Edmontosaurus

Edmontosaurus ha tenido una historia muy larga y complicada en paleontología, habiendo pasado décadas con varias especies clasificadas en otros géneros. Su historia taxonómica se entrelaza en varios puntos con los géneros Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius y Trachodon , ^{[ 3 ] [ 4 ]} con referencias anteriores a la década de 1980 que típicamente usan Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius o Trachodon para fósiles de edmontosaurios (excluyendo aquellos asignados a E. regalis ) dependiendo del autor y la fecha. Aunque Edmontosaurus fue nombrado recién en 1917, su especie más antigua bien respaldada ( E. annectens ) fue nombrada en 1892 como una especie de Claosaurus .

La primera especie bien documentada de Edmontosaurus fue nombrada en 1892 como Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh . Esta especie se basa en USNM  2414, que es un cráneo-techo parcial y esqueleto, con un segundo cráneo y esqueleto, YPM  2182, designado como paratipo . Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher de la Formación Lance del Cretácico Superior de la edad Maastrichtiense tardía del condado de Niobrara (entonces parte del condado de Converse ), Wyoming . ^{[ 5 ]} Esta especie tiene algunas notas históricas adjuntas, ya que está entre los primeros dinosaurios en recibir una restauración esquelética y es el primer hadrosáurido así restaurado. ^{[ 4 ] [ 6 ]} YPM  2182 y UNSM  2414 son, respectivamente, el primer y el segundo esqueleto de dinosaurio montado esencialmente completo en los Estados Unidos. ^{[ 7 ]} El YPM  2182 se exhibió en 1901 ^{[ 4 ]} y el USNM  2414 se exhibió en 1904. ^{[ 7 ]}

Debido al conocimiento incompleto de los hadrosáuridos en ese momento, después de la muerte de Marsh en 1897, Claosaurus annectens fue clasificado de diversas maneras como una especie de Claosaurus , Thespesius o Trachodon . Las opiniones variaban mucho, ya que los libros de texto y las enciclopedias establecían una distinción entre el Claosaurus annectens "similar a Iguanodon " y el Hadrosaurus "con pico de pato" (basado en restos ahora conocidos como Edmontosaurus annectens adultos ), mientras que Hatcher identificó explícitamente a C. annectens como sinónimo del hadrosáurido representado por esos mismos cráneos con pico de pato. ^{[ 4 ]} La revisión de Hatcher, publicada en 1902, fue radical, ya que consideró casi todos los géneros de hadrosáuridos conocidos entonces como sinónimos de Trachodon . Esto incluía a Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx y Thespesius , así como a Claorhynchus y Polyonax , que son géneros fragmentarios que ahora se cree que son ceratópsidos . ^{[ 8 ]} El trabajo de Hatcher condujo a un breve consenso hasta después de 1910, cuando nuevo material de Canadá y Montana mostró una mayor diversidad de hadrosáuridos de lo que se sospechaba anteriormente. ^{[ 4 ]} Charles W. Gilmore , en 1915, reevaluó los hadrosáuridos y recomendó que Thespesius se reintrodujera para los hadrosáuridos de la Formación Lance y unidades de roca de edad equivalente y que Trachodon , basado en material inadecuado, debería restringirse a un hadrosáurido de la Formación Judith River más antigua y sus equivalentes. Con respecto a Claosaurus annectens , recomendó que se considerara lo mismo que Thespesius occidentalis . ^{[ 9 ]} Su reinstauración de Thespesius para los hadrosáuridos de la era de Lance tendría otras consecuencias para la taxonomía de Edmontosaurus en las décadas siguientes.

Durante este período (1902-1915), se recuperaron dos especímenes importantes adicionales de C. annectens . El primero, el espécimen "momificado" AMNH  5060 , fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en rocas de la Formación Lance cerca de Lusk , Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo Británico de Historia Natural , pero Henry Fairfield Osborn del Museo Americano de Historia Natural pudo comprar el espécimen por $2,000. ^{[ 10 ]} Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen similar de la misma área en 1910, ^{[ 11 ]} que no estaba tan bien conservado. Sin embargo, también se encontró con impresiones de piel. Vendieron el espécimen, SM  4036, al Museo Senckenberg en Alemania. ^{[ 10 ]}

Como nota al margen, Trachodon selwyni , descrito por Lawrence Lambe en 1902 a partir de una mandíbula inferior de lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de Alberta , ^{[ 12 ]} fue descrito erróneamente por Glut (1997) como asignado a Edmontosaurus regalis por Lull y Wright. ^{[ 13 ]} No fue así, sino que se le designó como "de validez muy dudosa". ^{[ 14 ]} Revisiones más recientes de hadrosáuridos han coincidido. ^{[ 3 ] [ 15 ]}

El nombre Edmontosaurus fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe a partir de dos esqueletos parciales encontrados en la Formación Horseshoe Canyon (anteriormente la Formación Edmonton inferior) a lo largo del río Red Deer , en el sur de Alberta. ^{[ 16 ]} Estas rocas son más antiguas que las rocas en las que se encontró Claosaurus annectens . ^{[ 17 ]} La Formación Edmonton da nombre a Edmontosaurus . ^{[ 4 ]} La especie tipo , E. regalis (que significa ' regio ' o, más libremente, ' de tamaño rey ' ), ^{[ 4 ]} se basa en NMC  2288, que consiste en un cráneo, vértebras articuladas hasta la sexta vértebra caudal, costillas, caderas parciales, un hueso del brazo y la mayor parte de una pierna. Fue descubierto en 1912 por Levi Sternberg. El segundo espécimen, el paratipo NMC  2289, consiste en un cráneo y un esqueleto sin pico, la mayor parte de la cola y parte de los pies. Fue descubierto en 1916 por George F. Sternberg . Lambe encontró que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con Diclonius mirabilis (ejemplares ahora asignados a Edmontosaurus annectens ) y llamó la atención sobre el tamaño y la robustez de Edmontosaurus . ^{[ 16 ]} Inicialmente, Lambe solo describió los cráneos de los dos esqueletos, pero regresó al género en 1920 para describir el esqueleto de NMC  2289. ^{[ 18 ]} El postcraneo del espécimen tipo permanece sin describir, todavía en sus fundas de yeso hasta el día de hoy. ^{[ 13 ]}

Dos especies más que llegarían a incluirse con Edmontosaurus fueron nombradas a partir de restos canadienses en la década de 1920, pero ambas serían asignadas inicialmente a Thespesius . Gilmore nombró a la primera, Thespesius edmontoni , en 1924. T. edmontoni también provenía de la Formación Horseshoe Canyon. Se basó en NMC  8399, otro esqueleto casi completo al que le faltaba la mayor parte de la cola. NMC  8399 fue descubierto en el río Red Deer en 1912 por un grupo de Sternberg. ^{[ 19 ]} Sus brazos, tendones osificados e impresiones de piel fueron descritos brevemente en 1913 y 1914 por Lambe, quien al principio pensó que era un ejemplo de una especie que había llamado Trachodon marginatus , ^{[ 20 ]} pero luego cambió de opinión. ^{[ 21 ]} El espécimen se convirtió en el primer esqueleto de dinosaurio en ser montado para exhibición en un museo canadiense. Gilmore descubrió que su nueva especie se parecía mucho a la que él llamaba Thespesius annectens , pero las separó debido a detalles de los brazos y las manos. También observó que su especie tenía más vértebras que la de Marsh en la espalda y el cuello, pero propuso que Marsh se equivocaba al suponer que los especímenes de annectens estaban completos en esas regiones. ^{[ 19 ]}

En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró a Thespesius saskatchewanensis para NMC  8509, que es un cráneo y un esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan . Había recolectado este espécimen en 1921 de rocas que se asignaron a la Formación Lance, ^{[ 22 ]} ahora la Formación Frenchman . ^{[ 3 ]} NMC  8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, cinturas escapular y pélvica parciales y patas parciales, lo que representa el primer espécimen sustancial de dinosaurio recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo a Thespesius porque era el único género de hadrosáurido conocido de la Formación Lance en ese momento. ^{[ 22 ]} En ese momento, T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado en 7 a 7,3 metros (23 a 24 pies) de longitud. ^{[ 23 ]} 

En 1942, Lull y Wright intentaron resolver la compleja taxonomía de los hadrosáuridos sin cresta nombrando un nuevo género, Anatosaurus , para incluir varias especies que no encajaban bien en sus géneros anteriores. Anatosaurus , que significa " lagarto pato " debido a su ancho pico parecido al de un pato ( del latín anas " pato " + del griego sauros " lagarto " ), tenía como especie tipo al antiguo Claosaurus annectens de Marsh . También se asignaron a este género Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , una gran mandíbula inferior que Marsh había llamado Trachodon longiceps en 1890, y una nueva especie llamada Anatosaurus copei por dos esqueletos expuestos en el Museo Americano de Historia Natural que durante mucho tiempo se habían conocido como Diclonius mirabilis (o variaciones del mismo). Así, las diversas especies se convirtieron en Anatosaurus annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps y A. saskatchewanensis . ^{[ 23 ]} Anatosaurus llegaría a ser llamado el "clásico dinosaurio con pico de pato". ^{[ 24 ]}

Esta situación persistió durante varias décadas hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de posgrado en las décadas de 1970 y 1980. Concluyó que la especie tipo de Anatosaurus , A. annectens , era en realidad una especie de Edmontosaurus y que A. copei era lo suficientemente diferente como para justificar su propio género. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} Aunque las tesis y disertaciones no son consideradas publicaciones oficiales por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , que regula la denominación de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos y fueron adoptadas por varias obras populares de la época. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Brett-Surman y Ralph Chapman designaron un nuevo género para A. copei ( Anatotitan ) en 1990. ^{[ 30 ]} De las especies restantes, A. saskatchewanensis y A. edmontoni también fueron asignadas a Edmontosaurus ^{[ 15 ]} y A. longiceps fue a Anatotitan como una segunda especie ^{[ 31 ]} o como sinónimo de A. copei . ^{[ 15 ]} Debido a que la especie tipo de Anatosaurus ( A. annectens ) fue incorporada a Edmontosaurus , el nombre Anatosaurus se abandona como sinónimo menor de Edmontosaurus .

La concepción de Edmontosaurus que surgió incluía tres especies válidas: la especie tipo E. regalis , E. annectens (incluyendo Anatosaurus edmontoni , enmendado a edmontonensis ) y E. saskatchewanensis . ^{[ 15 ]} El debate sobre la taxonomía adecuada de los especímenes de A. copei continúa hasta el día de hoy. Retomando el argumento de Hatcher de 1902, Jack Horner, David B. Weishampel y Catherine Forster consideraron que Anatotitan copei representaba especímenes de Edmontosaurus annectens con cráneos aplastados. ^{[ 3 ]} En 2007, se anunció otra "momia". Apodada " Dakota ", fue descubierta en 1999 por Tyler Lyson y provenía de la Formación Hell Creek de Dakota del Norte . ^{[ 32 ] [ 33 ]}

En un estudio de 2011 realizado por Nicolás Campione y David Evans, los autores llevaron a cabo el primer análisis morfométrico para comparar los diversos especímenes asignados a Edmontosaurus . Concluyeron que solo dos especies son válidas: E. regalis , del Campaniense superior, y E. annectens , del Maastrichtiense superior. Su estudio aportó más evidencia de que Anatotitan copei es sinónimo de E. annectens . Específicamente, el cráneo largo y bajo de A. copei es el resultado de un cambio ontogenético y representa individuos maduros de E. annectens . ^{[ 17 ]}

Edmontosaurus fue uno de los hadrosáuridos más grandes que jamás hayan existido. Al igual que otros hadrosáuridos, era un animal robusto con una cola larga y aplanada lateralmente y un pico expandido, similar al de un pato. Los brazos no eran tan fuertes como las piernas, pero eran lo suficientemente largos como para usarse para mantenerse de pie o para el movimiento cuadrúpedo. Dependiendo de la especie, estimaciones anteriores sugerían que un adulto completamente desarrollado podría haber medido entre 9 y 12 metros (30-39 pies) de largo y algunos de los especímenes más grandes alcanzaron el rango de 12-13 metros (39-43 pies) ^{[ 13 ] [ 48 ] [ 49 ]} con una masa corporal del orden de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas) . ^{[ 3 ]}  

E. annectens suele considerarse de menor tamaño. Dos esqueletos montados, USNM  2414 y YPM  2182, miden 8,00 metros (26,25 pies) de largo y 8,92 metros (29,3 pies) de largo, respectivamente. ^{[ 49 ] [ 7 ]} Sin embargo, probablemente se trate de individuos subadultos. ^{[ 17 ]} También existe al menos un informe de un espécimen potencial de E. annectens mucho más grande , de casi 12 metros (39 pies) de largo. ^{[ 50 ]} Dos especímenes que aún se estudian en la colección del Museo de las Rocosas —una cola de 7,5 m (25 pies) etiquetada como MOR 1142 y otra etiquetada como MOR 1609— indican que Edmontosaurus annectens podría haber crecido a tamaños mucho mayores y alcanzar casi 15 metros (49 pies) de longitud, ^{[ 51 ] [ 52 ]} y pesar hasta 15,87 toneladas métricas (17,49 toneladas cortas) , ^{[ 53 ]} pero es probable que individuos tan grandes fueran muy raros. ^{[ 51 ]}      

Un estudio de 2022 sobre la osteohistología y el crecimiento de E. annectens sugirió que las estimaciones previas podrían haber subestimado o sobreestimado el tamaño de este dinosaurio y propuso que un adulto completamente desarrollado de E. annectens habría medido hasta 11-12 metros (36-39 pies) de longitud y aproximadamente 5,6 toneladas métricas (6,2 toneladas cortas) de masa corporal asintótica promedio, mientras que los individuos más grandes medían más de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas) e incluso hasta 6,6-7 toneladas métricas (7,3-7,7 toneladas cortas) cuando se basa en la comparación entre varios especímenes de diferentes tamaños de la cantera de dinosaurios Ruth Mason y otros especímenes de diferentes localidades. Según este análisis, E. regalis podría haber sido más pesado, pero no existen suficientes muestras para proporcionar una estimación válida y un examen de su osteohistología y crecimiento, por lo que los resultados para E. regalis no son estadísticamente significativos. ^{[ 54 ]} 

El cráneo de un Edmontosaurus completamente desarrollado podía medir más de un metro de largo. Un cráneo de E. annectens (anteriormente Anatotitan ) mide 3,87 pies (1,18 m) de largo. ^{[ 55 ]} El cráneo era aproximadamente triangular de perfil, ^{[ 18 ]} sin cresta craneal ósea. ^{[ 23 ]} Visto desde arriba, la parte frontal y posterior del cráneo estaban expandidas, con la parte frontal ancha formando una forma de pico de pato o de cuchara . El pico era desdentado, y tanto el pico superior como el inferior estaban extendidos por material queratinoso . ^{[ 3 ]} Se conocen restos sustanciales del pico superior queratinoso de la "momia" conservada en el Museo Senckenberg . ^{[ 13 ]} En este espécimen, la parte no ósea conservada del pico se extendía al menos 8 centímetros (3,1 pulgadas) más allá del hueso, proyectándose verticalmente hacia abajo. ^{[ 56 ]} Las aberturas nasales de Edmontosaurus eran alargadas y estaban alojadas en profundas depresiones rodeadas de bordes óseos distintivos arriba, detrás y abajo. ^{[ 34 ]}  

En al menos un caso (el espécimen de Senckenberg), se conservaron anillos esclerales , raramente preservados, en las órbitas oculares. ^{[ 57 ]} Otro hueso poco común, el estribo (el hueso del oído de los reptiles), también se ha visto en un espécimen de Edmontosaurus . ^{[ 3 ]} Se ha sugerido que Edmontosaurus pudo haber tenido visión binocular basándose en el escaneo 3D de un cráneo casi completo de E. regalis (CMN 2289). ^{[ 58 ]}

Los dientes estaban presentes solo en los maxilares (mejillas superiores) y los dentarios (hueso principal de la mandíbula inferior). Los dientes se reemplazaban continuamente, tardando aproximadamente medio año en formarse. ^{[ 59 ]} Estaban compuestos de seis tipos de tejidos, rivalizando con la complejidad de los dientes de los mamíferos. ^{[ 60 ]} Crecían en columnas, con un máximo observado de seis en cada una, y el número de columnas variaba según el tamaño del animal. ^{[ 45 ]} Los recuentos de columnas conocidos para las dos especies son: de 51 a 53  columnas por maxilar y de 48 a 49 por dentario (los dientes de la mandíbula superior son ligeramente más estrechos que los de la mandíbula inferior) para E. regalis ; y 52  columnas por maxilar y 44 por dentario para E. annectens (un espécimen de E. saskatchewanensis ). ^{[ 23 ]}

El número de vértebras difiere entre los especímenes. E. regalis tenía trece vértebras cervicales, dieciocho vértebras dorsales, nueve vértebras de cadera y un número desconocido de vértebras caudales. ^{[ 23 ]} Se informa que un espécimen identificado una vez como perteneciente a Anatosaurus edmontoni (ahora considerado el mismo que E. regalis ) tiene una vértebra dorsal adicional y 85  vértebras caudales, con una cantidad no revelada de restauración. ^{[ 23 ]} Otros hadrosáuridos solo se reportan con 50 a 70  vértebras caudales, ^{[ 3 ]} por lo que esto parece haber sido una sobreestimación. La espalda anterior estaba curvada hacia el suelo, con el cuello flexionado hacia arriba y el resto de la espalda y la cola mantenidas horizontalmente. ^{[ 3 ]} La mayor parte de la espalda y la cola estaban revestidas por tendones osificados dispuestos en una red a lo largo de las espinas neurales de las vértebras. Esta condición se ha descrito como haciendo que la espalda y al menos parte de la cola sean "rectas". ^{[ 61 ] [ 62 ]} Se interpreta que los tendones osificados fortalecieron la columna vertebral contra la tensión gravitacional, producida por ser un animal grande con una columna vertebral horizontal que, de otro modo, estaría sostenida principalmente por las patas traseras y las caderas. ^{[ 61 ]}

Manuscrito etiquetado de AMNH 5060

Manual etiquetado de SMF R 4036

Manual etiquetado de NDGS 2000

Los omóplatos eran huesos largos y planos, con forma de hoja, situados aproximadamente paralelos a la columna vertebral. Las caderas estaban compuestas por tres elementos: un ilion alargado por encima de la articulación con la pierna, un isquion por debajo y por detrás con una varilla larga y delgada, y un pubis por delante que se ensanchaba formando una estructura laminar. La estructura de la cadera impedía que el animal se mantuviera erguido, ya que en esa posición el fémur habría presionado contra la articulación del ilion y el pubis, en lugar de hacerlo únicamente contra el ilion sólido. Las nueve vértebras ilíacas fusionadas proporcionaban soporte a la cadera. ^{[ 45 ]}

Las patas delanteras eran más cortas y menos robustas que las traseras. El brazo superior tenía una gran cresta deltopectoral para la inserción muscular, mientras que el cúbito y el radio eran delgados. El brazo superior y el antebrazo tenían una longitud similar. La muñeca era simple, con solo dos huesos pequeños. Cada mano tenía cuatro dedos, sin pulgar (primer dedo). El índice (segundo), el tercero y el cuarto dedo tenían aproximadamente la misma longitud y estaban unidos en vida dentro de una cubierta carnosa. Aunque el segundo y el tercer dedo tenían falanges ungueales similares a pezuñas , estos huesos también estaban dentro de la piel y no eran visibles desde el exterior. El meñique divergía de los otros tres y era mucho más corto. El fémur era robusto y recto, con una prominente cresta aproximadamente a la mitad del lado posterior . ^{[ 45 ]} Esta cresta servía para la inserción de poderosos músculos unidos a las caderas y la cola que tiraban de los muslos (y por lo tanto de las patas traseras) hacia atrás y ayudaban a mantener el uso de la cola como órgano de equilibrio. ^{[ 63 ]} Cada pie tenía tres dedos, sin dedo gordo ni meñique. Los dedos tenían puntas parecidas a pezuñas. ^{[ 45 ]}

Impresiones de la piel del cuello de AMNH 5060

Impresiones de la piel de la parte posterior de la cabeza de AMNH 5060

Se han encontrado múltiples especímenes de Edmontosaurus annectens con impresiones de piel conservadas . Varios han sido ampliamente difundidos, como la " momia de Trachodon " de principios del siglo XX, ^{[ 64 ] [ 65 ]} y el espécimen apodado " Dakota ", ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 66 ]} este último aparentemente incluyendo compuestos orgánicos residuales de la piel. ^{[ 66 ]} Debido a estos hallazgos, la escamación de Edmontosaurus annectens es conocida para la mayoría de las áreas del cuerpo. Las impresiones de piel son menos conocidas para E. regalis ; Un espécimen momificado (UALVP 53722) de la Formación Wapiti que conserva una cresta craneal de tejido blando o papada en la cabeza fue atribuido a E. regalis por Phil R. Bell y colegas en 2014, ^{[ 67 ]} pero un reexamen realizado por Henry Sharpe y colegas en 2025 sugirió que este espécimen no puede ser atribuido con seguridad a ninguna especie conocida de Edmontosaurus , y por lo tanto probablemente representa un taxón distinto perteneciente a los Edmontosaurini, lo que lleva a una asignación tentativa como E. sp. ^{[ 68 ]}

Una ranfoteca conservada presente en el espécimen E. annectens LACM 23502, que se encuentra en el Museo del Condado de Los Ángeles , indica que el pico de Edmontosaurus era más aguileño y extenso de lo que se había representado anteriormente en muchas ilustraciones de medios científicos y de divulgación. Actualmente se desconoce si el espécimen en cuestión conserva la ranfoteca verdadera o solo un molde de la estructura interna adherida al hueso. ^{[ 69 ] [ 70 ] [ 50 ]}

Como hadrosáurido, Edmontosaurus era un gran herbívoro terrestre . Sus dientes se reemplazaban continuamente y se agrupaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado estaba en uso en cada momento. ^{[ 3 ]} Usaba su ancho pico para cortar el alimento suelto, tal vez mediante cortes, ^{[ 3 ]} o cerrando las mandíbulas como una concha sobre ramitas y ramas y luego arrancando las hojas y brotes más nutritivos . ^{[ 61 ]} Debido a que las hileras de dientes están profundamente hundidas desde el exterior de las mandíbulas, y debido a otros detalles anatómicos, se infiere que Edmontosaurus y la mayoría de los demás ornitisquios tenían estructuras similares a las mejillas, musculares o no musculares. La función de las mejillas era retener el alimento en la boca. ^{[ 74 ] [ 75 ]} El rango de alimentación del animal habría sido desde el nivel del suelo hasta unos 4 metros (13 pies) de altura. ^{[ 3 ]} 

Antes de las décadas de 1960 y 1970, la interpretación predominante de los hadrosáuridos como el Edmontosaurus era que eran acuáticos y se alimentaban de plantas acuáticas . ^{[ 76 ]} Un ejemplo de esto es la interpretación que William Morris hizo en 1970 de un cráneo de edmontosaurio con restos de pico no óseos. Propuso que el animal tenía una dieta muy parecida a la de algunos patos modernos, filtrando plantas e invertebrados acuáticos como moluscos y crustáceos del agua y expulsándola a través de surcos en forma de V a lo largo de la cara interna del pico superior. ^{[ 50 ]} Esta interpretación del pico ha sido rechazada, ya que los surcos y las crestas se parecen más a los picos de las tortugas herbívoras que a las estructuras flexibles que se observan en las aves filtradoras. ^{[ 76 ]}

Debido a que los arañazos dominan la microtextura de desgaste de los dientes, Williams et al. sugirieron que Edmontosaurus era un herbívoro en lugar de un ramoneador , que se predeciría que tendría menos arañazos debido a que come materiales menos abrasivos. Los candidatos a abrasivos ingeridos incluyen plantas ricas en sílice como las colas de caballo y tierra que fue ingerida accidentalmente debido a la alimentación a nivel del suelo. ^{[ 77 ]} Sin embargo, cuando se comparan con las microtexturas de desgaste dental de otros hadrosáuridos, las de Edmontosaurus no sugieren que la abrasividad de los alimentos que consumía fuera drásticamente mayor que la de otros hadrosáuridos. ^{[ 78 ]} En regiones de alta latitud como Alaska, las coníferas habrían sido la fuente de alimento dominante, aunque la dieta de Edmontosaurus habría sido estacionalmente variable. ^{[ 79 ]} La estructura dental indica capacidades combinadas de corte y molienda. ^{[ 60 ]}

Los informes sobre gastrolitos , o cálculos estomacales, en el hadrosáurido Claosaurus se basan en realidad en una probable doble identificación errónea. En primer lugar, el espécimen es en realidad de Edmontosaurus annectens . Barnum Brown , quien descubrió el espécimen en 1900, lo denominó Claosaurus porque en ese momento se creía que E. annectens era una especie de Claosaurus . Además, es más probable que los supuestos gastrolitos representen grava arrastrada durante el enterramiento. ^{[ 4 ]}

Contenido intestinal

Se informó que ambos especímenes de "momia" recolectados por los Sternberg presentaban posibles contenidos intestinales. Charles H. Sternberg informó la presencia de contenido intestinal carbonizado en el espécimen del Museo Americano de Historia Natural, ^{[ 80 ]} pero este material no ha sido descrito. ^{[ 81 ]} Los restos vegetales en el espécimen del Museo Senckenberg han sido descritos, pero han resultado difíciles de interpretar. Las plantas encontradas en el cadáver incluían agujas de la conífera Cunninghamites elegans , ramitas de coníferas y árboles de hoja ancha, y numerosas semillas o frutos pequeños. ^{[ 82 ]} Tras su descripción en 1922, fueron objeto de un debate en la revista en alemán Paläontologische Zeitschrift . Kräusel, quien describió el material, lo interpretó como el contenido intestinal del animal, ^{[ 82 ]} mientras que Abel no pudo descartar que las plantas hubieran sido arrastradas al cadáver después de la muerte. ^{[ 83 ]}

En ese momento, se pensaba que los hadrosáuridos eran animales acuáticos, y Kräusel hizo hincapié en que el espécimen no descartaba que los hadrosáuridos comieran plantas acuáticas. ^{[ 61 ] [ 82 ]} El descubrimiento de posibles contenidos intestinales tuvo poco impacto en los círculos de habla inglesa, excepto por otra breve mención de la dicotomía acuático-terrestre, ^{[ 84 ]} hasta que John Ostrom lo mencionó en el curso de un artículo que reevaluaba la antigua interpretación de los hadrosáuridos como animales acuáticos. En lugar de intentar adaptar el descubrimiento al modelo acuático, lo usó como una línea de evidencia de que los hadrosáuridos eran herbívoros terrestres. ^{[ 61 ]} Si bien su interpretación de los hadrosáuridos como animales terrestres ha sido generalmente aceptada, ^{[ 3 ]} los fósiles de plantas de Senckenberg siguen siendo ambiguos. Kenneth Carpenter ha sugerido que en realidad pueden representar el contenido intestinal de un animal hambriento, en lugar de una dieta típica. ^{[ 85 ] [ 86 ]} Otros autores han señalado que, debido a que los fósiles de plantas fueron retirados de su contexto original en el espécimen y fueron preparados en gran medida, ya no es posible continuar con el trabajo original, dejando abierta la posibilidad de que las plantas fueran restos arrastrados por el agua. ^{[ 81 ] [ 87 ]}

Estudios isotópicos

La dieta y la fisiología de Edmontosaurus se han estudiado utilizando isótopos estables de carbono y oxígeno registrados en el esmalte dental . Al alimentarse, beber y respirar, los animales absorben carbono y oxígeno, que se incorporan al hueso. Los isótopos de estos dos elementos están determinados por diversos factores internos y externos, como el tipo de plantas que consumen, la fisiología del animal, la salinidad y el clima. Si las proporciones isotópicas en los fósiles no se alteran por la fosilización y cambios posteriores , se pueden estudiar para obtener información sobre los factores originales; los animales de sangre caliente tendrán ciertas composiciones isotópicas en comparación con su entorno, los animales que comen ciertos tipos de plantas o utilizan ciertos procesos digestivos tendrán composiciones isotópicas distintas, y así sucesivamente. El esmalte se utiliza habitualmente porque la estructura del mineral que lo forma lo convierte en el material más resistente a los cambios químicos en el esqueleto. ^{[ 59 ]}

Un estudio de 2004 realizado por Kathryn Thomas y Sandra Carlson utilizó dientes de la mandíbula superior de tres individuos, interpretados como un juvenil, un subadulto y un adulto, recuperados de un yacimiento óseo en la Formación Hell Creek del condado de Corson , Dakota del Sur. En este estudio, se tomaron muestras de dientes sucesivos en columnas de las baterías dentales de los edmontosaurios desde múltiples ubicaciones a lo largo de cada diente utilizando un sistema de microperforación. Este método de muestreo aprovecha la organización de las baterías dentales de los hadrosáuridos para encontrar variaciones en los isótopos dentales a lo largo del tiempo. A partir de su trabajo, parece que los dientes de los edmontosaurios tardaron menos de 0,65  años en formarse, siendo ligeramente más rápido en los edmontosaurios más jóvenes. Los dientes de los tres individuos parecían mostrar variaciones en las proporciones de isótopos de oxígeno que podrían corresponder a períodos cálidos/secos y fríos/húmedos; Thomas y Carlson consideraron la posibilidad de que los animales estuvieran migrando, pero se inclinaron por variaciones estacionales locales porque la migración habría llevado con mayor probabilidad a la homogeneización de la proporción, ya que muchos animales migran para permanecer dentro de rangos de temperatura específicos o cerca de fuentes de alimento particulares. ^{[ 59 ]}

Los edmontosaurios también mostraron valores de isótopos de carbono enriquecidos, lo que para los mamíferos modernos se interpretaría como una dieta mixta de plantas C3 (la mayoría de las plantas) y plantas C4 ( gramíneas ); sin embargo, las plantas C4 eran extremadamente raras en el Cretácico Superior, si es que estaban presentes. Thomas y Carlson propusieron varios factores que podrían haber estado influyendo, y encontraron que los más probables incluían una dieta rica en gimnospermas , el consumo de plantas sometidas a estrés salino de áreas costeras adyacentes al Mar Interior Occidental , y una diferencia fisiológica entre dinosaurios y mamíferos que provocó que los dinosaurios formaran tejidos con proporciones de carbono diferentes a las esperadas para los mamíferos. También es posible una combinación de factores. ^{[ 59 ]}

Cráneo de E. annectens que conserva el pico queratinoso (parcialmente extraído del lado derecho por accidente), Museo de Historia Natural de Los Ángeles.

Entre mediados de la década de 1980 y la década de 2000, la interpretación predominante de cómo los hadrosáuridos procesaban su alimento seguía el modelo propuesto en 1984 por David B. Weishampel. Él propuso que la estructura del cráneo permitía el movimiento entre los huesos que resultaba en un movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior, y una curvatura hacia afuera de los huesos portadores de dientes de la mandíbula superior cuando la boca estaba cerrada. Los dientes de la mandíbula superior molerían contra los dientes de la mandíbula inferior como limas , procesando el material vegetal atrapado entre ellos. ^{[ 3 ] [ 88 ]} Dicho movimiento sería paralelo a los efectos de la masticación en los mamíferos, aunque logrando los efectos de una manera completamente diferente. ^{[ 89 ]} El trabajo de principios de la década de 2000 ha desafiado el modelo de Weishampel. Un estudio publicado en 2008 por Casey Holliday y Lawrence Witmer encontró que los ornitópodos como Edmontosaurus carecían de los tipos de articulaciones craneales que se observan en aquellos animales modernos que se sabe que tienen cráneos cinéticos (cráneos que permiten el movimiento entre sus huesos constituyentes), como los escamosos y las aves. Propusieron que las articulaciones que se habían interpretado como permitiendo el movimiento en los cráneos de los dinosaurios eran en realidad zonas de crecimiento cartilaginoso . ^{[ 90 ]} Una pieza importante de evidencia para el modelo de Weishampel es la orientación de los arañazos en los dientes, que muestra la dirección de la acción de la mandíbula. Otros movimientos podrían producir arañazos similares, como el movimiento de los huesos de las dos mitades de la mandíbula inferior. No todos los modelos han sido examinados con las técnicas actuales. ^{[ 90 ]} Vincent Williams y colegas (2009) publicaron trabajo adicional sobre el microdesgaste dental de los hadrosáuridos. Encontraron cuatro clases de arañazos en los dientes de Edmontosaurus . La clase más común se interpretó como resultado de un movimiento oblicuo, no de un simple movimiento hacia arriba-abajo o hacia adelante-atrás, lo cual es consistente con el modelo de Weishampel. Se cree que este movimiento fue el principal para moler los alimentos. Dos clases de raspado se interpretaron como resultado del movimiento hacia adelante o hacia atrás de las mandíbulas. La otra clase fue variable y probablemente resultó de la apertura de las mandíbulas. La combinación de movimientos es más compleja de lo que se había predicho anteriormente. ^{[ 77 ]}

Weishampel desarrolló su modelo con la ayuda de una simulación por computadora. Natalia Rybczynski y sus colegas actualizaron este trabajo con un modelo de animación tridimensional mucho más sofisticado, escaneando un cráneo de E. regalis con láseres. Lograron replicar el movimiento propuesto con su modelo, aunque descubrieron que se requerían movimientos secundarios adicionales entre otros huesos, con separaciones máximas de 1,3 a 1,4 centímetros (0,51 a 0,55 pulgadas) entre algunos huesos durante el ciclo de masticación. Rybczynski y sus colegas no estaban convencidos de la viabilidad del modelo de Weishampel, pero señalaron que tienen varias mejoras que implementar en su animación. Las mejoras planificadas incluyen la incorporación de marcas de desgaste y arañazos en los tejidos blandos y los dientes, lo que debería limitar mejor los movimientos. También señalan que hay otras hipótesis que probar. ^{[ 89 ]} Investigaciones posteriores publicadas en 2012 por Robin Cuthbertson y sus colegas encontraron que los movimientos requeridos para el modelo de Weishampel eran improbables y favorecieron un modelo en el que los movimientos de la mandíbula inferior producían una acción de molienda. La articulación de la mandíbula inferior con la mandíbula superior permitiría el movimiento anteroposterior junto con la rotación habitual, y la articulación anterior de las dos mitades de la mandíbula inferior también permitiría el movimiento; en combinación, las dos mitades de la mandíbula inferior podrían moverse ligeramente hacia adelante y hacia atrás, así como rotar ligeramente a lo largo de sus ejes longitudinales. Estos movimientos explicarían el desgaste dental observado y un cráneo de construcción más sólida que el modelado por Weishampel. ^{[ 91 ]} 

En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneos conocidos de "edmontosaurios" del Campaniense y el Maastrichtiense y los utilizaron para trazar un gráfico morfométrico , comparando características variables del cráneo con su tamaño. Sus resultados mostraron que, dentro de ambas especies reconocidas de Edmontosaurus , muchas características utilizadas previamente para clasificar especies o géneros adicionales estaban directamente correlacionadas con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como una fuerte indicación de que la forma de los cráneos de Edmontosaurus cambiaba drásticamente a medida que crecían. Esto ha llevado a varios errores aparentes de clasificación en el pasado. La especie del Campaniense Thespesius edmontoni , considerada anteriormente sinónimo de E. annectens debido a su pequeño tamaño y forma del cráneo, es más probablemente un espécimen subadulto del E. regalis contemporáneo . De manera similar, las tres especies de edmontosaurios del Maastrichtiense reconocidas anteriormente probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie, con E. saskatchewanensis representando juveniles, E. annectens subadultos y Anatotitan copei adultos completamente maduros. Los cráneos se volvieron más largos y planos a medida que los animales crecían. ^{[ 17 ]}

En un estudio de 2014, los investigadores propusieron que E. regalis alcanzaba la madurez a los 10-15 años de edad. ^{[ 92 ]} En un estudio de 2022, Wosik y Evans propusieron que E. annectens alcanzaba la madurez a los 9 años de edad basándose en su análisis de varios especímenes de diferentes localidades. Encontraron que el resultado era similar al de otros hadrosaurios. ^{[ 54 ]}

El cerebro de Edmontosaurus ha sido descrito en varios artículos y resúmenes mediante el uso de endomoldes de la cavidad donde se encontraba el cerebro. E. annectens ^{[ 93 ] [ 94 ]} y E. regalis , ^{[ 18 ]} así como especímenes no identificados a nivel de especie, ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]} han sido estudiados de esta manera. El cerebro no era particularmente grande para un animal del tamaño de Edmontosaurus . El espacio que lo contenía era solo alrededor de una cuarta parte de la longitud del cráneo, ^{[ 18 ]} y se han medido varios endomoldes que desplazan 374 mililitros (13 onzas líquidas estadounidenses ) ^{[ 97 ]} a 450 mililitros (15 onzas líquidas estadounidenses ) , ^{[ 96 ]} lo cual no toma en cuenta que el cerebro puede haber ocupado tan solo el 50% del espacio del endomolde, el resto del espacio siendo ocupado por la duramadre que rodea el cerebro. ^{[ 96 ] [ 97 ]} Por ejemplo, se estima que el cerebro del espécimen con el molde endocraneal de 374 mililitros tenía un volumen de 268 mililitros (9 onzas líquidas estadounidenses ) . ^{[ 97 ]} El cerebro era una estructura alargada, ^{[ 96 ]} y como en otros no mamíferos, no habría habido neocorteza . ^{[ 97 ]} Al igual que Stegosaurus , el canal neural estaba expandido en las caderas, pero no en el mismo grado: el espacio endosacral de Stegosaurus tenía 20 veces el volumen de su molde endocraneal, mientras que el espacio endosacral de Edmontosaurus era solo 2,59 veces mayor en volumen. ^{[ 96 ]}            

En 2003, se describió evidencia de tumores , incluyendo hemangiomas , fibroma desmoplásico , cáncer metastásico y osteoblastoma , en huesos de Edmontosaurus . Rothschild et al. analizaron vértebras de dinosaurios en busca de tumores mediante tomografía computarizada y fluoroscopia . Varios otros hadrosáuridos, incluyendo Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus y Bactrosaurus  , también dieron positivo. Aunque se examinaron más de 10 000 fósiles de esta manera, los tumores se limitaron a Edmontosaurus y géneros estrechamente relacionados. Los tumores podrían haber sido causados ​​por factores ambientales o predisposición genética . ^{[ 98 ]}

La osteocondrosis , o la presencia de fosas superficiales en el hueso en los puntos de articulación, también se conoce en Edmontosaurus . Esta afección, resultante de la falta de reemplazo del cartílago por hueso durante el crecimiento, se encontró en el 2,2 % de 224  huesos de los dedos de los edmontosaurios. Se desconoce la causa subyacente de la afección. Se han sugerido predisposición genética, traumatismos, intensidad de la alimentación, alteraciones en el suministro de sangre, exceso de hormonas tiroideas y deficiencias en diversos factores de crecimiento. Entre los dinosaurios, la osteocondrosis (similar a los tumores) se encuentra con mayor frecuencia en los hadrosáuridos. ^{[ 99 ]}

Al igual que otros hadrosáuridos, se cree que Edmontosaurus era un bípedo facultativo , lo que significa que se movía principalmente a cuatro patas, pero podía adoptar una postura bípeda cuando era necesario. Probablemente se ponía a cuatro patas cuando estaba quieto o se movía lentamente, y cambiaba a usar solo las patas traseras cuando se movía más rápidamente. ^{[ 3 ]} La investigación realizada mediante modelado por computadora en 2007 sugiere que Edmontosaurus podía correr a altas velocidades, tal vez hasta 45 kilómetros por hora (28 mph) . ^{[ 32 ]} Simulaciones adicionales utilizando un espécimen subadulto que se estima que pesaba 715 kilogramos (1576 lb) cuando estaba vivo produjeron un modelo que podía correr o saltar bípedamente, usar un trote , paso o marcha cuadrúpeda simétrica de un solo pie, o moverse al galope . Los investigadores descubrieron con sorpresa que la marcha más rápida era un salto similar al de un canguro (velocidad máxima simulada de 17,3 metros por segundo (62 km/h; 39 mph) ), lo cual consideraron improbable dado el tamaño del animal y la falta de huellas de salto en el registro fósil, e interpretaron el resultado como un indicio de una imprecisión en su simulación. Las marchas más rápidas sin salto fueron el galope (velocidad máxima simulada de 15,7 metros por segundo (57 km/h; 35 mph) ) y la carrera bípeda (velocidad máxima simulada de 14,0 metros por segundo (50 km/h; 31 mph) ). Aunque consideraron que 10 repeticiones eran insuficientes para el análisis del movimiento cuadrúpedo de alta velocidad, el artículo destaca que no se puede descartar una marcha cuadrúpeda de alta velocidad para los hadrosaurios. ^{[ 100 ]}        

Aunque durante mucho tiempo se pensó que los hadrosáuridos eran acuáticos o semiacuáticos, no estaban tan bien adaptados para nadar como otros dinosaurios (en particular los terópodos, de los que se creía que no podían perseguirlos en el agua). Los hadrosáuridos tenían manos delgadas con dedos cortos, lo que hacía que sus extremidades anteriores fueran ineficaces para la propulsión, y la cola tampoco era útil para la propulsión debido a los tendones osificados que aumentaban su rigidez y a los puntos de inserción poco desarrollados para los músculos que habrían movido la cola de lado a lado. ^{[ 101 ] [ 102 ]}

Se conocen extensos yacimientos de huesos de Edmontosaurus , y estas agrupaciones de hadrosáuridos sugieren que eran gregarios y vivían en grupos. ^{[ 3 ]} En una base de datos de 2007 sobre yacimientos de huesos fósiles, se identificaron tres canteras que contenían restos de Edmontosaurus , procedentes de Alberta (Formación Horseshoe Canyon), Dakota del Sur (Formación Hell Creek) y Wyoming (Formación Lance). Un yacimiento de huesos de edmontosaurio, procedente de arcilla y lutita de la Formación Lance en el este de Wyoming, abarca más de un kilómetro cuadrado, aunque los huesos de Edmontosaurus se concentran principalmente en una subsección de 40 hectáreas (0,15 millas cuadradas ) de este yacimiento. Se estima que aquí se encuentran restos disociados pertenecientes a entre 10 000 y 25 000 edmontosaurios. ^{[ 103 ]}   

A diferencia de muchos otros hadrosáuridos, Edmontosaurus carecía de cresta ósea. Sin embargo, es posible que tuviera estructuras de tejido blando en el cráneo: los huesos alrededor de las aberturas nasales presentaban profundas hendiduras que las rodeaban, y se postula que este par de huecos albergaban sacos de aire inflables, lo que tal vez permitía la señalización visual y auditiva. ^{[ 34 ]} Edmontosaurus podría haber sido dimórfico , con formas más robustas y otras más ligeras, pero no se ha establecido si esto está relacionado con el dimorfismo sexual . ^{[ 104 ]}

Algunos autores han considerado al Edmontosaurus como un hadrosáurido posiblemente migratorio. Una revisión de estudios sobre la migración de dinosaurios realizada en 2008 por Phil R. Bell y Eric Snively propuso que E. regalis era capaz de realizar un viaje anual de ida y vuelta de 2600 kilómetros (1600 millas) , siempre que tuviera el metabolismo y las tasas de acumulación de grasa necesarios. Dicho viaje habría requerido velocidades de entre 2 y 10 kilómetros por hora (1 a 6 mph) y podría haberlo llevado desde Alaska hasta Alberta. ^{[ 105 ] [ 106 ]} En contraste con Bell y Snively, Anusuya Chinsamy y sus colegas concluyeron, a partir de un estudio de la microestructura ósea, que el Edmontosaurus polar pasaba el invierno. ^{[ 107 ]}  

Edmontosaurus fue un género de amplia distribución tanto en el tiempo como en el espacio. En el límite sur de su distribución, las unidades rocosas de las que se conoce se pueden dividir en dos grupos por edad: las formaciones más antiguas de Horseshoe Canyon y St. Mary River, y las formaciones más jóvenes de Frenchman, Hell Creek y Lance. El período cubierto por la Formación Horseshoe Canyon y sus equivalentes también se conoce como Edmontoniense, y el período cubierto por las unidades más jóvenes se conoce como Lanciano. Los intervalos de tiempo Edmontoniense y Lanciano tuvieron faunas de dinosaurios distintas. ^{[ 108 ]} En su límite norte, Edmontosaurus se conoce de una sola localidad: el yacimiento de huesos de Liscomb de la Formación Prince Creek . ^{[ 39 ]}

La edad de los vertebrados terrestres del Edmontoniense se define por la primera aparición de Edmontosaurus regalis en el registro fósil. ^{[ 109 ]} Aunque a veces se informa que es exclusivamente del Maastrichtiense temprano, ^{[ 42 ]} la Formación Horseshoe Canyon tuvo una duración algo mayor. La sedimentación comenzó  hace aproximadamente 73 millones de años, a finales del Campaniense , y terminó entre 68,0 y 67,6  millones de años atrás. ^{[ 110 ]} Se conoce a Edmontosaurus regalis de la unidad más baja de las cinco unidades dentro de la Formación Horseshoe Canyon, pero está ausente al menos de la segunda unidad desde la cima. ^{[ 111 ]} Hasta tres cuartas partes de los especímenes de dinosaurios de las tierras baldías cerca de Drumheller , Alberta, podrían pertenecer a Edmontosaurus . ^{[ 112 ]}

El intervalo de tiempo Lanciano fue el último intervalo antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que eliminó a los dinosaurios no aviares . Edmontosaurus fue uno de los dinosaurios más comunes de este intervalo. Robert T. Bakker informó que constituía una séptima parte de la muestra de dinosaurios grandes, mientras que la mayor parte del resto (cinco sextas partes) estaba compuesta por el dinosaurio con cuernos Triceratops . ^{[ 113 ]} La asociación Triceratops - Edmontosaurus de la llanura costera , dominada por Triceratops , se extendía desde el actual Colorado hasta Saskatchewan . ^{[ 114 ]}

La Formación Lance, tipificada por afloramientos aproximadamente a 100 kilómetros (62 mi) al norte de Fort Laramie en el este de Wyoming, ha sido interpretada como un entorno de pantano similar a la llanura costera de Luisiana . Estaba más cerca de un gran delta que el entorno deposicional de la Formación Hell Creek al norte y recibió mucho más sedimento. Coníferas araucarias tropicales y palmeras salpicaban los bosques de frondosas , diferenciando la flora de la llanura costera del norte. ^{[ 115 ]} El clima era húmedo y subtropical, con coníferas, palmitos y helechos en los pantanos, y coníferas, fresnos , encinas y arbustos en los bosques. ^{[ 36 ]} Peces de agua dulce , salamandras , tortugas, diversos lagartos, serpientes , aves costeras y pequeños mamíferos vivían junto a los dinosaurios. Aquí no se conocen dinosaurios pequeños con tanta abundancia como en las rocas de Hell Creek, pero Thescelosaurus parece haber sido relativamente común. Se conocen triceratops a partir de numerosos cráneos, que tienden a ser algo más pequeños que los de individuos más septentrionales. La Formación Lance alberga dos "momias" de edmontosaurio. ^{[ 115 ]} 

El periodo de tiempo y la distribución geográfica de Edmontosaurus coincidieron con los de Tyrannosaurus , y un ejemplar adulto de E. annectens expuesto en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver muestra evidencia de una mordedura de terópodo en la cola. Contando desde la cadera, las vértebras de la decimotercera a la decimoséptima presentan espinas dañadas, compatibles con un ataque desde la parte posterior derecha del animal. Una espina tiene una porción seccionada y las demás están dobladas; tres presentan aparentes marcas de perforación dental. La parte superior de la cola medía al menos 2,9 metros (9,5 pies) de altura, y la única especie de terópodo conocida de la misma formación rocosa con la altura suficiente para realizar tal ataque es T. rex . Los huesos están parcialmente curados, pero el edmontosaurio murió antes de que las huellas del daño desaparecieran por completo. El daño también muestra signos de infección ósea. Kenneth Carpenter, quien estudió el ejemplar, observó que también parece haber una fractura curada en la cadera izquierda, anterior al ataque, ya que estaba más curada. Sugirió que el edmontosaurio fue el objetivo porque podría haber estado cojeando debido a esta herida anterior. Dado que sobrevivió al ataque, Carpenter sugirió que pudo haber burlado o superado en velocidad a su atacante, o que el daño en su cola se produjo cuando el hadrosáurido la usó como arma contra el tiranosaurio. ^{[ 116 ]} Sin embargo, estudios más modernos cuestionan la idea de un ataque y proponen otros factores no relacionados con un ataque de un tiranosaurio. ^{[ 117 ]} 

Otro espécimen de E. annectens , perteneciente a un individuo de 7,6 metros (25 pies) de largo de Dakota del Sur, muestra evidencia de marcas de dientes de pequeños terópodos en sus mandíbulas inferiores. Algunas de las marcas están parcialmente curadas. Michael Triebold, informando informalmente sobre el espécimen, sugirió un escenario en el que pequeños terópodos atacaron la garganta del edmontosaurio; el animal sobrevivió al ataque inicial pero sucumbió a sus heridas poco después. ^{[ 118 ]} Algunos yacimientos de huesos de edmontosaurio fueron sitios de carroñeo. Las marcas de dientes de Albertosaurus y Saurornitholestes son comunes en un yacimiento de huesos de Alberta, ^{[ 119 ]} y Daspletosaurus se alimentó de Edmontosaurus y del hadrosáurido Saurolophus en otro sitio de Alberta. ^{[ 120 ]} Sin embargo, estudios más recientes sugieren que toda evidencia de la presencia de Daspletosaurus en la Formación Horseshoe Canyon es atribuible a Albertosaurus . ^{[ 121 ] [ 122 ]} 

Un artículo de 2026 informó sobre un espécimen de E. annectens con un diente de tiranosáurido incrustado en la cavidad nasal alrededor del momento de la muerte del animal, interpretado como probablemente resultado de una mordedura en el hocico del animal durante un intento de depredación. ^{[ 123 ]}