Styracosaurus

Styracosaurus ( / s t ɪ ˌ r æ k ə ˈ s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs ; que significa "lagarto con púas" del griego antiguo styrax / στύραξ "púa en el extremo de la culata de un asta de lanza" y sauros / σαῦρος "lagarto") ^{[ 1 ]} es un género extinto de dinosaurio herbívoro del Cretácico Superior ( etapa Campaniense ) de América del Norte. Tenía de cuatro a seis largas púas parietales que se extendían desde su volante cervical , un cuerno yugal más pequeño en cada una de sus mejillas y un solo cuerno que sobresalía de su nariz, que pudo haber tenido hasta 60 centímetros (2 pies) de largo y 15 centímetros (6 pulgadas) de ancho. La función o funciones de los cuernos y los volantes han sido objeto de debate durante muchos años.

El Styracosaurus era un dinosaurio relativamente grande, que alcanzaba longitudes de 5 a 5,5 metros (16 a 18 pies) y pesaba entre 1,8 y 2,7 ​​toneladas métricas (2,0 a 3,0 toneladas cortas) . Medía aproximadamente 1,8 metros (5,9 pies) de altura. El Styracosaurus poseía cuatro patas cortas y un cuerpo robusto. Su cola era bastante corta. El cráneo tenía un pico y molares cortantes dispuestos en baterías dentales continuas , lo que sugiere que el animal cortaba plantas. Al igual que otros ceratópsidos , este dinosaurio pudo haber sido un animal de manada , que viajaba en grandes grupos, como sugieren los yacimientos de huesos . 

Nombrado por Lawrence Lambe en 1913, Styracosaurus es un miembro de Centrosaurinae . Una especie , S. albertensis , está actualmente asignada a Styracosaurus . Otra especie, S. ovatus , nombrada en 1930 por Charles Gilmore, fue reasignada a un nuevo género, Rubeosaurus , por Andrew McDonald y Jack Horner en 2010, ^{[ 2 ]} pero ha sido considerada nuevamente como su propio género o una especie de Styracosaurus (o incluso un espécimen de S. albertensis ) ^{[ 3 ]} desde 2020.

El primer fósil de Styracosaurus fue descubierto en el verano de 1913 por el paleontólogo estadounidense Charles H. Sternberg como parte de una expedición del Servicio Geológico de Canadá a lo largo del río Red Deer . En el momento del descubrimiento, estaba incrustado horizontalmente con el lado derecho del cráneo expuesto y erosionado, pero por lo demás estaba prácticamente completo, aunque ni la mandíbula ni el resto del esqueleto se encontraron en ese momento. Sternberg descubrió el cráneo en la orilla suroeste del río Red Deer, a unos 19 km (12 mi) río abajo de la desembocadura de Berry Creek ^{[ a ]} , en lo que entonces se denominaba Formación Belly River . Este cráneo, casi completo, fue descrito en 1913 por el paleontólogo canadiense Lawrence Lambe como el holotipo del nuevo ceratópsido Styracosaurus albertensis . Un segundo cráneo parcial, que incluía los huesos que rodeaban la órbita , encontrado 6,4 km (4 mi) río arriba del tipo, también fue atribuido a Styracosaurus en una nota a pie de página de Lambe. ^{[ 4 ]}    

En 1935, Levi Sternberg , hijo de Charles H., volvió a visitar la cantera como parte de un equipo de campo del Museo Real de Ontario , donde se excavaron la mandíbula y el esqueleto casi completo del mismo individuo. La cantera y los sedimentos se encuentran ahora dentro de los límites del Parque Provincial de los Dinosaurios y la Formación Dinosaur Park . En 1955, las negociaciones concluyeron permitiendo al Museo Canadiense de la Naturaleza adquirir esta mandíbula y esqueleto, reuniendo así al individuo tipo completo de Styracosaurus , ahora con el número de acceso CMN 344. El cráneo y el esqueleto fueron montados sobre una armadura de acero, bajo la supervisión de Charles Mortram Sternberg , hijo de Charles H., donde se perforaron los centros vertebrales , se soldaron elementos y se modelaron con yeso los huesos dañados o faltantes. Este esqueleto montado permaneció expuesto en el edificio del Museo Victoria Memorial en Ottawa hasta que la galería fue desmantelada a principios de la década de 2000, momento en el que el esqueleto fue desmontado, reparado y puesto a disposición para su estudio. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

El paleontólogo estadounidense Barnum Brown recolectó otro espécimen de Styracosaurus en 1915 del mismo horizonte que el tipo, pero de la bifurcación media de Sand Creek ^{[ b ]} 19 km (12 mi) río abajo de Steveville . Recolectado para el Museo Americano de Historia Natural como AMNH 5372, fue encontrado 76 m (250 pies) río arriba del río Red Deer e inicialmente identificado como un espécimen de Monoclonius debido a similitudes en el esqueleto. Una vez preparado en 1936, Brown y el paleontólogo estadounidense Erich Maren Schlaikjer lo reidentificaron como un esqueleto casi completo y cráneo parcial de una nueva especie de Styracosaurus , que describieron y nombraron S. parksi en 1937. El nombre de la especie fue en honor al difunto paleontólogo canadiense William Parks , quien ayudó a Brown y Schlaijker a comparar su espécimen con el esqueleto de S. albertensis que en ese momento estaba en la Universidad de Toronto . Otro espécimen del Museo Americano, AMNH 5361, así como Monoclonius y S. albertensis , se utilizaron para ayudar a restaurar el cráneo fragmentario y el esqueleto casi completo para su montaje y exhibición. ^{[ 7 ]} Si bien la localidad donde Brown encontró S. parksi se perdió durante algún tiempo, en 2006 fue reubicada por Darren Tanke del Museo Real Tyrrell de Paleontología en la parte superior de la Formación Dinosaur Park. ^{[ 8 ]}    

Aunque Styracosaurus es un componente relativamente raro de la Formación Dinosaur Park, también se han encontrado otros cráneos parciales, esqueletos y un yacimiento de huesos. ^{[ 6 ]} Además del esqueleto del tipo, en 1935 Levi Sternberg recolectó un volante parcial de Sand Creek a unos 3,2 km (2 mi) al suroeste de la desembocadura del arroyo y a 61 m (200 pies) sobre el río, ahora catalogado como ROM 1436. ^{[ 8 ]} Se han encontrado otros cráneos parciales o completos sin esqueletos dentro del parque en Sandhill (o Sand) Creek (TMP 1987.52.1), South Sandhill Coulee (TMP 2005.12.58), Wolf Coulee (TMP 2018.12.23), o a lo largo del valle principal del río en el este (TMP 1986.121.1, TMP 1988.36.20, TMP 2003.12.168). Estos especímenes adicionales pueden ser referidos a Styracosaurus por sus grandes espinas en la gola y todos han sido encontrados dentro de los 30 m (98 pies) superiores de la formación justo debajo del nivel de la pradera. ^{[ 9 ]} Un cráneo y esqueleto casi completos (TMP 1989.97.1) fue encontrado en 1989 en Sage Creek ^{[ c ]} solo 10 m (33 pies) debajo del nivel de la pradera en el barranco , pero aproximadamente 130 km (81 mi) al sureste del holotipo y el único espécimen definitivo de Styracosaurus albertensis fuera del Parque Provincial Dinosaurio. ^{[ 8 ]} Otro cráneo casi completo y esqueleto parcial (TMP 2009.80.1) fue descubierto en agosto de 2008 y recolectado en agosto de 2009 por el equipo del Museo Royal Tyrrell en la bifurcación central de Princess Coulee justo al sur del Parque Provincial Dinosaurio. Es notable por ser el Styracosaurus más pequeño y probablemente el más joven conocido con un cráneo casi completo. ^{[ 9 ]} En mayo de 2015, la Universidad de Alberta encontró un esqueleto de un gran Styracosaurus a lo largo del arroyo Matzhiwin ^{[ d ]} cerca de la ciudad de Duchess, Alberta, a unos 18 km (11 mi) al oeste del Parque Provincial Dinosaurio , y lo excavó durante tres años. El cráneo del espécimen (UALVP 55900) fue descrito en 2020, pero el esqueleto aún está en preparación y, si bien la localidad tenía una elevación menor que todos los demás Styracosaurus, esto se debe a una depresión regional en la formación. ^{[ 3 ]}            La Universidad de Alberta también recolectó el cráneo parcial y el esqueleto UALVP 52612, de la parte superior de la formación en el valle del río oriental del parque. ^{[ 9 ]}

Estos fósiles indican que S. albertensis medía entre 5,5 y 5,8 metros (18 y 19 pies) de largo y alcanzaba aproximadamente 1,65 metros (5,4 pies) de altura a la altura de las caderas. ^{[ 10 ]} Una característica inusual de este primer cráneo es que la espícula más pequeña del volante en el lado izquierdo está parcialmente superpuesta en su base por la siguiente espícula. Parece que el volante sufrió una rotura en este punto de la vida y se acortó unos 6 centímetros (2,4 pulgadas) . Se desconoce la forma normal de esta área porque no se recuperó el área correspondiente del lado derecho del volante. ^{[ 8 ]}  

Barnum Brown y su equipo, que trabajaban para el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, recolectaron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Estos fósiles también se encontraron en la Formación Dinosaur Park, cerca de Steveville , Alberta. Brown y Erich Maren Schlaikjer compararon los hallazgos y, aunque admitieron que ambos especímenes provenían de la misma localidad general y formación geológica, consideraron que el espécimen era suficientemente distinto del holotipo como para justificar la creación de una nueva especie, y describieron los fósiles como Styracosaurus parksi , nombrado en honor a William Parks . ^{[ 11 ]} Entre las diferencias entre los especímenes citadas por Brown y Schlaikjer estaban un pómulo bastante diferente al de S. albertensis y vértebras de la cola más pequeñas . S. parksi también tenía una mandíbula más robusta, un dentario más corto y la gola difería en forma de la de la especie tipo. ^{[ 11 ]} Sin embargo, gran parte del cráneo consistía en una reconstrucción de yeso, y el artículo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo. ^{[ 10 ]} Ahora se acepta como un espécimen de S. albertensis . ^{[ 8 ] [ 12 ]}

En el verano de 2006, Darren Tanke del Museo Real Tyrrell de Paleontología en Drumheller , Alberta, localizó el yacimiento de S. parksi , perdido hacía mucho tiempo. ^{[ 8 ]} Se encontraron fragmentos del cráneo, evidentemente abandonados por la tripulación de 1915, en la cantera. Estos fueron recolectados y se espera encontrar más fragmentos, tal vez suficientes para justificar una redescripción del cráneo y comprobar si S. albertensis y S. parksi son la misma especie. El Museo Tyrrell también ha recolectado varios cráneos parciales de Styracosaurus . ^{[ 13 ]} Al menos un yacimiento óseo confirmado (yacimiento óseo 42) en el Parque Provincial de los Dinosaurios también ha sido explorado (otros yacimientos óseos propuestos para Styracosaurus tienen fósiles de una mezcla de animales y restos de ceratópsidos no diagnósticos). Se sabe que el yacimiento óseo 42 contiene numerosos fragmentos de cráneos, como núcleos de cuernos, mandíbulas y fragmentos de volantes. ^{[ 8 ]}

Varias otras especies que fueron asignadas a Styracosaurus han sido asignadas posteriormente a otros géneros. S. sphenocerus , descrito por Edward Drinker Cope en 1890 como una especie de Monoclonius y basado en un hueso nasal con un cuerno nasal recto roto similar al de Styracosaurus , fue atribuido a Styracosaurus en 1915. ^{[ 14 ]} "S. makeli", mencionado informalmente por los paleontólogos aficionados Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 en el pie de foto de una ilustración, es un nombre temprano para Einiosaurus . ^{[ 15 ]} "S. borealis" es un nombre informal temprano para S. parksi . ^{[ 16 ]}

Styracosaurus ovatus

Una especie, Styracosaurus ovatus , de la Formación Two Medicine de Montana , fue descrita por Gilmore en 1930, nombrada por un parietal parcial bajo el número de acceso USNM 11869. A diferencia de S. albertensis , las espinas parietales más largas convergen hacia sus puntas, en lugar de proyectarse paralelamente detrás de la gola. También puede haber solo dos conjuntos de espinas a cada lado de la gola, en lugar de tres. Según se estima a partir del material conservado, las espinas son mucho más cortas que en S. albertensis , con la más larga de solo 295 milímetros (11,6 pulgadas) de largo. ^{[ 17 ]} Un espécimen adicional de la Formación Two Medicine fue referido a Styracosaurus ovatus en 2010 por Andrew McDonald y John Horner , habiendo sido encontrado anteriormente en 1986 pero no descrito hasta ese año. Conocido a partir de un premaxilar , los huesos nasales y su núcleo córneo, un hueso postorbital y un parietal, el espécimen Museum of the Rockies 492 se consideró que compartía las espinas parietales convergentes medialmente con el único otro espécimen de S. ovatus , el holotipo. Después de este material adicional, la especie se agregó a un análisis filogenético donde se encontró que se agrupaba no con Styracosaurus albertensis , sino en un clado que incluía a Pachyrhinosaurus , Einiosaurus y Achelousaurus , y por lo tanto McDonald y Horner le dieron a la especie el nuevo nombre de género Rubeosaurus . ^{[ 18 ]} Otro espécimen, el cráneo inmaduro parcial USNM 14768, que anteriormente se había referido al género no diagnóstico Brachyceratops , también fue referido a Rubeosaurus ovatus por McDonald y colegas en 2011 . Aunque las espículas mediales de USNM 14768 eran demasiado incompletas para mostrar si compartía la convergencia observada en otros especímenes de R. ovatus , se consideró que era la misma especie, ya que también se encontró en los depósitos más antiguos de la Formación Two Medicine y tenía una combinación única de características parietales que solo compartía completamente con los otros especímenes de la especie. ^{[ 19 ]}

Aunque McDonald y sus colegas lo ubicaron inicialmente más cerca de Einiosaurus y posteriormente de los centrosaurinos en 2010 y 2011, las revisiones de los análisis filogenéticos realizadas en 2013 por Scott Sampson y sus colegas, así como las ampliaciones y modificaciones posteriores del mismo conjunto de datos, situaron a Rubeosaurus ovatus como el taxón hermano de Styracosaurus albertensis , tal como se había considerado originalmente cuando se nombró la especie, aunque las dos especies no se trasladaron al mismo género como se denominó inicialmente. Una revisión de la variabilidad dentro de los especímenes conocidos de Styracosaurus realizada por Robert Holmes y sus colegas en 2020 encontró que USNM 11869, el espécimen tipo de Rubeosaurus ovatus , se encontraba dentro de la variación observada en otros especímenes de los depósitos más antiguos de la Formación Dinosaur Park de donde se conoce a S. albertensis . Aunque no se realizó ningún análisis filogenético, los resultados previos de análisis actualizados mostraron que Rubeosaurus ovatus y Styracosaurus albertensis no estaban distantemente relacionados, por lo que no había justificación para nombrar el género Rubeosaurus , y la variabilidad en los especímenes de Styracosaurus albertensis tampoco respaldaba la distinción de Styracosaurus ovatus , con Holmes et al. considerando a este último un sinónimo menor del primero. ^{[ 3 ]} La conclusión de Holmes y colegas fue respaldada por un estudio posterior de 2020 escrito por Caleb Brown, Holmes y Philip J. Currie , quienes describieron un nuevo espécimen juvenil de Styracosaurus y determinaron que había varios especímenes que por lo demás son consistentes con S. albertensis que se han encontrado con espinas de volantes de la línea media en ángulo hacia adentro, aunque no en el mismo grado que S. ovatus . Aunque consideraron que S. ovatus representaba un extremo de la variación de S. albertensis no solo en morfología sino también por ser estratigráficamente más joven, advirtieron que, como mínimo, el diagnóstico actual de S. ovatus era inadecuado. ^{[ 9 ]}

Más adelante en 2020, el supuesto espécimen MOR 492 fue rediseñado por John Wilson y sus colegas, quienes reinterpretaron su anatomía de una manera que contrastaba con McDonald y Horner, quienes lo habían referido a Styracosaurus ovatus . Si bien Wilson et al. coincidieron en que la estrecha relación entre S. albertensis y S. ovatus implicaba que el nombre del género Rubeosaurus debía abandonarse, advirtieron contra la sinonimia. MOR 492 fue trasladado a su propio taxón, Stellasaurus ancellae , que se anidó junto con Einiosaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus en un resultado similar al de McDonald y Horner cuando el espécimen fue incluido como parte del hipodigma S. ovatus . Wilson y sus colegas también sugirieron que el nuevo taxón podría haber sido ancestral a las formas posteriores con las que se encontró relacionado, lo que sugiere que la evolución gradual a través de la anagénesis podría ser la razón de las morfologías intermedias de muchos especímenes y especies encontrados en la Formación Two Medicine, posiblemente incluyendo también a S. ovatus . Como el holotipo de Styracosaurus ovatus se encontró en depósitos mucho más jóvenes que el resto de los especímenes de Styracosaurus , y se consideró que tenía la morfología más extrema, aunque aún dentro de la variación plausible, como habían concluido Holmes et al. , Wilson y sus colegas aconsejaron que S. ovatus se mantuviera como una especie separada de Styracosaurus , probablemente descendiente directa de S. albertensis . El espécimen inmaduro USNM 14768, referido a S. ovatus por McDonald et al. en 2011, se consideró demasiado inmaduro para ser diagnóstico, y por lo tanto S. ovatus se limitó a su holotipo USNM 11869. ^{[ 20 ]}

Los individuos del género Styracosaurus medían aproximadamente entre 5 y 5,5 metros (16 y 18 pies) de largo en su etapa adulta y pesaban entre 1,8 y 2,7 ​​toneladas métricas (2,0 y 3,0 toneladas cortas) . ^{[ 21 ] [ 22 ]} El cráneo era macizo, con una fosa nasal grande , un cuerno nasal alto y recto, y un volante escamoso parietal (un volante cervical ) coronado con al menos cuatro grandes espinas. Cada una de las cuatro espinas más largas del volante era comparable en longitud al cuerno nasal, con 50 a 55 centímetros (20 a 22 pulgadas) de largo. ^{[ 10 ]} Lambe estimó que el cuerno nasal medía 57 centímetros (22 pulgadas) de largo en el espécimen tipo , ^{[ 4 ]} pero la punta no se había conservado. Basándose en otros núcleos de cuernos nasales de Styracosaurus y Centrosaurus , este cuerno podría haber terminado en una punta más redondeada a aproximadamente la mitad de esa longitud. ^{[ 8 ]} 

Aparte del gran cuerno nasal y las cuatro largas espinas del volante, la ornamentación craneal era variable. Algunos individuos tenían pequeñas proyecciones en forma de gancho y protuberancias en el margen posterior del volante, similares pero más pequeñas que las de Centrosaurus . Otros tenían pestañas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de largas espinas del volante. Otros tenían proyecciones mucho más pequeñas, y se encuentran pequeñas puntas en los márgenes laterales de algunos pero no de todos los especímenes. En los subadultos había modestos cuernos de la ceja en forma de pirámide, pero fueron reemplazados por fosas en los adultos. ^{[ 8 ]} Como la mayoría de los ceratópsidos, Styracosaurus tenía grandes fenestras (aberturas del cráneo) en su volante. La parte frontal de la boca tenía un pico desdentado.

El cuerpo voluminoso del Styracosaurus se asemejaba al de un rinoceronte . Poseía hombros poderosos que podrían haber sido útiles en combates entre individuos de la misma especie. El Styracosaurus tenía una cola relativamente corta. Cada dedo presentaba una falange ungueal similar a una pezuña , recubierta de cuerno. ^{[ 21 ]}

Se han propuesto diversas posiciones de las extremidades para Styracosaurus y los ceratópsidos en general, incluyendo las patas delanteras mantenidas debajo del cuerpo o, alternativamente, en una posición extendida. El trabajo más reciente ha propuesto una posición intermedia agachada como la más probable. ^{[ 23 ]}

Styracosaurus es un miembro de los Centrosaurinae . Otros miembros del clado incluyen Centrosaurus (del cual el grupo toma su nombre), ^{[ 24 ] [ 25 ]} Pachyrhinosaurus , ^{[ 24 ] [ 26 ]} Avaceratops , ^{[ 24 ]} Einiosaurus , ^{[ 26 ] [ 27 ]} Albertaceratops , ^{[ 27 ]} Achelousaurus , ^{[ 26 ]} Brachyceratops , ^{[ 12 ]} y Monoclonius , ^{[ 24 ]} aunque estos dos últimos son dudosos . Debido a la variación entre especies e incluso especímenes individuales de centrosaurinos, ha habido mucho debate sobre qué géneros y especies son válidos, particularmente si Centrosaurus y/o Monoclonius son géneros válidos, no diagnosticables o posiblemente miembros del sexo opuesto. En 1996, Peter Dodson encontró suficiente variación entre Centrosaurus , Styracosaurus y Monoclonius como para justificar géneros separados, y que Styracosaurus se parecía más a Centrosaurus que cualquiera de ellos a Monoclonius . Dodson también creía que una especie de Monoclonius , M. nasicornis , podría haber sido en realidad una hembra de Styracosaurus . ^{[ 28 ]} Sin embargo, la mayoría de los demás investigadores no han aceptado a Monoclonius nasicornis como una hembra de Styracosaurus , sino que la consideran un sinónimo de Centrosaurus apertus . ^{[ 8 ] [ 29 ]} Si bien se ha propuesto el dimorfismo sexual para un ceratópsido anterior, Protoceratops , ^{[ 30 ]} no hay evidencia firme de dimorfismo sexual en ningún ceratópsido. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

El cladograma que se muestra a continuación representa un análisis filogenético realizado por Chiba et al. (2017): ^{[ 34 ]}

Orígenes y evolución

Diagrama de la anagénesis propuesta en los centrosaurios, comenzando con Styracosaurus (izquierda) y mapa de distribución de los centrosaurios (derecha).

Los orígenes evolutivos de Styracosaurus no se comprendieron durante muchos años debido a la escasez de evidencia fósil de ceratópsidos primitivos. El descubrimiento de Protoceratops en 1922 arrojó luz sobre las relaciones de los ceratópsidos primitivos, ^{[ 35 ]} pero transcurrieron varias décadas antes de que nuevos hallazgos completaran más lagunas. Descubrimientos recientes a finales de la década de 1990 y principios de la de 2000, incluyendo Zuniceratops , el ceratópsido más antiguo conocido con cuernos en las cejas, e Yinlong , el primer ceratópsido jurásico conocido , indican cómo podrían haber sido los ancestros de Styracosaurus . Estos nuevos descubrimientos han sido importantes para esclarecer los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general, y sugieren que el grupo se originó durante el Jurásico en Asia, con la aparición de los verdaderos ceratópsidos con cuernos a principios del Cretácico superior en Norteamérica. ^{[ 12 ]}

En 1992, Goodwin y sus colegas propusieron que Styracosaurus formaba parte del linaje que conducía a Einiosaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Esto se basó en una serie de cráneos fósiles de la Formación Two Medicine de Montana. ^{[ 36 ]} La posición de Styracosaurus en este linaje es ahora ambigua, ya que los restos que se creía que representaban a Styracosaurus se han transferido al género Rubeosaurus . ^{[ 18 ]}

Se conoce a Styracosaurus por una posición más elevada en la formación (relacionada específicamente con su propio género) que el estrechamente relacionado Centrosaurus , lo que sugiere que Styracosaurus desplazó a Centrosaurus a medida que el entorno cambiaba con el tiempo y/o la dimensión. ^{[ 29 ]} Se ha sugerido que Styracosaurus albertensis es un descendiente directo de Centrosaurus ( C. apertus o C. nasicornis ), y que a su vez evolucionó directamente en la especie ligeramente posterior Rubeosaurus ovatus . Se pueden rastrear cambios sutiles en la disposición de los cuernos a través de este linaje, que va desde Rubeosaurus a Einiosaurus , a Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Sin embargo, el linaje puede no ser una línea recta simple, ya que se ha informado de una especie similar a un paquirrinosaurio del mismo tiempo y lugar que Styracosaurus albertensis . ^{[ 2 ]}

En 2020, durante la descripción de Stellasaurus , Wilson et al. encontraron que Styracosaurus (incluido S. ovatus ) era el miembro más antiguo de un único linaje evolutivo que eventualmente se desarrolló en Stellasaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . ^{[ 19 ]}

El Styracosaurus y otros dinosaurios con cuernos suelen representarse en la cultura popular como animales de manada . Se conoce un yacimiento de huesos compuesto por restos de Styracosaurus en la Formación Dinosaur Park de Alberta, aproximadamente a la mitad de la formación. Este yacimiento de huesos está asociado con diferentes tipos de depósitos fluviales . ^{[ 13 ] [ 37 ]} Las muertes masivas en este sitio podrían haber sido el resultado de animales que normalmente no se agrupan en manadas y que se congregan alrededor de un abrevadero durante un período de sequía, con evidencia que sugiere que el ambiente podría haber sido estacional y semiárido. ^{[ 38 ]}

Los paleontólogos Gregory Paul y Per Christiansen propusieron que los grandes ceratópsidos como Styracosaurus podían correr más rápido que un elefante , basándose en posibles huellas de ceratópsidos que no mostraban signos de extremidades anteriores extendidas. ^{[ 39 ]}

Cuernos y volantes

Los grandes cuernos nasales y volantes del Styracosaurus se encuentran entre los adornos faciales más distintivos de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que se descubrieron los primeros dinosaurios con cuernos.

A principios del siglo XX, el paleontólogo RS Lull propuso que los volantes de los dinosaurios ceratópsidos actuaban como puntos de anclaje para sus músculos mandibulares. ^{[ 45 ]} Posteriormente, señaló que, en el caso del Styracosaurus , las espinas le habrían dado una apariencia formidable. ^{[ 46 ]} En 1996, Dodson apoyó parcialmente la idea de las inserciones musculares y creó diagramas detallados de posibles inserciones musculares en los volantes del Styracosaurus y el Chasmosaurus , pero no se adhirió a la idea de que rellenaran completamente las fenestras. ^{[ 47 ]} Sin embargo, CA Forster no encontró evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos del volante. ^{[ 31 ]}

Durante mucho tiempo se creyó que los ceratópsidos como el Styracosaurus usaban sus volantes y cuernos para defenderse de los grandes dinosaurios depredadores de la época. Si bien las picaduras, agujeros, lesiones y otros daños en los cráneos de ceratópsidos suelen atribuirse a daños en los cuernos durante el combate, un estudio de 2006 no encontró evidencia de que las lesiones por embestida de cuerno causaran estas formas de daño (por ejemplo, no hay evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas la reabsorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. ^{[ 48 ]}

Sin embargo, un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones craneales en Triceratops y Centrosaurus y mostró que estas eran consistentes con el uso de los cuernos por parte de Triceratops en combate y la adaptación del volante como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar un uso visual más que físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo más que en la cabeza; ^{[ 49 ]} dado que Centrosaurus estaba más estrechamente relacionado con Styracosaurus y ambos géneros tenían cuernos nasales largos, los resultados para este género serían más aplicables a Styracosaurus . Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes del estudio a menudo estaba demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. ^{[ 50 ]}

La gran gola en Styracosaurus y géneros relacionados también pudo haber ayudado a aumentar el área corporal para regular la temperatura corporal , ^{[ 51 ]} como las orejas del elefante moderno . Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , ^{[ 52 ]} aunque este uso por sí solo no explicaría la extraña y extravagante variación observada en diferentes miembros de Ceratopsidae . ^{[ 12 ]} Esta observación es altamente sugestiva de lo que ahora se cree que es la función principal: exhibición.

La teoría del uso de volantes en la exhibición sexual fue propuesta por primera vez en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado cada vez más aceptación. ^{[ 31 ] [ 53 ]} La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo o en otros comportamientos sociales, se puede observar en el hecho de que los dinosaurios con cuernos difieren marcadamente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea altamente distintiva. Además, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los utilizan en comportamientos similares. ^{[ 54 ]}

Se ha cuestionado el uso de las estructuras exageradas en los dinosaurios como método de identificación de especies, ya que no existe tal función en la gran mayoría de las especies modernas de tetrápodos (vertebrados terrestres). ^{[ 55 ]}

Un cráneo de Styracosaurus descubierto en 2015 indica que la variación individual probablemente era común en el género. La naturaleza asimétrica de los cuernos del espécimen se ha comparado con la de los ciervos, que a menudo presentan astas asimétricas en diferentes individuos. El estudio realizado también podría indicar que, como resultado, el género Rubeosaurus podría ser sinónimo de Styracosaurus . ^{[ 3 ]}

El Styracosaurus se conoce de la Formación Dinosaur Park y fue miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos que incluía parientes con cuernos como Centrosaurus y Chasmosaurus , con pico de pato como Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , ornitomímidos como Struthiomimus , tiranosáuridos como Gorgosaurus y Daspletosaurus , y acorazados como Edmontonia y Euoplocephalus . ^{[ 56 ]}

La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve con ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos y se vieron influenciados por condiciones marinas con el tiempo, a medida que el Mar Interior Occidental avanzaba hacia el oeste. ^{[ 57 ]} El clima era más cálido que el de la actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y más secas. Aparentemente, las coníferas eran las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . ^{[ 58 ]}

En la Formación Two Medicine, los dinosaurios que convivieron con Styracosaurus ovatus incluían al ornitópodo basal Orodromeus , hadrosáuridos (como Hypacrosaurus , Maiasaura y Prosaurolophus ), los centrosaurinos Brachyceratops y Einiosaurus , el leptoceratopsido Cerasinops , los anquilosaurios Edmontonia y Euoplocephalus , el tiranosáurido Daspletosaurus (que parece haber sido un especialista en depredar ceratópsidos), así como los terópodos más pequeños Bambiraptor , Chirostenotes , Troodon y Avisaurus .