Forfexopterus

Forfexopterus (que significa "alas de tijera") es un género de pterosaurio ctenocasmátido de la Formación Jiufotang del Cretácico Inferior en China . Contiene una sola especie, F. jeholensis , nombrada a partir de un esqueleto casi completo por Shunxing Jiang y colegas en 2016. Un segundo espécimen, que consiste en un ala, fue descrito en 2020. Si bien el primer espécimen es más grande, muestra signos de ser menos maduro que el segundo espécimen, lo que indica que las trayectorias de desarrollo de Forfexopterus fueron variables. Al igual que otros ctenocasmátidos, Forfexopterus tenía un cráneo largo y bajo lleno de muchos dientes delgados; sin embargo, a diferencia de otros miembros del grupo, no tenía una punta de hocico en forma de espátula ni crestas, y sus dientes eran más curvados. Una única característica distingue a Forfexopterus de todos los demás miembros del grupo más amplio Archaeopterodactyloidea : de los cuatro huesos de la falange de su dedo del ala, el primero era más corto que el segundo pero más largo que el tercero.

El espécimen holotipo de Forfexopterus fue descubierto por un granjero local, que había dañado parcialmente este espécimen al intentar quitar la roca que lo cubría; el espécimen fue restaurado más tarde. El espécimen, que tiene el número HM (Museo Hami) V20, representa un solo individuo y consiste en un esqueleto casi completo que incluye el cráneo pero falta la mayor parte de la columna vertebral. ^[1] Fue descubierto en rocas pertenecientes a la Formación Jiufotang , que datan de hace aproximadamente 120 millones de años (la era Aptiense ), en la localidad de Xiaotaizi cerca de la ciudad de Lamadong, condado de Jianchang , Liaoning , China. ^{[2] [3]} Fue descrito en 2016 por Shunxing Jiang y colegas. ^[1]

En 2020, Chang-Fu Zhou y sus colegas describieron el segundo espécimen SDUST ( Shandong University of Science and Technology ) V1003; consiste en un ala derecha articulada. Proviene del yacimiento de Xiaoyaogou, que se encuentra a 3,5 kilómetros (2,2 millas) al sureste de Xiaotaizi. Si bien se han expuesto todos los huesos preservados, el cuarto metacarpiano largo del ala está roto en dos lugares y faltan partes del segundo y tercer dígito. Al igual que el holotipo, resultó dañado durante la excavación, y algunos detalles anatómicos del cúbito , el radio , los carpos y el pteroide (un hueso del ala que se encuentra exclusivamente en los pterosaurios) son imperceptibles. ^[3] En 2022, Zhou y sus colegas describieron el tercer espécimen SDUST V1007. Consiste en la punta de la ley inferior y se encontró en el yacimiento de Dayaogou en el condado de Jianchang. ^[4]

El nombre genérico Forfexopterus se deriva del latín forfex ("tijeras") y del griego pterus ("alas"), y se refiere a la forma de tijera de las mandíbulas; el nombre específico jeholensis se refiere a la región de Jehol . ^[1]

Forfexopterus habría sido grande para un pterosaurio arqueopterodactiloide . En 2016, Jiang y sus colegas estimaron la envergadura de HM V20 en 3 metros (9,8 pies); ^[1] en 2020, Zhou y sus colegas revisaron esto a 2,37 metros (7 pies 9 pulgadas) duplicando la longitud del ala. Una metodología similar arrojó 1,78 metros (5 pies 10 pulgadas) para SDUST V1003. A pesar de ser el espécimen más grande, HM V20 era solo un subadulto, mientras que el SDUST V1003 más pequeño era un adulto. ^[3] El primero tiene huesos no fusionados que típicamente están fusionados en los pterosaurios adultos: el atlas y el axis , las dos primeras vértebras del cuello ; la escápula y el coracoides en el hombro; la epífisis (extremo inferior) del húmero a su eje; y la unión del tendón extensor al hueso de la primera falange del dedo del ala, ^[1] mientras que estos están todos fusionados en el último. Esta discrepancia sugiere una variación del desarrollo en el género, y puede estar relacionada con el dimorfismo sexual y ser independiente de él, como en otros pterosaurios como Pteranodon ; ^[5] sin embargo, no existe suficiente evidencia fósil para evaluar esto. ^[3]

El cráneo era bajo y largo, midiendo 51 centímetros (20 pulgadas) de longitud. La punta de la mandíbula superior no se expandió en una forma espatulada, a diferencia de Gnathosaurus , Huanhepterus y Plataleorhynchus . ^[6] A diferencia de Feilongus y Moganopterus , parece que no había cresta presente en ninguna de las mandíbulas. Ambas mandíbulas estaban llenas de dientes delgados y de superficie lisa que apuntaban hacia afuera como otros ctenocasmátidos , con un estimado de 30 y 28 dientes en cada lado de las mandíbulas superior e inferior. Sin embargo, los dientes de Forfexopterus eran más curvados que otros ctenocasmátidos, y también eran menos densos que los ctenocasmátidos contemporáneos (con una densidad de dientes de 2,2 por centímetro (5,6/pulgada) en la mandíbula inferior). Los dientes estaban restringidos al tercio frontal de la mandíbula, antes de la fenestra naso antorbital que albergaba las fosas nasales, que era similar a Huanhepterus , Cathayopterus y Gegepterus . Estas características son parte de una combinación única de características que distingue a Forfexopterus . Si bien Pterofiltrus tenía un número similar de dientes, ocupaban más de las mandíbulas. ^[1] La punta de la mandíbula inferior tenía una proyección de línea media corta en la parte delantera, que también se ve en Pangupterus y Liaodactylus ; un proceso similar se conoce como el proceso odontoideo en Istiodactylidae , pero a diferencia de los istiodactylids, el proceso de Forfexopterus probablemente era demasiado corto para haber tenido una función de corte. ^[4]

En el cuello, el axis (segunda vértebra cervical) era corto y tenía una espina neural baja en la parte superior, como en Moganopterus . Sin embargo, la quinta vértebra cervical era menos alargada que en Moganopterus o Huanhepterus y se acercaba más a la condición típica de otros arqueopterodactiloideos (siendo 4,7 veces más larga que ancha). Las costillas están asociadas con la quinta vértebra cervical como en Beipiaopterus y Gegepterus , pero la sexta y la séptima carecen de ellas. A diferencia de los Boreopteridae , estas vértebras también tenían espinas neurales relativamente bajas. ^[1]

En la cintura escapular, una serie de características contribuyeron a una combinación única de rasgos: una proyección puntiaguda en el esternón conocida como cristoespina era larga; la ubicación donde los coracoides se unían al esternón, ubicada a cada lado de una cresta de la línea media en la cristoespina, estaba más adelante en el lado derecho que en el izquierdo; y el coracoides tiene un reborde débilmente desarrollado (también conocido en Beipiaopterus , Gegepterus y Elanodactylus , aunque también presente de forma variable en Azhdarchoidea ^[3] ). HM V20 en particular fue el primer espécimen arqueopterodactiloideo que preservó la articulación del esternón con el coracoides. Al igual que Beipiaopterus , Elanodactylus y Zhenyuanopterus , la escápula era más larga que el coracoides. A diferencia de Gegepterus , la parte posterior del esternón estaba curvada en Forfexopterus . ^[1]

En el brazo, el húmero tenía una cresta deltopectoral bien desarrollada que era solo un cuarto de la longitud del eje como Beipiaopterus y Zhenyuanopterus . En la parte inferior de la cresta, HM V20 tenía una abertura (foramen neumático), también visto en Elanodactylus y Boreopterus , pero la condición en SDUST V1003 no está clara. A diferencia de los arqueopterodactiloideos contemporáneos, el cúbito era proporcionalmente largo en comparación con el húmero (siendo un 63% más largo en HM V20 y un 48% más largo en SDUST V1003). El cúbito era ligeramente más grueso que el radio, como Beipiaopterus y Huanhepterus , mientras que era hasta el doble de grueso en otros arqueopterodactiloideos. En el caso del pteroideo esbelto y puntiagudo, la proporción de su longitud era similar a la de los Boreopteridae (46,7 % en HM V20, 47,3 % en SDUST V1003). Forfexopterus es único entre los arqueopterodactiloideos en que el primer hueso de la falange de su dedo del ala era más corto que el segundo pero más largo que el tercero; Elanodactylus era similar, excepto que el primero era más corto que el tercero. Las primeras tres falanges del ala eran rectas, mientras que la cuarta falange era curva con un extremo expandido (no puntiagudo) como Elanopterus y Gegepterus . Los tres dedos libres tenían en la punta garras grandes y curvas que tenían tubérculos prominentes para la inserción muscular, siendo el primer dedo el más corto y el tercero el más largo. ^{[1] [3]}

Al igual que en Elanodactylus y Huanhepterus , la cabeza del fémur tenía un cuello constreñido y una superficie de articulación plana. Como la mayoría de los demás arqueopterodactiloideos, la tibia era más larga que el fémur. En relación con Beipiaopterus y Gegepterus , el peroné era corto en comparación con la tibia en un 40% de su longitud, pero el tercer hueso metatarsiano era similar en un 37,1% de su longitud. En comparación con la mano, las garras de los cinco dedos de Forfexopterus eran relativamente pequeñas. ^[1] Algunos autores han sugerido que la estructura del pie de Forfexopterus y otros ctenocasmátidos filtradores , con metatarsianos largos y dedos pequeños, puede haber sido una adaptación para mejorar la capacidad de vadear en el agua. ^[7]

Jiang y sus colegas determinaron que Forfexopterus era un miembro de Archaeopterodactyloidea, debido al largo cuarto metacarpiano (ala) y al reducido quinto metatarsiano en el pie. Lo asignaron tentativamente a Ctenochasmatidae basándose en el largo hocico, la presencia de más de 100 dientes, el tercer metatarsiano del pie siendo más largo que un tercio de la tibia y la presencia de proyecciones llamadas exapófisis en las vértebras. ^[1] Esta atribución fue seguida por Zhou y sus colegas, ^[3] así como otros autores en sus evaluaciones de especímenes de ctenochasmátidos. ^[8] En 2023, Jiang y sus colegas notaron similitudes proporcionales entre Forfexopterus , Elanodactylus , Eosipterus y su nuevo taxón Cratonopterus , que utilizaron para afirmar su posición dentro de Ctenochasmatidae. ^[9] Pêgas (2024) incluyó a Forfexopterus en un análisis filogenético de Pterosauria y encontró apoyo para relaciones similares, con Forfexopterus y Elanodactylus como taxones hermanos dentro de Ctenochasmatoidea . Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: ^[10]

Los dientes del espécimen de mandíbula inferior de Forfexopterus SDUST V1007 mostraron signos de abrasión cerca de la punta de la corona, y los dientes tenían facetas de desgaste en las superficies externas ( labiales ), internas ( linguales ) o ambas. Las facetas en las superficies externas tendían a tener un ángulo relativamente bajo y solo estaban presentes en los dientes más desgastados. Por el contrario, las facetas en las superficies internas tenían un ángulo más alto y estaban presentes en la mayoría de los dientes, lo que implica que este tipo de abrasión dental comenzó a una edad más temprana. Estas facetas de desgaste surgen del contacto regular ( oclusión ) entre los dientes de las mandíbulas superior e inferior. Sin embargo, este contacto solo da como resultado facetas en las superficies externas de los dientes inferiores y en las superficies internas de los dientes superiores. ^[4]

En 2022, Zhou y sus colegas sugirieron que el patrón de desgaste único de SDUST V1007 estaba relacionado con el patrón de reemplazo de dientes en Forfexopterus . Este espécimen conserva nueve dientes de reemplazo en la mandíbula inferior, que eran afilados y puntiagudos. Crecieron en el interior de los dientes funcionales hasta aproximadamente un tercio de su longitud. Si existiera un patrón similar de reemplazo de dientes en la mandíbula superior, esto sugeriría que las facetas de desgaste en las superficies internas de los dientes inferiores fueron hechas por el diente funcional más antiguo, mientras que las facetas de desgaste en las superficies externas de los dientes inferiores fueron hechas por sus dientes de reemplazo. Zhou y sus colegas indicaron que este patrón solo podría ocurrir cuando los dientes apuntaban hacia afuera horizontalmente, como fue el caso en Forfexopterus y otros ctenocasmátidos. ^[4]

Los dientes de los ctenocasmátidos varían en forma y disposición, desde los dientes en forma de aguja y muy juntos de Pterodaustro y Ctenochasma (adaptados para comer presas planctónicas ) hasta los dientes más espaciados de Gnathosaurus y Plataleorhynchus dispuestos en espátulas (adaptados para comer presas más grandes). La investigación biomecánica indica que estas formas especializadas tenían fuerzas de mordida muy débiles. ^[11] En comparación con estas formas, Forfexopterus , Feilongus y Moganopterus tenían filas de dientes cortas y dientes muy espaciados, pero también carecían de hocicos con forma de espátula. Combinado con las facetas de desgaste de Forfexopterus , Zhou y sus colegas sugirieron que esto era indicativo de una estrategia de alimentación relativamente activa. ^[4]

La Formación Jiufotang en el área de Lamadong consiste en depósitos lacustres, ^[12] habiéndose descubierto al menos SDUST V1003 en dichos depósitos. En particular, se encontraron peces similares a Jinanichthys y caracoles de agua dulce similares a Galba ^{en la misma losa que SDUST V1003. [3]} Otros pterosaurios de estos depósitos incluyen al ctenochásmátido Moganopterus , ^[1] el lonchodéctido Ikrandraco , ^[13] y el anurognátido Vesperopterylus . ^[14] Los pterosaurios conocidos de otros depósitos de la Formación Jiufotang incluyen a los ctenochásmátidos Feilongus , Gladocephaloideus y Pangupterus ; ^{[3] [4]} los anhanguerianos Guidraco , Liaoningopterus y Linlongopterus ; ^[15] los chaoyangopteridos Chaoyangopterus , Eoazhdarcho , Jidapterus y Shenzhoupterus ; ^[16] los istiodactílidos Istiodactylus , Liaoxipterus , Lingyuanopterus , Nurhachius y posiblemente Hongshanopterus ; ^{[17] [18]} y el tapejárido Sinopterus , ^[19] para un total de 23 especies de pterosaurios de la formación hasta 2016. ^{[17] [20]}

Otros animales conocidos de los mismos estratos que Forfexopterus incluyen las aves ornituromorfas Mengciusornis y Zhongjianornis ; las aves enantiornitinas Fortunguavis y Bohaiornis ; las tortugas Liaochelys y Perochelys ; el lagarto Yabeinosaurus ; el coristodero Philydrosaurus ; el mamífero Liaoconodon y el cinodonte Fossiomanus . ^[13]