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Ornithopoda

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Ornithopoda (/ˌɔːrnəˈθɒpədə/)[2] is a clade of ornithischiandinosaurs, called ornithopods (/ˈɔːrnəθəˌpɒdz,ɔːrˈnɪθ-/).[3][4] They represent one of the most successful groups of herbivorous dinosaurs during the Cretaceous. The most primitive members of the group were bipedal and relatively small-sized, while advanced members of the subgroup Iguanodontia became quadrupedal and developed large body size. Their major evolutionary advantage was the progressive development of a chewing apparatus that became the most sophisticated ever developed by a non-avian dinosaur, rivaling that of modern mammals such as the domestic cow. They reached their apex of diversity and ecological dominance in the hadrosaurids (colloquially known as 'duck-bills'), before they were wiped out by the Cretaceous–Paleogene extinction event along with all other non-aviandinosaurs. Members are known worldwide.

History of research

En 1870, Thomas Henry Huxley enumeró a Iguanodontidae (acuñado por Edward Drinker Cope un año antes [ 5 ] ) como una de sus tres familias de dinosaurios (junto con Megalosauridae y Scelidosauridae ), incluyendo dentro de ella los géneros Iguanodon , Hypsilophodon y Hadrosaurus , además de Cetiosaurus y tentativamente Stenopelix . [ 6 ] El término Ornithopoda fue erigido por Othniel Charles Marsh en 1881 como parte de su investigación aún en curso sobre la clasificación de Dinosauria. Fue considerado uno de los cuatro órdenes definidos de dinosaurios, siendo los otros Theropoda , Sauropoda y Stegosauria ( Hallopoda fue considerado un posible quinto). Subdividió el orden en tres familias: Camptonotidae , Iguanodontidae y Hadrosauridae ; El primero era un nombre nuevo, mientras que los dos últimos se conservaron de las nomenclaturas de Huxley y Edward Drinker Cope, respectivamente. Dentro de Camptonotidae incluyó al Hypsilophodon europeo y tres taxones americanos que él mismo nombró: Camptonotus , Laosaurus y Nanosaurus . [ 7 ] En 1885, Camptonotus fue renombrado como Camptosaurus , ya que el nombre original estaba ocupado por un grillo ; la familia asociada siguió el mismo camino, convirtiéndose en Camptosauridae. [ 8 ] En Iguanodontidae, que solo se encuentra en Europa, incluyó a Iguanodon y Vectisaurus . En Hadrosauridae, incluyó a Hadrosaurus , Cionodon y, tentativamente, Agathaumas . [ 7 ]

Descripción

Pies de tres dedos del Iguanodon

Ornithopoda significa "pies de pájaro", del griego ornithos , ornis ("pájaro") y pous , podos ("pies"); esto hace referencia a los característicos pies de pájaro de sus miembros. [ 9 ] También se caracterizaban por carecer de armadura corporal, no desarrollar un pico córneo , tener un pubis alargado (que eventualmente se extendía más allá del ilion ) y tener un orificio faltante en la mandíbula inferior (una fenestra mandibular ). Una variedad de ornitópodos, y ornitisquios relacionados, tenían placas cartilaginosas delgadas a lo largo de la parte exterior de las costillas; en algunos casos, estas placas se mineralizaron y se fosilizaron. Se desconoce la función de estas placas intercostales. Se han encontrado con Hypsilophodon , Nanosaurus , Parksosaurus , Talenkauen , Thescelosaurus , [ 10 ] y Macrogryphosaurus hasta la fecha. [ 11 ]

Los primeros ornitópodos medían solo alrededor de 1  metro (3  pies) de largo, pero probablemente eran muy rápidos. Tenían una cola rígida, como los terópodos , que les ayudaba a mantener el equilibrio al correr sobre sus patas traseras. Los ornitópodos posteriores se adaptaron mejor a pastar a cuatro patas; sus espinas se curvaron y llegaron a parecerse a las de los animales terrestres modernos, como el bisonte . A medida que se adaptaron a comer inclinados, se convirtieron en cuadrúpedos facultativos; seguían corriendo sobre dos patas y podían alcanzar las copas de los árboles, pero pasaban la mayor parte del tiempo caminando o pastando a cuatro patas. La taxonomía de los dinosaurios previamente atribuidos a los Hypsilophodontidae es problemática. El grupo estaba compuesto anteriormente por todos los ornitisquios bípedos no iguanodóntidos , pero una reevaluación filogenética ha demostrado que dichas especies son parafiléticas . Por lo tanto, la familia hipsilofodóntida está representada actualmente solo por Hypsilophodon . [ 12 ]

Los ornitópodos posteriores alcanzaron un mayor tamaño, pero nunca rivalizaron con el increíble tamaño de los saurópodos de cuello y cola largos . Los más grandes, como el Shantungosaurus , eran tan pesados ​​como los saurópodos de tamaño mediano (hasta 23 toneladas métricas / 25 toneladas cortas ), pero nunca crecieron mucho más allá de los 15  metros (50  pies).

Según la evidencia derivada del examen del microdesgaste dental , los primeros ornitópodos eran principalmente ramoneadores o frugívoros , mientras que los iguanodóntidos, más grandes y evolucionados, eran alimentadores de grandes cantidades de alimento que se alimentaban de vegetación más dura y menos nutritiva, y podían subsistir con ella debido a su largo tiempo de tránsito intestinal. [ 13 ]

Clasificación

Tamaño de una variedad de numerosos ornitópodos
Interpretación artística de Diluvicursor , un elasmariano
Reconstrucción de Muttaburrasaurus , un iguanodonte primitivo.
Esqueleto de Dysalotosaurus , un ornitópodo dryosáurido del Jurásico.
Restauración de la vida de Iguanacolossus , un tiracosterno.
Reconstrucción de la vida de Amurosaurus , un hadrosaurio lambeosaurino y uno de los últimos ornitópodos.

Históricamente, la mayoría de los bípedos ornitisquios indeterminados se agrupaban como ornitópodos. Desde entonces, la mayoría han sido reclasificados.

Taxonomía

A Ornithopoda se le suele dar el rango de suborden, dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía jerarquizada ha caído en desuso entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han continuado empleando dicha clasificación, aunque las fuentes difieren en cuanto a su rango. Benton (2004) lo ubicó como un infraorden dentro del suborden Cerapoda (originalmente denominado como un clado sin rango ), mientras que otros, como Ibiricu et al. (2010), lo han mantenido en su rango tradicional de suborden. [ 14 ]

Iguanodontia is often listed as an infraorder within a suborder Ornithopoda, though Benton (2004) lists Ornithopoda as an infraorder and does not rank Iguanodontia. Traditionally, iguanodontians were grouped into the superfamily Iguanodontoidea and family Iguanodontidae. However, phylogenetic studies show that the traditional "iguanodontids" are a paraphyletic grade leading up to the hadrosaurs (duck-billed dinosaurs). Groups like Iguanodontoidea are sometimes still used as unranked clades in the scientific literature, though many traditional "iguanodontids" are now included in the more inclusive group Hadrosauroidea. Iguanodontia was originally phylogenetically defined, by Paul Sereno, in 1998, as the most inclusive group containing Parasaurolophus walkeri but not Hypsilophodon foxii. Later, in 2005, he amended the definition to include Thescelosaurus neglectus as a secondary external specifier, alongside Hypsilophodon, accounting for the paraphyletic nature of Hypsilophodontidae.[15] A 2017 study which named and described Burianosaurus noted that the type species Iguanodon bernissartensis must be part of the definition, and that the 2005 definition would, in their analysis, include a far larger group than intended (including Marginocephalia). They proposed an entirely new, node-based definition: the last common ancestor of Iguanodon bernissartensis, Dryosaurus altus, Rhabdodon priscus, and Tenontosaurus tilletti.[16]

In 2021, Iguanodontia was given a formal definition under the PhyloCode: "The smallest clade containing Dryosaurus altus, Iguanodon bernissartensis, Rhabdodon priscus, and Tenontosaurus tilletti, provided that it does not include Hypsilophodon foxii." Under this revised definition, Iguanodontia is limited to its traditionally included species, and if it were found to include hypsilophodonts, which were not traditionally considered iguanodontians, it would become an invalid grouping.[1]

El clado Dryomorpha, ligeramente menos inclusivo, fue nombrado por Paul Sereno en 1986 y recibió una definición formal en el PhyloCode como "el clado más pequeño que contiene a Dryosaurus altus e Iguanodon bernissartensis ". [ 1 ] Este grupo incluye miembros basales como Hesperonyx , miembros de la familia Dryosauridae y el clado derivado Ankylopollexia . [ 17 ]

Filogenia

En 2021, Ornithopoda recibió una definición formal bajo el PhyloCode : "El clado más grande que contiene a Iguanodon bernissartensis pero no a Pachycephalosaurus wyomingensis y Triceratops horridus ". [ 1 ] El cladograma a continuación sigue un análisis de 2024 de Fonseca et al. [ 17 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Madzia, D.; Cenador, VM; Boyd, California; Farke, AA; Cruzado-Caballero, P.; Evans, DC (2021). "La nomenclatura filogenética de los dinosaurios ornitisquios" . PeerJ . 9e12362 . doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID 34966571 .  
  2. ↑ "Ornithopoda" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. ↑ "ornitópodo" . Diccionario Lexico de inglés británico . Oxford University Press . Archivado del original el 13 de diciembre de 2021.
  4. ↑ "ornitópodo" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  5. ↑ Cope, Edward D. (1969). "Sinopsis de los batracios, reptiles y aves extintos de Norteamérica" . Transactions of the American Philosophical Society . 14 (1): 91. doi : 10.5962/bhl.title.60499 .
  6. ↑ Huxley, Thomas H. (1870). " Sobre la clasificación de los dinosaurios, con observaciones sobre los dinosaurios del Triásico ". Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. pp. 32–51 . doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – vía Wikisource .Referencia de Wikisource   
  7. 1 2 Marsh, OC (1882). "Clasificación de los Dinosauria". American Journal of Science . 23 (133): 81– 86. Bibcode : 1882AmJS...23...81M . doi : 10.2475/ajs.s3-23.133.81 . S2CID 130836648 . 
  8. ↑ Marsh, Othniel C. (1885). "Nombres de reptiles extintos" (PDF) . American Journal of Science . 29 : 169. Archivado del original (PDF) el 13 de julio de 2021. Recuperado el 29 de junio de 2019 .
  9. ↑ Colbert, Edwin H. (Edwin Harris); Knight, Charles Robert (1951). El libro de los dinosaurios: los reptiles dominantes y sus parientes . Nueva York: McGraw-Hill. pág. 152. 
  10. ↑ Butler, Richard J.; Galton, Peter M. (agosto de 2008). "La 'armadura dérmica' del dinosaurio ornitópodo Hypsilophodon del Wealden (Cretácico Inferior: Barremiense) de la Isla de Wight: una reevaluación". Cretaceous Research . 29 (4): 636– 642. Bibcode : 2008CrRes..29..636B . doi : 10.1016/j.cretres.2008.02.002 .
  11. ↑ Calvo, JO; Porfirí, JD; Novas, FE (2007). "Descubrimiento de un nuevo dinosaurio ornitópodo de la Formación Portezuelo (Cretácico Superior), Neuquén, Patagonia, Argentina". Archivos del Museo Nacional . 65 (4): 471–483 .
  12. ^ Weishampel, DB y Heinrich, RE (1992). "Sistemática de Hypsilophodontidae e Iguanodontia basal (Dinosauria: Ornithopoda)" (PDF) . Biología histórica . 6 (3): 159– 184. Bibcode : 1992HBio....6..159W . doi : 10.1080/10292389209380426 .
  13. ↑ Ősi, Atila; Barrett, Paul M.; Nagy, András Lajos; Szenti, Imre; Vásárhelyi, Lívia; Magyar, János; Segesdi, Martín; Csiki-Sava, Zoltán; Botfalvai, Gábor; Jó, Viviána (26 de agosto de 2024). "Evolución trófica en dinosaurios ornitópodos revelada por el desgaste dental" . Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1): 7330. doi : 10.1038/s41467-024-51697-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 11347701 . PMID 39187477 .   
  14. ↑ Ibiricu, Lucio M.; Martínez, Rubén D.; Lamanna, Mateo C.; Casal, Gabriel A.; Luna, Marcelo; Harris, Jerald D.; Lacovara, Kenneth J. (2010). "Un ornitópodo de tamaño mediano (Dinosauria: Ornithischia) de la Formación Bajo Barreal del Cretácico Superior del Lago Colhué Huapi, Provincia Sur de Chubut, Argentina". Anales del Museo Carnegie . 79 (1): 39– 50. Bibcode : 2010AnCM...79...39I . doi : 10.2992/007.079.0103 . S2CID 53407321 . 
  15. ↑ Sereno, Paul (2005). "Iguanodontia" . TaxonSearch. Archivado del original el 5 de julio de 2018. Recuperado el 5 de julio de 2018 .
  16. ↑ Madzia, Daniel; Boyd, Clint A.; Mazuch, Martin (2017). "Un dinosaurio ornitópodo basal del Cenomaniense de la República Checa" . Journal of Systematic Palaeontology . 16 (11): 967– 979. doi : 10.1080/14772019.2017.1371258 . S2CID 90008574 . 
  17. 1 2 Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "Un análisis filogenético exhaustivo sobre la evolución temprana de los ornitisquios". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1) 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
  • GEOL 104 Dinosaurios: una historia natural, ornitópodos: picos, crestas y crestas , por Thomas R. Holtz Jr.