Hypsilophodontidae

Hypsilophodontidae (o Hypsilophodontia ) es una familia de dinosaurios ornitópodos utilizada tradicionalmente , generalmente considerada inválida hoy en día. Históricamente incluía muchos taxones neornitisquios bípedos de cuerpo pequeño de todo el mundo, y que abarcaban desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Superior . Este estatus inclusivo fue respaldado por algunos análisis filogenéticos de la década de 1990 y mediados de la década de 2000, ^{[ 2 ] [ 3 ]} aunque también ha habido muchos que encuentran que la familia es una agrupación antinatural que solo debería incluir el género tipo, Hypsilophodon , con los otros géneros dentro de clados como Thescelosauridae y Elasmaria . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Un análisis de 2014 por Norman recuperó una agrupación de Hypsilophodon , Rhabdodontidae y Tenontosaurus , a la que se refirió como Hypsilophodontia . ^{[ 9 ]} Ese clado se define formalmente en el PhyloCode como "el clado más pequeño dentro de Ornithopoda que contiene a Hypsilophodon foxii y Tenontosaurus tilletti siempre que no incluya a Iguanodon bernissartensis ". ^{[ 10 ]} Todos los demás análisis de aproximadamente la misma época han encontrado en cambio que estos últimos taxones están dentro de Iguanodontia . ^{[ 7 ] [ 11 ]} La familia Hypsilophodontidae se define formalmente en el PhyloCode por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más grande que contiene a Hypsilophodon foxii , pero no a Iguanodon bernissartensis y Rhabdodon priscus ". ^{[ 10 ]}

Hypsilophodontidae fue nombrada originalmente en 1882 por Louis Dollo , como una familia para incluir a Hypsilophodon y otros pequeños ornitópodos con una sola fila de dientes , cuatro dedos pedales y un esternón romboidal . Durante varias décadas después de su denominación, la familia solo incluyó a Hypsilophodon . ^{[ 3 ]} En 1911, Karl von Zittel publicó un libro de texto sobre clasificaciones de vertebrados, en el que incluyó múltiples géneros en "Hypsilophodontidae" ( sic para Hypsilophodontidae ^{[ 12 ]} ), incluyendo Hypsilophodon , Nanosaurus , Laosaurus y Dryosaurus . Zittel consideró que la familia unía a todos los taxones que carecían de dientes premaxilares , tenían una sola fila de dientes maxilares , vértebras cervicales con articulaciones planas o un frente plano y un dorso redondeado, vértebras sacras fusionadas, un fémur más corto que la tibia , manos de 5 dedos y pies de 4 dedos. ^{[ 13 ]} Thescelosaurus fue nombrado en 1913 por Charles Gilmore , y su esqueleto fue descrito en detalle por el mismo autor en 1915. Gilmore había clasificado originalmente a Thescelosaurus dentro de Camptosauridae , pero en la descripción de 1915 determinó que compartía muchas más características con Hypsilophodontidae. Reclasificó a Laosaurus , Nanosaurus y Dryosaurus en la familia Laosauridae, dejando solo a Thescelosaurus e Hypsilophodon en Hypsilophodontidae. Las características de la familia también fueron reanalizadas, y Gilmore demostró que el premaxilar en realidad tenía dientes, una característica de la familia; el tercer dedo de la mano tenía 4 falanges ; el fémur era más corto o más largo que la tibia; y las costillas dorsales tenían solo un punto de articulación. ^{[ 12 ]}

El primer análisis exhaustivo sobre las relaciones de Hypsilophodontidae fue el de Swinton en 1936 , durante una redescripción de Hypsilophodon a partir de nuevos especímenes. Los posibles hipsilofodontos Geranosaurus y Stenopelix fueron excluidos del clado (entonces la subfamilia Hypsilophodontinae) y considerados ornitópodos basales intermedios, ya que no presentaban características que los vincularan con Hypsilophodon . Thescelosaurus fue considerado dentro de la familia, debido a la gran cantidad de características compartidas, al igual que Dysalotosaurus , del Kimmeridgiense de Tanzania . Laosaurus y Dryosaurus no fueron considerados hipsilofodontos debido a su falta de características distintivas, ya que Swinton concluyó que probablemente pertenecían a la familia Laosauridae, intermedia entre Hypsilophodontidae e Iguanodontidae , y que probablemente también eran sinónimos entre sí. ^{[ 14 ]} Charles M. Sternberg (1940) consideró que había múltiples géneros dentro de la familia, todos compartiendo dientes completamente esmaltados , divididos en dos subfamilias , Hypsilophodontinae y Thescelosaurinae . Dentro de Hypsilophodontinae, agrupados por una escápula más larga , extremidad anterior más delgada y fémures más cortos que las tibias, Sternberg incluyó a Hypsilophodon , Dysalotosaurus y Parksosaurus (renombrado de Thescelosaurus warreni ). Solo Thescelosaurus fue incluido en Thescelosaurinae, ya que tenía una tibia más corta que el fémur. ^{[ 15 ]}

En 1972, Peter M. Galton reestudió las relaciones de los taxones dentro de Ornithischia . Thescelosaurus fue excluido de Hypsilophodontidae debido a sus extremidades cortas, lo que significa que probablemente no era cursorial , a diferencia de todos los demás hipsilofodóntidos. Se encontró que la presencia de dientes premaxilares, que antes se usaban para diagnosticar el grupo, estaba presente en taxones no relacionados como Heterodontosaurus , Protoceratops y Silvisaurus . Galton hizo que Hypsilophodontidae fuera parafilético, ya que consideró a Thescelosaurus como un hipsilofodóntido, pero lo excluyó de la familia Hypsilophodontidae. La hipótesis filogenética de Galton se muestra a continuación. Los taxones considerados hipsilofodóntidos están encerrados en verde. ^{[ 16 ]}