Liaoningvenator (que significa " cazador de Liaoning ") es un género de dinosaurio terópodo troodóntido del Cretácico Inferior de China . Contiene una sola especie, L. curriei , nombrada en honor al paleontólogo Phillip J. Currie en 2017 por Shen Cai-Zhi y sus colegas a partir de un esqueleto articulado casi completo, uno de los especímenes de troodóntido más completos conocidos. Shen y sus colegas encontraron rasgos indicativos que ubicaban a Liaoningvenator dentro de la familia Troodontidae. Estos rasgos incluían sus numerosos dientes pequeños y muy juntos, así como las vértebras hacia el extremo de su cola que presentaban surcos poco profundos en lugar de espinas neurales en sus superficies superiores.
Dentro de la familia Troodontidae, el pariente más cercano de Liaoningvenator era Eosinopteryx , y también estaba estrechamente relacionado con Anchiornis y Xiaotingia ; si bien estos últimos se han ubicado tradicionalmente fuera de Troodontidae, el análisis filogenético realizado por Shen y sus colegas ofreció evidencia que respalda la identificación alternativa de estos paravianos como troodóntidos. Sin embargo, en comparación con sus parientes cercanos, Liaoningvenator tenía patas relativamente largas, en particular los fémures . Como el quinto troodóntido conocido de estratos geográficamente y temporalmente comparables , Liaoningvenator aumenta la diversidad de los troodóntidos chinos.
Descripción
Con una longitud corporal total (longitudes estimadas del cráneo, cuello, tronco y cola combinadas) de aproximadamente 69 cm (27 pulgadas) , Liaoningvenator es un troodóntido pequeño . [ 1 ]
Cráneo y mandíbulas
Liaoningvenator posee un cráneo largo, estrecho y triangular que medía 9,8 cm (3,9 pulgadas) de largo. En la parte frontal del hocico, como en Sinovenator y Xixiasaurus , el premaxilar excluye el maxilar del borde de la fosa nasal. Hay tres aberturas en la superficie del maxilar: las fenestras premaxilar, maxilar y antorbital . Debajo, el maxilar forma el paladar secundario como en Byronosaurus , Gobivenator y Xixiasaurus . De manera única entre los troodóntidos, el hueso postorbital es delgado y se irradia en tres procesos. Como Zanabazar , hay un divertículo neumático en el hueso yugal donde había un saco de aire dentro del hueso; también hay una abertura neumática en la parte posterior del hueso cuadrado , como en otros troodóntidos. [ 2 ] A diferencia de Sauronithoides , Zanabazar y Stenonychosaurus , la cresta que separa los huesos parietales no participa en el borde de la fenestra temporal supratemporal (superior) en la parte posterior del cráneo. [ 1 ]
Característico de los troodóntidos, [ 2 ] Liaoningvenator tiene un surco picado en el borde exterior de su mandíbula inferior poco profunda y triangular. El margen inferior de la mandíbula es ligeramente convexo; en Sinornithoides , es recto. Los huesos dentario y angular pueden haber formado una articulación flexible dentro de la mandíbula, es decir, una articulación intramandibular. [ 3 ] A diferencia de Xiaotingia , el dentario y el maxilar terminan en la misma posición en la mandíbula. También como otros troodóntidos (con Sinusonasus como excepción), Liaoningvenator tiene varios dientes pequeños y muy juntos, con al menos 15 en la mandíbula superior y 23 en la inferior. Los dientes hacia la parte posterior de la mandíbula inferior son serrados, a diferencia de varios troodóntidos basales . La hilera de dientes del maxilar termina debajo del margen anterior de la fenestra antorbital, mientras que en Jinfengopteryx termina más adelante, debajo de la parte posterior de la fenestra maxilar . [ 1 ]
Vértebras
Liaoningvenator tiene diez vértebras cervicales , doce vértebras dorsales (troncales) y al menos dieciséis vértebras caudales (de la cola) . De las cervicales, de la tercera a la octava son alargadas, siendo la quinta la más larga; entre los procesos articulares conocidos como prezigapófisis, la quinta cervical también es la más larga. En la tercera y cuarta cervicales, esta última como en otros troodóntidos derivados , las prezigapófisis son más largas que otro conjunto de procesos conocidos como postzigapófisis. En las dorsales, la fosa neumática está simplificada en relación con Anchiornis . En la cola, el punto de transición —el punto donde los lados de las caudales se comprimen de tal manera que son subtriangulares en lugar de rectangulares— se encuentra en la séptima caudal, más adelante que en Sinornithoides y Mei (donde se encuentra en la novena). [ 4 ] [ 5 ] La más larga de las caudales es la decimocuarta, que es casi el doble de larga que la sexta. En la parte inferior de las aletas caudales, los chevrones están ligeramente curvados y dirigidos hacia atrás, como se observa en Deinonychus . [ 1 ]
extremidades
El proceso acromial en la escápula de Liaoningvenator está poco desarrollado, como en los troodóntidos basales. Sin embargo, a diferencia de estos últimos, la cavidad glenoidea (el hueco del brazo) se dirige verticalmente hacia abajo en lugar de hacia el lado. En el húmero , la cresta deltopectoral se extiende a lo largo del 40% de la longitud del hueso y termina a la mitad de su longitud. El húmero es más corto, en relación con el fémur , en Liaoningvenator (59% de la longitud) que en Eosinopteryx (80% de la longitud). [ 6 ] Más abajo, la mano de tres dedos es única porque la primera falange del primer dedo es más larga que el segundo metacarpiano , con una longitud 1,49 veces mayor que la de este último. [ 1 ]
Como en Mei , la parte superior del ilion tiene una forma sinusoidal curva en Liaoningvenator . No hay cresta sobre el acetábulo (cavidad de la cadera) de Liaoningvenator , a diferencia de Anchiornis . La porción posterior del ilion (el proceso postacetabular) también tiene un borde inferior más corto que tanto Anchiornis como Eosinopteryx . Exclusivamente, no hay proceso en el extremo superior en la punta del isquion , y el hueso también tiene un proceso obturador delgado . El pubis apunta hacia adelante en Liaoningvenator , pero hacia atrás en Mei . [ 5 ] Además, la extremidad posterior de Liaoningvenator es el doble de la longitud del torso, mientras que en Mei es 2,8 veces la longitud del torso. A diferencia de Sinovenator , Liaoningvenator tiene un cuarto trocánter en su fémur. La tibia es delgada y 1,4 veces más larga que el fémur, como en Sinornithoides . El pie de cuatro dedos está muy compactado, con un tarso que se estrecha hacia la base. El tercer metatarsiano está desplazado con respecto al segundo y cuarto, formando un surco entre estos dos últimos que es más profundo que en otros troodóntidos. Proporcionalmente, la primera falange del segundo dedo es más corta en relación con la segunda falange en Liaoningvenator (135 % de la longitud) que en Sinovenator (150 % de la longitud). [ 1 ] [ 7 ]
Descubrimiento y denominación
Liaoningvenator se conoce a partir de un único espécimen, un esqueleto casi completo y bien conservado, con la mayoría de los huesos en sus posiciones articuladas originales. Fue hallado en los estratos de Lujiatun de la Formación Yixian en Shangyuan, Beipiao , Liaoning , China ; actualmente se encuentra almacenado en el Museo de Historia Natural de Dalian (DNHM) en Dalian , Liaoning, con el número de acceso DNHM D3012. Algunos de los huesos del hocico del espécimen están incompletos y algunas falanges de los dedos han sido añadidas por traficantes ilegales de fósiles; aparte de esto, es uno de los fósiles de troodóntidos más completos jamás encontrados. Su cabeza está curvada hacia adelante y sus extremidades están recogidas; esto difiere tanto de la clásica postura de muerte (donde la cabeza está flexionada hacia atrás) como de la postura de sueño de Mei y Sinornithoides . [ 1 ]
En 2017, Shen Caizhi, Zhao Bo, Gao Chunling, Lü Junchang y Martin Kundrát designaron al espécimen tipo del nuevo género y especie Liaoningvenator curriei . El nombre del género Liaoningvenator combina Liaoning con el sufijo -venator , que significa "cazador" en latín ; el nombre específico curriei honra las contribuciones del paleontólogo canadiense Philip John Currie a la investigación de los pequeños terópodos. [ 1 ]
Clasificación
Shen y sus colegas identificaron a Liaoningvenator como un miembro de los Troodontidae basándose en sus numerosos dientes, muy juntos y constreñidos debajo de la corona ; la abertura neumática en la parte posterior de su cuadrado; la forma ovalada de su foramen magnum ; el reemplazo de las espinas neurales por surcos poco profundos en la línea media de las vértebras hacia el final de su cola; el proceso ascendente alto en su astrágalo ; y su pie asimétrico y subarctometatarsiano (es decir, donde el tercer metatarsiano está algo comprimido por los metatarsianos vecinos). [ 2 ] [ 8 ] Además, lo ubicaron en el "clado troodóntido superior" basándose en la falta de una estructura bulbosa en forma de cápsula en el paraesfenoides de su paladar y la presencia de la fenestra promaxilar en su cráneo. [ 1 ]
Basándose en un análisis filogenético modificado de un análisis previo de Takanobu Tsuihiji y colegas en 2016, que a su vez fue modificado de la modificación de Gao y colegas en 2012 de un análisis de Xu Xing y colegas en 2012, [ 9 ] Shen y colegas encontraron que Liaoningvenator formaba un grupo unificado, o clado , con Eosinopteryx , Anchiornis y Xiaotingia , ofreciendo así evidencia contraria a la ubicación tradicional de estos taxones como miembros no troodóntidos de los Paraves . Están unidos por los dientes aplanados y recurvados, con las coronas en el medio de la hilera de dientes con alturas menores al doble de sus anchos; el borde anterior del acromion hacia afuera; la presencia de una muesca pronunciada entre el acromion y el coracoides ; la presencia de una brida en la primera falange del segundo dedo del dedo; y el pubis proyectado hacia atrás. [ 1 ]
Dentro de este clado, al que Shen y sus colegas no nombraron, Liaoningvenator formó un grupo con Eosinopteryx, mientras que Anchiornis formó un grupo con Xiaotingia . Los dos primeros están unidos por la ausencia de dientes serrados en la parte frontal de la mandíbula; el cráneo mide más del 90% de la longitud del fémur; las costillas cervicales tienen cuerpos delgados y son más largas que sus vértebras correspondientes; y el extremo anterior del ilion es "ligeramente recto". Por otro lado, los dos últimos comparten las puntas de las espinas neurales en los dorsales en forma de abanico; el coracoides es subtriangular; la garra del primer dedo de la mano es fuertemente arqueada, siendo más alta que la parte superior de la superficie articular; la presencia de un "labio" en el extremo superior de las garras del segundo y tercer dedo; el borde anterior del cuerpo del pubis es convexo; y las garras del tercer y cuarto dedo del pie son fuertemente curvas. Los resultados del análisis filogenético se reproducen en el árbol filogenético que se muestra a continuación . [ 1 ]
Paleobiología
Histología
Las secciones delgadas de la tibia del espécimen holotipo de Liaoningvenator indican que el hueso cortical tiene un grosor de 1,5 mm (0,059 pulgadas) . La corteza está dividida en cuatro zonas por líneas de crecimiento detenido (GCL), lo que indica que el animal tenía al menos cuatro años cuando murió (es posible que otras GCL se hayan obliterado por la expansión de la cavidad medular ). Shen y sus colegas sugirieron, basándose en la delgadez de la zona 1, la más interna, en comparación con la zona 2, que se había erosionado parcialmente. Sin embargo, la zona 3 completa es aún más delgada, siendo solo una cuarta parte del ancho de la zona 2, y la zona 4 es aún más delgada (aunque incompleta). Esto indica que el crecimiento se había ralentizado sustancialmente al final del tercer año. [ 1 ]
Cada LAG está rodeado por dos bandas de hueso denso avascular (es decir, sin aberturas para vasos sanguíneos), que Shen y sus colegas denominaron bandas "preanular" y "postanular". El primer LAG se diferencia de los demás en que consta de dos LAG, uno más débil que el otro, lo que indica que el crecimiento se ralentizó ligeramente antes de la reanudación del crecimiento óseo. No hay sistema fundamental externo (EFS) en el borde exterior del hueso, lo que indica que el holotipo aún estaba creciendo en el momento de la muerte. Sin embargo, la disminución del grosor de las zonas, la presencia de hueso avascular en las capas externas y la evidencia de remodelación ósea sugieren en conjunto que estaba cerca de la madurez esquelética. [ 1 ]
Paleoecología
Según Shen y sus colegas, Liaoningvenator es uno de los once troodóntidos conocidos de China, y el quinto troodóntido chino del Cretácico Inferior después de Sinovenator , Sinusonasus , Mei y Jinfengopteryx . [ 1 ] En una publicación separada de 2017, de la cual Shen también fue el autor principal, se describió un troodóntido adicional, Daliansaurus , que forma la subfamilia Sinovenatorinae con los tres anteriores. [ 10 ] Con la excepción de Jinfengopteryx , todos estos troodóntidos vivieron en los estratos de Lujiatun. Si bien Shen y sus colegas asignaron los estratos de Lujiatun a la época Hauteriviense , estimaciones de fechas más recientes publicadas por Chang Su-chin y sus colegas sugirieron una edad más joven de ~126 Ma para los estratos de Lujiatun, que datan de la época Barremiana . [ 11 ]
Los dinosaurios contemporáneos incluían al dromaeosáurido microraptorino Graciliraptor ; el oviraptorosaurio Incisivosaurus ; los ornitomimosaurios Shenzhousaurus [ 12 ] y Hexing ; [ 13 ] el tiranosaurio proceratosáurido Dilong ; [ 12 ] el saurópodo titanosauriforme Euhelopus ; [ 14 ] el ornitópodo Jeholosaurus ; y ceratópsidos como el omnipresente Psittacosaurus [ 15 ] así como Liaoceratops . [ 12 ] Los mamíferos presentes incluían Acristatherium , [ 16 ] Gobiconodon , Juchilestes , Maotherium , Meemannodon y Repenomamus . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Otros tetrápodos incluían las ranas Liaobatrachus [ 20 ] y Mesophryne ; [ 21 ] y el lagarto Dalinghosaurus . [ 22 ] Los lechos de Lujiatun consisten en depósitos fluviales y volcanoclásticos , lo que indica un paisaje de ríos con volcanes, [ 1 ] que pueden haber matado a los animales preservados por lahar . [ 19 ] Las temperaturas medias anuales del aire en la región alcanzaron un mínimo de 10 °C (50 °F) . [ 23 ]
Véase también
Referencias
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