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Pterodáctilo

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Pterodactylus (del griego antiguo : πτεροδάκτυλος , romanizado :  pterodáktylos ' dedo alado ' [ 2 ] ) es un género de pterosaurios extintos . Se cree que contiene una sola especie , Pterodactylus antiquus , que fue el primer pterosaurio en ser nombrado e identificado como un reptil voladory uno de los primeros reptiles prehistóricos en ser descubiertos.

Los restos fósiles de Pterodactylus se han encontrado principalmente en la caliza de Solnhofen , en Baviera , Alemania , que data del Jurásico Superior ( etapa Titoniense ), hace aproximadamente entre 150,8 y 148,5 millones de años. Se han identificado tentativamente restos más fragmentarios de Pterodactylus en otras partes de Europa y África . [ 3 ]

Pterodactylus era un carnívoro generalista que probablemente se alimentaba de una variedad de invertebrados y vertebrados. Como todos los pterosaurios, Pterodactylus tenía alas formadas por una membrana de piel y músculo que se extendía desde su cuarto dedo alargado hasta sus extremidades posteriores. Estaba sostenida internamente por fibras de colágeno y externamente por crestas queratinosas . Pterodactylus era un pterosaurio pequeño en comparación con otros géneros famosos como Pteranodon y Quetzalcoatlus , y también vivió antes, durante el período Jurásico Tardío, mientras que Pteranodon y Quetzalcoatlus vivieron durante el Cretácico Tardío . Pterodactylus vivió junto con otros pterosaurios pequeños como el conocido Rhamphorhynchus , así como con otros géneros como Scaphognathus , Anurognathus y Ctenochasma . Pterodactylus se clasifica como un miembro de ramificación temprana del linaje ctenochasmátido , dentro del clado de pterosaurios Pterodactyloidea . [ 4 ] [ 5 ]

Descubrimiento e historia

Grabado original en cobre del holotipo de P. antiquus realizado por Egid Verhelst II y publicado por el científico italiano Cosimo Alessandro Collini , 1784.

El espécimen tipo del animal ahora conocido como Pterodactylus antiquus fue el primer fósil de pterosaurio que se identificó. El primer espécimen de Pterodactylus fue descrito por el científico italiano Cosimo Alessandro Collini en 1784, basándose en un esqueleto fósil que había sido desenterrado de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera. Collini era el curador del Naturalienkabinett , o gabinete de curiosidades de la naturaleza (un precursor del concepto moderno de museo de historia natural ), en el palacio de Carlos Teodoro, Elector de Baviera en Mannheim . [ 6 ] [ 7 ] El espécimen había sido donado a la colección por el conde Friedrich Ferdinand zu Pappenheim alrededor de 1780, habiendo sido recuperado de una cantera de piedra caliza litográfica en Eichstätt . [ 8 ] Sin embargo, se desconoce la fecha exacta del descubrimiento del espécimen y su ingreso a la colección, y no se menciona en un catálogo de la colección realizado en 1767, por lo que debió haber sido adquirido en algún momento entre esa fecha y su descripción por Collini en 1784. Esto lo convierte potencialmente en el hallazgo de pterosaurio documentado más antiguo; el "Ejemplar de Pester" del género Aurorazhdarcho fue descrito en 1779 y posiblemente descubierto antes que el espécimen de Mannheim, pero al principio se consideró un crustáceo fosilizado, y no fue hasta 1856 que esta especie fue descrita correctamente como un pterosaurio por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer . [ 6 ]

La restauración de un Pterodáctilo acuático realizada por Wagler en 1830

En su primera descripción del espécimen de Mannheim, Collini no concluyó que se tratara de un animal volador. De hecho, Collini no podía comprender qué tipo de animal podría haber sido, rechazando cualquier afinidad con las aves o los murciélagos. Especuló que podría haber sido una criatura marina, no por ninguna razón anatómica, sino porque pensaba que las profundidades oceánicas tenían más probabilidades de albergar tipos de animales desconocidos. [ 9 ] [ 10 ] La idea de que los pterosaurios eran animales acuáticos persistió entre una minoría de científicos hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler publicó un texto sobre "anfibios" que incluía una ilustración de Pterodactylus usando sus alas como aletas. Wagler llegó incluso a clasificar a Pterodactylus , junto con otros vertebrados acuáticos (a saber, plesiosaurios , ictiosaurios y monotremas ), en la clase Gryphi, entre las aves y los mamíferos. [ 11 ]

Reconstrucción original de la vida de Hermann, la primera de cualquier pterosaurio, 1800

El científico germano-francés Johann Hermann fue el primero en afirmar que el Pterodáctilo utilizaba su largo cuarto dedo para sostener una membrana alar. En marzo de 1800, Hermann alertó al destacado científico francés Georges Cuvier sobre la existencia del fósil de Collini, creyendo que había sido capturado por las fuerzas invasoras del Consulado francés y enviado a colecciones en París (y quizás al propio Cuvier) como botín de guerra; en ese momento, comisarios políticos franceses especiales confiscaban sistemáticamente tesoros artísticos y objetos de interés científico. Hermann envió a Cuvier una carta con su propia interpretación del espécimen (aunque no lo había examinado personalmente), que él creía que era un mamífero , incluyendo la primera reconstrucción conocida de un pterosaurio en vida. Hermann reconstruyó al animal con membranas alares que se extendían desde el largo cuarto dedo hasta el tobillo y una cubierta de pelo (ni las membranas alares ni el pelo se habían conservado en el espécimen). Hermann también añadió una membrana entre el cuello y la muñeca, como ocurre en los murciélagos . Cuvier estuvo de acuerdo con esta interpretación y, por sugerencia de Hermann, fue el primero en publicar estas ideas en diciembre de 1800 en una descripción muy breve. [ 10 ] Sin embargo, a diferencia de Hermann, Cuvier estaba convencido de que el animal era un reptil . [ 12 ] El espécimen no había sido confiscado por los franceses. Más bien, en 1802, tras la muerte de Charles Theodore, fue llevado a Múnich , donde el barón Johann Paul Carl von Moll había obtenido una exención general de confiscación para las colecciones bávaras. [ 6 ] Cuvier le pidió a von Moll que estudiara el fósil, pero le informaron que no se podía encontrar. En 1809, Cuvier publicó una descripción algo más larga, en la que nombró al animal Petro-Dactyle , [ 13 ] sin embargo, esto fue un error tipográfico, y posteriormente lo corrigió a Ptéro-Dactyle . [ 10 ] También refutó una hipótesis de Johann Friedrich Blumenbach de que habría sido un ave costera. [ 13 ] Cuvier comentó: "No es posible dudar de que el dedo largo servía para sostener una membrana que, al alargar la extremidad anterior de este animal, formaba una buena ala." [ 14 ]

Reconstrucción incorrecta de la especie Pterodactylus brevirostris realizada por Von Sömmerring en 1817.

Contrariamente al informe de von Moll, el fósil no estaba perdido; estaba siendo estudiado por Samuel Thomas von Sömmerring , quien dio una conferencia pública sobre él el 27 de diciembre de 1810. En enero de 1811, von Sömmerring escribió una carta a Cuvier lamentando el hecho de que solo recientemente se le había informado de la solicitud de información de Cuvier. Su conferencia se publicó en 1812, y en ella von Sömmerring nombró a la especie Ornithocephalus antiquus . [ 15 ] El animal fue descrito como un murciélago y una forma intermedia entre mamíferos y aves, es decir, no intermedio en descendencia sino en "afinidad" o arquetipo . Cuvier no estuvo de acuerdo, y ese mismo año en sus fósiles de Ossemens proporcionó una larga descripción en la que reiteró que el animal era un reptil. [ 16 ] No fue hasta 1817 que salió a la luz un segundo espécimen de Pterodactylus , también de Solnhofen . Este pequeño espécimen fue descrito ese año por von Sömmerring como Ornithocephalus brevirostris , llamado así por su hocico corto, ahora entendido como un carácter juvenil. [ 17 ] Proporcionó una reconstrucción del esqueleto, la primera publicada para cualquier pterosaurio. [ 10 ] Esta reconstrucción fue muy inexacta, von Sömmerring confundió los metacarpianos largos con los huesos del antebrazo, el antebrazo con el húmero , este brazo con el esternón y este esternón nuevamente con los omóplatos . [ 18 ] Sömmerring no cambió su opinión de que estas formas eran murciélagos y este "modelo de murciélago" para interpretar a los pterosaurios seguiría siendo influyente mucho después de que se hubiera llegado a un consenso alrededor de 1860 de que eran reptiles. Las suposiciones estándar eran que los pterosaurios eran cuadrúpedos, torpes en el suelo, peludos, de sangre caliente y tenían una membrana alar que llegaba hasta el tobillo. Algunos de estos elementos han sido confirmados, otros refutados por la investigación moderna, mientras que otros siguen siendo objeto de controversia. [ 19 ]

En 1815, Constantine Samuel Rafinesque latinizó el nombre genérico Ptéro-Dactyle a Pterodactylus . [ 20 ] Sin embargo, sin conocer la publicación de Rafinesque, el propio Cuvier latinizó nuevamente el nombre Ptéro-Dactyle a Pterodactylus en 1819 , [ 21 ] pero el nombre específico que entonces dio, longirostris , debe dar prioridad al antiquus de von Sömmerring . [ 21 ] En 1888, el naturalista inglés Richard Lydekker designó a Pterodactylus antiquus como la especie tipo de Pterodactylus y consideró a Ornithocephalus antiquus un sinónimo. También designó el espécimen BSP AS.I.739 como el holotipo del género. [ 22 ]

Descripción

Tamaño de los especímenes holotipo subadulto (azul) y adulto (verde) en posturas de vuelo y de pie, comparado con un ser humano

Pterodactylus se conoce a partir de más de 30 especímenes fósiles, y aunque la mayoría pertenecen a juveniles, muchos conservan esqueletos completos. [ 17 ] [ 23 ] Pterodactylus antiquus era un pterosaurio relativamente pequeño, con una envergadura estimada en adultos de aproximadamente 1,04 metros (3 pies 5 pulgadas) , según el único espécimen adulto conocido, que está representado por un cráneo aislado. [ 17 ] Se creía que otras "especies" eran más pequeñas. [ 22 ] Sin embargo, se ha demostrado que estos especímenes más pequeños representan juveniles de Pterodactylus , así como sus parientes contemporáneos, incluidos Ctenochasma , Germanodactylus , Aurorazhdarcho , Gnathosaurus e hipotéticamente Aerodactylus si este género es realmente válido. [ 24 ]  

Los cráneos de los Pterodactylus adultos eran largos y delgados, con aproximadamente 90 dientes estrechos y cónicos. Los dientes se extendían hacia atrás desde las puntas de ambas mandíbulas y se hacían más pequeños a medida que se alejaban de ellas. Esto era diferente a lo que se observa en la mayoría de sus parientes, donde los dientes estaban ausentes en la punta de la mandíbula superior y eran relativamente uniformes en tamaño. Los dientes de Pterodactylus también se extendían más hacia atrás en la mandíbula en comparación con sus parientes cercanos, y algunos estaban presentes debajo de la parte frontal de la fenestra nasoantorbital , que es la abertura más grande del cráneo. [ 17 ] Otra autapomorfía que tiene Pterodactylus es que el cráneo y las mandíbulas eran rectos, lo que es diferente de las mandíbulas curvadas hacia arriba que se observan en los ctenochasmátidos relacionados . [ 25 ]

Reconstrucción de la vida de BMMS 7, el espécimen de Pterodactylus más grande conocido . La forma de la cresta de tejido blando se basa en el espécimen BSP 1929 I 18.

Pterodactylus , al igual que los pterosaurios emparentados, tenía una cresta en su cráneo compuesta principalmente de tejidos blandos. En los Pterodactylus adultos , esta cresta se extendía entre el borde posterior de la fenestra antorbital y la parte posterior del cráneo. En al menos un espécimen, la cresta tenía una base ósea corta, también observada en pterosaurios emparentados como Germanodactylus . Las crestas sólidas solo se han encontrado en especímenes grandes y completamente adultos de Pterodactylus , lo que indica que esta era una estructura de exhibición que se hacía más grande y mejor desarrollada a medida que los individuos alcanzaban la madurez. [ 17 ] [ 26 ] En 2013, el investigador de pterosaurios S. Christopher Bennett señaló que otros autores afirmaban que la cresta de tejido blando de Pterodactylus se extendía hacia atrás detrás del cráneo; sin embargo, el propio Bennett no encontró ninguna evidencia de que la cresta se extendiera más allá de la parte posterior del cráneo. [ 17 ] Dos especímenes de P. antiquus (el espécimen holotipo BSP AS I 739 y el cráneo incompleto BMMS 7, el cráneo más grande conocido de P. antiquus ) tienen una cresta ósea baja en sus cráneos; en BMMS 7 es de 47,5  mm de largo (1,87 pulgadas, más o menos el 24% de la longitud total estimada de su cráneo) y tiene una altura máxima de 0,9  mm (0,035 pulgadas) por encima de la órbita. [ 17 ] Varios especímenes previamente referidos a P. antiquus conservaron evidencia de las extensiones de tejido blando de estas crestas, incluyendo una "lápiz occipital", una estructura flexible en forma de lengüeta que se extiende desde la parte posterior del cráneo. La mayoría de estos especímenes han sido reclasificados en la especie relacionada Aerodactylus scolopaciceps , que sin embargo puede no ser más que un sinónimo menor. Incluso si Aerodactylus fuera válido, al menos un espécimen con estas características todavía se considera perteneciente a Pterodactylus , BSP 1929 I 18, que tiene un lóbulo occipital similar a la definición propuesta de Aerodactylus , y también posee una pequeña cresta triangular de tejido blando con el vértice de la cresta posicionado sobre los ojos. [ 17 ]

Paleobiología

Historia de vida

Espécimen holotipo de la especie P. spectabilis , ahora considerado un espécimen juvenil de P. antiquus

Al igual que otros pterosaurios (en particular Rhamphorhynchus ), los ejemplares de Pterodactylus pueden variar considerablemente según la edad o el grado de madurez. Tanto las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y la forma del cráneo, como el tamaño y el número de dientes cambiaban a medida que los animales crecían. Históricamente, esto ha llevado a que diversas etapas de crecimiento (incluidas las de pterosaurios emparentados) se confundan con nuevas especies de Pterodactylus . Varios estudios detallados que utilizan diversos métodos para medir las curvas de crecimiento entre los ejemplares conocidos han sugerido que, en realidad, solo existe una especie válida de Pterodactylus , P. antiquus . [ 25 ]

Los ejemplares inmaduros más jóvenes de Pterodactylus antiquus (interpretados alternativamente como ejemplares jóvenes de la especie distinta P. kochi ) tienen un número reducido de dientes, tan solo 15 en algunos casos, y estos presentan una base relativamente ancha. [ 23 ] Los dientes de otros ejemplares de P. antiquus son más estrechos y numerosos (hasta 90 dientes están presentes en varios ejemplares). [ 25 ]

Los ejemplares de Pterodactylus se pueden dividir en dos clases de edad distintas. En la primera clase, los cráneos miden solo de 15 a 45 milímetros (0,59 a 1,77 pulgadas) de longitud. La segunda clase se caracteriza por cráneos de alrededor de 55 a 95 milímetros (2,2 a 3,7 pulgadas) de longitud, pero aún son inmaduros. Estos dos primeros grupos de tamaño se clasificaron en su momento como juveniles y adultos de la especie P. kochi , hasta que estudios posteriores demostraron que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros y posiblemente pertenecían a un género distinto. Una tercera clase está representada por ejemplares del "tradicional" P. antiquus , así como por algunos ejemplares grandes y aislados que antes se asignaban a P. kochi y que se solapan en tamaño con P. antiquus . Sin embargo, todos los ejemplares de esta tercera clase también muestran signos de inmadurez. Los ejemplares de Pterodactylus completamente maduros siguen siendo desconocidos o pueden haber sido clasificados erróneamente como un género diferente. [ 23 ]  

Temporadas de crecimiento y reproducción

Pelvis fósil de un espécimen grande, ahora asignado a la dudosa especie P. grandipelvis.

Las distintas clases de edad de los especímenes de Pterodactylus antiquus muestran que esta especie, al igual que el contemporáneo Rhamphorhynchus muensteri , probablemente se reproducía estacionalmente y crecía de forma constante durante su vida. Una nueva generación de P. antiquus de primera clase de año se habría producido estacionalmente y habría alcanzado el tamaño de segundo año para cuando eclosionara la siguiente generación, creando distintos "grupos" de individuos de tamaño y edad similares en el registro fósil. La clase de tamaño más pequeña probablemente consistía en individuos que acababan de empezar a volar y tenían menos de un año. [ 23 ] [ 27 ] La segunda clase de año representa a individuos de uno a dos años de edad, y la rara tercera clase de año está compuesta por especímenes de más de dos años de edad. Este patrón de crecimiento es similar al de los cocodrilos modernos , en lugar del rápido crecimiento de las aves modernas . [ 23 ]

Patrones de actividad diaria

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Pterodactylus antiquus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido diurno . Esto también podría indicar una partición de nicho con pterosaurios contemporáneos que se infiere que eran nocturnos , como Ctenochasma y Rhamphorhynchus . [ 28 ]

Dieta

Basándose en la forma, el tamaño y la disposición de sus dientes, el Pterodactylus ha sido reconocido desde hace tiempo como un carnívoro especializado en animales pequeños. Un estudio de 2020 sobre el desgaste dental de los pterosaurios respaldó la hipótesis de que el Pterodactylus se alimentaba principalmente de invertebrados y tenía una estrategia de alimentación generalista, indicada por una fuerza de mordida relativamente alta. [ 29 ]

Paleoecología

Hipótesis de la restauración del Pterodáctilo en su entorno.

Se han encontrado especímenes de Pterodactylus principalmente en la caliza de Solnhofen (conocida geológicamente como la Formación Altmühltal) de Baviera , Alemania . La composición principal de esta formación es caliza de grano fino que se originó principalmente en las ciudades cercanas de Solnhofen y Eichstätt, y que se forma por depósitos de limo fangoso. [ 3 ] La caliza de Solnhofen es un Lagerstätte diverso que contiene una amplia gama de diferentes criaturas, incluidas impresiones fosilizadas muy detalladas de organismos de cuerpo blando como las medusas . También se encontraron abundantes especímenes de pterosaurios similares a Pterodactylus dentro de la formación, estos incluyen los ramforrínquidos Rhamphorhynchus y Scaphognathus , [ 30 ] varios galodactílidos como Aerodactylus , [ 23 ] Ardeadactylus , Aurorazhdarcho y Cycnorhamphus , [ 7 ] los ctenocasmátidos Ctenochasma [ 31 ] y Gnathosaurus , el anurognátido Anurognathus , el germanodactílido Germanodactylus , así como el euctenocasmátido basal Diopecephalus . [ 32 ] También se encontraron restos fósiles de los dinosaurios Archaeopteryx y Compsognathus dentro de la piedra caliza, estos especímenes estaban relacionados con la evolución temprana de las plumas , ya que fueron algunos de los pocos que las tuvieron durante el período Jurásico. [ 33 ] También se encontraron varios restos de lagartos junto a los de Pterodactylus , con varios especímenes asignados a Ardeosaurus , Bavarisaurus y Eichstaettisaurus . [ 34 ] [ 35 ] Los especímenes de crocodilomorfos estaban ampliamente distribuidos dentro del sitio fósil, la mayoría fueron asignados a los géneros metriorrínquidos Cricosaurus , Dakosaurus , [ 36 ] Geosaurus yRhacheosaurus . [ 37 ] Estos géneros se denominan coloquialmente cocodrilos marinos debido a su constitución similar. [ 38 ] Los géneros de tortugas Eurysternum y Paleomedusa también se encontraron dentro de la formación. [ 39 ] También parecían estar presentes en el sitiofósiles del ictiosaurio Aegirosaurus , [ 40 ] así como restos de peces, con muchos especímenes asignados a peces de aletas radiadas como los halecomorfos Lepidotes , [ 41 ] Propterus , [ 42 ] Gyrodus , Mesturus , Proscinetes , Caturus , [ 42 ] Ophiopsis [ 43 ] y Ophiopsiella , [ 41 ] los paquicórmidos Asthenocormus , Hypsocormus y Orthocormus , [ 44 ] así como el aspidorrínquido Aspidorhynchus y el ictiodéctido Thrissops . [ 45 ] [ 46 ]

Clasificación

Un ejemplar de P. antiquus y una placa de referencia (AMNH 1942) que muestran impresiones musculares en las membranas del pecho y las alas.

Las clasificaciones iniciales de Pterodactylus comenzaron cuando el paleontólogo Hermann von Meyer utilizó el nombre Pterodactyli para incluir a Pterodactylus y otros pterosaurios conocidos en ese momento. Esto fue enmendado a la familia Pterodactylidae por el príncipe Carlos Lucien Bonaparte en 1838. Sin embargo, más recientemente, este grupo ha recibido varias definiciones contradictorias. [ 4 ] [ 47 ]

A partir de 2014, los investigadores Steven Vidovic y David Martill elaboraron un análisis en el que varios pterosaurios tradicionalmente considerados arqueopterodactiloideos estrechamente relacionados con los ctenochasmatoideos podrían haber estado más estrechamente relacionados con los dsungaripteroideos más avanzados , o, en algunos casos, quedar fuera de ambos grupos. Su conclusión se publicó en 2017, en la que situaron a Pterodactylus como un miembro basal del suborden Pterodactyloidea . [ 32 ]

Como se ilustra a continuación, los resultados de una topología diferente se basan en un análisis filogenético realizado por Longrich, Martill y Andres en 2018. A diferencia de los resultados anteriores, ubicaron a Pterodactylus dentro del clado Euctenochasmatia , lo que resultó en una posición más derivada. [ 5 ]

Especies anteriormente asignadas

Ejemplar fósil de la especie Rhamphorhynchus muensteri , que anteriormente se clasificaba como la especie Pterodactylus münsteri.

Numerosas especies han sido asignadas a Pterodactylus desde su descubrimiento. En la primera mitad del siglo XIX, cualquier nueva especie de pterosaurio se denominaba Pterodactylus , convirtiéndose así en un « taxón cajón de sastre ». [ 32 ] Incluso después de que formas claramente diferentes recibieran posteriormente su propio nombre genérico, se creaban nuevas especies a partir de yacimientos muy productivos en toda Europa y América del Norte, a menudo basándose en material solo ligeramente diferente. [ 48 ]

Las primeras reasignaciones de especies de pterosaurios al género Pterodactylus comenzaron en 1825, con la descripción de Rhamphorhynchus ; el coleccionista de fósiles Georg Graf zu Münster alertó al paleontólogo alemán Samuel Thomas von Sömmerring sobre varios especímenes fósiles distintos, Sömmerring pensó que pertenecían a un ave antigua. [ 49 ] Preparaciones posteriores de fósiles habían descubierto dientes, de los cuales Graf zu Münster creó un molde del cráneo. Más tarde envió el molde al profesor Georg August Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio, específicamente una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en ese momento, la mayoría de los paleontólogos consideraban erróneamente que el género Ornithocephalus ( literalmente, ' cabeza de pájaro ' ) era el nombre válido para Pterodactylus , y por lo tanto el espécimen encontrado fue nombrado como Ornithocephalus Münsteri , que fue mencionado por primera vez por el propio Graf zu Münster. [ 50 ] Otro espécimen fue encontrado y descrito por Graf zu Münster en 1839, él asignó este espécimen a una nueva especie separada llamada Ornithocephalus longicaudus ; el nombre específico significa 'cola larga', en referencia al tamaño de la cola del animal. [ 51 ] El paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1845 enmendó oficialmente que el género Pterodactylus tenía prioridad sobre Ornithocephalus , por lo que reasignó las especies O. münsteri y O. longicaudus en Pterodactylus münsteri y Pterodactylus longicaudus . [ 52 ] En 1846, von Meyer creó la nueva especie Pterodactylus gemmingi basándose en restos de cola larga; el nombre específico honra al coleccionista de fósiles Carl Eming von Gemming . [ 53 ] Más tarde, en 1847, von Meyer finalmente estableció el nombre genérico Rhamphorhynchus ( lit. ' hocico de pico ' ) debido a las colas distintivamente largas que se observan en los especímenes encontrados, que son mucho más largas que las que se observan en Pterodactylus . Asignó la especie P. longicaudus como la especie tipo de Rhamphorhynchus , lo que resultó en una nueva combinación llamada Rhamphorhynchus longicaudus . [ 54 ] La especieR. münsteri fue posteriormente cambiado a R. muensteri por Lydekker en 1888, debido a la regla del ICZN que prohíbe caracteres latinos no estándar, como ü , en nombres científicos. [ 22 ]

Fragmentos de mandíbula y dientes del holotipo de Cimoliopterus , anteriormente conocido como Pterodactylus cuvieri.

A partir de 1846, los paleontólogos británicos James Scott Bowerbank y Sir Richard Owen encontraron muchos especímenes de pterosaurios cerca del pueblo de Burham en Kent , Inglaterra . Bowerbank había asignado restos fósiles a dos nuevas especies; la primera fue nombrada en 1846 como Pterodactylus giganteus ; [ 55 ] el nombre específico significa 'el gigantesco' en latín, en referencia al gran tamaño de los restos, y la segunda especie fue nombrada en 1851 como Pterodactylus cuvieri , en honor al científico francés Georges Cuvier. [ 56 ] Más tarde, en 1851, Owen nombró y describió nuevos especímenes de pterosaurios que se han encontrado una vez más en Inglaterra. Asignó estos especímenes a una nueva especie llamada Pterodactylus compressirostris . [ 57 ] Sin embargo, en 1914, el paleontólogo Reginald Hooley redescribe P. compressirostris , al que erigió el género Lonchodectes ( lit. ' mordedor de lanza ' ), y por lo tanto hizo de P. compressirostris la especie tipo, y creó la nueva combinación L. compressirostris . [ 58 ] En una revisión de 2013, P. giganteus y P. cuvieri fueron reasignados a nuevos géneros; P. giganteus fue reasignado a un género llamado Lonchodraco ('dragón lanza'), lo que resultó en una nueva combinación llamada L. giganteus , y P. cuvieri fue reasignado al nuevo género Cimoliopterus ('ala de tiza'), creando C. cuvieri . [ 59 ] En 1859, Owen encontró restos de la parte frontal de un hocico en la arenisca verde de Cambridge y los asignó a la especie Pterodactylus segwickii ; en honor a Adam Sedgwick , un geólogo británico. [ 60 ] Sin embargo, esta especie fue reasignada al género Camposipterus en 2013, creando así la nueva combinación Camposipterus segwickii . [ 59 ] Más tarde, en 1861, Owen descubrió nuevamente múltiples restos fósiles de aspecto distintivo en la arenisca verde de Cambridge, que fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus simus , [ 61 ]Aunque el paleontólogo británico Harry Govier Seeley había creado un nombre genérico separado llamado Ornithocheirus y reasignó P. simus como la especie tipo, lo que creó la combinación Ornithocheirus simus . [ 62 ] Entre los años 1869 y 1870, Seeley había reasignado muchas especies de pterosaurios a Ornithocheirus , al tiempo que creaba varias especies nuevas. [ 62 ] [ 63 ] Sin embargo, muchas de estas especies ahora se reclasifican en otros géneros o se consideran nomina dubia . [ 59 ] En 1874, se encontraron más especímenes en Inglaterra, nuevamente por Owen, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus sagittirostris , [ 64 ] sin embargo, esta especie fue reasignada al género Lonchodectes en 1914 por Hooley, lo que resultó en un L. sagittirostris . [ 58 ] Esta conclusión fue revisada por Rigal et al. en 2017, quienes no estuvieron de acuerdo con la reasignación de Hooley y, por lo tanto, crearon el género Serradraco , que posteriormente resultó en una nueva combinación llamada S. sagittirostris . [ 65 ]

El espécimen YPM1177, el primer cráneo descubierto de Pteranodon , que en aquel entonces fue clasificado como una especie de Pterodactylus.

La asignación de nuevas especies de pterosaurios al género Pterodactylus no solo era común en Europa, sino también en Norteamérica. Paleontólogos como Othniel Charles Marsh, en 1871, describieron varios ejemplares de pterosaurios sin dientes, que presentaban dientes pertenecientes al pez Xiphactinus . Marsh supuso que estos dientes pertenecían a los ejemplares de pterosaurios que había encontrado, ya que todos los pterosaurios descubiertos hasta entonces tenían dientes. Posteriormente, asignó estos ejemplares a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni" , pero esta denominación se cambió a Pterodactylus occidentalis porque se descubrió que "P. oweni" correspondía a una especie de pterosaurio descrita con el mismo nombre en 1864 por Seeley. [ 66 ] [ 67 ] En 1872, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también encontró varios especímenes de pterosaurios en América del Norte, los asignó a dos nuevas especies conocidas como Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , Cope intentó asignar los especímenes que encontró al género Ornithocheirus , pero lo escribió mal olvidando la 'e'. [ 68 ] Sin embargo, en 1875, Cope reasignó las especies O. umbrosus y O. harpyia a Pterodactylus umbrosus y Pterodactylus harpyia , aunque estas especies habían sido consideradas nomina dubia desde entonces. [ 69 ] [ 67 ] El paleontólogo Samuel Wendell Williston desenterró el primer cráneo del pterosaurio y descubrió que el animal no tenía dientes, [ 67 ] esto hizo que Marsh creara el género Pteranodon ( lit. ' ala sin dientes ' ), y por lo tanto reasignó todas las especies de pterosaurios americanos, incluidas las que él nombró, de Pterodactylus a Pteranodon . [ 70 ]

Más tarde, en la década de 1980, las revisiones posteriores de Peter Wellnhofer redujeron el número de especies reconocidas a aproximadamente media docena. Muchas especies asignadas a Pterodactylus se habían basado en especímenes juveniles y posteriormente se reconocieron como individuos inmaduros de otras especies o géneros. Para la década de 1990 se entendió que esto era cierto incluso para parte de las especies restantes. P. elegans , por ejemplo, fue encontrado por numerosos estudios como un Ctenochasma inmaduro . [ 25 ] Otra especie de Pterodactylus basada originalmente en especímenes pequeños e inmaduros fue P. micronyx . Sin embargo, ha sido difícil determinar exactamente a qué género y especie P. micronyx podría ser la forma juvenil. Stéphane Jouve, Christopher Bennett y otros habían sugerido una vez que probablemente pertenecía a Gnathosaurus subulatus o a una de las especies pertenecientes a Ctenochasma . [ 24 ] [ 25 ] Después de una investigación adicional en 2013, Bennett lo asignó al género Aurorazhdarcho , [ 17 ] aunque una revisión posterior de este investigador propuso nuevamente la sinonimia de P. micronyx con Gnathosaurus . [ 71 ] Otra especie con una historia compleja es P. longicollum , nombrada por von Meyer en 1854, basándose en un espécimen grande con un cuello largo y menos dientes. Muchos investigadores, incluido David Unwin , han encontrado que P. longicollum es distinto de P. kochi y P. antiquus . Unwin encontró que P. longicollum está más cerca de Germanodactylus y por lo tanto requiere un nuevo nombre de género. [ 4 ] A veces se ha colocado en el género Diopecephalus porque Harry Govier Seeley basó este género parcialmente en el material de P. longicollum . Sin embargo, Bennett demostró que el espécimen tipo posteriormente designado para Diopecephalus era un fósil perteneciente a P. kochi , y ya no se consideraba separado de Pterodactylus . Por lo tanto, Diopecephalus es sinónimo de Pterodactylus y, como tal, no puede utilizarse como un nuevo género para "P." longicollum . [ 72 ] "P." longicollumFinalmente se convirtió en la especie tipo de un género separado, Ardeadactylus . [ 17 ]

Especies controvertidas

Ejemplar tipo juvenil de Pterodactylus kochi , ahora reasignado como Diopecephalus kochi.

Las únicas especies bien conocidas y bien respaldadas que quedaban en las primeras décadas del siglo XXI eran P. antiquus y P. kochi . Sin embargo, la mayoría de los estudios entre 1995 y 2010 encontraron pocas razones para separar incluso estas dos especies, y las trataron como sinónimas. [ 4 ] Estudios más recientes sobre las relaciones de los pterosaurios han encontrado que los anurognátidos y los pterodactiloideos son grupos hermanos, lo que limitaría el grupo más inclusivo Caelidracones a solo dos clados. [ 73 ] [ 72 ] En 1996, Bennett sugirió que las diferencias entre los especímenes de P. kochi y P. antiquus podrían explicarse por diferencias en la edad, con P. kochi (incluidos los especímenes clasificados alternativamente en la especie P. scolopaciceps ) representando una etapa de crecimiento inmadura de P. antiquus . En un artículo de 2004, Jouve utilizó un método de análisis diferente y obtuvo el mismo resultado, demostrando que las características "distintivas" de P. kochi estaban relacionadas con la edad, y utilizando una comparación matemática para demostrar que las dos formas son diferentes etapas de crecimiento de la misma especie. [ 25 ] Una revisión adicional de los especímenes publicada en 2013 demostró que algunas de las supuestas diferencias entre P. kochi y P. antiquus se debían a errores de medición, lo que respalda aún más su sinonimia. [ 17 ]

Para la década de 2010, se había desarrollado un amplio conjunto de investigaciones basadas en la idea de que P. kochi y P. scolopaciceps eran etapas tempranas de crecimiento de P. antiquus . Sin embargo, en 2014, dos científicos comenzaron a publicar investigaciones que desafiaban este paradigma. Steven Vidovic y David Martill concluyeron que las diferencias entre los especímenes de P. kochi , P. scolopaciceps y P. antiquus , tales como diferentes longitudes de las vértebras cervicales, dientes más delgados o más gruesos, cráneos más redondeados y qué tan atrás se extendían los dientes en las mandíbulas, eran lo suficientemente significativas como para separarlos en tres especies distintas. Vidovic y Martill también realizaron un análisis filogenético que trató a todos los especímenes relevantes como unidades distintas, y encontraron que el espécimen tipo de P. kochi no formaba un grupo natural con el de P. antiquus . Concluyeron que el género Diopecephalus podría volver a usarse para distinguir "P." kochi de P. antiquus . También nombraron el nuevo género Aerodactylus para P. scolopaciceps . Así, lo que Bennett consideró etapas tempranas de crecimiento de una especie, Vidovic y Martill lo consideraron representantes de nuevas especies. [ 48 ] [ 32 ]

En 2017, Bennett cuestionó esta hipótesis, afirmando que, si bien Vidovic y Martill habían identificado diferencias reales entre estos tres grupos de especímenes, no habían proporcionado ninguna justificación de que dichas diferencias fueran suficientes para distinguirlos como especies, en lugar de ser simplemente variaciones individuales, cambios de crecimiento o debidas únicamente a la compresión y distorsión durante el proceso de fosilización. Bennett señaló en particular los datos utilizados para distinguir Aerodactylus , que eran tan diferentes de los datos de especies relacionadas que podrían deberse a una agrupación de especímenes poco natural. Como resultado, Bennett continuó considerando a Diopecephalus y Aerodactylus simplemente como clases anuales de Pterodactylus antiquus inmaduro . [ 74 ]

Lista de especies

Durante sus más de 200 años de historia, las diversas especies de Pterodactylus han experimentado numerosos cambios en su clasificación, adquiriendo así una gran cantidad de sinónimos. Además, varias especies asignadas a Pterodactylus se basan en restos de baja calidad que han resultado difíciles de asignar a una especie u otra, por lo que se consideran nomina dubia ( literalmente , « nombres dudosos » ). La siguiente lista incluye nombres utilizados para identificar nuevas especies de pterosaurios que ahora han sido reclasificadas, o que hasta hace poco se creía que pertenecían al género Pterodactylus propiamente dicho, así como nombres basados ​​en otros materiales que aún no se han asignado a otros géneros. Esta lista también incluye especies nomina nuda («nombres desnudos»), que son especies que no se publicaron formalmente. Las especies nomina oblita («nombres olvidados») son aquellas que han caído en desuso, y las especies nomina rejecta («nombres rechazados») son aquellas que se rechazaron porque se aceptó un nombre más apropiado. [ 22 ] [ 75 ]

Importancia cultural

Reconstrucción de la vida de un Pteranodon , popularmente llamado "pterodáctilo".

El Pterodáctilo es considerado una de las criaturas prehistóricas más emblemáticas, con múltiples apariciones en libros, películas, series de televisión y videojuegos. El nombre informal " pterodáctilo " se usa a veces para referirse a cualquier animal perteneciente al orden Pterosauria , aunque la mayoría de las veces se refiere al propio Pterodáctilo y al Pteranodon , pariente lejano , los miembros más conocidos del grupo. [ 77 ] El aspecto popular del Pterodáctilo consiste en una cresta craneal alargada y, posiblemente, alas grandes. Sin embargo, estudios sobre el Pterodáctilo concluyen que incluso podría carecer de una cresta craneal ósea, aunque varios análisis han demostrado que, de hecho, el Pterodáctilo podría tener una cresta compuesta de tejido blando en lugar de hueso. [ 17 ]

Otra aparición de criaturas parecidas a pterodáctilos se encuentra en el legendarium de la Tierra Media de JRR Tolkien . En esta novela, los Nazgûl , presentados como los Jinetes Negros, son nueve personajes que montaban monstruos voladores de apariencia similar a la de un pterodáctilo . Christopher Tolkien , hijo del autor, describió a los monstruos voladores como "pájaros Nazgûl"; su padre describió la apariencia de las monturas como algo "pterodáctila" y reconoció que se trataba, obviamente, de "nueva mitología". [ 78 ] [ 79 ]

Véase también

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