clase de peces óseos ^[2] que comprenden más del 50% de las especies de vertebrados vivos. ^[3] Se les llama así debido a sus aletas de construcción ligera hechas de membranas de piel sostenidas por espinas óseas delgadas extendidas radialmente llamadas lepidotrichia , a diferencia de las aletas lobuladas más voluminosas y carnosas de la clase hermana Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas). Las aletas actinopterigias, que se parecen a abanicos plegables , pueden cambiar fácilmente de forma y de área mojada , lo que proporciona una relación empuje-peso por movimiento superior en comparación con las aletas sarcopterigias y condrictias . Los radios de las aletas se unen directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan la articulación entre estas aletas y el esqueleto interno (por ejemplo, cinturas pélvica y pectoral).

La gran mayoría de los actinopterigios son teleósteos . Por recuento de especies , dominan el subfilo Vertebrata y constituyen casi el 99% de las más de 30.000 especies de peces existentes . ^[4] Son los animales acuáticos nectónicos más abundantes y son ubicuos en entornos de agua dulce y marinos, desde las profundidades marinas hasta las aguas subterráneas y los arroyos de montaña más altos . Las especies existentes pueden variar en tamaño desde Paedocypris , con 8 mm (0,3 pulgadas); hasta el enorme pez luna oceánico , con 2.300 kg (5.070 libras); y hasta el pez remo gigante , con 11 m (36 pies). Se ha estimado que el pez con aletas radiadas más grande jamás conocido, el extinto Leedsichthys del Jurásico , creció hasta 16,5 m (54 pies).

Características

Los peces con aletas radiadas se presentan en muchas formas diferentes. Las características principales de los peces con aletas radiadas más comunes se muestran en el diagrama adjunto.

La vejiga natatoria es una estructura más derivada y se utiliza para la flotabilidad . ^[5] A excepción de los bichires , que al igual que los pulmones de los peces con aletas lobuladas han conservado la condición ancestral de gemación ventral del intestino anterior , la vejiga natatoria en los peces con aletas radiadas deriva de una yema dorsal por encima del intestino anterior. ^[6]^[5] En formas tempranas, la vejiga natatoria aún podía usarse para respirar, un rasgo todavía presente en los holostei ( bowfins y gars ). ^[7] En algunos peces como el arapaima , la vejiga natatoria ha sido modificada para respirar aire nuevamente, ^[8] y en otros linajes se ha perdido por completo. ^[9]

Los peces con aletas radiadas tienen muchos tipos diferentes de escamas ; pero todos los teleósteos tienen escamas leptoides . La parte exterior de estas escamas se abre en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interior está cruzada con tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y transparentes que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas similares al esmalte o la dentina que se encuentran en las escamas de muchos otros peces. A diferencia de las escamas ganoides , que se encuentran en actinopterigios no teleósteos, se agregan nuevas escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. ^[10]

Los teleósteos y los condrósteos (esturiones y peces espátula) también se diferencian de los bichiros y holósteos (bowfin y gars) en que han pasado por una duplicación de todo el genoma ( paleopoliploidía ). Se estima que la WGD ocurrió hace unos 320 millones de años en los teleósteos, que en promedio han conservado alrededor del 17% de los duplicados genéticos, y hace unos 180 (124-225) millones de años en los condrósteos . Desde entonces ha sucedido nuevamente en algunos linajes de teleósteos, como Salmonidae (hace 80-100 millones de años) y varias veces de forma independiente dentro de Cyprinidae (en peces de colores y carpas comunes tan recientemente como hace 14 millones de años). ^[11]^[12]^[13]^[14]^[15]

Formas del cuerpo y disposición de las aletas.

Los peces con aletas radiadas varían en tamaño y forma, en sus especializaciones alimentarias y en el número y disposición de sus aletas radiadas.

Los atunes tienen una forma aerodinámica que les permite alcanzar la velocidad en línea recta, con una cola profundamente bifurcada.
El pez espada es incluso más rápido y ágil que el atún.
Los salmones generan suficiente empuje con su aleta caudal para saltar obstáculos durante las migraciones fluviales.
El bacalao tiene tres aletas dorsales y dos anales , lo que le confiere una gran maniobrabilidad.
Los peces planos han desarrollado aletas dorsales y pélvicas parcialmente simétricas.
El pez de cuatro ojos Anableps anableps puede ver tanto por debajo como por encima de la superficie del agua.
Pez linterna
Boca de cerda alargada
Los colmillos son nadadores indiferentes que intentan emboscar a sus presas.
La primera espina de la aleta dorsal del rape está modificada como una caña de pescar con un señuelo.
Alfonsino
Los bichires son los peces con aletas radiadas más basales que existen; poseen pulmones.
Pez remo gigante
El congrio europeo es un pez con aletas radiadas.
Pez pavo hawaiano
El pez murciélago bentónico Ogcocephalus notatus
La anguila de aguas profundas Saccopharynx ampullaceus
El pez elefante de agua dulce Campylomormyrus curvirostris
El esturión Acipenser oxyrhynchus tiene un endoesqueleto cartilaginoso .
El pez aguja depredador de emboscada Belone belone
Los caballitos de mar pertenecen a la extensa familia de los peces pipa.
Dory espejo
dorado
El " pez volador " Exocoetus obtusirostris tiene aletas pectorales especializadas para planear.
El pez luna Mola tecta no tiene aleta caudal
El Leedsichthys † del Jurásico era un pez filtrador y el pez con aletas radiadas más grande que haya existido jamás.
Lactoria fornasini es una especie venenosa de pez cofre.
Los gars (junto con el bowfin ) son los únicos miembros supervivientes de los holostei.

Reproducción

En casi todos los peces con aletas radiadas, los sexos están separados, y en la mayoría de las especies las hembras ponen huevos que son fertilizados externamente, típicamente con el macho inseminando los huevos después de que son puestos. El desarrollo luego continúa con una etapa larvaria de natación libre. ^[16] Sin embargo, existen otros patrones de ontogenia , siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial . En la mayoría de los casos esto implica protoginia , peces que comienzan su vida como hembras y se convierten en machos en alguna etapa, desencadenada por algún factor interno o externo. La protandria , donde un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia. ^[17]

La mayoría de las familias utilizan la fertilización externa en lugar de la interna . ^[18] De los teleósteos ovíparos , la mayoría (79%) no proporciona cuidado parental. ^[19] La viviparidad , ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por parte del macho, la hembra o ambos padres, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; es probable que la falta de cuidado sea la condición ancestral. ^[19] El caso más antiguo de viviparidad en peces con aletas radiadas se encuentra en especies del Triásico Medio de † Saurichthys . ^[20] La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en aproximadamente el 6% de las especies de teleósteos actuales; el cuidado masculino es mucho más común que el femenino. ^[19]^[21] La territorialidad masculina "preadapta" una especie para desarrollar el cuidado parental masculino. ^[22]^[23]

Existen algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El rivulus de manglar es un anfibio hermafrodita simultáneo que produce huevos y huevas y tiene fecundación interna. Este modo de reproducción puede estar relacionado con el hábito del pez de pasar largos períodos fuera del agua en los bosques de manglares que habita. Los machos se producen ocasionalmente a temperaturas inferiores a 19 °C (66 °F) y pueden fecundar huevos que luego son desovados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, por lo demás, es altamente endogámica. ^[24]

Clasificación y registro fósil

Los actinopterigios se dividen en las clases Cladistia y Actinopteri . Esta última comprende las subclases Chondrostei y Neopterygii . Los Neopterygii , a su vez, se dividen en las infraclasas Holostei y Teleostei . Durante el Mesozoico ( Triásico , Jurásico , Cretácico ) y el Cenozoico, los teleósteos en particular se diversificaron ampliamente. Como resultado, el 96% de las especies de peces actuales son teleósteos (el 40% de todas las especies de peces pertenecen al subgrupo de teleósteos Acanthomorpha ), mientras que todos los demás grupos de actinopterigios representan linajes empobrecidos. ^[25]

La clasificación de los peces con aletas radiadas se puede resumir de la siguiente manera:

Cladistia, que incluye bichires y peces caña
Actinópteros, que incluyen:
- Chondrostei, que incluye a los acipenseriformes (peces espátula y esturiones)
- Neopterigios, que incluyen:
  - Teleósteos (la mayoría de los peces vivos)
  - Holostei, que incluyen:
    - Lepisosteiformes (pejelagartos)
    - Amiiformes (mariposas de aleta calva)

El cladograma a continuación muestra los principales clados de actinopterigios vivos y sus relaciones evolutivas con otros grupos existentes de peces y los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ). ^[26]^{[27] Estos últimos incluyen principalmente}especies terrestres , pero también grupos que se volvieron secundariamente acuáticos (por ejemplo, ballenas y delfines ). Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos durante el período Devónico . ^{[28] Las fechas de}divergencia aproximadas para los diferentes clados de actinopterigios (en millones de años , mya) son de Near et al., 2012. ^[26]

Los polipteridos (bichires y peces caña) son el linaje hermano de todos los demás actinopterigios, los acipenseriformes (esturiones y peces espátula) son el linaje hermano de los neopterigios, y los holostei (gajos de mar y pejerreyes) son el linaje hermano de los teleósteos. Los elopomorfos ( anguilas y sábalos ) parecen ser los teleósteos más basales . ^[26]

El actinopterigio fósil más antiguo conocido es Andreolepis hedei , que data de hace 420 millones de años ( Silúrico tardío ), y cuyos restos se han encontrado en Rusia , Suecia y Estonia . ^[29] Los actinopterigios del grupo corona probablemente se originaron cerca del límite Devónico-Carbonífero. ^[30] Los parientes fósiles más antiguos de los teleósteos modernos son del período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ), ^[31]^[32] aunque se sospecha que los teleósteos se originaron ya durante la Era Paleozoica . ^[26]

Fósil del Pérmico † paleonisciforme † *Palaeoniscum freieslebeni*

Fósil del Jurásico † aspidorrinquiforme † Aspidorhynchus sp.

Fósil del pleuronectiforme del Eoceno † *Amphistium paradoxum*

Esqueleto de otro pez con aletas radiadas, el bacalao

Taxonomía

La lista que figura a continuación es un resumen de todos los grupos extintos (indicados con una cruz , †) y vivos de Actinopterygii con su respectivo rango taxonómico . La taxonomía sigue la Clasificación filogenética de peces óseos ^[27]^[35] con notas cuando difiere de Nelson, ^[3] ITIS ^[36] y FishBase ^[37] y los grupos extintos de Van der Laan 2016 ^[38] y Xu 2021. ^[39]

Orden †? Asarotiformes Schaeffer 1968
Orden †?Discordichthyiformes Minikh 1998
Orden †?Paphosisciformes Grogan & Lund 2015
Orden †? Scanilepiformes Selezneya 1985
Orden † Cheirolepidiformes Kazantseva-Selezneva 1977
Orden †Paramblypteriformes Heyler 1969
Orden †Rhadinichthyiformes
Orden † Palaeonisciformes Hay 1902
Orden † Tarrasiiformes sensu Lund & Poplin 2002
Orden † Ptycholepiformes Andrews et al. 1967
Orden †Haplolepidiformes Westoll 1944
Orden †Aeduelliformes Heyler 1969
Orden †Platysomiformes Aldinger 1937
Orden †Dorypteriformes Cope 1871
Orden †Eurynotiformes Sallan & Coates 2013
Clase Cladistia Pander 1860
- Orden † Guildayichthyiformes Lund 2000
- Orden Polypteriformes Bleeker 1859 ( bichires y peces carrizo ) ^[40]
Clase Actinopteri Cope 1972 ss
- Orden †Elonichthyiformes Kazantseva-Selezneva 1977
- Orden †Phanerorhynchiformes
- Orden † Bobasatraniiformes Berg 1940
- Orden † Saurichthyiformes Aldinger 1937
- Subclase Chondrostei Müller, 1844
  - Orden † Birgeriiformes Heyler 1969
  - Orden † Condrosteiformes Aldinger, 1937
  - Orden Acipenseriformes Berg 1940 (incluye esturiones y peces espátula )
- Subclase Neopterygii Regan 1923 sensu Xu y Wu 2012
  - Orden † Pholidopleuriformes Berg 1937
  - Orden † Redfieldiiformes Berg 1940
  - Orden † Platysiagiformes Brough 1939
  - Orden †Polzbergiiformes Griffith 1977
  - Orden † Perleidiformes Berg 1937
  - Orden †Louwoichthyiformes Xu 2021
  - Orden † Peltopleuriformes Lehman 1966
  - Orden † Luganoiiformes Lehman 1958
  - Orden † Pycnodontiformes Berg 1937
  - Infraclase Holostei Müller 1844
    - División Halecomorphi Cope 1872 sensu Grande y Bemis 1998
      - Orden † Parasemionotiformes Lehman 1966
      - Orden †Ionoscopiformes Grande y Bemis 1998
      - Orden Amiiformes Huxley 1861 sensu Grande y Bemis 1998 ( aletas de arco )
    - División Ginglymodi Cope 1871
      - Orden † Dapediiformes Thies & Waschkewitz 2015
      - Orden † Semionotiformes Arambourg & Bertin 1958
      - Orden Lepisosteiformes Hay 1929 ( gars )
  - Clado Teleosteomorpha Arratia 2000 sensu Arratia 2013
    - Orden † Prohaleciteiformes Arratia 2017
    - División Aspidorhynchei Nelson, Grand & Wilson 2016
      - Orden † Aspidorhynchiformes Bleeker 1859
      - Orden † Pachycormiformes Berg 1937
    - Infraclass Teleósteos Müller 1844 sensu Arratia 2013
      - Orden †? Ararapichthyiformes
      - Orden †?Ligulelliiformes Taverne 2011
      - Orden †? Tselfatiiformes Nelson 1994
      - Orden †Pholidophoriformes Berg 1940
      - Orden † Dorsetichthyiformes Nelson, Grand & Wilson 2016
      - Orden † Leptolepidiformes
      - Orden † Crossognathiformes Taverne 1989
      - Orden † Ictiodectiformes Bardeck & Sprinkle 1969
      - Teleocéfalo de Pinna 1996 ss
        Megacohorte Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 ( Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
        Orden Elopiformes Gosline 1960 ( mariquitas y sábalos )
        
        Orden Albuliformes Greenwood et al. 1966 sensu Forey et al. 1996 (peces macabíes)
        
        Orden Notacanthiformes Goodrich 1909 ( halosaurios y anguilas espinosas )
        
        Orden Anguilliformes Jarocki 1822 sensu Goodrich 1909 ( anguilas verdaderas )
        
        Megacohorte Osteoglossocephalai sensu Arratia 1999
        Supercohorte Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 ( Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
        Orden †Lycopteriformes Chang & Chou 1977
        
        Orden Hiodontiformes McAllister 1968 sensu Taverne 1979 ( ojo de luna y ojo de oro )
        
        Orden Osteoglossiformes Regan 1909 sensu Zhang 2004 (peces de lengua ósea)
        
        Supercohorte Clupeocephala Patterson & Rosen 1977 sensu Arratia 2010
        Cohorte Otomorpha Wiley & Johnson 2010 ( Otocephala ; Ostarioclupeomorpha)
        Subcohorte Clupei Wiley & Johnson 2010 ( Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
        Orden † Ellimmichthyiformes Grande 1982
        
        Orden Clupeiformes Bleeker 1859 ( arenques y anchoas )
        
        Subcohorte Alepocephali
        Orden Alepocephaliformes Marshall 1962
        
        Subcohorte Ostariophysi Sagemehl 1885
        Sección Anotophysa (Rosen y Greenwood 1970) Sagemehl 1885
        Orden †Sorbininardiformes Taverne 1999
        
        Orden Gonorynchiformes Regan 1909 ( peces lecheros )
        
        Sección Otophysa Garstang 1931
        Orden Cypriniformes Bleeker 1859 sensu Goodrich 1909 ( barbos , carpas , danios , peces de colores , lochas , pececillos , rasboras )
        
        Orden Characiformes Goodrich 1909 ( caracinos , peces lápiz , peces hacha , pirañas , tetras , dorados (género Salminus ) y pacú )
        
        Orden Gymnotiformes Berg 1940 ( anguilas eléctricas y peces cuchillo )
        
        Orden Siluriformes Cuvier 1817 sensu Hay 1929 ( peces gato )
        
        Cohorte Euteleosteomorpha (Greenwood et al. 1966) ( Euteleostei Greenwood 1967 sensu Johnson & Patterson 1996)
        Subcohorte Lepidogalaxii
        Orden Lepidogalaxiiformes Betancur-Rodríguez et al. 2013 ( pez salamandra )
        
        Subcohorte Protacanthopterygii Greenwood et al. 1966 sensu Johnson & Patterson 1996
        Orden Argentiniformes ( barriles y cabezas slickheads ) (antes en Osmeriformes)
        
        Orden Galaxiiformes
        
        Orden Salmoniformes Bleeker 1859 sensu Nelson 1994 ( salmón y trucha )
        
        Orden Esociformes Bleeker 1859 ( lucio )
        
        Subcohorte Stomiati
        Orden Osmeriformes ( eperlanos )
        
        Orden Stomiiformes Regan 1909 ( peces de boca erizada y peces hacha marinos )
        
        Subcohorte Neoteleostei Nelson 1969
        Ateleópodos de infracohorte
        Orden Ateleopodiformes ( peces medusas )
        
        Infracohorte Eurypterygia Rosen 1973
        Sección Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
        Orden Aulopiformes Rosen 1973 ( pato de Bombay y peces lanceta )
        
        Sección Ctenosquamata Rosen 1973
        Subsección Myctophata [Scopelomorpha]
        Orden Myctophiformes Regan 1911 ( peces linterna )
        
        Subsección Acanthomorpha Betancur-Rodríguez et al. 2013
        División Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
        Orden Lampriformes Regan 1909 ( peces remo , opah y peces cinta )
        
        División Paracanthomorphacea sensu Grande et al. 2013 ( Paracanthopterygii Greenwood 1937)
        Orden Percopsiformes Berg 1937 ( peces de cueva y percas trucheras )
        
        Orden †Sphenocephaliformes Rosen & Patterson 1969
        
        Orden Zeiformes Regan 1909 ( dories )
        
        Orden Stylephoriformes Miya et al. 2007
        
        Orden Gadiformes Goodrich 1909 ( bacalaos )
        
        División Polymixiacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Polymyxiomorpha; Polymixiipterygii)
        Orden †Pattersonichthyiformes Gaudant 1976
        
        Orden † Ctenothrissiformes Berg 1937
        
        Orden Polymixiiformes Lowe 1838 ( peces barba )
        
        División Euacanthomorphacea Betancur-Rodríguez et al. 2013 (Euacanthomorpha sensu Johnson & Patterson 1993; Acantopterygii Gouan 1770 sensu])
        Subdivisión Berycimorphaceae Betancur-Rodríguez et al. 2013
        Orden Beryciformes ( peces dientes de colmillo y peces piña ) (incl. Stephanoberyciformes ; Cetomimiformes )
        
        Subdivisión Holocentrimorphaceae Betancur-Rodríguez et al. 2013
        Orden Holocentriformes ( Peces soldado )
        
        Subdivisión Percomorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( Percomorpha sensu Miya et al. 2003; Acanthopteri )
        Serie Ophidiimopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
        Orden Ophidiiformes ( peces perla )
        
        Serie Batrachoidimopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
        Orden Batrachoidiformes ( peces sapo )
        
        Serie Gobiomopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
        Orden Kurtiformes ( Peces de vivero y peces cardenal )
        
        Orden Gobiiformes (durmientes y gobios )
        
        Serie Escombrimofaria Betancur-Rodríguez et al. 2013
        Orden Syngnathiformes ( caballitos de mar , peces pipa , polillas marinas , peces corneta y rubios voladores ^[41] )
        
        Orden Scombriformes ( Atunes y caballas )
        
        Serie Carangimopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
        Subserie Anabantaria Betancur-Rodríguez et al. 2014
        Orden Synbranchiformes ( anguilas de pantano )
        
        Orden Anabantiformes (Labyrinthici) ( guramis , cabezas de serpiente , )
        
        Subserie Carangaria Betancur-Rodríguez et al. 2014
        Carangaria incertae sedis
        
        Orden Istiophoriformes Betancur-Rodriguez 2013 ( Marlines , peces espada , peces pico )
        
        Orden Carangiformes ( Jureles , Pámpanos )
        
        Orden Pleuronectiformes Bleeker 1859 ( peces planos )
        
        Subserie Ovalentaria Smith & Near 2012 ( Stiassnyiformes sensu Li et al. 2009)
        Ovalentaria incertae sedis
        
        Orden Cichliformes Betancur-Rodríguez et al. 2013 ( cíclidos , blenio convicto , peces hoja)
        
        Orden Atheriniformes Rosen 1964 ( pejerreyes y peces arcoíris )
        
        Orden Cyprinodontiformes Berg 1940 ( peces vivíparos , peces killi )
        
        Orden Beloniformes Berg 1940 ( peces voladores y peces arroz )
        
        Orden Mugiliformes Berg 1940 ( salmonetes )
        
        Orden Blenniiformes Springer 1993 ( Blénios )
        
        Orden Gobiesociformes Gill 1872 ( Peces chupadores )
        
        Serie Eupercaria Betancur-Rodríguez et al. 2014 (Percomorpharia Betancur-Rodríguez et al. 2013)
        Eupercaria incertae sedis
        
        Orden Gerreiformes ( Mojarras )
        
        Orden Labriformes ( lábridos y peces loro )
        
        Orden Caproiformes ( Peces jabalí )
        
        Orden Lophiiformes Garman 1899 ( Peces rape )
        
        Orden Tetraodontiformes Regan 1929 ( Peces lima y peces globo )
        
        Orden Centrarchiformes Bleeker 1859 ( Peces luna y peces mandarín)
        
        Orden Gasterosteiformes ( espinosos y parientes)
        
        Orden Scorpaeniformes ( Peces león y parientes)
        
        Orden Perciformes Bleeker 1859

Referencias

^ Zhao, W.; Zhang, X.; Jia, G.; Shen, Y.; Zhu, M. (2021). "El límite Silúrico-Devónico en el este de Yunnan (sur de China) y la restricción mínima para la división entre peces pulmonados y tetrápodos". Science China Earth Sciences . 64 (10): 1784–1797. Bibcode :2021ScChD..64.1784Z. doi :10.1007/s11430-020-9794-8. S2CID 236438229.
^ Kardong, Kenneth (2015). Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución . Nueva York: McGraw-Hill Education . págs. 99-100. ISBN. 978-0-07-802302-6.
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