Megacerops

Los fósiles de Megacerops estuvieron entre los primeros fósiles de mamíferos del oeste americano en ser estudiados por la ciencia. ^{[ 6 ]} Mucho antes de la época de la investigación científica sobre los fósiles, los restos de Megacerops a veces quedaban expuestos por fuertes tormentas ^{[ 7 ]} y eran encontrados por los nativos americanos de los pueblos Lakota Sioux y Pawnee . ^{[ 8 ]} Los Lakota vincularon a estos grandes mamíferos con sus leyendas de wakíŋyaŋ , ^{[ 8 ]} que se traduce como "bestias del trueno". ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

El primer fósil de brontoterio descrito científicamente fue un fragmento de una mandíbula derecha (USNM 21820), hallado en las tierras baldías del río White de Dakota del Sur . ^{[ 6 ]} El fósil fue descrito por Hiram A. Prout en 1847. Prout identificó correctamente el fósil como perteneciente a un gran perisodáctilo, pero creía que era la mandíbula de un " Palaeotherium gigante " (un équido extinto ). ^{[ 6 ]} La publicación de la mandíbula de Prout captó la atención de la naciente comunidad paleontológica en los Estados Unidos ^{[ 10 ]} y puso en marcha la primera ola de una "fiebre de fósiles" en las partes occidentales del país. ^{[ 10 ] [ 11 ]} En 1849, Auguste Pomel concluyó que el fósil de Prout no pertenecía a Palaeotherium y, en su lugar, lo designó como el espécimen tipo de un nuevo género y especie, Menodus giganteus . ^{[ 6 ]} En 1850, David Dale Owen , Joseph Granville Norwood y John Evans registraron dientes y mandíbulas adicionales de brontoterios, recolectados por Evans. Owen y sus colegas creían que estos fósiles representaban la misma especie que la mandíbula de Prout. Aparentemente ignorando el nombre de Pomel, Owen y sus colegas nombraron a la nueva especie Palaeotherium ? proutii . ^{[ 6 ]}

Los fósiles recolectados por Evans fueron adquiridos poco después por Joseph Leidy , quien examinó y describió el material con mayor detalle en 1852 y 1853. ^{[ 6 ]} Leidy sospechaba que el animal no era un équido y sugirió el nombre Titanotherium , "como expresión de su gran tamaño". ^{[ 6 ]} Leidy utilizó el nombre Titanotherium proutii para todos los fósiles, incluida la mandíbula de Prout. ^{[ 6 ]} Aunque se reconocieron como restos de grandes perisodáctilos, las primeras descripciones de fósiles de brontoterios, hasta el trabajo de Leidy inclusive, no reconocieron la naturaleza distintiva de los animales. ^{[ 12 ]}

En 1870, Leidy describió el primer fósil conocido de brontoterio que conservaba la mayor parte de los cuernos distintivos (ANSP 13362), ^{[ 6 ]} encontrado en Colorado. ^{[ 4 ]} Leidy sospechaba que ANSP 13362 podría representar al mismo animal que Titanotherium , ^{[ 4 ] [ 13 ]} pero tuvo dificultades para identificar el fósil, especulando que tal vez podría representar un camélido o un representante norteamericano del jiráfido Sivatherium . ^{[ 4 ]} Leidy atribuyó provisionalmente el fósil a un nuevo género y especie, Megacerops coloradensis . ^{[ 6 ]}

En las décadas de 1870 y 1880, las Grandes Llanuras del norte fueron escenario de intensas excavaciones paleontológicas debido a las Guerras de los Huesos , un período de competencia en la búsqueda de fósiles entre los investigadores rivales Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope . Tanto Marsh como Cope financiaron expediciones para descubrir y describir nuevos mamíferos prehistóricos en la región. ^{[ 8 ]} En la década de 1870, Marsh y Cope describieron varios dinoceratos , un orden extinto de grandes mamíferos, algunos de los cuales tenían cuernos similares a los de Megacerops , como Uintatherium y Eobasileus . ^{[ 13 ]} En 1873, Leidy especuló que Megacerops podría pertenecer al mismo orden que estos animales. ^{[ 13 ]} Leidy también sugirió alternativamente que Megacerops podría haber sido un probóscido , y que los huesos nasales tal vez habrían servido como puntos de fijación para un hocico móvil similar al del tapir o una probóscide . ^{[ 13 ]}

YPM VP 12048, un esqueleto casi completo que se convirtió en el espécimen tipo de Brontops robustus por Othniel Charles Marsh (arriba) y una ilustración del mismo esqueleto por F. Berger, realizada bajo la dirección de Marsh en 1889 ^{[ 12 ] [ 14 ]} (abajo)

Las contribuciones de Othniel Charles Marsh a la investigación de los brontoterios fueron muy significativas. ^{[ 12 ]} Sus estudios sobre los brontoterios comenzaron en 1870, cuando dirigió una expedición al norte de Colorado en nombre del Yale College . ^{[ 12 ]} Esta expedición recolectó una gran cantidad de fósiles de brontoterios, incluyendo cráneos y elementos postcraneales completos y bien conservados. ^{[ 12 ]} Durante la expedición, un grupo de lakotas mostró a la tripulación de Marsh una mandíbula de brontoterio y les contó sus leyendas de wakíŋyaŋ . ^{[ 15 ]} En honor a las leyendas, Marsh nombró al nuevo género Brontotherium ("bestia del trueno") en 1873. ^{[ 16 ]}

La descripción de Brontotherium gigas realizada por Marsh en 1873 fue la contribución más importante al conocimiento de los brontoterios hasta ese momento. ^{[ 4 ]} El holotipo fue designado como otra mandíbula inferior, pero Marsh pudo describir correctamente varias características tanto de las mandíbulas como del resto del esqueleto. ^{[ 4 ]} Marsh reconoció a Brontotherium como un "verdadero perisodáctilo con huesos de las extremidades que se asemejan a los del rinoceronte ". ^{[ 12 ]} Al reconocer que Brontotherium estaba relacionado con el animal descrito como Titanotherium por Leidy, Marsh también erigió la nueva familia Brontotheriidae para contener los dos géneros. ^{[ 12 ]} En 1875, HC Clifford descubrió y excavó un esqueleto de brontoterio grande y casi completo cerca de Chadron, Nebraska . Este esqueleto (YPM VP 12048) fue descrito por Marsh en 1887 como el espécimen tipo del nuevo género y especie Brontops robustus . ^{[ 14 ]}

Marsh continuó estudiando fósiles de brontoterios durante el resto de su carrera, algunos recolectados por él mismo, pero la mayoría adquiridos a coleccionistas del oeste. ^{[ 12 ]} Tanto Marsh como Cope nombraron nuevas especies para casi todos los buenos ejemplares de brontoterios que llegaron a sus manos, a menudo diferenciándolos solo por características menores. ^{[ 6 ]} Los primeros fósiles de fuera de los Estados Unidos fueron reportados por Cope en 1886, en Swift Current Creek en Assiniboia (hoy Saskatchewan ), Canadá. Cope nombró a la nueva especie Menodus angustigenis para incluir estos fósiles. ^{[ 4 ]}

En colaboración con el Servicio Geológico de los Estados Unidos , Marsh escribió una serie de monografías sobre animales prehistóricos de los Estados Unidos. El Servicio Geológico de los Estados Unidos llevó a cabo un trabajo de campo paleontológico a una escala sin precedentes para recopilar material para las monografías de Marsh sobre dinosaurios ceratópsidos y brontoterios. ^{[ 17 ]} John Bell Hatcher recolectó fósiles de brontoterios para la monografía, en gran parte , durante quince meses en Dakota del Sur y Nebraska entre 1886 y 1888. ^{[ 4 ]} Al final de su expedición, Hatcher informó haber recolectado "casi 200 cráneos completos y muchos esqueletos más o menos completos". ^{[ 4 ]} La monografía de Marsh sobre los brontoterios no se completó antes de su muerte en 1899, y no dejó ningún manuscrito conocido, solo notas a lápiz y figuras inéditas. ^{[ 17 ]}

A finales del siglo XIX y principios del XX, la mayoría de los museos de Estados Unidos financiaron la recolección de fósiles en los llamados " lechos de Titanotherium " de las Grandes Llanuras, ^{[ 8 ]} aumentando la ya extensa muestra de fósiles de brontoterios para incluir más esqueletos y muchos cráneos adicionales. ^{[ 6 ]} Henry Fairfield Osborn continuó enérgicamente los estudios de fósiles de brontoterios, convirtiendo el estudio de este grupo en una de las búsquedas de su vida. ^{[ 18 ]} La mayoría de los fósiles con los que trabajó Osborn fueron recolectados por Hatcher y originalmente estaban destinados a servir como material para la monografía de Marsh. ^{[ 4 ]} En 1929, Osborn publicó una monografía sobre los brontoterios, The Titanotheres of Ancient Wyoming, Dakota, and Nebraska . ^{[ 19 ]} La monografía de dos volúmenes abarcaba 951 páginas y estaba ilustrada con 795 figuras y 236 láminas. Osborn creía que sería la obra definitiva sobre los brontoterios. ^{[ 19 ]}

La gran cantidad de fósiles recolectados ha convertido a Megacerops en uno de los grandes herbívoros mejor representados en el registro fósil de mamíferos norteamericanos. ^{[ 20 ]} Los fósiles de Megacerops se han recuperado predominantemente del Grupo White River en Estados Unidos y de la Formación Cypress Hills en Canadá. ^{[ 20 ]} Todos los fósiles atribuidos actualmente a Megacerops parecen estar restringidos a la edad de mamíferos terrestres Chadroniense , que corresponde al Eoceno tardío. ^{[ 20 ]} A pesar de la gran cantidad de especímenes, la evolución y paleobiología de Megacerops siguen estando poco estudiadas, en gran parte debido a la confusión taxonómica de larga data que obstaculiza la investigación. ^{[ 20 ]} Un problema adicional es que la mayoría de los fósiles de Megacerops tienen datos estratigráficos mal registrados, lo que ha limitado el grado en que se puede estudiar la variación en poblaciones contemporáneas individuales. ^{[ 6 ]}

Para la época de la monografía de Osborn de 1929, se habían nombrado al menos 47 especies de brontoterios del Chadroniano, muchas basadas en fósiles pobres y fragmentarios. ^{[ 6 ]} Los fósiles son muy similares en la mayoría de las características de los esqueletos. Las diferencias claras se encuentran principalmente en la forma, orientación y tamaño de los cuernos, la prominencia de los huesos nasales y el grosor de los arcos cigomáticos . ^{[ 6 ]} Debido a esto, hubo un consenso general en el siglo XX de que los brontoterios estaban muy sobredivididos, es decir, divididos en demasiadas especies. ^{[ 6 ] [ 19 ]} En su monografía, Osborn reconoció 37 especies válidas de brontoterios del Chadroniano; este número fue criticado incluso por los contemporáneos de Osborn por ser demasiado alto para el período relativamente breve del Chadroniano. ^{[ 6 ]} Osborn atribuyó la variación observada en los fósiles a diversos factores como el dimorfismo sexual , las diferencias ontogenéticas y las diferencias entre especies, pero no demostró cómo se podía determinar que una característica variaba debido a uno u otro factor. ^{[ 6 ]}

En 1967, John Clark, James R. Beerbower y Kenneth K. Kietzke fueron los primeros en sugerir que todos los brontoterios del Chadroniano pertenecían a una sola especie que exhibía una gran variación individual. ^{[ 6 ]} Esto se basó en un yacimiento fósil que conservaba varios núcleos de cuernos con morfología variable, de un grupo de individuos contemporáneos. Al considerar improbable que los cuernos fueran de cuatro especies diferentes, Clark, Beerbower y Kietzke atribuyeron los cuatro especímenes a la única especie Menodus giganteus , el nombre más antiguo disponible, y designaron todos los demás nombres, como Brontotherium y Titanotherium , como sinónimos menores . ^{[ 21 ]} En 1989, Bryn J. Mader publicó una propuesta de revisión de los Brontotheriidae. ^{[ 18 ]} Mader reconoció varias especies de brontoterios del Chadroniano como válidas, divididas en los tres géneros Menops , Brontops y Megacerops . La clasificación de Mader se basó principalmente en las formas de la sección transversal de los cuernos. ^{[ 6 ]} Según este enfoque, el nombre Menodus giganteus es un nomen dubium ya que el holotipo de esa especie no contiene material de cuerno y, por lo tanto, no tiene características diagnósticas. ^{[ 6 ]}

En una revisión preliminar de 2004, ^{[ 22 ]} Matthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas y Robert J. Emry concluyeron que la variabilidad entre los fósiles de brontoterios del Chadroniano es ligeramente mayor que la de las especies de mamíferos modernos con dimorfismo sexual. ^{[ 6 ]} Utilizando datos de un gran número de cráneos, se encontró que era imposible dividir los fósiles en unidades discretas (es decir, especies separadas), y que por lo tanto podría haber solo una especie diagnosticable en el conjunto fósil. ^{[ 6 ]} Mihlbachler, Lucas y Emry optaron por reconocer dos especies, con la segunda especie distinguida por cráneos raros con cuernos bifurcados. Estos fósiles habían sido descritos como una nueva especie por Mader y John P. Alexander en 1995, Megacerops kuwagatarhinus . ^{[ 6 ]} Dado que las distinciones entre las dos formas solo se pueden ver en los cuernos, Mihlbachler, Lucas y Emry sugirieron que el nombre Megacerops coloradensis debería usarse para la especie común con cuernos no bifurcados. M. coloradensis es el nombre más antiguo disponible con un holotipo que conserva cuernos no bifurcados y, por lo tanto, el nombre más antiguo que se puede aplicar con seguridad a esta especie. ^{[ 6 ]} En un análisis filogenético exhaustivo de 2008 , Mihlbachler recuperó Megacerops como un género monofilético y señaló que, si bien los datos actuales solo respaldaban dos especies diagnosticables, tal vez se podrían indicar más en estudios futuros sobre el material de Megacerops . ^{[ 22 ]}

Todavía se requiere una revisión detallada a nivel de especie de Megacerops para resolver completamente la taxonomía. ^{[ 20 ]} A pesar de la falta de una revisión detallada, el estatus de Megacerops como el único género válido de brontoterios de Chadronia, que contiene solo dos especies, se ha vuelto ampliamente aceptado. ^{[ 5 ] [ 23 ]} Las conclusiones de Mihlbachler han sido respaldadas por investigadores como Donald Prothero , ^{[ 23 ]} Karen J. Lloyd, Jaelyn J. Eberle, ^{[ 24 ]} Parker D. Rhinehart, Alfred J. Mead y Dennis Parmley. ^{[ 25 ]} Mader rechazó el modelo de género único y continuó considerando a Menops , Brontops y Megacerops como géneros distintos, con varias especies. ^{[ 26 ] [ 27 ]} En respuesta, Mihlbachler señaló que Mader no había realizado una revisión a nivel de especie de estos géneros, no había demostrado que fueran monofiléticos mediante análisis filogenético, ^{[ 22 ]} y que las características diagnósticas propuestas por Mader son continuas en el material fósil y, por lo tanto, no pueden indicar taxones distintos (es decir, los fósiles no se agrupan en tres géneros claros, como se propuso). ^{[ 28 ]} Aunque los nombres genéricos históricos como Titanotherium , Brontotherium y Brontops generalmente no son tomados en serio por los investigadores hoy en día, estos nombres siguen siendo famosos y aparecen en libros populares, en sitios web y como nombres de juguetes. ^{[ 5 ] [ 23 ]}

Megacerops fue uno de los brontoterios más grandes, rivalizado en tamaño solo por un puñado de otros géneros, como Embolotherium . ^{[ 22 ]} Los brontoterios más grandes fueron los mamíferos más grandes del Eoceno. ^{[ 15 ]} Megacerops superó en tamaño a todos los rinocerontes modernos ^{[ 35 ] [ 36 ]} y era más cercano en tamaño a los elefantes , solo que más bajo. ^{[ 35 ]} Se estima que los Megacerops más grandes tenían típicamente 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de altura a la altura del hombro. ^{[ 35 ] [ 37 ] [ 38 ]} Esta medida deriva en parte de YPM VP 12048, el esqueleto bien conservado que una vez fue considerado el espécimen tipo de Brontops robustus . Cuando se montó por primera vez en 1916, este espécimen medía 2,502 metros (8 pies 2½ pulgadas) de altura a la altura del hombro y 4,635 metros (15 pies 2½ pulgadas) de largo, incluyendo la cola. ^{[ 14 ]} Históricamente, se ha estimado que los especímenes más grandes de Megacerops alcanzaban a veces los 3 metros (10 pies) de altura a la altura del hombro. ^{[ 39 ]} Los Megacerops grandes habrían alcanzado unos 5 metros (16 pies) de longitud. ^{[ 15 ]}    

Se han publicado varias estimaciones de peso de Megacerops , que van desde tan solo 2–3 toneladas (2,2–3,3 toneladas cortas) ^{[ 40 ]} hasta 3,98 toneladas ⁽ 4,39 toneladas cortas) [ ^{41 ]} 4,18 toneladas (4,61 toneladas cortas) ^{[ 42 ]} o incluso 5 toneladas (5,5 toneladas cortas) ^{[ 35 ] [ 43 ]} .

El cráneo de Megacerops era masivo ^{[ 20 ]} y algo parecido al de un rinoceronte. ^{[ 33 ] [ 44 ]} El cráneo era largo y ancho, ^{[ 32 ]} y vagamente en forma de silla de montar. ^{[ 20 ]} Varias características del cráneo estaban muy desarrolladas, ^{[ 31 ]} como los huesos nasales, que estaban coosificados (crecidos juntos por osificación ), ^{[ 33 ]} y los arcos cigomáticos. ^{[ 31 ]} El occipucio (parte posterior del cráneo) era muy alto y ancho. ^{[ 31 ]} La mayoría de estos desarrollos parecen haber estado correlacionados con el desarrollo de los cuernos de Megacerops . ^{[ 31 ]}

No existe una fórmula dental consistente para todo el conjunto fósil de Megacerops . Los dientes de los mamíferos son altamente diagnósticos; ^{[ 45 ]} las diferencias en la dentición se han utilizado históricamente para justificar la división de los fósiles en múltiples géneros. ^{[ 44 ]} En 1876, Marsh describió la fórmula dental de " Brontotherium " como 2.1.4.3 2.1.3.3 , ^{[ c ]} la de " Menodus " como 2.1.4.3 2.1.4?.3 , la de Megacerops como 2.1.4.3 0.1.3.3 , y la de " Diconodon " como 0.1.4.3 1.1.3.3 . ^{[ 44 ]} En 1889, el " Brontops " de Marsh fue descrito como distinto en función de su fórmula dental, 2.1.4.3 1.1.4.3 . ^{[ 46 ]} El número de dientes diferentes evidentemente no era una característica diagnóstica importante en los brontoterios. Algunos cráneos de Megacerops, por ejemplo, conservan tres premolares inferiores en un lado y cuatro en el otro, lo que significa que el número de este diente no pudo haber sido una característica que separara los géneros (como sugirió Marsh para " Brontotherium " y " Menodus "). ^{[ 47 ]}

Megacerops tenía como máximo dos pares de incisivos . ^{[ 46 ]} Los brontoterios más basales , como Diplacodon y Protitanotherium , tenían pares adicionales de incisivos, pero experimentaron atrofia de algunos pares e hipertrofia de otros, quizás un paso hacia la condición observada en Megacerops . ^{[ 48 ]} La evidencia fósil apunta a que los incisivos eran de poca utilidad para Megacerops ; estaban reducidos en tamaño, los fósiles muestran muy poco desgaste, ^{[ 36 ]} y los especímenes de Megacerops de edad avanzada a veces perdían sus incisivos a lo largo de su vida. ^{[ 48 ]} La falta de uso de los incisivos podría sugerir que los brontoterios tenían un labio superior prensil, similar al de los rinocerontes modernos. ^{[ 36 ]}

Vistas lateral, frontal y posterior de un esqueleto de Megacerops.

El esqueleto postcraneal de Megacerops era masivo, robusto, ^{[ 36 ]} y relativamente corto. ^{[ 31 ]} La característica más notable del esqueleto postcraneal son las espinas alargadas de las vértebras dorsales por encima de los hombros, una adaptación para sostener los enormes músculos del cuello necesarios para cargar el pesado cráneo. ^{[ 31 ]} Este aspecto de la anatomía de Megacerops lo distingue tanto de los rinocerontes como de los elefantes, y se ha comparado con las vértebras y la musculatura del cuello del bisonte moderno . ^{[ 31 ]} El cuello en sí era robusto y moderadamente largo. ^{[ 44 ]} Las vértebras de Megacerops eran algo similares a las de los rinocerontes modernos. ^{[ 46 ]} Las costillas eran fuertes y masivas. ^{[ 46 ]} La pelvis de Megacerops estaba expandida transversalmente y ancha, ^{[ 44 ] [ 46 ]} similar a las pelvis de los elefantes. ^{[ 46 ]}

Las extremidades de Megacerops eran de proporciones intermedias entre las de los rinocerontes y elefantes modernos. ^{[ 33 ] [ 44 ]} Las extremidades muestran varias adaptaciones para soportar el gran peso del animal. En comparación con los rinocerontes, las extremidades de Megacerops son más robustas, particularmente en los tobillos y las muñecas, y hay un menor grado de angulación entre los segmentos de las extremidades. ^{[ 31 ]} Las extremidades anteriores eran especialmente robustas ^{[ 31 ] [ 46 ]} y varias adaptaciones, en particular las rugosidades del olécranon (la parte sobresaliente del codo) y el húmero , sugieren una gran fuerza muscular. ^{[ 31 ]}

Megacerops tenía cuatro dedos en sus manus (patas delanteras) y tres en sus pes (patas traseras). ^{[ 33 ] [ 44 ]} La retención del cuarto dedo en las manus es probablemente otra característica que ayudó a soportar el gran peso del animal. ^{[ 31 ]} La disposición de los huesos de sus pies indica que los pies de Megacerops tenían una almohadilla de tejido elástico, similar a los pies de los elefantes y rinocerontes modernos. ^{[ 36 ]}

Los brontoterios conformaban la familia Brontotheriidae, de la cual Megacerops era un miembro derivado . ^{[ 22 ]} Los brontoterios se clasifican en el orden Perissodactyla (ungulados perisodáctilos), el grupo que incluye a los caballos modernos , los rinocerontes y los tapires . ^{[ 22 ]} Tradicionalmente, los brontoterios se clasifican como parientes cercanos de los caballos, pero su posición en el árbol genealógico de los perisodáctilos es actualmente controvertida y los resultados varían entre los estudios. ^{[ 22 ]}

Los análisis filogenéticos indican que los brontoterios con cuernos (la subtribu Brontotheriina ) se originaron en Asia Central . ^{[ 49 ]} Los brontoterios con cuernos aparecieron por primera vez en Norteamérica durante la era de los mamíferos terrestres Uintan , diversificándose en varias especies y géneros, de los cuales Diplacodon es el mejor representado en el registro fósil. ^{[ 49 ]} Los primeros brontoterios con cuernos de Norteamérica fueron ancestros de la infratribu Brontotheriita , más derivada, que incluye a Megacerops . ^{[ 49 ]} No está claro dónde se originó exactamente Brontotheriita, ya que se conocen miembros basales de la infratribu tanto de Norteamérica ( Protitanops , Eubrontotherium ) como de Asia ( Parabrontops ). Es posible que los ancestros y parientes cercanos de Megacerops migraran dentro y fuera de Asia más de una vez. ^{[ 50 ]}

La familia Brontotheriidae fue creada por Marsh en 1873 para contener los brontoterios con cuernos conocidos en ese momento, Titanotherium y Brontotherium (ambos géneros ahora considerados sinónimos de Megacerops ). ^{[ 22 ]} Osborn emprendió serios intentos de clasificar la gran cantidad de fósiles de brontoterios americanos a principios del siglo XX. En su monografía de 1929, Osborn dividió los Brontotheriidae en varias subfamilias diferentes, que creía que representaban varios linajes polifiléticos y de evolución independiente. ^{[ 22 ]} La taxonomía de Osborn tenía importantes deficiencias, en particular la sobredivisión de los fósiles y la influencia de la creencia personal de Osborn en la hipótesis obsoleta de la ortogénesis . ^{[ 22 ]} A pesar de las críticas, la taxonomía de Osborn se mantuvo en gran medida durante todo el siglo XX, aunque las subfamilias utilizadas podían variar entre estudios. Las revisiones detalladas de la taxonomía de los brontoterios no se publicaron hasta el trabajo de Mader en las décadas de 1980 y 1990, y de Mihlbachler en la década de 2000. ^{[ 22 ]}

Según la revisión de Mihlbachler de 2008, Megacerops se clasifica como parte de la infratribu Brontotheriita. ^{[ 22 ]} Este grupo también incluye los géneros Dianotitan , Duchesneodus , Eubrontotherium , Notiotitanops , Parabrontops , ^{[ 22 ]} Parvicornus , ^{[ 51 ]} y Protitanops . ^{[ 22 ]} Los Brontotheriita eran un grupo hermano de la infratribu Embolotheriita , que incluye géneros como Embolotherium , Metatitan y Gnathotitan . ^{[ 22 ]}

Los cladogramas que se muestran a continuación son el árbol de consenso estricto reducido de los brontoterios del análisis de Mihlbachler de 2008 (colapsado para mostrar solo los Brontotheriita), ^{[ 22 ]} y el árbol de consenso estricto para los Brontotheriita de un estudio de 2021 de Mihlbachler y Prothero sobre brontoterios de Texas. ^{[ 20 ]} Algunos análisis filogenéticos recuperan a Notiotitanops mississippiensis dentro de Megacerops , pero la posición filogenética de Notiotitanops es generalmente inestable entre análisis. ^{[ 22 ]}

Muchos géneros de brontoterios tenían cuernos o cúpulas craneales. ^{[ 52 ]} Los cuernos de Megacerops eran los más desarrollados de todos los brontoterios norteamericanos. ^{[ 53 ]} Los cuernos tomaban la forma de dos protuberancias óseas sobre la nariz y recordaban vagamente a una honda . ^{[ 53 ]} Los cuernos eran la característica dominante del cráneo. ^{[ 48 ]} La forma, el tamaño y la orientación de los cuernos de Megacerops variaban mucho entre individuos, ^{[ 6 ]} al igual que el grado en que los cuernos impactaban el resto de la anatomía craneal. ^{[ 22 ]} Los Megacerops más pequeños con cuernos más pequeños tenían un proceso nasal típico y bien desarrollado . En los Megacerops más grandes con cuernos más grandes, el proceso nasal estaba absorbido en gran medida por los cuernos y se reducía a una pequeña estructura remanente en forma de triángulo. ^{[ 22 ]} En algunos ejemplares raros, los dos cuernos se han fusionado completamente para producir una placa o estructura en forma de escudo que se extiende a lo largo de todo el hocico . ^{[ 4 ]}

La gran variabilidad en la forma de los cuernos en Megacerops podría haber sido causada por un sistema relativamente indeterminado que controlaba el crecimiento de los cuernos, en el que pequeñas diferencias genéticas de "accidentes del desarrollo" podrían dar lugar a grandes variaciones en la forma, el tamaño y la orientación. ^{[ 21 ]} Basándose en los patrones de dimorfismo sexual en mamíferos con cuernos actuales, se asume tradicionalmente que los Megacerops más grandes con cuernos más grandes y elaborados eran ejemplares machos. ^{[ 6 ] [ 36 ] [ 53 ]}

Los cuernos de Megacerops estaban compuestos de hueso no deciduo y no presentaban estructuras óseas adicionales ni ornamentación. ^{[ 6 ]} Había grandes cavidades de aire en la base de los cuernos. ^{[ 44 ]} Entre los mamíferos modernos, la estructura anatómica que más se asemeja a los cuernos de los brontoterios son los osiconos de las jirafas . ^{[ 6 ]}

Se desconoce el aspecto de los cuernos de Megacerops en vida. Históricamente, se los ha descrito como análogos a los cuernos de ciervos y bovinos ^{[ 52 ]} , y las reconstrucciones tradicionales a menudo los representan como recubiertos de queratina ^{[ 31 ]} . Es probable que estas reconstrucciones no reflejen el aspecto real del animal; es improbable que los cuernos de Megacerops estuvieran recubiertos de queratina, ya que carecen de las impresiones vasculares que se observan en los núcleos de los cuernos de animales como las vacas y los dinosaurios ceratópsidos ^{[ 31 ]} . Al igual que los osiconos de las jirafas, es muy probable que los cuernos de los brontoterios estuvieran completamente cubiertos de piel ^{[ 6 ]} . La piel de los cuernos podría haber estado queratinizada, pero no hay evidencia de ello ^{[ 36 ] .}

Los extremos distales (el punto más alejado del cuerpo) de los cuernos de Megacerops suelen tener una superficie rugosa. En muchos cráneos, esta superficie rugosa también se extiende hacia abajo, alrededor de la nariz y las órbitas oculares. ^{[ 6 ]} La superficie es similar a las zonas rugosas que se encuentran debajo de los cuernos en los cráneos de rinocerontes modernos. ^{[ 31 ]} En 1905, Richard Swann Lull especuló que la superficie rugosa de los cráneos de brontoterios, especialmente en los extremos de los cuernos, podría haber soportado cuernos adicionales más pequeños de queratina, anatómicamente similares a los cuernos de los rinocerontes. ^{[ 31 ]} Lull propuso que los dos cuernos óseos podrían haber soportado de dos a cuatro (una o dos por cuerno) estructuras adicionales de este tipo en sus extremos distales. ^{[ 31 ]}

Se cree que los cuernos de los brontoterios se usaban para el combate intraespecífico . ^{[ 52 ] [ 53 ]} Basándose en la forma de los cuernos, los rivales habrían podido engancharlos entre sí, protegiendo así áreas vulnerables, como sus costados, de los golpes. Los cuernos probablemente eran más adecuados para luchar de esta manera, ^{[ 11 ] [ 52 ]} así como para empujar y dar golpes de lado a lado. ^{[ 11 ]} La base de los cuernos de Megacerops puede haber sido demasiado delgada y esponjosa para que los cuernos se usaran en colisiones frontales, como en el borrego cimarrón moderno . ^{[ 11 ]} Megacerops tenía una musculatura del cuello muy fuerte, lo que significa que los rivales también podrían haber podido derribarse mutuamente con empujes ascendentes y cabezazos . ^{[ 53 ]} Los costados de Megacerops probablemente eran el principal objetivo del ataque. Un fósil de Megacerops (AMNH 518) conserva una costilla que se rompió y sanó durante la vida del animal. ^{[ 9 ] [ 52 ]} Es improbable que otro animal que no fuera otro Megacerops pudiera haberle infligido tal lesión. ^{[ 54 ]} Algunos cuernos de brontoterios muestran evidencia de crecimiento óseo secundario, tal vez regeneración debido a choques con otros brontoterios. ^{[ 22 ]}

Los brontoterios como Megacerops tenían molares con coronas relativamente bajas. ^{[ 30 ]} Esto, junto con su morfología dental general, los limitaba a una dieta ramoneadora ; ^{[ 30 ]} sus dientes se usaban para cortar o triturar plantas. ^{[ 36 ]} Megacerops era folívoro y/o frugívoro , aunque su gran tamaño sugiere que debió ser relativamente poco selectivo en cuanto a la comida. ^{[ 22 ]} La dieta de Megacerops probablemente era similar a la de los alces y rinocerontes negros actuales . ^{[ 22 ]}

Se han encontrado fósiles de Megacerops en conjuntos de muerte masiva. ^{[ 22 ]} Las muertes masivas de varios individuos juntos indican que eran animales sociales y que pudieron haber viajado en manadas. ^{[ 15 ]}