Cefalópodo

Izquierda: Un pulpo abriendo un recipiente con tapa de rosca. Derecha: Un calamar hawaiano de cola corta , Euprymna scolopes , enterrándose en la arena, dejando solo los ojos al descubierto.

Los cefalópodos son ampliamente considerados como los invertebrados más inteligentes y poseen sentidos bien desarrollados y cerebros grandes (más grandes que los de los gasterópodos ). ^{[ 13 ]} El sistema nervioso de los cefalópodos es el más complejo de los invertebrados ^{[ 14 ] [ 15 ]} y su relación cerebro-masa corporal se encuentra entre la de los vertebrados endotérmicos y ectotérmicos . ^{[ 12 ] : 14} Se sabe que los cefalópodos en cautiverio salen de sus acuarios, se desplazan a cierta distancia del suelo del laboratorio, entran en otro acuario para alimentarse de cangrejos en cautiverio y regresan a su propio acuario. ^{[ 16 ]}

El cerebro está protegido por un cráneo cartilaginoso . Las fibras nerviosas gigantes del manto de los cefalópodos se han utilizado ampliamente durante muchos años como material experimental en neurofisiología ; su gran diámetro (debido a la falta de mielinización ) hace que sean relativamente fáciles de estudiar en comparación con otros animales. ^{[ 17 ]}

Muchos cefalópodos son criaturas sociales; cuando se aíslan de su propia especie, se ha observado que algunas especies forman cardúmenes con peces. ^{[ 18 ]}

Algunos cefalópodos pueden volar por el aire a distancias de hasta 50 metros (160 pies) . Si bien los cefalópodos no son particularmente aerodinámicos, alcanzan estos impresionantes alcances mediante propulsión a chorro; el agua continúa siendo expulsada del embudo mientras el organismo está en el aire. ^{[ 19 ]} Los animales extienden sus aletas y tentáculos para formar alas y controlan activamente la fuerza de sustentación con la postura corporal. ^{[ 20 ]} Se ha observado que una especie, Todarodes pacificus , extiende sus tentáculos en forma de abanico plano con una película de mucosidad entre los tentáculos individuales, ^{[ 20 ] [ 21 ]} mientras que otra, Sepioteuthis sepioidea , coloca los tentáculos en una disposición circular. ^{[ 22 ]} 

Los cefalópodos tienen una visión avanzada, pueden detectar la gravedad con estatocistos y poseen una variedad de órganos sensoriales químicos. ^{[ 12 ] : 34} Los pulpos usan sus brazos para explorar su entorno y pueden usarlos para la percepción de profundidad. ^{[ 12 ]}

Visión

La mayoría de los cefalópodos dependen de la visión para detectar depredadores y presas y para comunicarse entre sí. ^{[ 23 ]} En consecuencia, la visión de los cefalópodos es aguda: experimentos de entrenamiento han demostrado que el pulpo común puede distinguir el brillo, el tamaño, la forma y la orientación horizontal o vertical de los objetos. La construcción morfológica hace que los ojos de los cefalópodos tengan el mismo rendimiento que los ojos de los tiburones; sin embargo, su construcción difiere, ya que los cefalópodos carecen de córnea y tienen una retina evertida. ^{[ 23 ]} Los ojos de los cefalópodos también son sensibles al plano de polarización de la luz. ^{[ 24 ]} A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilos no tienen buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada, pero carece de un cristalino sólido . Tienen un ojo simple, un " estenopeico " a través del cual puede pasar el agua. En lugar de la visión, se cree que el animal utiliza el olfato como sentido principal para buscar alimento , así como para localizar o identificar posibles parejas.

Todos los pulpos ^{[ 25 ]} y la mayoría de los cefalópodos ^{[ 26 ] [ 27 ]} se consideran daltónicos . Los cefalópodos coleoideos (pulpo, calamar, sepia) tienen un solo tipo de fotorreceptor y carecen de la capacidad de determinar el color comparando la intensidad de los fotones detectados a través de múltiples canales espectrales. Cuando se camuflan , usan sus cromatóforos para cambiar el brillo y el patrón según el fondo que ven, pero su capacidad para igualar el color específico de un fondo puede provenir de células como los iridóforos y leucóforos que reflejan la luz del entorno. ^{[ 28 ]} También producen pigmentos visuales en todo su cuerpo y pueden sentir los niveles de luz directamente desde su cuerpo. ^{[ 29 ]} Se ha encontrado evidencia de visión del color en el calamar enope brillante ( Watasenia scintillans ). ^{[ 26 ] [ 30 ]} Logra la visión del color con tres fotorreceptores , que se basan en la misma opsina , pero utilizan distintas moléculas de retinal como cromóforos: A1 (retinal), A3 (3-dehidroretinal) y A4 (4-hidroxiretinal). El fotorreceptor A1 es más sensible a la luz verde-azul (484  nm), el fotorreceptor A2 a la luz azul-verde (500  nm) y el fotorreceptor A4 a la  luz azul (470 nm). ^{[ 31 ]}

En 2015, se describió un nuevo mecanismo de discriminación espectral en cefalópodos. Este se basa en la explotación de la aberración cromática (dependencia de la distancia focal con la longitud de onda). La modelización numérica muestra que la aberración cromática puede proporcionar información cromática útil a través de la dependencia de la agudeza de la imagen con la acomodación. Las inusuales formas de hendidura fuera del eje y de pupila anular en los cefalópodos mejoran esta capacidad al actuar como prismas que dispersan la luz blanca en todas direcciones. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

La mayoría de los cefalópodos poseen un conjunto de componentes de la piel que interactúan con la luz. Estos pueden incluir iridóforos, leucóforos , cromatóforos y (en algunas especies) fotóforos . Los cromatóforos son células pigmentarias coloreadas que se expanden y contraen para producir color y patrón, los cuales pueden usar de maneras sorprendentes. ^{[ 12 ] [ 34 ]} Además de proporcionar camuflaje con su entorno, algunos cefalópodos bioluminiscentes, emitiendo luz hacia abajo para ocultar sus sombras de cualquier depredador que pueda estar al acecho. ^{[ 12 ]} La bioluminiscencia es producida por bacterias simbiontes; el cefalópodo huésped es capaz de detectar la luz producida por estos organismos. ^{[ 37 ]} La bioluminiscencia también puede usarse para atraer presas, y algunas especies usan exhibiciones coloridas para impresionar a sus parejas, asustar a los depredadores o incluso comunicarse entre sí. ^{[ 12 ]}

Los cefalópodos pueden cambiar sus colores y patrones en milisegundos, ya sea para señalización (tanto dentro de la especie como para advertencia ) o camuflaje activo , ^{[ 12 ]} a medida que sus cromatóforos se expanden o contraen. ^{[ 38 ]} Aunque los cambios de color parecen depender principalmente de la información visual, hay evidencia de que las células de la piel, específicamente los cromatóforos , pueden detectar la luz y ajustarse a las condiciones de luz independientemente de los ojos. ^{[ 39 ]} El pulpo cambia el color y la textura de la piel durante los ciclos de sueño tranquilo y activo. ^{[ 40 ]}

Los cefalópodos pueden usar cromatóforos como un músculo, por lo que pueden cambiar el tono de su piel tan rápidamente. La coloración suele ser más fuerte en las especies costeras que en las que viven en mar abierto, cuyas funciones tienden a limitarse al camuflaje disruptivo . ^{[ 12 ] : 2} Estos cromatóforos se encuentran por todo el cuerpo del pulpo; sin embargo, están controlados por la misma parte del cerebro que controla la elongación durante la propulsión a chorro para reducir la resistencia. Por lo tanto, los pulpos que se impulsan a chorro pueden palidecer porque el cerebro no puede controlar tanto la elongación como los cromatóforos. ^{[ 41 ]} La mayoría de los pulpos imitan estructuras específicas en su campo de visión en lugar de adquirir un color compuesto de todo su fondo. ^{[ 42 ]}

Se han detectado indicios de coloración original en fósiles de cefalópodos que datan del Silúrico ; estos individuos ortocónicos presentaban franjas concéntricas, que se cree que servían de camuflaje. ^{[ 43 ]} Los cefalópodos del Devónico presentan patrones de color más complejos, de función desconocida. ^{[ 44 ]}

Los coleoideos, una subclase de cefalópodos sin concha (calamares, sepias y pulpos), poseen células complejas que contienen pigmento, llamadas cromatóforos, capaces de producir patrones de color que cambian rápidamente. Estas células almacenan el pigmento dentro de un saco elástico que produce el color que se observa en ellas. Los coleoideos pueden cambiar la forma de este saco, llamado sáculo citoelástico, lo que provoca cambios en la translucidez y la opacidad de la célula. Al cambiar rápidamente múltiples cromatóforos de diferentes colores, los cefalópodos pueden cambiar el color de su piel a velocidades asombrosas, una adaptación especialmente notable en un organismo que ve en blanco y negro. Se sabe que los cromatóforos solo contienen tres pigmentos: rojo, amarillo y marrón, lo que no permite crear todo el espectro de color. ^{[ 45 ]} Sin embargo, los cefalópodos también poseen células llamadas iridóforos, células proteicas delgadas y estratificadas que reflejan la luz de maneras que pueden producir colores que los cromatóforos no pueden. ^{[ 46 ]} Se desconoce el mecanismo de control de los iridóforos, pero los cromatóforos están bajo el control de vías neuronales, lo que permite al cefalópodo coordinar elaboradas exhibiciones. En conjunto, los cromatóforos y los iridóforos son capaces de producir una amplia gama de colores y patrones.

Con la excepción de los Nautilidae y las especies de pulpos pertenecientes al suborden Cirrina , ^{[ 52 ]} todos los cefalópodos conocidos tienen un saco de tinta, que puede usarse para expulsar una nube de tinta oscura para confundir a los depredadores . ^{[ 25 ]} Este saco es una bolsa muscular que se originó como una extensión del intestino posterior. Se encuentra debajo del intestino y se abre en el ano, en el cual su contenido – casi pura melanina – puede ser rociado; su proximidad a la base del embudo significa que la tinta puede ser distribuida por el agua expulsada cuando el cefalópodo usa su propulsión a chorro. ^{[ 25 ]} La nube de melanina expulsada generalmente se mezcla, al ser expulsada, con moco , producido en otra parte del manto, y por lo tanto forma una nube espesa, lo que resulta en un deterioro visual (y posiblemente quimiosensorial) del depredador, como una cortina de humo . Sin embargo, se ha observado un comportamiento más sofisticado, en el que el cefalópodo libera una nube, con un mayor contenido de mucosidad, que se asemeja aproximadamente al cefalópodo que la liberó (este señuelo se denomina pseudomorfo ) . Esta estrategia a menudo resulta en que el depredador ataque al pseudomorfo, en lugar de a su presa que huye rápidamente. ^{[ 25 ]} Para más información, véase Comportamientos de entintado .

El saco de tinta de los cefalópodos ha dado lugar al nombre común de "pez tinta", ^{[ 53 ]} anteriormente conocido como pez pluma y tinta. ^{[ 54 ]}

Vísceras de Chtenopteryx sicula

Vísceras de Ocythoe tuberculata

Los cefalópodos son los únicos moluscos con un sistema circulatorio cerrado. Los coleoideos poseen dos corazones branquiales (también conocidos como corazones branquiales ) que impulsan la sangre a través de los capilares de las branquias . Un único corazón sistémico bombea la sangre oxigenada al resto del cuerpo. ^{[ 55 ]}

Como la mayoría de los moluscos, los cefalópodos utilizan hemocianina , una proteína que contiene cobre, en lugar de hemoglobina , para transportar oxígeno. Como resultado, su sangre es incolora cuando está desoxigenada y se vuelve azul cuando se une al oxígeno. ^{[ 56 ]} En ambientes ricos en oxígeno y en agua ácida, la hemoglobina es más eficiente, pero en ambientes con poco oxígeno y a bajas temperaturas, la hemocianina tiene ventaja. ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} La molécula de hemocianina es mucho más grande que la molécula de hemoglobina, lo que le permite unirse a 96 moléculas de O ₂ o CO ₂ , en lugar de las cuatro de la hemoglobina. Pero a diferencia de la hemoglobina, que se une por millones a la superficie de un solo glóbulo rojo, las moléculas de hemocianina flotan libremente en el torrente sanguíneo. ^{[ 60 ]}

Los cefalópodos intercambian gases con el agua de mar forzando el paso del agua a través de sus branquias, que están unidas al techo del organismo. ^{[ 61 ] : 488 [ 62 ]} El agua entra en la cavidad del manto por fuera de las branquias, y la entrada de la cavidad del manto se cierra. Cuando el manto se contrae, el agua es forzada a través de las branquias, que se encuentran entre la cavidad del manto y el embudo. La expulsión del agua a través del embudo se utiliza para impulsar la propulsión a chorro. Si la respiración se utiliza simultáneamente con la propulsión a chorro, se pueden esperar grandes pérdidas en la velocidad o la generación de oxígeno. ^{[ 63 ] [ 64 ]} Las branquias, que son mucho más eficientes que las de otros moluscos, están unidas a la superficie ventral de la cavidad del manto. ^{[ 62 ]} Existe una compensación con el tamaño de las branquias en relación con el estilo de vida. Para lograr altas velocidades, las branquias deben ser pequeñas: el agua pasará a través de ellas rápidamente cuando se necesite energía, compensando su pequeño tamaño. Sin embargo, los organismos que pasan la mayor parte del tiempo moviéndose lentamente por el fondo no hacen pasar mucha agua a través de su cavidad para la locomoción; por lo tanto, tienen branquias más grandes, junto con sistemas complejos para asegurar que el agua fluya constantemente a través de ellas, incluso cuando el organismo está inmóvil. ^{[ 61 ]} El flujo de agua está controlado por las contracciones de los músculos radiales y circulares de la cavidad del manto. ^{[ 65 ]}

Las branquias de los cefalópodos están sostenidas por un esqueleto de proteínas fibrosas robustas; la ausencia de mucopolisacáridos distingue esta matriz del cartílago. ^{[ 66 ] [ 67 ]} También se cree que las branquias participan en la excreción, mediante el intercambio de NH ₄ ^{+ por K +} del agua de mar. ^{[ 62 ]}

Aunque la mayoría de los cefalópodos pueden moverse mediante propulsión a chorro , esta es una forma de desplazamiento que consume mucha energía en comparación con la propulsión de cola que utilizan los peces. ^{[ 68 ]} La eficiencia de un chorro de agua impulsado por hélice (es decir, eficiencia de Froude ) es mayor que la de un cohete . ^{[ 69 ]} La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño del animal; las paralarvas son mucho más eficientes que los individuos juveniles y adultos. ^{[ 70 ]} Desde la era paleozoica , a medida que la competencia con los peces produjo un entorno donde el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha pasado a un segundo plano, y las aletas y los tentáculos se utilizan para mantener una velocidad constante. ^{[ 8 ]} Aunque la propulsión a chorro nunca es el único modo de locomoción, ^{[ 8 ] : 208} el movimiento de parada y arranque proporcionado por los chorros sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores . ^{[ 8 ]} De hecho, esto convierte a los cefalópodos en los invertebrados marinos más rápidos, ^{[ 12 ] : Prefacio} y pueden acelerar más que la mayoría de los peces. ^{[ 61 ]} El chorro se complementa con el movimiento de las aletas; en el calamar, las aletas aletean cada vez que se libera un chorro, amplificando el empuje; luego se extienden entre chorros (presumiblemente para evitar hundirse). ^{[ 70 ]} El agua oxigenada se toma en la cavidad del manto hasta las branquias y, a través de la contracción muscular de esta cavidad, el agua usada se expulsa a través del hiponomo , creado por un pliegue en el manto. La diferencia de tamaño entre los extremos posterior y anterior de este órgano controla la velocidad del chorro que el organismo puede producir. ^{[ 71 ]} La velocidad del organismo se puede predecir con precisión para una masa y morfología de animal dadas. ^{[ 72 ]} El movimiento de los cefalópodos suele ser hacia atrás, ya que el agua es expulsada anteriormente a través del hiponomo, pero la dirección se puede controlar hasta cierto punto apuntándola en diferentes direcciones. ^{[ 73 ]}Algunos cefalópodos acompañan esta expulsión de agua con un sonido similar a un disparo, que se cree que funciona para ahuyentar a los posibles depredadores. ^{[ 74 ]}

Los cefalópodos emplean un método de propulsión similar a pesar de que su tamaño creciente (a medida que crecen) cambia la dinámica del agua en la que se encuentran. Por lo tanto, sus paralarvas no utilizan extensamente sus aletas (que son menos eficientes a bajos números de Reynolds ) y utilizan principalmente sus chorros para impulsarse hacia arriba, mientras que los cefalópodos adultos grandes tienden a nadar con menos eficiencia y con mayor dependencia de sus aletas. ^{[ 70 ]}

Se cree que los primeros cefalópodos producían chorros al contraer su cuerpo dentro de sus conchas, como lo hace el Nautilus hoy en día. ^{[ 75 ]} El Nautilus también es capaz de crear un chorro mediante ondulaciones de su embudo; este flujo de agua más lento es más adecuado para la extracción de oxígeno del agua. ^{[ 75 ]} Cuando está inmóvil, el Nautilus solo puede extraer el 20% del oxígeno del agua. ^{[ 63 ]} La velocidad del chorro en el Nautilus es mucho más lenta que en los coleoideos , pero se involucra menos musculatura y energía en su producción. ^{[ 76 ]} El empuje del chorro en los cefalópodos está controlado principalmente por el diámetro máximo del orificio del embudo (o, quizás, el diámetro promedio del embudo) ^{[ 77 ] : 440} y el diámetro de la cavidad del manto. ^{[ 78 ]} Los cambios en el tamaño del orificio se utilizan más a velocidades intermedias. ^{[ 77 ]} La velocidad absoluta alcanzada está limitada por la necesidad del cefalópodo de inhalar agua para expulsarla; esta entrada limita la velocidad máxima a ocho longitudes corporales por segundo, una velocidad que la mayoría de los cefalópodos pueden alcanzar después de dos impulsos de embudo. ^{[ 77 ]} El agua vuelve a llenar la cavidad entrando no solo a través de los orificios, sino también a través del embudo. ^{[ 77 ]} Los calamares pueden expulsar hasta el 94% del fluido dentro de su cavidad en un solo impulso de chorro. ^{[ 69 ]} Para acomodar los rápidos cambios en la entrada y expulsión de agua, los orificios son altamente flexibles y pueden cambiar su tamaño en un factor de 20; el radio del embudo, por el contrario, cambia solo en un factor de alrededor de 1,5. ^{[ 77 ]}

Algunas especies de pulpos también pueden caminar por el lecho marino. Los calamares y las sepias pueden desplazarse distancias cortas en cualquier dirección mediante el movimiento ondulatorio de un pliegue muscular alrededor del manto.

Aunque la mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen flotabilidad neutra o casi; de hecho, la mayoría de los cefalópodos son aproximadamente un 2-3% más densos que el agua de mar ^{[ 18 ]} ), lo logran de diferentes maneras. ^{[ 68 ]} Algunos, como el Nautilus , permiten que el gas se difunda en el espacio entre el manto y la concha; otros permiten que el agua más pura rezuma de sus riñones, expulsando el agua salada más densa de la cavidad corporal; ^{[ 68 ]} otros, como algunos peces, acumulan aceites en el hígado; ^{[ 68 ]} y algunos pulpos tienen un cuerpo gelatinoso con iones cloruro más ligeros que reemplazan al sulfato en la química corporal. ^{[ 68 ]}

Los calamares son los principales afectados por la flotabilidad negativa entre los cefalópodos. Esta flotabilidad negativa implica que algunos calamares, especialmente aquellos cuyos hábitats son poco profundos, deben regular activamente su posición vertical. Esto significa que deben gastar energía, a menudo mediante propulsión a chorro u ondulaciones, para mantener la misma profundidad. Por lo tanto, el costo de transporte de muchos calamares es bastante alto. Dicho esto, los calamares y otros cefalópodos que habitan en aguas profundas tienden a tener una flotabilidad más neutra, lo que elimina la necesidad de regular la profundidad y aumenta su eficiencia locomotora. ^{[ 79 ] [ 63 ]}

Se observó que el Macrotritopus defilippi , o pulpo arenero, imitaba tanto la coloración como los movimientos de natación del lenguado arenero Bothus lunatus para evitar a los depredadores. Los pulpos eran capaces de aplanar sus cuerpos y retraer sus brazos para parecerse a los lenguados, además de moverse con la misma velocidad y realizar los mismos movimientos. ^{[ 80 ]}

Las hembras de dos especies, Ocythoe tuberculata y Haliphron atlanticus , han desarrollado una verdadera vejiga natatoria . ^{[ 81 ]}

Sección transversal de Spirula spirula , que muestra la posición de la concha dentro del manto.

Hueso de sepia de Sepia officinalis

Gladio de Sepioteuthis leccióniana

Los nautilos son los únicos cefalópodos existentes con una verdadera concha externa. Sin embargo, todas las conchas de los moluscos se forman a partir del ectodermo (capa externa del embrión); en las sepias ( Sepia spp.), por ejemplo, se forma una invaginación del ectodermo durante el período embrionario, lo que da como resultado una concha ( hueso de sepia ) que es interna en el adulto. ^{[ 84 ]} Lo mismo ocurre con el gladius quitinoso de los calamares ^{[ 84 ]} y los pulpos. ^{[ 85 ]} Los pulpos cirrados tienen soportes cartilaginosos de las aletas en forma de arco , ^{[ 86 ]} que a veces se denominan "vestigio de concha" o "gladius". ^{[ 87 ]} Los incirrinos tienen un par de estiletes en forma de varilla o ningún vestigio de una concha interna, ^{[ 88 ]} y algunos calamares también carecen de gladius. ^{[ 89 ]} Los coleoideos con concha no forman un clado ni siquiera un grupo parafilético. ^{[ 90 ]} La concha de Spirula comienza como una estructura orgánica y luego se mineraliza muy rápidamente. ^{[ 91 ]} Las conchas que se "pierden" pueden perderse por reabsorción del componente de carbonato de calcio. ^{[ 92 ]}

Las hembras del género de pulpos Argonauta secretan una cápsula de huevos especializada, delgada como el papel, en la que residen, y que popularmente se considera una "concha", aunque no está unida al cuerpo del animal y tiene un origen evolutivo independiente.

El grupo más numeroso de cefalópodos con concha, los ammonites , se extinguió, pero sus conchas son muy comunes como fósiles . Los ammonites prosperaron durante las eras Paleozoica y Mesozoica. Sus características conchas en forma de espiral se encuentran en rocas sedimentarias de todo el mundo y, posteriormente, en numerosas creaciones humanas.

La deposición de carbonato, que da lugar a una concha mineralizada, parece estar relacionada con la acidez de la matriz orgánica de la concha (véase Concha de molusco ); los cefalópodos formadores de concha tienen una matriz ácida, mientras que el gladius del calamar tiene una matriz básica. ^{[ 93 ]} La disposición básica de la pared externa del cefalópodo es: una capa prismática externa (esferulítica), una capa laminar (nacarada) y una capa prismática interna. El grosor de cada capa depende del taxón. ^{[ 94 ]} En los cefalópodos modernos, el carbonato de Ca es aragonita. Al igual que en otras conchas de moluscos o esqueletos de coral, las unidades visibles más pequeñas son gránulos redondeados irregulares. ^{[ 95 ]}

Izquierda: Un calamar gigante encontrado en Logy Bay , Terranova , en 1873. Los dos largos tentáculos de alimentación son visibles en los extremos izquierdo y derecho. Derecha: Detalle de la maza tentacular de Abraliopsis morisi.

Los cefalópodos, como su nombre lo indica, tienen apéndices musculares que se extienden desde sus cabezas y rodean sus bocas. Estos se utilizan para alimentarse, moverse e incluso reproducirse. En los coleoideos, son ocho o diez. Los decápodos, como la sepia y el calamar, tienen cinco pares. Los dos más largos, denominados " tentáculos ", participan activamente en la captura de presas; ^{[ 1 ] : 225} pueden alargarse rápidamente (en tan solo 15 milisegundos ^{[ 1 ] : 225} ). En el calamar gigante , pueden alcanzar una longitud de 8 metros. Pueden terminar en una maza ancha y cubierta de ventosas. ^{[ 1 ] : 225} Los cuatro pares más cortos se denominan brazos y participan en sujetar y manipular al organismo capturado. ^{[ 1 ] : 225} También tienen ventosas, en el lado más cercano a la boca; estas ayudan a sujetar a la presa. ^{[ 1 ] : 226} Los octópodos solo tienen cuatro pares de brazos recubiertos de ventosas, como sugiere su nombre, aunque las anomalías del desarrollo pueden modificar el número de brazos expresados. ^{[ 96 ]}

El tentáculo consta de un cordón nervioso central grueso (que debe ser grueso para permitir que cada ventosa se controle de forma independiente) ^{[ 97 ]} rodeado de músculos circulares y radiales. Debido a que el volumen del tentáculo permanece constante, la contracción de los músculos circulares disminuye el radio y permite el rápido aumento de longitud. Típicamente, se logra un alargamiento del 70% disminuyendo el ancho en un 23%. ^{[ 1 ] : 227} Los brazos más cortos carecen de esta capacidad.

El tamaño del tentáculo está relacionado con el tamaño de la cavidad bucal; los tentáculos más grandes y fuertes pueden sujetar a la presa mientras la arrancan en pequeños mordiscos; con tentáculos más numerosos y pequeños, la presa se traga entera, por lo que la cavidad bucal debe ser más grande. ^{[ 98 ]}

Los nautilos con concha externa ( Nautilus y Allonautilus ) tienen alrededor de 90 apéndices en forma de dedos, denominados tentáculos , que carecen de ventosas pero son pegajosos y parcialmente retráctiles.

Todos los cefalópodos vivos tienen un pico de dos partes ; ^{[ 12 ] : 7} la mayoría tiene una rádula , aunque está reducida en la mayoría de los pulpos y ausente por completo en Spirula . ^{[ 12 ] : 7 [ 99 ] : 110} Se alimentan capturando presas con sus tentáculos, atrayéndolas hacia su boca y mordiéndolas. ^{[ 25 ]} Tienen una mezcla de jugos digestivos tóxicos, algunos de los cuales son producidos por algas simbióticas, que expulsan de sus glándulas salivales sobre sus presas capturadas que sostienen en sus bocas. Estos jugos separan la carne de sus presas del hueso o la concha. ^{[ 25 ]} La glándula salival tiene un pequeño diente en su extremo que puede introducirse en un organismo para digerirlo desde dentro. ^{[ 25 ]}

La glándula digestiva en sí es bastante corta. ^{[ 25 ]} Tiene cuatro elementos, y el alimento pasa por el buche, el estómago y el ciego antes de entrar en el intestino. La mayor parte de la digestión, así como la absorción de nutrientes, ocurre en la glándula digestiva, a veces llamada hígado. Los nutrientes y los materiales de desecho se intercambian entre el intestino y la glándula digestiva a través de un par de conexiones que unen la glándula a la unión del estómago y el ciego. ^{[ 25 ]} Las células de la glándula digestiva liberan directamente sustancias químicas excretoras pigmentadas en la luz del intestino, que luego se unen al moco que pasa por el ano como largas hebras oscuras, expulsadas con la ayuda del agua exhalada por el embudo. ^{[ 25 ]} Los cefalópodos tienden a concentrar los metales pesados ​​ingeridos en sus tejidos corporales. ^{[ 100 ]} Sin embargo, los brazos del pulpo utilizan una familia de receptores quimiotáctiles (CR) específicos de los cefalópodos para ser su sistema de "gusto por tacto". ^{[ 101 ]}

Rádula

La rádula de los cefalópodos consta de múltiples filas simétricas de hasta nueve dientes ^{[ 102 ]} – trece en clases fósiles. ^{[ 103 ]} El órgano está reducido o incluso es vestigial en ciertas especies de pulpos y está ausente en Spirula . ^{[ 103 ]} Los dientes pueden ser homodontos (es decir, de forma similar en toda una fila), heterodontos (de otra manera) o ctenodontos (en forma de peine). ^{[ 103 ]} Su altura, anchura y número de cúspides varían entre especies. ^{[ 103 ]} El patrón de los dientes se repite, pero cada fila puede no ser idéntica a la anterior; en el pulpo, por ejemplo, la secuencia se repite cada cinco filas. ^{[ 103 ] : 79}

Se conocen rádulas de cefalópodos a partir de depósitos fósiles que datan del Ordovícico. ^{[ 104 ]} Generalmente se conservan dentro de la cámara corporal del cefalópodo, comúnmente junto con las mandíbulas; pero esto no siempre es así; ^{[ 105 ]} muchas rádulas se conservan en una variedad de entornos en Mason Creek. ^{[ 106 ]} Las rádulas suelen ser difíciles de detectar, incluso cuando se conservan en fósiles, ya que la roca debe erosionarse y agrietarse de la manera precisa para exponerlas; por ejemplo, solo se han encontrado rádulas en nueve de los 43 géneros de ammonites, ^{[ 107 ]} y son aún más raras en formas no ammonoideas: solo tres especies pre-mesozoicas poseen una. ^{[ 104 ]}

La mayoría de los cefalópodos poseen un único par de nefridios grandes . Los desechos nitrogenados filtrados se producen en la cavidad pericárdica de los corazones branquiales , cada uno de los cuales está conectado a un nefridio por un canal estrecho. El canal transporta las excretas a un saco renal con forma de vejiga y también reabsorbe el exceso de agua del filtrado. Varias prolongaciones de la vena cava lateral se proyectan hacia el saco renal, inflándose y desinflándose continuamente al ritmo de los latidos de los corazones branquiales. Esta acción ayuda a bombear los desechos secretados hacia los sacos, para ser liberados en la cavidad del manto a través de un poro. ^{[ 108 ]}

El nautilo , de forma inusual, posee cuatro nefridios, ninguno de los cuales está conectado a las cavidades pericárdicas.

La incorporación de amoníaco es importante para la formación de conchas en moluscos terrestres y otros linajes no moluscos. ^{[ 109 ]} Debido a que la proteína (es decir, la carne) es un componente principal de la dieta de los cefalópodos, se producen grandes cantidades de iones de amonio como desecho. Los principales órganos involucrados en la liberación de este exceso de amonio son las branquias. ^{[ 110 ]} La tasa de liberación es menor en los cefalópodos con concha Nautilus y Sepia como resultado de que utilizan nitrógeno para llenar sus conchas con gas y aumentar la flotabilidad. ^{[ 110 ]} Otros cefalópodos utilizan el amonio de manera similar, almacenando los iones (como cloruro de amonio ) para reducir su densidad general y aumentar la flotabilidad. ^{[ 110 ]}

Los cefalópodos son un grupo diverso de especies, pero comparten rasgos comunes en su ciclo de vida; por ejemplo, tienen una tasa de crecimiento rápida y una vida corta. ^{[ 111 ]} Stearns (1992) sugirió que, para producir el mayor número posible de crías viables, los eventos de desove dependen de los factores ambientales ecológicos del organismo. La mayoría de los cefalópodos no brindan cuidado parental a sus crías, excepto, por ejemplo, el pulpo, que ayuda a este organismo a aumentar la tasa de supervivencia de sus crías. ^{[ 111 ]} Los ciclos de vida de las especies marinas se ven afectados por diversas condiciones ambientales. ^{[ 112 ]} El desarrollo de un embrión de cefalópodo puede verse muy afectado por la temperatura, la saturación de oxígeno, la contaminación, la intensidad de la luz y la salinidad. ^{[ 111 ]} Estos factores son importantes para la tasa de desarrollo embrionario y el éxito de la eclosión de los embriones. La disponibilidad de alimento también juega un papel importante en el ciclo reproductivo de los cefalópodos. La escasez de alimento influye en el momento del desove, así como en su función y crecimiento. ^{[ 112 ]} El momento y el desove varían entre las especies marinas; está correlacionado con la temperatura, aunque los cefalópodos en aguas poco profundas desovan en los meses fríos para que las crías eclosionen a temperaturas más cálidas. La reproducción puede durar desde varios días hasta un mes. ^{[ 111 ]}

dimorfismo sexual

En diversos organismos marinos, se observa que las hembras son de mayor tamaño que los machos en algunas especies estrechamente relacionadas. En algunos linajes, como el pulpo manta , los machos se vuelven estructuralmente más pequeños, lo que se asemeja a un término llamado "enanismo". Los machos enanos suelen aparecer en bajas densidades. ^{[ 129 ]} El macho del pulpo manta es un ejemplo de enanismo sexual-evolutivo; las hembras crecen entre 10 000 y 40 000 veces más que los machos, y la proporción de sexos entre machos y hembras se puede distinguir inmediatamente después de la eclosión de los huevos. ^{[ 129 ]}

La secuenciación del genoma completo de un cefalópodo ha seguido siendo un desafío para los investigadores debido a la longitud y la repetición de su ADN. ^{[ 159 ]} Inicialmente se planteó la hipótesis de que las características de los genomas de los cefalópodos eran el resultado de duplicaciones completas del genoma . Tras la secuenciación completa de un pulpo de dos manchas de California , el genoma mostró patrones similares a los de otros invertebrados marinos, con adiciones significativas al genoma que se asumieron exclusivas de los cefalópodos. No se encontró evidencia de duplicación completa del genoma. ^{[ 160 ]}

Dentro del genoma del pulpo de dos manchas de California hay replicaciones sustanciales de dos familias de genes. Significativamente, las familias de genes expandidas solo se conocían previamente por exhibir comportamiento replicativo dentro de los vertebrados. ^{[ 160 ]} La primera familia de genes se identificó como las protocadherinas , que se atribuyen al desarrollo neuronal. Las protocadherinas funcionan como moléculas de adhesión celular, esenciales para la especificidad sináptica . El mecanismo para la replicación de la familia de genes de protocadherina en vertebrados se atribuye al empalme complejo, o corte y pegado, de un locus. Después de la secuenciación del pulpo de dos manchas de California, los investigadores encontraron que la familia de genes de protocadherina en cefalópodos se ha expandido en el genoma debido a la duplicación génica en tándem . Los diferentes mecanismos de replicación para los genes de protocadherina indican una evolución independiente de la expansión de genes de protocadherina en vertebrados e invertebrados. ^{[ 160 ]} El análisis de genes individuales de protocadherina de cefalópodos indica una evolución independiente entre especies de cefalópodos. Una especie de calamar costero , Doryteuthis pealeii, con familias de genes de protocadherina expandidas, difiere significativamente de las del pulpo de dos manchas de California, lo que sugiere que la expansión genética no ocurrió antes de la especiación dentro de los cefalópodos. A pesar de los diferentes mecanismos de expansión genética, los genes _de protocadherina del pulpo de dos manchas eran más similares a los de los vertebrados que a los del calamar, lo que sugiere un mecanismo de evolución convergente . La segunda familia de genes, conocida como C₂H₂ , _son pequeñas proteínas que funcionan como factores de transcripción de zinc . Se entiende que _las C₂H₂ modulan las funciones del ADN, el ARN y _las proteínas dentro de la célula. ^{[ 159 ]}

El genoma secuenciado del pulpo de dos manchas de California también mostró una presencia significativa de elementos transponibles, así como expresión de transposones. Aunque el papel de los elementos transponibles en los vertebrados marinos aún es relativamente desconocido, se ha observado una expresión significativa de transposones en los tejidos del sistema nervioso. ^{[ 161 ]} En un estudio realizado en vertebrados, la expresión de transposones durante el desarrollo de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster activó la diversidad genómica entre las neuronas. ^{[ 162 ]} Esta diversidad se ha relacionado con un aumento de la memoria y el aprendizaje en mamíferos. La conexión entre los transposones y el aumento de la capacidad neuronal puede proporcionar información sobre la inteligencia, la memoria y la función observadas en los cefalópodos. ^{[ 161 ]}

Mediante la secuenciación de lectura larga, los investigadores han descifrado los genomas de los cefalópodos y descubierto que han sido alterados y reorganizados. Los genes se compararon con los de miles de otras especies y, si bien bloques de tres o más genes coexistían entre calamares y pulpos, estos bloques no se encontraron juntos en ningún otro animal. Muchas de estas agrupaciones se ubicaban en el tejido nervioso, lo que sugiere el proceso de adaptación de su inteligencia. ^{[ 163 ] [ 164 ]}

El consenso aproximado de la filogenia de los cefalópodos existentes, según Whalen y Landman (2022), se muestra en el cladograma . ^{[ 165 ]} Los taxones mineralizados están en negrita .

La filogenia interna de los cefalópodos es difícil de restringir; se han adoptado muchas técnicas moleculares, pero los resultados producidos son contradictorios. ^{[ 90 ] [ 166 ]} Nautilus tiende a ser considerado un grupo externo, con Vampyroteuthis formando un grupo externo para otros calamares; sin embargo, en un análisis los nautiloideos, pulpos y teútidos se agrupan como una politomía . ^{[ 90 ]} Algunas filogenias moleculares no recuperan a los coleoideos mineralizados ( Spirula , Sepia y Metasepia ) como un clado; sin embargo, otras sí recuperan este clado que parece más parsimonioso, con Spirula como grupo hermano de Sepia y Metasepia en un clado que probablemente divergió antes del final del Triásico. ^{[ 167 ] [ 168 ]}

Las estimaciones moleculares para la divergencia de clados varían. Una estimación "estadísticamente sólida" sitúa la divergencia de Nautilus con Octopus hace 415 ± 24 millones de años    . ^{[ 169 ]}

La clasificación que se presenta aquí, para los cefalópodos recientes, se basa en gran medida en la Clasificación actual de los cefalópodos recientes (mayo de 2001); para los cefalópodos fósiles, se basa en Arkell et al. (1957), Teichert y Moore (1964), Teichert (1988) y otros. Las tres subclases son tradicionales y corresponden a los tres órdenes de cefalópodos reconocidos por Bather. ^{[ 170 ]}

Clase Cephalopoda († indica grupos extintos )

• Subclase Nautiloidea : Cefalópodos ectocochliados fundamentales que sirvieron de base para los Ammonoidea y Coleoidea.
  • Orden † Plectronocerida : los cefalópodos ancestrales del período Cámbrico
  • Orden † Ellesmerocerida ( 500  a  470 Ma )
  • Orden † Endocerida ( 485  a  430 Ma )
  • Orden † Actinocerida ( 480  a  312 Ma )
  • Orden † Discosorida ( 482  a  392 Ma )
  • Orden † Pseudorthocerida ( 432  a  272 Ma )
  • Orden † Tarphycerida ( 485  a  386 Ma )
  • Orden † Oncocerida ( 478,5  a  324 Ma )
  • Orden Nautilida (existente; 410,5 millones de años hasta la actualidad)
  • Orden † Orthocerida ( 482,5  a  211,5 Ma )
  • Orden † Ascocerida ( 478  a  412 Ma )
  • Orden † Bactritida ( 418,1  a  260,5 Ma )
• Subclase † Ammonoidea : ammonites ( 479  a  66 Ma )
  • Orden † Goniatitida ( 388,5  a  252 Ma )
  • Orden † Ceratitida ( 254  a  200 Ma )
  • Orden † Ammonitida ( 215  a  66 Ma )
• Subclase Coleoidea (410,0 Ma-Rec)
  • Cohorte † Belemnoidea : Belemnites y parientes
    • Género † Jeletzkya
    • Orden † Aulacocérida ( 265  a  183 Ma )
    • Orden † Phragmoteuthida ( 189,6  a  183 Ma )
    • Orden † Hematitida ( 339,4  a  318,1 Ma )
    • Orden † Belemnitida ( 339,4  a  66 Ma )
    • Género † Belemnoteuthis ( 189,6  a  183 Ma )
  • Cohorte Neocoleoidea
    • Superorden Decapodiformes (también conocido como Decabrachia o Decembranchiata)
      • Orden Spirulida : calamar cuerno de carnero
      • Orden Sepiida : sepia
      • Orden Sepiolida : calamares pigmeos, de cola corta y de cola de botella
      • Orden Idiosepida
      • Orden Oegopsida : calamar nerítico
      • Orden Myopsida : calamar costero
      • Ordenar Bathyteuthida
    • Superorden Octopodiformes (también conocido como Vampyropoda)
      • Familia † Trachyteuthididae
      • Orden Vampyromorphida : calamar vampiro
      • Orden Octopoda : pulpo
    • Superorden † Palaeoteuthomorpha
      • Orden † Boletzkyida

Otras clasificaciones difieren, principalmente en cómo se relacionan los distintos órdenes de decápodos y en si deberían ser órdenes o familias.

Clasificación de Shevyrev

Shevyrev (2005) sugirió una división en ocho subclases, que en su mayoría comprenden las formas fósiles más diversas y numerosas, ^{[ 171 ] [ 172 ]} aunque esta clasificación ha sido criticada por ser arbitraria, carecer de evidencia y basarse en malas interpretaciones de otros trabajos. ^{[ 173 ]}

Clase Cephalopoda

• Subclase † Ellesmeroceratoidea
  • Orden † Plectronocerida ( 501  a  490 Ma )
  • Orden † Protactinocerida
  • Orden † Yanhecerida
  • Orden † Ellesmerocerida ( 500  a  470 Ma )
• Subclase † Endoceratoidea ( 485  a  430 Ma )
  • Orden † Endocerida ( 485  a  430 Ma )
  • Orden † Intejocerida ( 485  a  480 Ma )
• Subclase † Actinoceratoidea
  • Orden † Actinocerida ( 480  a  312 Ma )
• Subclase Nautiloidea (490,0 Ma- Rec)
  • Orden † Basslerocerida ( 490  a  480 Ma )
  • Orden † Tarphycerida ( 485  a  386 Ma )
  • Orden † Lituitida ( 485  a  480 Ma )
  • Orden † Discosorida ( 482  a  392 Ma )
  • Orden † Oncocerida ( 478,5  a  324 Ma )
  • Orden Nautilida (410.5 Ma-Rec)
• Subclase † Orthoceratoidea ( 482,5  a  211,5 Ma )
  • Orden † Orthocerida ( 482,5  a  211,5 Ma )
  • Orden † Ascocerida ( 478  a  412 Ma )
  • Orden † Dissidocerida ( 479  a  457,5 Ma )
  • Orden † Bajkalocerida
• Subclase † Bactritoidea ( 422  a  252 Ma )
• Subclase † Ammonoidea ( 410  a  66 Ma )
• Subclase Coleoidea (410,0 Ma-rec) ^{[ 174 ]}

Otro sistema reciente divide a todos los cefalópodos en dos clados . Uno incluye al nautilo y a la mayoría de los nautiloideos fósiles. El otro clado ( Neocephalopoda o Angusteradulata) está más cerca de los coleoideos modernos e incluye belemnoides, amonoideos y muchas familias de ortocéridos . También existen cefalópodos del grupo troncal de los Ellesmerocerida tradicionales que no pertenecen a ninguno de los dos clados. ^{[ 175 ] [ 176 ]}

Los coleoideos, a pesar de algunas dudas, ^{[ 1 ] : 289} parecen ser monofiléticos según los datos moleculares. ^{[ 177 ]}