Ardetosaurus

Ardetosaurus es ungénero extinto de dinosaurios saurópodos diplodócidos de la Formación Morrison del Jurásico Superior ( Kimmeridgiense )del norte de Wyoming , Estados Unidos. El género comprende una sola especie , Ardetosaurus viator . Fue descrita por primera vez en 2024 a partir de un esqueleto articulado parcial, que incluía vértebras del cuello, la espalda y la cola, huesos de la cadera y parte de la extremidad posterior izquierda. El género pertenece a la subfamilia Diplodocinae , una subfamilia de grandes dinosaurios de cuello largo con colas en forma de látigo. Ardetosaurus representa uno de los muchos taxones de saurópodos distintos que coexistieron en esta formación.

El holotipo de Ardetosaurus fue recolectado en 1993 y enviado a Suiza. Posteriormente, fue trasladado a Alemania, donde sufrió daños en un incendio en un museo, y más tarde a los Países Bajos, donde se conserva actualmente. Se distingue de otros diplodócidos por una disposición única de las láminas en sus vértebras.

La Formación Morrison es una famosa formación geológica con afloramientos prominentes en todo el oeste de Estados Unidos. Un lugar notable es el Rancho Howe en la Cuenca Bighorn , al norte de Wyoming , que comprende varios yacimientos fosilíferos. Uno de los más conocidos es la Cantera Howe, excavada por primera vez por Barnum Brown y el Museo Americano de Historia Natural en 1934. Este equipo desenterró cerca de tres mil huesos que representaban múltiples especies de dinosaurios. El trabajo de campo no continuó inmediatamente después de ese año, y gran parte del material recolectado se perdió posteriormente. En 1989, Hans-Jakob Siber y trabajadores del Museo de Dinosaurios Aathal volvieron a visitar este lugar, encontrando otro yacimiento que más tarde recibió el nombre de Cantera Howe-Stephens. Entre los numerosos esqueletos de dinosaurios asociados se encontraba un esqueleto articulado parcial de un saurópodo diplodócido, hallado durante la extracción de un espécimen de Camarasaurus apodado "ET" en el verano de 1993. Posteriormente, fue recolectado en varias expediciones de excavación hasta el otoño de 1994. El fósil, identificado originalmente como perteneciente al género Diplodocus , recibió el apodo de "Brösmeli", que significa "desmenuzable" en alemán suizo , y fue enviado a Europa para su preparación y eventual estudio. ^{[ 2 ]}

El espécimen de Brösmeli se exhibió inicialmente en el Museo de Dinosaurios de Aathal, en Suiza, donde fue catalogado como SMA 0013. En una fecha no registrada, posteriormente fue enviado al Dinosaurier Freilichtmuseum de Münchehagen, Alemania, para su preparación . Entre el 4 y el 5 de octubre de 2003, un incendio provocado dañó gran parte de la sala de exposiciones y el laboratorio del museo. Más de 100 huesos de diferentes especímenes fueron destruidos por completo, incluyendo aproximadamente el 15% de los huesos que habían sido preparados del espécimen de Brösmeli. ^{[ 3 ]} Las revisiones de notas de campo y mapas indican que tres vértebras cervicales anteriores y las chaquetas de campo que protegían las vértebras dorsales se perdieron en su mayoría, mientras que el fémur y el peroné sufrieron daños significativos. La tibia presenta marcas de quemaduras en el extremo proximal. Posteriormente, el espécimen parcialmente preparado fue adquirido por el Oertijdmuseum en Boxtel , Países Bajos, en 2018 y 2019, donde se le asignó el nuevo número de espécimen MAB011899. El Oertijdmuseum también adquirió otros cuatro especímenes de diplodocoide, apodados "Aurora", "Triplo", "Twin" y "XL", encontrados en la misma cantera que Brösmeli. La preparación final de estos especímenes fue realizada por este museo. Los huesos atribuibles a MAB011899 comprenden las vértebras cervicales 13-14, las vértebras dorsales 1-10, varias costillas , parte del sacro , el ilion izquierdo , el pubis y los isquiones , las primeras cinco vértebras caudales , dos chevrones , el coracoides izquierdo, el fémur y el peroné izquierdos parciales , la tibia izquierda . ^{[ 2 ]}

Una vez que Brösmeli, Triplo y Twin estuvieron completamente preparados, el museo organizó un esqueleto compuesto montado basado en estos especímenes, que se completó en marzo de 2022. La mayor parte del esqueleto está representada por los tres especímenes, aunque no todos pertenecen al mismo taxón. ^{[ 2 ]}

En 2024, van der Linden et al. describieron Ardetosaurus viator como un nuevo género y especie de saurópodos diplodócinos basándose en MAB011899, el espécimen holotipo . El nombre genérico , Ardetosaurus , es una combinación del latín ardērē , que significa "quemar", y el griego antiguo σαῦρος ( sauros ), que significa "lagarto". Esto hace referencia a la historia del espécimen holotipo con el fuego, ya que algunos elementos se han perdido y otros aún conservan marcas de quemaduras del incendio del Dinosaurier Freilichtmuseum de 2003. El nombre específico , viator , es la palabra latina para viajero, en referencia al largo viaje que el espécimen ha realizado para llegar a los Países Bajos. ^{[ 2 ]}

Ardetosaurus pertenece a la familia de saurópodos Diplodocidae. Todos los saurópodos son herbívoros cuadrúpedos con cabezas pequeñas, patas columnares y cuellos y colas largos. Los diplodócidos se caracterizan además por sus cuellos extremadamente alargados y colas en forma de látigo. Los miembros de esta familia poseen dientes delgados, cilíndricos y con forma de lápiz, ubicados en la parte frontal de sus mandíbulas, lo que podría haberles ayudado a arrancar hojas de las ramas con eficacia. Sus orificios nasales se encuentran más cerca de los ojos que de la punta del hocico. Las extremidades anteriores de estos saurópodos son notablemente más pequeñas que las posteriores, una característica que podría haber facilitado la bipedestación. ^{[ 4 ]}

Ardetosaurus puede clasificarse con mayor precisión dentro de la subfamilia de diplodócidos Diplodocinae , que incluye saurópodos más similares a Diplodocus que a Apatosaurus . Los diplodócidos exhiben una amplia gama de tamaños corporales, incluyendo algunos de los dinosaurios más largos conocidos como Supersaurus , de 35 a 40 metros (115 a 131 pies) . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Por el contrario, algunos eran mucho más pequeños, como el Leinkupal argentino de unos 9 metros (30 pies) . ^{[ 8 ]} Aunque incompleto, se estima que el fémur de Ardetosaurus medía alrededor de 130 centímetros (51 pulgadas) de largo, con una tibia de 91,5 centímetros (36,0 pulgadas) . ^{[ 2 ]} Los huesos del holotipo del Galeamopus pabsti esqueléticamente inmaduro son comparables en tamaño, incluyendo un fémur de 116 centímetros (46 pulgadas) de largo y una tibia de 84,5 centímetros (33,3 pulgadas) de largo. ^{[ 9 ]} Se estima que el individuo holotipo subadulto de Galeamopus pabsti mide 18,2 metros (60 pies) de largo. ^{[ 10 ]}       

Ardetosaurus es un saurópodo diplodócino, lo que lo sitúa entre varios taxones que también vivieron en la Formación Morrison, incluidos Diplodocus , Galeamopus y Supersaurus . Todos los miembros de este grupo son herbívoros que vivieron entre 161,2 y 136,4 millones de años atrás . ^{[ 2 ] [ 5 ]}

En su descripción del taxón de 2024, van der Linden y sus colegas se abstuvieron de incluir un análisis filogenético , indicando que la descripción forma parte de un proyecto en curso para investigar la sistemática del clado mucho más amplio Diplodocoidea . Mencionan que en el futuro se publicará una filogenia colaborativa que incluirá varios especímenes nuevos de diplodocoideos. Por lo tanto, las relaciones exactas de Ardetosaurus con otros diplodócidos siguen siendo desconocidas. ^{[ 2 ]}

El siguiente cladograma de Diplodocidae es una simplificación de un análisis de 2015 realizado por Tschopp y colegas, que ilustra las relaciones generales de muchas especies de diplodócidos descritas. ^{[ 5 ]}

Una costilla dorsal del holotipo de Ardetosaurus fue seccionada histológicamente para determinar sus patrones de crecimiento. Estos análisis indican que el espécimen perteneció a un adulto completamente maduro que creció durante aproximadamente 22 años, alcanzando la madurez sexual a los 13 años y la madurez esquelética a los 17 años. La madurez de este espécimen está indicada por la presencia de un sistema fundamental externo (EFS), que es una banda de tejido que solo se desarrolla cuando el crecimiento óseo se ralentiza en animales mayores. ^{[ 11 ]} El período total de crecimiento para MAB011899 se estimó en 22 años, siendo los tres años adicionales debido a la pérdida de la cavidad medular . MAB011899 conserva un primer chevron, un elemento que normalmente no se encuentra en otros saurópodos, lo que puede ser un signo de dimorfismo sexual , diferencias genéricas o específicas , o variaciones en la musculatura de la cola. Las afirmaciones de dimorfismo sexual en fósiles de saurópodos a menudo carecen de fundamento o son interpretaciones erróneas de otras características, ya que solo se ha registrado un caso definitivo de neosaurópodo . Esta falta de signos de dimorfismo sexual se acentúa por la escasa presencia de estructuras de exhibición sexual, con las únicas excepciones posiblemente siendo los dicraeosáuridos como Amargasaurus . Sin embargo, la configuración de las inserciones musculares en el primer chevron de MAB011899 sugiere que podría ser un signo de dimorfismo sexual basado en los de los cocodrilos ^{[ 12 ]} y el oviraptórido Khaan ^{[ 13 ]} , aunque esto también podría deberse simplemente a la variación individual. Van der Linden et al . afirmaron que se necesita más investigación sobre los chevrons de saurópodos como los de Ardetosaurus para comprender las variaciones observadas en la morfología del chevron ^{[ 2 ]} .

El Ardetosaurus se conoce de la Formación Morrison , una secuencia rocosa con afloramientos en todo el oeste de Estados Unidos, conocida por su rica fauna de dinosaurios. ^{[ 2 ]} La datación radiométrica indica que la formación tiene aproximadamente 156,3 millones de años (Ma) en la base y hasta 146,8 millones de años en la parte superior, lo que la sitúa dentro de las últimas edades Oxfordiense , Kimmeridgiense y Titoniense temprana de la época Jurásica Tardía . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 1 ]} La Formación Morrison es comparable en edad y composición faunística a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania. ^{[ 16 ]}

fauna y flora contemporáneas

La Formación Morrison registra una fauna de dinosaurios muy diversa, además de fósiles de otros animales y plantas. Es posiblemente más famosa por su abundante fauna de saurópodos. En particular, la cantera Howe-Stephens, de donde se conoce el Ardetosaurus , ha proporcionado esqueletos asociados de los saurópodos Diplodocus y Camarasaurus , el Stegosaurus acorazado , el terópodo Allosaurus y el pequeño herbívoro Nanosaurus . ^{[ 2 ]}

Además de Ardetosaurus , otros diplodocinos de la Formación Morrison incluyen Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus y Galeamopus . Los apatosaurios incluyen Apatosaurus —uno de los saurópodos Morrison más abundantes— y Brontosaurus . Los dicraeosauridos son menos comunes y comprenden especímenes aislados de Smitanosaurus , Dyslocosaurus y Suuwassea . También se conocen Amphicoelias (un diplodócido de ubicación incierta ), Kaatedocus (un posible diplodocino), Maraapunisaurus (un posible rebaquisáurido ) y el diplodocoide basal Haplocanthosaurus . Los saurópodos macronarios en la Formación Morrison incluyen Brachiosaurus pero están dominados por el muy común Camarasaurus . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Los terópodos también son comunes en la Formación Morrison, incluido el extremadamente común Allosaurus , que representa al depredador ápice en los ecosistemas de Morrison. Otros taxones incluyen al alosaurioide Saurophaganax , los ceratosaurios Ceratosaurus y Fosterovenator , los megalosaurios Torvosaurus y Marshosaurus , y los celurosaurios Coelurus , Ornitholestes y Tanycolagreus (todas formas basales), Stokesosaurus (un tiranosaurioide basal ) y Hesperornithoides (un troodóntido ). ^{[ 19 ] [ 20 ]} Los ornitisquios de Morrison incluyen estegosaurios ( Alcovasaurus , Hesperosaurus y Stegosaurus ), ^{[ 21 ]} anquilosaurios ( Gargoyleosaurus y Mymoorapelta ), el heterodontosáurido Fruitadens , neornitisquios basales ( Nanosaurus ) y ornitópodos ( Camptosaurus —el ornitópodo de Morrison de mayor distribución geográfica— Dryosaurus —el ornitópodo de Morrison de mayor distribución temporal— y Uteodon ). ^{[ 19 ]}

Los animales no dinosaurios de la Formación Morrison incluyen pterosaurios ( Harpactognathus , Kepodactylus , Mesadactylus y Utahdactylus ), además de muchos peces de aletas radiadas , anfibios, tortugas, esfenodontes , lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos , y varios pequeños mamíferos. También se pueden encontrar conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora contemporánea del período comprendía musgos , equisetos y varias familias de cícadas , cicadeoides , ginkgos y coníferas . La vegetación variaba desde bosques de galería de helechos y helechos arborescentes a lo largo de los ríos, sabanas arboladas de ginkgos y coníferas, y sabanas de helechos con árboles dispersos. ^{[ 20 ] [ 22 ]}

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