Tiburón

Los condrictios más antiguos del grupo total , conocidos como acantodios o "tiburones espinosos", aparecieron durante el Silúrico temprano , hace unos 439 millones de años. ^{[ 16 ]} Los miembros más antiguos confirmados de Elasmobranchii sensu lato (el grupo que contiene todos los peces cartilaginosos más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras ) aparecieron durante el Devónico . ^{[ 17 ]} Anachronistidae , los representantes probables más antiguos de Euselachii, el grupo que contiene los tiburones modernos (Selachii) y las rayas (Batomorphi) excluyendo a la mayoría de los grupos de elasmobranquios extintos, datan del Carbonífero . ^{[ 18 ]} Algunos sugieren que Selachii y Batomorphi divergieron durante el Triásico . ^{[ 19 ]} Los fósiles de los primeros tiburones verdaderos pueden haber aparecido durante el Pérmico , según los restos de " sinecodontiformes " encontrados en el Pérmico Temprano de Rusia, ^{[ 20 ]} pero si los restos de "sinecodontiformes" del Pérmico y el Triásico son tiburones verdaderos, solo tenían una baja diversidad. Los órdenes de tiburones modernos aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, y durante el Jurásico los tiburones verdaderos experimentaron una gran diversificación. ^{[ 21 ]} Los tiburones reemplazaron en gran medida a los hibodontos , que anteriormente habían sido un grupo dominante de peces parecidos a tiburones durante el Triásico y el Jurásico Temprano. ^{[ 22 ]}

Los tiburones pertenecen a la división Selachii, subclase Elasmobranchii, clase Chondrichthyes . Los Elasmobranchii también incluyen rayas y mantarrayas ; los Chondrichthyes también incluyen quimeras . Se pensaba que los tiburones formaban un grupo polifilético : algunos tiburones estaban más emparentados con las rayas que con otros tiburones, ^{[ 24 ]} pero los estudios moleculares actuales respaldan la monofilia de ambos grupos, tiburones y batoideos. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

La división Selachii se divide en los superórdenes Galeomorphi (o Galea) y Squalomorphi (o Squalea). Los galeomorfos son los Heterodontiformes , Orectolobiformes , Lamniformes y Carcharhiniformes . Los lamnoides y los carcharhinoides generalmente se ubican en un clado , pero estudios recientes muestran que los lamnoides y los orectoloboides forman un clado. Algunos científicos ahora piensan que los Heterodontoids podrían ser escualomorfos. Los escualomorfos se dividen en Hexanchiformes y Squalomorpha. El primero incluye al tiburón vaca y al tiburón anguila , aunque algunos autores proponen que ambas familias se trasladen a órdenes separados. Los Squalomorpha contienen los Squaliformes y los Hypnosqualea. Los Hypnosqualea podrían ser inválidos. Incluye a los Squatiniformes y a los Pristorajea, que también pueden ser inválidos, pero incluye a los Pristiophoriformes y a los Batomorphi . ^{[ 24 ] [ 27 ]}

Hay más de 500 especies de tiburones repartidas en trece órdenes, incluyendo varios órdenes de tiburones que se han extinguido: ^{[ 27 ] [ 28 ]}

• Carcharhiniformes : Conocidos comúnmente como tiburones de fondo , este orden incluye los tiburones azules , tigre , toro , gris de arrecife , de punta negra de arrecife , caribeño de arrecife , de cola negra de arrecife , de punta blanca de arrecife y oceánicos de punta blanca (denominados colectivamente tiburones réquiem ), junto con los tiburones sabueso , los tiburones gato y los tiburones martillo . Se distinguen por un hocico alargado y una membrana nictitante que protege los ojos durante un ataque.
• Heterodontiformes : Generalmente se les conoce como tiburones cabeza de toro o tiburones cornudos .
• Hexanchiformes : Ejemplos de este grupo incluyen los tiburones vaca y los tiburones con volantes , que se asemejan un poco a una serpiente marina.
• Lamniformes : Se les conoce comúnmente como tiburones caballa . Incluyen el tiburón duende , el tiburón peregrino , el tiburón bocagrande , los tiburones zorro , los tiburones mako de aleta corta y de aleta larga , y el gran tiburón blanco . Se distinguen por sus grandes mandíbulas y su reproducción ovovivípara . Los lamniformes también incluyen al megalodón gigante extinto ( Otodus megalodon) .
• Orectolobiformes : Se les conoce comúnmente como tiburones alfombra , e incluyen tiburones cebra , tiburones nodriza , tiburones alfombra y el tiburón ballena .
• Pristiophoriformes : Se trata de tiburones sierra , con un hocico alargado y dentado que utilizan para desgarrar a sus presas.
• Squaliformes : Este grupo incluye a los tiburones perro y a los tiburones ásperos .
• Squatiniformes : También conocidos como tiburones ángel , son tiburones aplanados con un gran parecido a las rayas y mantarrayas .
• Echinorhiniformes : Este grupo incluye al tiburón espinoso y al tiburón zarzal . La posición filogenética de este grupo ha sido ambigua en los estudios científicos. ^{[ 29 ]} A veces se les asigna su propio orden, Echinorhiniformes. ^{[ 28 ]}

Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de estar fijados directamente a la mandíbula, y se reemplazan constantemente a lo largo de la vida. Varias filas de dientes de reemplazo crecen en un surco en el interior de la mandíbula y se mueven hacia adelante de forma constante como una cinta transportadora ; algunos tiburones pierden 30 000 o más dientes a lo largo de su vida. La frecuencia de reemplazo dental varía desde una vez cada 8 a 10 días hasta varios meses. En la mayoría de las especies, los dientes se reemplazan de uno en uno, a diferencia del reemplazo simultáneo de una fila completa, que se observa en el tiburón cortador de galletas . ^{[ 30 ]}

La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados que utilizan para triturar; los que se alimentan de peces tienen dientes en forma de aguja para sujetar; y los que se alimentan de presas más grandes, como mamíferos, tienen dientes inferiores puntiagudos para sujetar y dientes superiores triangulares con bordes aserrados para cortar. Los dientes de los que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino, son pequeños y no funcionales. ^{[ 31 ]}

Los esqueletos de los tiburones son muy diferentes a los de los peces óseos y los vertebrados terrestres . Los tiburones y otros peces cartilaginosos ( rayas y mantarrayas ) tienen esqueletos compuestos de cartílago y tejido conectivo . El cartílago es flexible y resistente, pero su densidad es aproximadamente la mitad de la del hueso. Esto reduce el peso del esqueleto, ahorrando energía. ^{[ 32 ]} Debido a que los tiburones no tienen caja torácica, pueden ser aplastados fácilmente bajo su propio peso en tierra. ^{[ 33 ]}

Las mandíbulas de los tiburones, al igual que las de las rayas y los patines, no están unidas al cráneo . La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales del tiburón) necesita un soporte adicional debido a su gran exposición al estrés físico y su necesidad de resistencia. Posee una capa de diminutas placas hexagonales llamadas "teselas", que son bloques cristalinos de sales de calcio dispuestos como un mosaico. ^{[ 34 ]} Esto confiere a estas áreas una resistencia similar a la del tejido óseo presente en otros animales.

Generalmente, los tiburones tienen solo una capa de teselas, pero las mandíbulas de los ejemplares grandes, como el tiburón toro, el tiburón tigre y el gran tiburón blanco, tienen de dos a tres capas o más, dependiendo del tamaño del cuerpo. Las mandíbulas de un gran tiburón blanco grande pueden tener hasta cinco capas. ^{[ 32 ]} En el rostro (hocico), el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber la fuerza de los impactos. ^{[ 35 ]}

Los esqueletos de las aletas son alargados y están sostenidos por radios blandos y no segmentados llamados ceratotriquias, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del cabello y las plumas. ^{[ 36 ]} La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones solo pueden alejarse de los objetos que están directamente frente a ellos porque sus aletas no les permiten moverse con la cola primero. ^{[ 33 ]}

A diferencia de los peces óseos, los tiburones poseen un complejo corsé dérmico formado por fibras colágenas flexibles dispuestas en forma de red helicoidal que rodea su cuerpo. Este funciona como un esqueleto externo, proporcionando puntos de anclaje para sus músculos natatorios y, por lo tanto, ahorrando energía. ^{[ 37 ]} Sus dientes dérmicos les confieren ventajas hidrodinámicas , ya que reducen la turbulencia al nadar. ^{[ 38 ]} Algunas especies de tiburones tienen dentículos pigmentados que forman patrones complejos como manchas (p. ej., el tiburón cebra ) y rayas (p. ej., el tiburón tigre ). Estas marcas son importantes para el camuflaje y ayudan a los tiburones a mimetizarse con su entorno, además de dificultar su detección por parte de sus presas. ^{[ 39 ]} En algunas especies, el patrón dérmico reaparece en los dentículos cicatrizados incluso después de haber sido eliminados por una lesión. ^{[ 40 ]}

Las colas proporcionan propulsión, por lo que la velocidad y la aceleración dependen de su forma. Las formas de las aletas caudales varían considerablemente entre las especies de tiburones, debido a su evolución en entornos distintos. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocerca , en la que la porción dorsal suele ser notablemente más grande que la ventral . Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta esa porción dorsal, proporcionando una mayor superficie para la inserción muscular. Esto permite una locomoción más eficiente en estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa. Por el contrario, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocerca . ^{[ 41 ]}

Los tiburones tigre tienen un lóbulo superior grande , que permite una navegación lenta y repentinas ráfagas de velocidad. El tiburón tigre debe poder girar y girar fácilmente en el agua al cazar para sustentar su variada dieta, mientras que el tiburón marrajo , que caza peces que nadan en cardúmenes como la caballa y el arenque , tiene un lóbulo inferior grande para ayudarlo a mantener el ritmo de sus presas que nadan rápidamente. ^{[ 42 ]} Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a capturar presas de manera más directa, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir peces y calamares.

A diferencia de los peces óseos, los tiburones no tienen vejigas natatorias llenas de gas para flotar. En cambio, dependen de un hígado grande lleno de aceite que contiene escualeno y de su cartílago, que tiene aproximadamente la mitad de la densidad normal del hueso. ^{[ 37 ]} Su hígado constituye hasta el 30% de su masa corporal total. ^{[ 43 ]} La eficacia del hígado es limitada, por lo que los tiburones emplean la sustentación dinámica para mantener la profundidad mientras nadan. Los tiburones tigre de arena almacenan aire en sus estómagos, usándolo como una especie de vejiga natatoria. Los tiburones que habitan en el fondo marino, como el tiburón nodriza , tienen flotabilidad negativa, lo que les permite descansar en el fondo del océano.

Algunos tiburones, si se les coloca boca abajo o se les acaricia la nariz, entran en un estado natural de inmovilidad tónica . Los investigadores utilizan esta condición para manipular a los tiburones de forma segura. ^{[ 44 ]}

Al igual que otros peces, los tiburones extraen oxígeno del agua de mar a medida que pasa sobre sus branquias . A diferencia de otros peces, las hendiduras branquiales de los tiburones no están cubiertas, sino que se disponen en fila detrás de la cabeza. Una hendidura modificada llamada espiráculo se encuentra justo detrás del ojo, lo que ayuda al tiburón a absorber agua durante la respiración y desempeña un papel importante en los tiburones bentónicos. Los espiráculos están reducidos o ausentes en los tiburones pelágicos activos . ^{[ 31 ]} Mientras el tiburón se mueve, el agua pasa a través de la boca y sobre las branquias en un proceso conocido como "ventilación por ariete". En reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias para asegurar un suministro constante de agua oxigenada. Un pequeño número de especies ha perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y debe nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores por ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación por ariete obligada también se da en algunas especies de peces óseos pelágicos. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

El proceso respiratorio y circulatorio comienza cuando la sangre venosa desoxigenada viaja al corazón bicameral del tiburón . Allí, el tiburón bombea sangre a sus branquias a través de la aorta ventral , donde se ramifica en arterias branquiales aferentes . El intercambio de gases tiene lugar en las branquias y la sangre reoxigenada fluye hacia las arterias branquiales eferentes , que se unen para formar la aorta dorsal . La sangre fluye desde la aorta dorsal por todo el cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo fluye luego a través de las venas cardinales posteriores y entra en los senos cardinales posteriores . Desde allí, la sangre venosa vuelve a entrar en el ventrículo cardíaco y el ciclo se repite. ^{[ 47 ]}

La mayoría de los tiburones son de sangre fría o, más precisamente, poiquilotermos , lo que significa que su temperatura corporal interna coincide con la de su entorno. Los miembros de la familia Lamnidae (como el tiburón mako de aleta corta y el gran tiburón blanco ) son homeotermos y mantienen una temperatura corporal más alta que la del agua circundante. En estos tiburones, una franja de músculo rojo aeróbico ubicada cerca del centro del cuerpo genera el calor, que el cuerpo retiene mediante un mecanismo de intercambio a contracorriente a través de un sistema de vasos sanguíneos llamado rete mirabile ("red milagrosa"). El tiburón zorro común y el tiburón zorro ojigrande tienen un mecanismo similar para mantener una temperatura corporal elevada. ^{[ 48 ]}

Las especies más grandes, como el tiburón ballena, pueden conservar el calor corporal gracias a su gran tamaño cuando se sumergen a profundidades más frías. El tiburón martillo festoneado cierra la boca y las branquias al sumergirse a profundidades de unos 800 metros, conteniendo la respiración hasta que vuelve a alcanzar aguas más cálidas. ^{[ 49 ]}

A diferencia de los peces óseos, con la excepción del celacanto , ^{[ 50 ]} la sangre y otros tejidos de los tiburones y condrictios son generalmente isotónicos con sus ambientes marinos debido a la alta concentración de urea (hasta 2,5% ^{[ 51 ]} ) y N-óxido de trimetilamina (TMAO), lo que les permite estar en equilibrio osmótico con el agua de mar. Esta adaptación impide que la mayoría de los tiburones sobrevivan en agua dulce, por lo que están confinados a ambientes marinos . Existen algunas excepciones, como el tiburón toro , que ha desarrollado una forma de cambiar su función renal para excretar grandes cantidades de urea. ^{[ 43 ]} Cuando un tiburón muere, la urea se descompone en amoníaco por acción de las bacterias, lo que hace que el cadáver huela gradualmente a amoníaco. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

En 1930, una investigación realizada por Homer W. Smith demostró que la orina de los tiburones no contiene suficiente sodio para evitar la hipernatremia , y se postuló que debía existir un mecanismo adicional para la secreción de sal. En 1960, se descubrió en el Laboratorio Biológico de Mount Desert Island en Salsbury Cove, Maine, que los tiburones poseen un tipo de glándula de sal ubicada al final del intestino, conocida como "glándula rectal", cuya función es la secreción de cloruros. ^{[ 54 ]}

La digestión puede llevar mucho tiempo. El alimento pasa de la boca a un estómago en forma de J, donde se almacena y se produce la digestión inicial. ^{[ 55 ]} Los elementos no deseados pueden no pasar del estómago, y en su lugar el tiburón vomita o invierte su estómago y expulsa los elementos no deseados por la boca. ^{[ 56 ]}

Una de las mayores diferencias entre los sistemas digestivos de los tiburones y los mamíferos es que los tiburones tienen intestinos mucho más cortos. Esta corta longitud se logra gracias a la válvula espiral con múltiples vueltas dentro de una única sección corta, en lugar de un intestino largo en forma de tubo. La válvula proporciona una gran superficie, lo que requiere que el alimento circule dentro del intestino corto hasta su completa digestión, momento en el que los productos de desecho restantes pasan a la cloaca . ^{[ 55 ]}

Algunos tiburones presentan fluorescencia bajo luz azul, como el tiburón inflado y el tiburón gato de cadena , donde el fluoróforo deriva de un metabolito del ácido quinurénico . ^{[ 57 ]}

Los tiburones poseen un agudo sentido del olfato , ubicado en el conducto corto (que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos) entre las aberturas nasales anterior y posterior, y algunas especies pueden detectar tan solo una parte por millón de sangre en el agua de mar. ^{[ 58 ]} El tamaño del bulbo olfatorio varía entre las diferentes especies de tiburones, dependiendo de cuánto dependa cada especie del olfato o la visión para encontrar a sus presas. ^{[ 59 ]} En entornos con poca visibilidad, las especies de tiburones generalmente tienen bulbos olfatorios más grandes. ^{[ 59 ]} En los arrecifes, donde la visibilidad es alta, las especies de tiburones de la familia Carcharhinidae tienen bulbos olfatorios más pequeños. ^{[ 59 ]} Los tiburones que se encuentran en aguas más profundas también tienen bulbos olfatorios más grandes. ^{[ 60 ]}

Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor determinado basándose en el momento de la detección del olor en cada fosa nasal. ^{[ 61 ]} Esto es similar al método que utilizan los mamíferos para determinar la dirección del sonido.

Se sienten más atraídos por las sustancias químicas presentes en los intestinos de muchas especies y, como resultado, suelen permanecer cerca o dentro de los desagües de aguas residuales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , poseen barbillones externos que aumentan considerablemente su capacidad para detectar presas.

Los ojos de los tiburones son similares a los de otros vertebrados , incluyendo lentes , córneas y retinas parecidas , aunque su visión está bien adaptada al medio marino gracias a un tejido llamado tapetum lucidum . Este tejido se encuentra detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, aumentando así la visibilidad en aguas oscuras. La eficacia de este tejido varía, y algunos tiburones presentan adaptaciones nocturnas más desarrolladas . Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas , como los humanos, algo que ningún pez teleósteo puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua circundante limpia sus ojos. Para proteger sus ojos, algunas especies poseen membranas nictitantes . Esta membrana cubre los ojos durante la caza y cuando el tiburón es atacado. Sin embargo, algunas especies, como el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), no tienen esta membrana, sino que giran los ojos hacia atrás para protegerlos al atacar a sus presas. La importancia de la visión en el comportamiento de caza de los tiburones es objeto de debate. Algunos creen que la electrorrecepción y la quimiorrecepción son más importantes, mientras que otros señalan la membrana nictitante como evidencia de que la vista es importante, ya que presumiblemente el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según la especie y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede alternar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento. ^{[ 62 ]} Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburones encontró que 10 tenían solo fotorreceptores de bastón y ninguna célula de cono en sus retinas, lo que les proporcionaba buena visión nocturna pero los hacía daltónicos . Las siete especies restantes tenían, además de bastones, un solo tipo de fotorreceptor de cono sensible al verde y, al ver solo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicas. El estudio indica que el contraste de un objeto con respecto al fondo, en lugar del color, puede ser más importante para la detección de objetos. ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]}

Aunque es difícil evaluar la audición de los tiburones, es posible que tengan un sentido del oído agudo y puedan oír a sus presas a muchos kilómetros de distancia. ^{[ 66 ]} La sensibilidad auditiva de la mayoría de las especies de tiburones se encuentra entre 20 y 1000  Hz. ^{[ 67 ]} Una pequeña abertura a cada lado de sus cabezas (no el espiráculo) conduce directamente al oído interno a través de un canal delgado. La línea lateral muestra una disposición similar y está abierta al ambiente a través de una serie de aberturas llamadas poros de la línea lateral . Esto nos recuerda el origen común de estos dos órganos detectores de vibraciones y sonido que se agrupan como el sistema acústico-lateral. En los peces óseos y los tetrápodos , la abertura externa al oído interno se ha perdido.

Las ampollas de Lorenzini son los órganos electrorreceptores. Su número oscila entre cientos y miles. Los tiburones utilizan las ampollas de Lorenzini para detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos. ^{[ 68 ]} Esto ayuda a los tiburones (en particular al tiburón martillo ) a encontrar presas. El tiburón posee la mayor sensibilidad eléctrica de todos los animales. Los tiburones localizan presas ocultas en la arena detectando los campos eléctricos que estas producen. Las corrientes oceánicas que se mueven en el campo magnético de la Tierra también generan campos eléctricos que los tiburones pueden utilizar para orientarse y posiblemente navegar. ^{[ 69 ]}

Este sistema se encuentra en la mayoría de los peces, incluidos los tiburones. Es un sistema sensorial táctil que permite al organismo detectar cambios en la velocidad y la presión del agua en las proximidades. ^{[ 70 ]} El componente principal del sistema es el neuromasto, una célula similar a las células ciliadas presentes en el oído de los vertebrados que interactúa con el entorno acuático circundante. Esto ayuda a los tiburones a distinguir entre las corrientes que los rodean, los obstáculos en su periferia y las presas que luchan fuera de su vista. El tiburón puede percibir frecuencias en el rango de 25 a 50 Hz . ^{[ 71 ]} 

A diferencia de la mayoría de los peces óseos , los tiburones son reproductores de estrategia K , lo que significa que producen un número reducido de crías bien desarrolladas en lugar de un gran número de crías poco desarrolladas. La fecundidad en los tiburones varía de 2 a más de 100 crías por ciclo reproductivo. ^{[ 76 ]} Los tiburones maduran lentamente en comparación con muchos otros peces. Por ejemplo, los tiburones limón alcanzan la madurez sexual alrededor de los 13-15 años. ^{[ 77 ]}

Los tiburones presentan tres formas de parir a sus crías, que varían según la especie: oviparidad , viviparidad y ovoviviparidad . ^{[ 84 ] [ 78 ]}

Oviparidad

Algunas especies son ovíparas , depositando sus huevos fertilizados en el agua. En la mayoría de las especies de tiburones ovíparos, una cápsula de huevos con la consistencia del cuero protege al embrión o embriones en desarrollo. Estas cápsulas pueden estar enrolladas en espiral para protegerse. La cápsula de huevos se conoce comúnmente como bolsa de sirena . Entre los tiburones ovíparos se incluyen el tiburón cornudo , el tiburón gato , el tiburón Port Jackson y el tiburón inflado . ^{[ 84 ] [ 85 ]}

En general, los tiburones nadan ("navegan") a una velocidad promedio de 8 kilómetros por hora (5,0 mph) , pero al alimentarse o atacar, el tiburón promedio puede alcanzar velocidades superiores a los 19 kilómetros por hora (12 mph) . El tiburón mako de aleta corta , el tiburón más rápido y uno de los peces más rápidos, puede alcanzar velocidades de hasta 50 kilómetros por hora (31 mph) . ^{[ 90 ]} El gran tiburón blanco también es capaz de realizar ráfagas de velocidad. Estas excepciones pueden deberse a la naturaleza de sangre caliente , u homeoterma , de la fisiología de estos tiburones. Los tiburones pueden viajar de 70 a 80 km en un día. ^{[ 91 ]}    

Los tiburones poseen proporciones de masa cerebral a masa corporal similares a las de los mamíferos y las aves, ^{[ 92 ]} y han exhibido una curiosidad aparente y un comportamiento que se asemeja al juego en la naturaleza. ^{[ 93 ] [ 94 ]}

Hay evidencia de que los tiburones limón juveniles pueden usar el aprendizaje por observación en su investigación de objetos nuevos en su entorno. ^{[ 95 ]}

Todos los tiburones necesitan que el agua fluya sobre sus branquias para poder respirar; sin embargo, no todas las especies necesitan moverse para lograrlo. Aquellos que pueden respirar sin nadar lo hacen utilizando sus espiráculos para impulsar el agua sobre sus branquias, lo que les permite extraer oxígeno del agua. Se ha observado que sus ojos permanecen abiertos en este estado y siguen activamente los movimientos de los buceadores que nadan a su alrededor ^{[ 96 ]} , por lo que en realidad no están dormidos.

Las especies que necesitan nadar continuamente para respirar pasan por un proceso conocido como natación dormida, en el que el tiburón está esencialmente inconsciente. Se sabe, gracias a experimentos realizados con el tiburón espinoso , que su médula espinal , en lugar de su cerebro, coordina la natación, por lo que este tiburón puede seguir nadando mientras duerme, y esto también podría ocurrir en especies de tiburones más grandes. ^{[ 96 ]} En 2016, un gran tiburón blanco fue grabado en vídeo por primera vez en un estado que los investigadores creían que era natación dormida. ^{[ 97 ]}

La mayoría de los tiburones son carnívoros . ^{[ 98 ]} Los tiburones peregrinos , los tiburones ballena y los tiburones megaboca han desarrollado de forma independiente diferentes estrategias para alimentarse por filtración de plancton : los tiburones peregrinos practican la alimentación por embestida , los tiburones ballena usan la succión para capturar plancton y peces pequeños, y los tiburones megaboca hacen que la alimentación por succión sea más eficiente al usar el tejido luminiscente dentro de sus bocas para atraer presas en las profundidades del océano. Este tipo de alimentación requiere branquiespinas —filamentos largos y delgados que forman un tamiz muy eficiente— análogas a las barbas de las grandes ballenas . El tiburón atrapa el plancton en estos filamentos y lo traga de vez en cuando en enormes bocados. Los dientes en estas especies son comparativamente pequeños porque no son necesarios para alimentarse. ^{[ 98 ]}

Otros depredadores altamente especializados incluyen los tiburones cortadores de galletas , que se alimentan de la carne que les arrancan a otros peces y mamíferos marinos más grandes . Los dientes de los tiburones cortadores de galletas son enormes en comparación con el tamaño del animal. Los dientes inferiores son particularmente afilados. Aunque nunca se les ha observado alimentándose, se cree que se aferran a su presa y usan sus gruesos labios para sellarla, retorciendo sus cuerpos para arrancar la carne. ^{[ 43 ]}

Algunas especies que habitan en el fondo marino son depredadores de emboscada muy eficaces. Los tiburones ángel y los tiburones alfombra utilizan el camuflaje para acechar y succionar a sus presas con la boca. ^{[ 99 ]} Muchos tiburones bentónicos se alimentan exclusivamente de crustáceos , a los que trituran con sus dientes planos molariformes .

Otros tiburones se alimentan de calamares o peces, que engullen enteros. El tiburón víbora tiene dientes que puede apuntar hacia afuera para atacar y capturar presas que luego engulle intactas. El gran tiburón blanco y otros grandes depredadores engullen presas pequeñas enteras o dan enormes mordiscos a animales grandes. Los tiburones zorro usan sus largas colas para aturdir a los bancos de peces, y los tiburones sierra remueven a sus presas del fondo marino o atacan a las presas que nadan con sus hocicos llenos de dientes .

El tiburón martillo es la única especie omnívora conocida. Su presa principal son los crustáceos y moluscos, pero también come una gran cantidad de pastos marinos y es capaz de digerir y extraer nutrientes de aproximadamente el 50% de los pastos marinos que consume. ^{[ 100 ]}

Muchos tiburones, incluido el tiburón de arrecife de punta blanca, se alimentan en grupo y cazan en manadas para acorralar y capturar presas escurridizas. Estos tiburones sociales suelen ser migratorios, recorriendo enormes distancias alrededor de las cuencas oceánicas en grandes cardúmenes. Estas migraciones pueden ser en parte necesarias para encontrar nuevas fuentes de alimento. ^{[ 101 ]}

Los tiburones se encuentran en todos los mares. Generalmente no viven en agua dulce, con algunas excepciones como el tiburón toro y el tiburón de río , que pueden nadar tanto en agua salada como dulce. ^{[ 102 ]} Los tiburones son comunes hasta profundidades de 2000 metros (7000 pies) , y algunos viven incluso más profundo, pero están casi completamente ausentes por debajo de los 3000 metros (10 000 pies) . El informe más profundo confirmado de un tiburón es el de un tiburón perro portugués a 3700 metros (12 100 pies) . ^{[ 103 ]}   

En 2006, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones (ISAF) llevó a cabo una investigación sobre 96 presuntos ataques de tiburones, confirmando que 62 de ellos fueron ataques no provocados y 16 ataques provocados. El número promedio de muertes anuales en todo el mundo entre 2001 y 2006 por ataques de tiburones no provocados es de 4,3. ^{[ 104 ]}

Contrariamente a la creencia popular, solo unos pocos tiburones son peligrosos para los humanos. De más de 470 especies, solo cuatro han estado involucradas en un número significativo de ataques fatales y no provocados a humanos: el gran tiburón blanco , el tiburón oceánico de puntas blancas , el tiburón tigre y el tiburón toro . ^{[ 105 ] [ 106 ]} Estos tiburones son depredadores grandes y poderosos, y a veces pueden atacar y matar personas. A pesar de ser responsables de ataques a humanos, todos han sido filmados sin usar una jaula protectora. ^{[ 107 ]}

La percepción de los tiburones como animales peligrosos se ha popularizado gracias a la publicidad que se dio a algunos ataques aislados y no provocados, como los ataques de tiburones en Jersey Shore en 1916 , y a través de obras de ficción populares sobre ataques de tiburones, como la saga cinematográfica Tiburón . El autor de Tiburón, Peter Benchley , así como el director de Tiburón, Steven Spielberg , intentaron posteriormente disipar la imagen de los tiburones como monstruos devoradores de hombres. ^{[ 108 ]}

Para ayudar a evitar un ataque no provocado, los humanos no deben usar joyas ni metales brillantes y deben abstenerse de salpicar demasiado. ^{[ 109 ]}

En general, los tiburones muestran pocos patrones de ataque específico a los humanos, en parte porque prefieren la sangre de peces y otras presas comunes. ^{[ 110 ]} Las investigaciones indican que cuando los humanos son atacados, es posible que el tiburón los confunda con especies que son su presa habitual, como las focas. ^{[ 111 ] [ 112 ]} Esto se demostró aún más en un estudio reciente realizado por investigadores del Laboratorio de Tiburones de la Universidad Estatal de California. Según las imágenes captadas por los drones del laboratorio, los tiburones jóvenes nadaron hasta acercarse a los humanos en el agua sin que se produjeran mordeduras. El laboratorio afirmó que los resultados demostraron que los humanos y los tiburones pueden coexistir en el agua. ^{[ 113 ]}

Hasta hace poco, solo unas pocas especies bentónicas de tiburones, como los tiburones cornudos , los tiburones leopardo y los tiburones gato , habían sobrevivido en condiciones de acuario durante un año o más. Esto dio lugar a la creencia de que los tiburones, además de ser difíciles de capturar y transportar, eran difíciles de cuidar. Un mayor conocimiento ha llevado a que más especies (incluidos los grandes tiburones pelágicos ) vivan mucho más tiempo en cautiverio, junto con técnicas de transporte más seguras que han permitido el transporte a larga distancia. ^{[ 114 ]} El gran tiburón blanco nunca había sido mantenido con éxito en cautiverio durante largos períodos de tiempo hasta septiembre de 2004, cuando el Acuario de la Bahía de Monterey mantuvo con éxito a una hembra joven durante 198 días antes de liberarla.

La mayoría de las especies no son adecuadas para acuarios domésticos, y no todas las especies que se venden en las tiendas de mascotas son apropiadas. Algunas especies pueden prosperar en acuarios domésticos de agua salada. ^{[ 115 ]} Los vendedores desinformados o sin escrúpulos a veces venden tiburones juveniles como el tiburón nodriza , que al llegar a la edad adulta es demasiado grande para los acuarios domésticos típicos. ^{[ 115 ]} Los acuarios públicos generalmente no aceptan ejemplares donados que han crecido demasiado para su alojamiento. Algunos propietarios se han visto tentados a liberarlos . ^{[ 115 ]} Las especies apropiadas para acuarios domésticos representan una inversión considerable de espacio y dinero, ya que generalmente alcanzan longitudes de 90 cm (3 pies ) en la edad adulta y pueden vivir hasta 25 años. ^{[ 115 ]} 

En 2008, se estimó que casi 100 millones de tiburones eran asesinados por humanos cada año, debido a la pesca comercial y recreativa. ^{[ 131 ] [ 132 ]} En 2021, se estimó que la población de tiburones y rayas oceánicas había disminuido un 71% durante el medio siglo anterior. ^{[ 8 ]}

Se estima que los rendimientos del aleteo de tiburones fueron de 1,44 millones de toneladas métricas (1,59 millones de toneladas cortas) para 2000 y de 1,41 millones de toneladas métricas (1,55 millones de toneladas cortas) para 2010. Con base en un análisis de los pesos promedio de los tiburones, esto se traduce en una estimación de mortalidad anual total de aproximadamente 100 millones de tiburones en 2000 y de aproximadamente 97 millones de tiburones en 2010, con un rango total de valores posibles entre 63 y 273 millones de tiburones por año. ^{[ 133 ] [ 134 ]} Los tiburones son un marisco común en muchos lugares, incluidos Japón y Australia . En el sur de Australia, el tiburón se usa comúnmente en fish and chips , ^{[ 135 ]} en el que los filetes se rebozan y se fríen o se empanan y se asan. En las tiendas de fish and chips, al tiburón se le llama flake . En la India , los tiburones pequeños o crías de tiburón (llamados sora en tamil y telugu ) se venden en los mercados locales. Como la carne no está desarrollada, al cocinarla se convierte en polvo, que luego se fríe en aceite y especias (llamado sora puttu/sora poratu). Las espinas blandas se pueden masticar fácilmente y se consideran un manjar en la costa de Tamil Nadu . Los islandeses fermentan tiburones de Groenlandia para producir un manjar llamado hákarl . ^{[ 136 ]} Durante un período de cuatro años, de 1996 a 2000, se estima que entre 26 y 73 millones de tiburones fueron sacrificados y comercializados anualmente en los mercados. ^{[ 137 ]}    

Los tiburones a menudo son asesinados para la sopa de aleta de tiburón . Los pescadores capturan tiburones vivos, les cortan las aletas y arrojan al animal sin aletas de vuelta al agua. El aleteo de tiburón consiste en quitar la aleta con una cuchilla de metal caliente. ^{[ 132 ]} El tiburón resultante, inmóvil, muere pronto por asfixia o depredadores. ^{[ 138 ]} La aleta de tiburón se ha convertido en un importante comercio en los mercados negros de todo el mundo. Las aletas se vendían por alrededor de $300/lb en 2009. ^{[ 139 ]} Los cazadores furtivos aletean ilegalmente millones cada año. Pocos gobiernos hacen cumplir las leyes que los protegen. ^{[ 134 ]} En 2010, Hawái se convirtió en el primer estado de EE. UU. en prohibir la posesión, venta, comercio o distribución de aletas de tiburón. ^{[ 140 ]} De 1996 a 2000, se estima que 38 millones de tiburones fueron asesinados por año para la cosecha de aletas de tiburón. ^{[ 137 ]} TRAFFIC estima que más de 14.000 toneladas de aletas de tiburón fueron exportadas a Singapur entre 2005-2007 y 2012-2014. ^{[ 141 ]}

La sopa de aleta de tiburón es un símbolo de estatus en los países asiáticos y se considera erróneamente saludable y rica en nutrientes. Sin embargo, la investigación científica ha revelado que las aletas de tiburón contienen altas concentraciones de BMAA . ^{[ 142 ]} Dado que el BMAA es una neurotoxina , el consumo de sopa de aleta de tiburón y pastillas de cartílago puede suponer un riesgo para la salud. ^{[ 143 ]} El BMAA está siendo estudiado por su papel patológico en enfermedades neurodegenerativas como la ELA , la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson .

Los tiburones también se matan por su carne . Los comensales europeos consumen cazón , musola , tiburón gato , tiburón mako, marrajo y también rayas. ^{[ 144 ]} Sin embargo, la FDA de EE. UU. incluye a los tiburones como uno de los cuatro peces (junto con el pez espada , la caballa real y el blanquillo ) cuyo alto contenido de mercurio es peligroso para los niños y las mujeres embarazadas.

Los tiburones generalmente alcanzan la madurez sexual solo después de muchos años y producen pocas crías en comparación con otros peces de pesca. La pesca de tiburones antes de que se reproduzcan tiene graves consecuencias para las poblaciones futuras. El parto prematuro y el aborto inducidos por la captura (denominados colectivamente parto inducido por la captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. ^{[ 78 ]} El parto inducido por la captura rara vez se considera en la gestión pesquera a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12 % de los tiburones y rayas que paren crías vivas (88 especies hasta la fecha). ^{[ 78 ]}

La mayoría de las pesquerías de tiburones tienen poca supervisión o gestión. El aumento de la demanda de productos derivados del tiburón incrementa la presión sobre las pesquerías. ^{[ 44 ]} Se han registrado importantes descensos en las poblaciones de tiburones: algunas especies se han reducido en más del 90 % en los últimos 20-30 años, y no es raro que disminuyan hasta un 70 %. ^{[ 145 ]} Un estudio de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza sugiere que una cuarta parte de todas las especies conocidas de tiburones y rayas están amenazadas de extinción y 25 especies fueron clasificadas como en peligro crítico. ^{[ 146 ] [ 147 ]}

En 2014, una matanza de tiburones en Australia Occidental mató a decenas de tiburones (principalmente tiburones tigre ) usando líneas de tambores , ^{[ 148 ]} hasta que fue cancelada después de protestas públicas y una decisión de la EPA de Australia Occidental; de 2014 a 2017, hubo una política de "amenaza inminente" en Australia Occidental en la que los tiburones que "amenazaban" a los humanos en el océano eran abatidos a tiros. ^{[ 149 ]} Esta política de "amenaza inminente" fue criticada por la senadora Rachel Siewart por matar tiburones en peligro de extinción. ^{[ 150 ]} La política de "amenaza inminente" fue cancelada en marzo de 2017. ^{[ 151 ]} En agosto de 2018, el gobierno de Australia Occidental anunció un plan para reintroducir las líneas de tambores (aunque, esta vez las líneas de tambores son líneas de tambores "SMART"). ^{[ 152 ]}

Desde 1962 hasta la actualidad, ^{[ 153 ]} el gobierno de Queensland ha perseguido y matado tiburones en grandes cantidades utilizando líneas de tambores , bajo un programa de "control de tiburones"; este programa también ha matado inadvertidamente a grandes cantidades de otros animales como delfines ; también ha matado tiburones martillo en peligro de extinción . ^{[ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]} El programa de líneas de tambores de Queensland ha sido calificado de "obsoleto, cruel e ineficaz". ^{[ 157 ]} Desde 2001 hasta 2018, un total de 10 480 tiburones fueron asesinados en líneas de tambores letales en Queensland, incluyendo en la Gran Barrera de Coral . ^{[ 158 ]} Desde 1962 hasta 2018, aproximadamente 50 000 tiburones fueron asesinados por las autoridades de Queensland. ^{[ 159 ]}

El gobierno de Nueva Gales del Sur tiene un programa que mata deliberadamente tiburones usando redes . ^{[ 156 ] [ 160 ]} El programa actual de redes en Nueva Gales del Sur ha sido descrito como "extremadamente destructivo" para la vida marina, incluidos los tiburones. ^{[ 161 ]} Entre 1950 y 2008, 352 tiburones tigre y 577 tiburones blancos murieron en las redes en Nueva Gales del Sur; también durante este período, un total de 15 135 animales marinos murieron en las redes, incluidos delfines, ballenas, tortugas, dugongos y tiburones nodriza grises en peligro crítico de extinción . ^{[ 162 ]} Ha habido una disminución muy grande en el número de tiburones en el este de Australia, y los programas de matanza de tiburones en Queensland y Nueva Gales del Sur son parcialmente responsables de esta disminución. ^{[ 159 ]}

KwaZulu-Natal , una región de Sudáfrica , cuenta con un programa de exterminio de tiburones mediante redes y líneas de tambores. Estas redes y líneas de tambores han matado tortugas y delfines, y han sido criticadas por la matanza de fauna silvestre. ^{[ 163 ]} Durante un período de 30 años, más de 33 000 tiburones fueron asesinados en el programa de exterminio de tiburones de KwaZulu-Natal. Durante el mismo período, 2211 tortugas, 8448 rayas y 2310 delfines fueron asesinados en KwaZulu-Natal. ^{[ 163 ]} Las autoridades de la isla francesa de Reunión matan alrededor de 100 tiburones al año. ^{[ 164 ]}

Matar tiburones afecta negativamente al ecosistema marino. ^{[ 165 ] [ 166 ]} Jessica Morris de Humane Society International califica la matanza de tiburones como una "reacción precipitada" y afirma: "Los tiburones son depredadores de la cima de la cadena alimenticia que desempeñan un papel importante en el funcionamiento de los ecosistemas marinos. Los necesitamos para tener océanos saludables". ^{[ 167 ]}

^{George H.} Burgess , exdirector del Archivo Internacional de Ataques de Tiburones ^{, describe la matanza de} tiburones como una forma de venganza, que satisface una demanda pública de sangre y poco más; ^{también dijo que} la matanza de tiburones es una medida retrógrada que recuerda a lo que la gente habría hecho en las décadas de 1940 y 1950, cuando no teníamos conciencia ecológica y antes de conocer las consecuencias de nuestros actos. Jane Williamson, profesora asociada de ecología marina en la Universidad Macquarie, afirma ^{que no existe respaldo científico para la idea de que la matanza de tiburones en un área determinada conduzca a una disminución de los ataques de} tiburones y aumente la seguridad oceánica ^.

Otras amenazas incluyen la alteración del hábitat, los daños y pérdidas derivados del desarrollo costero, la contaminación y el impacto de la pesca en el lecho marino y las especies de presa. ^{[ 171 ]} El documental Sharkwater de 2007 expuso cómo los tiburones están siendo cazados hasta la extinción. ^{[ 172 ]}