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Articulo de referencia

Cetiosauriscus

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Cetiosauriscus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ɪ s k ə s / SEE -tee-oh- SOR -iss-kəs ) [ 3 ] es un género de dinosaurio saurópodo que vivió hace entre 166 y 164millones de años durante el Calloviense ( Período Jurásico Medio ) en lo que hoy es Inglaterra . Herbívoro , Cetiosauriscus tenía, para los estándares de los saurópodos, una cola moderadamente larga y extremidades anteriores más largas , tan largas como sus extremidades posteriores . Se ha estimado que medía unos 15 m (49 pies) de largo y pesaba entre 4 y 10 t (3,9 y 9,8 toneladas largas; 4,4 y 11,0 toneladas cortas) .    

El único fósil conocido incluye la mayor parte de la mitad posterior de un esqueleto, así como una extremidad anterior (NHMUK PV R3078). Encontrado en Cambridgeshire en la década de 1890, fue descrito por Arthur Smith Woodward en 1905 como un nuevo espécimen de la especie Cetiosaurus leedsi . Esto cambió en 1927, cuando Friedrich von Huene encontró que NHMUK PV R3078 y el espécimen tipo de C. leedsi eran demasiado diferentes de Cetiosaurus , lo que justificaba su propio género, al que llamó Cetiosauriscus , que significa " parecido a Cetiosaurus ". Cetiosauriscus leedsi fue asignado a la familia de saurópodos Diplodocidae debido a las similitudes en la cola y el pie, y se le asignaron las especies dudosas o indeterminadas "Cetiosauriscus" greppini , "C." longus y "C." glymptonensis . En 1980, Alan Charig nombró una nueva especie de Cetiosauriscus para el NHMUK PV R3078 debido a la falta de material comparable al tipo de C. leedsi ; esta especie fue denominada Cetiosauriscus stewarti . Debido al mal estado de conservación del fósil de Cetiosauriscus leedsi , Charig envió una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para que, en su lugar, se designara a C. stewarti como la especie tipo. Cetiosauriscus stewarti se convirtió en el diplodócido más antiguo confirmado hasta que un análisis filogenético publicado en 2003 determinó que la especie pertenecía a Mamenchisauridae , y posteriormente, estudios en 2005 y 2015 la ubicaron fuera de Neosauropoda , sin ser un mamenquisáurido propiamente dicho.

Cetiosauriscus fue hallado en los depósitos marinos de la Formación Arcilla de Oxford junto con muchos grupos diferentes de invertebrados , ictiosaurios marinos , plesiosaurios y cocodrilos , un único pterosaurio y varios dinosaurios: el anquilosaurio Sarcolestes , los estegosaurios Lexovisaurus y Loricatosaurus , el ornitópodo Callovosaurus , así como algunos taxones sin nombre . Los terópodos Eustreptospondylus y Metriacanthosaurus se conocen de la formación, aunque probablemente no del mismo nivel que Cetiosauriscus .

Historia del descubrimiento

Fondo

Fotografía de huesos en una vitrina con texto descriptivo detrás.
Miembros fósiles y vértebras de Cetiosaurus oxoniensis

El fósil posteriormente conocido como Cetiosauriscus fue originalmente atribuido al género Cetiosaurus , uno de los primeros saurópodos en ser nombrado, en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , y con una historia compleja debido a numerosas referencias infundadas de especies y especímenes, que involucran a casi todos los especímenes de saurópodos ingleses. La especie tipo de Cetiosaurus ha cambiado a lo largo de la historia debido a restos incompletos y a la importancia del taxón, y muchos aspectos de su anatomía y relaciones aún son inciertos. Cetiosaurus fue nombrado originalmente para incluir a C. medius , C. brevis , C. brachyurus y C. longus , que abarcan desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior de diversas localidades de Inglaterra. Dado que ninguna de estas especies es verdaderamente diagnóstica, y Cetiosaurus es un taxón históricamente y taxonómicamente importante, la especie más completa del Jurásico Medio, C. oxoniensis, nombrada por el geólogo John Phillips en 1871, se convirtió en la especie tipo. C. glymptonensis también fue nombrada en la misma publicación por Phillips, pero es menos completa y de validez cuestionable. [ 4 ]

Fotografía del lateral de un hueso
Vértebra dorsal lectotipo de Ornithopsis hulkei

Otro taxón inglés, Ornithopsis hulkei , fue nombrado en 1870 por el paleontólogo Harry Govier Seeley a partir de vértebras de la Formación Wessex del Cretácico Inferior , más jóvenes que las especies existentes de Cetiosaurus . [ 4 ] [ 5 ] Seeley consideró que Ornithopsis estaba estrechamente relacionado con Cetiosaurus , pero diferente debido a la estructura ósea interna. [ 5 ] Una especie adicional, Ornithopsis leedsii, fue nombrada en 1887 por John Hulke a partir de una pelvis , vértebras y costillas recolectadas por Alfred Nicholson Leeds , un granjero inglés y coleccionista aficionado de fósiles que a lo largo de su vida compiló numerosas colecciones de fósiles de la Arcilla de Oxford. [ 6 ] [ 7 ] O. leedsii , del Jurásico Superior , mostró similitudes con el Cetiosaurus oxoniensis más antiguo , así como con el O. hulkei más joven . [ 6 ] Fue descrito con más detalle por Seeley en 1889 , donde consideró que O. hulkei , C. oxoniensis y O. leedsii pertenecían al mismo género, con el nombre de Cetiosaurus . Pero el naturalista Richard Lydekker discutió con Seeley, antes de la publicación del artículo de Seeley de 1889, que Cetiosaurus y Ornithopsis no eran el mismo taxón. Lydekker sugirió que los fósiles de Wealden (incluido O. hulkei ) pertenecían a Ornithopsis y los restos del Jurásico (incluidos O. leedsii y C. oxoniensis ) a Cetiosaurus . [ 8 ] Lydekker en 1895 cambió de opinión y atribuyó la especie O. leedsii a Pelorosaurus (ya conocida por la especie P. brevis , una vez llamada Cetiosaurus brevis ) —como P. leedsi— y atribuyó el género a Atlantosauridae . [ 9 ] [ A ] La clasificación de Lydekker de las especies no fue respaldada por autores posteriores como el paleontólogoArthur Smith Woodward en 1905 , quien siguió el esquema de clasificación de Seeley. [ 10 ]

Descubrimiento y denominación

Mapa de Cambridgeshire, Inglaterra, que muestra la ubicación de la cantera de fósiles donde se encontró Cetiosauriscus, en la esquina superior izquierda, debajo de Peterborough.
Mapa de Cambridgeshire, Inglaterra, que muestra la ubicación de la cantera de fósiles donde se encontró Cetiosauriscus, en la esquina superior izquierda, debajo de Peterborough.
Pozo n.° 1 de NPBCL
Lugar del descubrimiento del fósil: Pozo n.º  1 de NPBCL en Cambridgeshire , Inglaterra.

El fósil de saurópodo conocido hoy como Cetiosauriscus stewarti fue descubierto en mayo de 1898 por trabajadores de arcilla en el área alrededor de Fletton , al sur de Peterborough y al este de la línea del Great Northern Railway . Las canteras en esta región exponen las rocas sedimentarias ricas en fósiles de la arcilla marina de Oxford , que es de edad Calloviense media y hoy se considera una de las formaciones geológicas clásicas de la paleontología británica. [ 11 ] El fósil de saurópodo posiblemente proviene de la cantera NPBCL n.° 1, que era la cantera más septentrional operada por New Peterborough Brick Company Limited, y que produjo la mayor cantidad de fósiles de vertebrados. El descubrimiento fue llevado a conocimiento de Leeds, quien, después de la excavación, llevó el espécimen de saurópodo a Eyebury, la casa familiar de los Leeds. A mediados de agosto, después de limpiar y reparar el espécimen, el geólogo Henry Woodward visitó Eyebury y realizó un dibujo a tamaño real de los restos para presentarlo en la reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia. Tras esta presentación, el 17 de agosto de 1898, Henry Woodward regresó con el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien consideró que el saurópodo estaba estrechamente relacionado con el taxón norteamericano Diplodocus . Alfred Leeds ofreció el saurópodo al Museo Británico de Historia Natural (BMNH, ahora abreviado como NHMUK) por 250 libras esterlinas, lo que equivaldría a unas 30.529 libras esterlinas en 2017. [ 7 ] [ 12 ] El NHMUK había comprado anteriormente, en 1890 y 1892, la Primera y la Segunda Colección de Alfred Leeds, respectivamente. Woodward, Conservador de Geología del NHMUK, tuvo "gran placer" en recomendar a los Fideicomisarios del NHMUK que se comprara el fósil. La compra fue autorizada el 25 de febrero de 1899, junto con la compra de otros restos diversos por poco más de 357 libras esterlinas (aproximadamente 43.596 libras esterlinas en 2018 [ 12 ] ), donde el saurópodo de Leeds obtuvo el número de acceso BMNH R3078 (ahora NHMUK PV R3078). [ 7 ] 

Elementos conocidos de Cetiosauriscus

La cantidad de material hizo de NHMUK PV R3078 el espécimen de saurópodo más completo del Reino Unido , comparable solo más tarde al " Dinosaurio de Rutland " (referido a Cetiosaurus ) descubierto en 1967. [ 7 ] [ 10 ] [ 13 ] Las regiones conocidas del espécimen incluyen la extremidad anterior , la extremidad posterior y la columna vertebral . La extremidad anterior carece de la manus (mano) y parte del radio y el cúbito , aunque la extremidad posterior carece solo de algunos huesos en el pes (pie) y fragmentos de la tibia , el peroné y el ilion . Las vértebras conocidas son cuatro partes de vértebras dorsales, las espinas neurales del sacro , múltiples vértebras caudales anteriores (huesos de la cola) y una serie de 27 vértebras casi completas de la mitad de la cola con chevrones asociados o articulados (costillas a lo largo de la parte inferior de la cola), aunque la serie vertebral no es continua. [ 7 ] [ 10 ] Una punta de cola (NHMUK PV R1967) de la misma localidad, pero de un individuo diferente, fue considerada por el paleontólogo Alan Charig en 1980 como perteneciente a Cetiosauriscus . La asignación de NHMUK PV R1967 a Cetiosauriscus fue considerada improbable en estudios alternativos por los paleontólogos Friedrich von Huene , Paul Upchurch y Darren Naish debido a la falta de superposición y posiciones filogenéticas inciertas. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 1 ] En 1903 , el esqueleto fue montado tal como se conservaba en el Museo Británico, para que pudiera compararse más fácilmente con otros saurópodos montados de América del Norte . [ 7 ] [ 10 ] El montaje de Cetiosauriscus se exhibió justo antes del esqueleto fundido de Diplodocus , y se mostró junto con las vértebras dorsales NHMUK PV R1984 y algunos dientes aislados de un camarasáurido (posiblemente atribuible a Cetiosauriscus [ 17 ] ), convirtiéndose así en el primer esqueleto de saurópodo montado en el Reino Unido. [ 7 ]

El espécimen NHMUK PV R3078 fue asignado en 1905 por Arthur Woodward a la especie Cetiosaurus leedsii , ya que provenía de la misma formación geológica que otros especímenes asignados a C. leedsii . [ 10 ] Woodward también asignó las vértebras dorsales NHMUK PV R1984 y la punta de la cola NHMUK PV R1967 a la especie. [ 7 ] [ 10 ] En 1927 , Huene describió brevemente la anatomía de la especie C. leedsii , donde señaló que compartía muchas similitudes con Haplocanthosaurus y que probablemente se encontraba entre Cetiosaurus propiamente dicho y el género anterior. Por esta razón, Huene propuso el nuevo nombre de género Cetiosauriscus para la especie. [ 1 ] A este género asignó los especímenes NHMUK PV R1984–R1988 y NHMUK PV R3078. [ 14 ]

Especies mal asignadas

Dibujo de un coxis
Vértebra caudal de "Cetiosauriscus" longus (ahora Eusauropoda indet.) vista desde el frente, desde arriba, de lado y en sección transversal.

Huene (1927) asignó "Ornithopsis" greppini , que había nombrado en 1922 , al género Cetiosauriscus . El material conocido, descubierto en depósitos del Jurásico Superior ( Kimmeridgiense ) en la Formación Reuchenette de Suiza , incluye vértebras dorsales y caudales, huesos de las extremidades anteriores y una extremidad posterior y un pie parcial, de al menos dos individuos. [ 18 ] El húmero de 53 cm (21 in) de largo estaba construido como Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi según el uso de von Huene en 1927), y las dos especies se distinguieron originalmente de Cetiosaurus por tener vértebras dorsales más cortas, una extremidad anterior más corta y una pierna inferior más larga. [ 19 ] Christian Meyer y Basil Thüring sugirieron en 2003 similitudes como la anatomía de las vértebras caudales para apoyar la asignación de greppini a Cetiosauriscus . [ 18 ] Sin embargo, Weishampel et al. (2004) y Whitlock (2011) consideraron que "Cetiosauriscus" greppini era Eusauropoda incertae sedis , mientras que Hofer (2005) y Schwarz et al. (2007) concluyeron que "Cetiosauriscus" greppini representa un género sin nombre de eusaurópodos basales. [ 15 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] "Ornithopsis" greppini finalmente fue nombrado como el nuevo género Amanzia en 2020. [ 23 ]  

The species Cetiosaurus longus, named in 1842 by Owen, was referred to the genus Cetiosauriscus without comment by sauropod palaeontologist John Stanton McIntosh in 1990.[24] The species was named for a dorsal and caudal vertebrae from the Portland stone of Garsington, Oxfordshire (both now missing) and two other caudal vertebrae from the same deposit of nearby Thame. Owen also referred a single vertebra and some metatarsals originally named Cetiosaurus epioolithicus (an invalid nomen nudum) to the species. One of the vertebrae (OUMNH J13871) may instead be a cervical, as it has one mildly convex and one concave articular face. Characterised as having uniquely elongate vertebral centra (body of the vertebra), C. longus is not a diagnostic taxon. As it lacks any diagnostic features of Cetiosauriscus, the species should be referred to by its original designation, Cetiosaurus longus.[4]

Cetiosaurus glymptonensis, named on the basis of nine middle-distal caudal centra from the Forest Marble Formation of Oxfordshire, England, was referred to Cetiosauriscus by McIntosh in 1990. These caudal vertebrae were considered to be more elongate than those of Cetiosaurus oxoniensis, but caudal length proportions vary significantly throughout the tail and in different taxa, Apatosaurus, Diplodocus and Cetiosauriscus having similarly elongate caudal vertebrae.[4] The more anterior caudals have a large ridge two-thirds up the centrum and a smaller ridge one-third up. These ridges are similar to the middle caudals of Cetiosauriscus. Still, they are absent in caudals of the same size and proportions, and because of this difference the species was concluded to be separate from Cetiosauriscus by Upchurch and Martin in 2003.[4] "Cetiosaurus" glymptonensis is considered to be Eusauropoda incertae sedis by Upchurch and Martin (2003), Weishampel and colleagues (2004) and Whitlock (2011), and is in need of a new genus name because it has a single diagnostic feature, the lateral ridges.[4][15][20]

Dibujo de los huesos del brazo
Forelimb of Cetiosauriscus in front and top views

En 1980 , Charig describió un ejemplar de diplodócido indeterminado del Cretácico Inferior de Inglaterra y reexaminó el holotipo de Cetiosauriscus leedsii para comparar sus características. En esta publicación, confirmó que el ilion del holotipo de C. leedsii , NHMUK PV R1988, era demasiado incompleto para compararlo con el ilion también incompleto del ejemplar de referencia NHMUK PV R3078. Debido a la falta de coincidencia, la asignación de NHMUK PV R3078 a Cetiosauriscus leedsii ya no era verificable, por lo que Charig nombró la nueva especie Cetiosauriscus stewarti para NHMUK PV R3078. El nombre específico fue elegido para honrar a Sir Ronald Stewart, el presidente de la London Brick Company que era dueña de la cantera de arcilla en la que se habían encontrado los fósiles. Además, Charig consideró a Cetiosauriscus leedsii y Cetiosauriscus greppini como taxones dudosos , lo que hizo de C. stewarti la única especie válida dentro de Cetiosauriscus . [ 2 ] Debido a la invalidez de la especie tipo C. leedsii , Charig hizo una petición al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en 1993 para designar a Cetiosauriscus stewarti como la especie tipo de su género, siendo el taxón que contenía el espécimen para el cual Huene originalmente nombró el género y lo distinguió de Cetiosaurus , y también un nombre taxonómicamente más estable. [ 14 ] Esto fue aceptado por el ICZN en 1995 , haciendo de Cetiosauriscus stewarti la especie tipo de Cetiosauriscus . [ 25 ] El único espécimen que puede asignarse con seguridad a C. stewarti es el holotipo NHMUK PV R3078, aunque es posible que los dientes aislados de la arcilla de Oxford pertenezcan a este taxón. [ 7 ] [ 17 ]

Descripción

Silueta de saurópodo de color marrón claro con cuello de longitud media, cola larga y extremidades largas, mostrada junto a dos humanos.
Un diagrama que muestra el posible tamaño del Cetiosauriscus en comparación con el de los humanos.

Cetiosauriscus era un eusauropodo cuadrúpedo de tamaño moderado. Tenía una cola moderadamente larga y brazos relativamente largos que hacían que los hombros estuvieran a la altura de las caderas. Cetiosauriscus medía aproximadamente 15 m (49 pies) de largo según el esqueleto conocido, comparable a posibles parientes como Cetiosaurus de 16 m (52 ​​pies) de largo y Patagosaurus de 16,5 m (54 pies) de largo . [ 26 ] El peso de Cetiosauriscus es menos seguro, dependiendo de su posición filogenética. Restaurado como un diplodócido, Cetiosauriscus fue estimado por Paul (2010 [ 27 ] ) en 4 t (3,9 toneladas largas; 4,4 toneladas cortas) , pero restaurado como un cetiosaurio fue estimado por Paul (2016 [ 26 ] ) en 10 t (9,8 toneladas largas; 11 toneladas cortas) . [ 26 ] [ 27 ]        

Vértebras

Dibujo de una columna vertebral
Vértebra dorsal posterior en vistas posterior y lateral.

Las vértebras dorsales de NHMUK PV R3078 están incompletas o fragmentadas. Se conoce una vértebra dorsal anterior parcial a partir de un único cuerpo vertebral, que es aproximadamente tan largo como ancho, con una fuerte esfera articular anterior (una condición opistocélica ). [ 10 ] En las superficies laterales (lados) del cuerpo vertebral hay pleurocelos profundos pero pequeños (depresiones en los lados de las vértebras para sacos aéreos ). [ 1 ] [ 15 ] Se conserva un único cuerpo vertebral dorsal medio, ligeramente más pequeño que el dorsal anterior. El pleurocelo es más alargado, pero al igual que el dorsal anterior no hay concavidad ventral (parte inferior). También se conoce una vértebra dorsal posterior y probablemente sea la última dorsal antes del sacro (vértebras entre las pelvis). Conserva todo el cuerpo vertebral y la mayor parte del arco neural, y es significativamente más corta en longitud en comparación con las otras dorsales, aunque es aproximadamente tan ancha como alta. También está presente un pleurocelo poco profundo, pero está ubicado más arriba en el lado del centro y desaparece en el arco neural . A diferencia de la dorsal anterior, la dorsal posterior es solo muy ligeramente opistocélica. Un hiposfeno alto y estrecho (delgada cresta vertical debajo de los procesos anteriores del arco, que proporciona articulación vertebral adicional [ 15 ] ) está presente y bien expandido fuera del arco. También se conserva una sola espina neural dorsal . Es aplanada y no alta, con una punta estrecha, y las únicas láminas notables presentes son las láminas espinopostzigapofisarias que corren por las esquinas posteriores de la espina hasta las postzigapófisis . [ 10 ] Esto es diferente de la mayoría de los diplodócidos donde hay muchas láminas que corren a lo largo de las espinas. [ 28 ] Se conservan cuatro espinas neurales del sacro, tres de las cuales forman una sola placa y la cuarta de las cuales está separada, como en Diplodocus . [ 10 ] [ 1 ]

Dibujo de un coxis
Cuarta vértebra caudal en vistas frontal y lateral.

De las cuatro vértebras caudales anteriores, las dos más anteriores están muy incompletas. Ambos cuerpos vertebrales, cortos pero más anchos que altos, conservan rastros de las proyecciones laterales ( apófisis transversas ) que se encuentran en otras vértebras, las cuales son muy bajas en los lados en comparación con las caudales siguientes. Las espinas neurales son muy delgadas, adelgazándose hasta una sola cresta en la parte anterior (la lámina preespinal), pero tienen dos láminas espinopostzigapofisarias como las dorsales. La cuarta caudal es la caudal anterior más completa. El cuerpo vertebral es cóncavo en la parte anterior, pero plano en la parte posterior ( anfiplatiano ). No hay pleurocelos, a diferencia de las dorsales, y las apófisis transversas comienzan en la mitad superior del cuerpo vertebral. El cuerpo vertebral mide 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, 27 cm (11 pulgadas) de alto y 28 cm (11 pulgadas) de ancho, con una altura total de la vértebra de 66 cm (26 pulgadas) . Las vértebras caudales anteriores del espécimen de Cetiosaurus leedsi NHMUK PV R1984 son muy similares a las de Cetiosauriscus , pero los arcos neurales no son tan altos en C. leedsi , y los procesos transversos carecen de una cresta prominente a lo largo de su parte superior. Las vértebras caudales medias y posteriores de una serie casi continua de 27 huesos están bien conservadas en Cetiosauriscus . Las vértebras posteriores son ligeramente más alargadas que las anteriores, y ligeramente menos cóncavas en su cara anterior. Avanzando hacia el final de la cola, los centros se reducen en tamaño y los procesos transversos se encogen hasta desaparecer por completo, con las espinas neurales volviéndose más cortas, delgadas e inclinadas. La séptima vértebra de la serie, de 45 cm (18 in) de altura, tiene 18 cm (7,1 in) de longitud, solo un centímetro más larga que la vigésimo primera de la misma serie, que tiene 22,5 cm (8,9 in) de altura. [ 10 ] Una característica distintiva de Cetiosauriscus es la presencia de una concavidad de adelante hacia atrás en la parte superior de las espinas neurales caudales anterior y media. [ 15 ]              

Esqueleto apendicular

Dibujo de un hueso grande de una extremidad.
Fémur de Cetiosauriscus en vistas posterior, superior e inferior y secciones transversales

Cetiosauriscus conserva una única escápula derecha (omóplato), que es alargada y delgada. La escápula mide 96,5 cm (38,0 in) de largo y 17,5 cm (6,9 in) de ancho en el medio, lo que la hace muy estrecha. [ 10 ] [ 29 ] La cara interna es plana transversalmente, mientras que la cara externa es ligeramente convexa. No hay expansión en el extremo distal de la hoja. El hueso se engrosa cerca de la articulación del húmero, donde también se articula con la apófisis coracoides. La apófisis coracoides está incompleta, pero se conserva lo suficiente como para mostrar que es rectangular y más larga, con 35 cm (14 in) , que ancha, 38 cm (15 in) . Se conoce un húmero de 94 cm (37 in) de largo, y completo con un aplastamiento mínimo. El hueso es corto y robusto, con una cresta robusta para el músculo deltoides a lo largo de la mitad superior del hueso. [ 10 ] La forma del húmero es similar a la corta longitud de Neuquensaurus , aunque en general la extremidad anterior es larga, como en Diplodocus y Cetiosaurus , siendo el 69% de la longitud del fémur. [ 29 ] [ 15 ] El extremo distal está rugoso para una gran capa de cartílago como se encuentra en algunos otros eusaurópodos como "Cetiosauriscus" greppini . [ 18 ] El radio y el cúbito están rotos, pero completos habrían tenido 76 cm (30 pulgadas) de largo. [ 10 ]            

La extremidad posterior de Cetiosauriscus es aproximadamente 3/2 de la longitud de la extremidad anterior. Ambos iliones están muy fragmentados, pero los dos lados se complementan para dar una idea razonable de las proporciones del hueso completo. El ilion es 1,02 m (3,3 pies) de largo y tiene un pedúnculo púbico largo y delgado . [ 10 ] Es proporcionalmente más bajo que en Cetiosaurus , siendo similar en proporciones a Haplocanthosaurus y los posteriores " Titanosauridae ". [ 1 ] [ 29 ] El fémur izquierdo está completo, pero parte de la diáfisis está erosionada. Es muy delgado, siendo 1,36 m (4,5 pies) de alto pero solo 19,5 cm (7,7 pulgadas) de ancho en el medio. [ 10 ] Esta morfología femoral muy grácil se comparte con Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus y un espécimen de Diplodocus , siendo más grácil que Cetiosaurus y la mayoría de los demás eusaurópodos. [ 1 ] [ 28 ] Un trocánter cuarto prominente está presente, pero el resto de la diáfisis está muy comprimido. La tibia, el peroné y el pie también se conservan, pero son fragmentarios y desarticulados, lo que dificulta las comparaciones; la extremidad posterior inferior mide unos 80 cm (31 pulgadas) en posición vertical. [ 10 ] [ 29 ] El pie es similar al de Diplodocus y Brontosaurus , donde los primeros dedos son grandes y con garras, y los externos son pequeños y sin garras. El metatarsiano III es el más largo, seguido por los metatarsianos IV, II, V y I. El metatarsiano I es el más ancho, y el ancho de los huesos disminuye numéricamente. [ 10 ]        

Clasificación

Restauración especulativa de la vida

Cetiosauriscus fue clasificado originalmente por Huene como un género en la familia Cetiosauridae , dentro de la subfamilia Cardiodontidae . La subfamilia, que incluye a los otros taxones Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystrophaeus , Elosaurus y Rhoetosaurus , se fundó sobre las características basales generales de cervicales alargadas y dorsales acortadas, ambas opistocélicas, caudales anficélicas que tienen forma de varilla distalmente, placas esternales pareadas , un ilion que carece del proceso postacetabular (región del ilion detrás de la articulación isquiática y el acetábulo ), un pubis muy ancho , isquion distal ancho, extremidad anterior significativamente más corta que la extremidad posterior, peroné que carece de la inserción muscular media y metacarpianos largos y metatarsianos cortos . [ 1 ] Esta clasificación fue enmendada en 1932 cuando Huene concluyó que Cetiosauriscus estaba más cerca de Haplocanthosaurus que de Cetiosaurus en la familia, debido a las proporciones de las extremidades anteriores y posteriores. [ 29 ] Por el contrario, en 1956 , Alfred Romer sinonimizó Cetiosauriscus y Cetiosaurus , una posición que no ha sido seguida por estudios posteriores sobre el taxón. [ 2 ] [ 30 ]

David S. Berman y McIntosh en 1978 remitieron a Cetiosauriscus a la familia Diplodocidae junto con otros géneros; Diplodocus , Apatosaurus , Barosaurus , Mamenchisaurus , Dicraeosaurus y Nemegtosaurus . Al igual que otros miembros de la familia, Cetiosauriscus posee procesos transversales en forma de ala, chevrones divididos con proyecciones hacia adelante y hacia atrás, la cola es en forma de "látigo", el húmero es 2/3 de la longitud del fémur, el calcáneo está ausente, el metatarsiano III y IV son los más largos, y el metatarsiano I tiene un proceso en la esquina inferior posterior. [ 31 ] Esta remisión haría de Cetiosauriscus , conocido del Calloviense, el diplodócido más antiguo, millones de años más antiguo que Diplodocus , Barosaurus o Apatosaurus . En el artículo que nombra a Cetiosauriscus stewarti , Charig también describió los chevrones de un nuevo espécimen y creó el término "diplodociforme" para describirlos. Esto significaba que eran robustos y de doble haz, como en Diplodocus y sus parientes como Mamenchisaurus . Debido a los chevrones "diplodociformes" similares, Charig asignó Cetiosauriscus a Diplodocidae junto con el nuevo espécimen. [ 2 ] Ampliando su artículo anterior, McIntosh (1990 [ 24 ] ) asignó débilmente a Cetiosauriscus a la subfamilia Diplodocinae , caracterizada por más cervicales y menos dorsales, espinas neurales sacras altas, extremidades anteriores cortas, ausencia de calcáneo, metatarsianos III y IV siendo los más largos, y un pequeño proceso en el extremo distal del metatarsiano I. La subfamilia también incluía a Diplodocus , Barosaurus y Apatosaurus . [ 24 ] En 2004 , Weishampel et al. siguieron esta colocación sin comentarios. [ 15 ]

Un análisis filogenético de Cetiosauriscus fue realizado en 2003 por Julia Heathcote y Upchurch, basándose en las dos matrices más inclusivas de la época, las de Jeffrey A. Wilson (2002 [ 32 ] ) y Upchurch (1995 [ 33 ] ), ninguna de las cuales había incluido el taxón en el pasado. Añadido al análisis de Upchurch, Cetiosauriscus se ubicó como el taxón hermano de Tehuelchesaurus , en un grupo que incluía a Mamenchisaurus , Omeisaurus y Euhelopus , y también se encontró una ubicación dentro de un grupo de Omeisaurus y Mamenchisaurus utilizando la matriz de Wilson. Basándose en estos dos resultados, Heathcote y Upchurch concluyeron que Cetiosauriscus no era un diplodócido ni siquiera dentro de Diplodocoidea , sino que era un saurópodo más basal fuera de Neosauropoda . [ 13 ] El análisis filogenético de Rauhut et al. (2005 [ 34 ] ) resolvieron Cetiosauriscus en un clado con Omeisaurus , a su vez en un grupo con Losillasaurus y Mamenchisaurus , fuera de Neosauropoda. [ 34 ] Las relaciones filogenéticas de Cetiosauriscus también fueron probadas en 2015 por Tschopp et al. , como un posible diplodócido. Aunque el género fue encontrado dentro de Diplodocimorpha con un método de análisis, también fue encontrado fuera de Neosauropoda. En ambos, Cetiosauriscus stewarti fue encontrado en un clado solo con Barosaurus affinis , una especie dudosa conocida solo por huesos del pie. Tschopp et al. concluyeron que Cetiosauriscus no era un diplodócido ni un diplodocoide, ya que forzarlo a estar fuera de Neosauropoda fue más parsimonioso que forzarlo a estar dentro de Diplodocoidea en todos los análisis. Como el artículo solo tenía como objetivo probar las relaciones dentro de Diplodocidae, no se pudieron extraer conclusiones más sólidas sobre la posición de Cetiosauriscus . Los resultados del cladograma preferido de Tschopp et al. se muestran a continuación: [ 28 ]

Dibujo del esqueleto conocido en una pose natural.
Dibujo de 1905 del esqueleto montado de Cetiosauriscus.

Paleobiología

Dibujo de un coxis muy largo y delgado
¿Caudal distal no patológico de Cetiosauriscus ? Espécimen NHMUK PV R1967

Paleopatología

La serie de vértebras caudales distales NHMUK PV R1967, antes atribuida a Cetiosauriscus , es similar a las caudales de Diplodocus , con dos extremos convexos ( biconvexas ) y un centro largo y delgado. Estas caudales muestran signos de lesión en dos puntos a lo largo de la serie de diez vértebras, donde hay signos de fractura que posteriormente sanaron. [ 10 ] Estas lesiones se identificaron como la misma forma de patologías encontradas en la cola de Diplodocus . [ 35 ] Se ha sugerido que las vértebras caudales distales biconvexas en los saurópodos se usaban para producir un sonido de chasquido similar al de un látigo, siendo delgadas y delicadas y no destinadas a impactos, ya que las articulaciones serían muy vulnerables a daños que las harían inútiles. [ 36 ]

Paleoecología

Ilustración de un terópodo corriendo hacia un grupo de estegosaurios con púas a lo largo de sus lomos, rodeados de bosque.
Reconstrucción de la vida de Eustreptospondylus frente a Lexovisaurus en un entorno boscoso. Tras su muerte, los cadáveres de estos dinosaurios fueron depositados en sedimentos marinos de la Formación Arcilla de Oxford .
Mapa de Europa durante el período Calloviense, época en la que vivió Cetiosauriscus .

Cetiosauriscus vivió durante el Calloviense, una época del Jurásico Medio, hace aproximadamente 166 a 164 millones de años. [ 37 ] El único espécimen conocido proviene del Miembro Inferior de la Formación Arcilla de Oxford, junto con otros géneros de dinosaurios y muchos otros grupos de animales, en la biozona del fósil índice Kosmoceras jason . [ 7 ] [ 17 ] La Formación Arcilla de Oxford es un depósito marino del sur y centro de Inglaterra, conocido por la excelente conservación de algunos fósiles y la gran diversidad de taxones. [ 17 ] Los sedimentos son generalmente lutita gris parduzca , rica en materia orgánica con abundantes ammonites y bivalvos triturados , con un espesor máximo de 65 m (213 pies) . [ 38 ] Se puede observar una gran diversidad de flora , conservada en forma de polen y esporas. Se encuentran presentes gimnospermas , junto con pteridofitas , fragmentos de madera no identificables, otro polen intermedio y material vegetal orgánico diverso. [ 39 ]  

El saurópodo intermedio Ornithopsis leedsi se conoce de la misma sección de la formación que Cetiosauriscus , junto con los estegosaurios Lexovisaurus durobrivensis y Loricatosaurus priscus (que posiblemente sean sinónimos), el anquilosaurio basal Sarcolestes leedsi , el ornitópodo Callovosaurus leedsi y un segundo taxón de ornitópodo sin nombre. También se conocen huevos de dinosaurio que aún no se han asignado a un taxón en la Arcilla Oxford Inferior. Los terópodos Eustreptospondylus y posiblemente Megalosaurus también se conocen de la Formación Arcilla Oxford, pero de depósitos ligeramente más jóvenes (el Miembro Medio). [ 15 ] Además, el terópodo Metriacanthosaurus proviene de un nivel y edad desconocidos en la formación. [ 17 ]

Se conocen cientos de invertebrados de los depósitos marinos, incluyendo bivalvos, gasterópodos , escafópodos , ammonites, teutoideos , un nautiloideo , foraminíferos , celentéreos , briozoos , braquiópodos , anélidos , crustáceos , ostrácodos , cirrípedos y equinodermos . Se conocen peces de los clados Elasmobranchii , Chimaera y Actinopterygii , y el ictiosaurio Ophthalmosaurus , los plesiosaurios Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus y Simolestes , los cocodrilos Metriorhynchus y Steneosaurus , y el pterosaurio Rhamphorhynchus estaban todos presentes. [ 17 ]

Notas

  1. ↑ Esta ortografía incorrecta de la especie (eliminación de una "i" en el nombre de la especie) sería seguida por muchos autores posteriores, aunque es simplemente un sinónimo objetivo menor de la ortografía original. [ 2 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • " Cetiosauriscus stewarti " . Fossilworks: puerta de entrada a la base de datos de paleobiología .