Phorusrhacos

Ilustración del holotipo ( MLP -118) de Ameghino (1891).

Fotografía del holotipo de Degrange y colaboradores (2019).

La historia taxonómica de Phorusrhacos es confusa debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles, pocos de los cuales se superponen con otros, poco consenso entre los investigadores y competencia entre los científicos. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} En el siglo XIX, el interés por los ricos yacimientos fósiles del " Terciario " (ahora Neógeno ) de Argentina floreció. ^{[ 2 ]} Esto incluyó la exploración por dos equipos de paleontólogos argentinos; Florentino y Carlos Ameghino que operaban de forma independiente, y Francisco Pascasio Moreno y Alcides Mercerat del Museo de La Plata (MLP). ^{[ 4 ] [ 5 ]} Sus descubrimientos comprendieron miles de fósiles de depósitos fósiles cenozoicos en toda la Patagonia y el centro de Argentina. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Inicialmente, Moreno contrató a Florentino y Carlos Ameghino como personal del MLP en 1887; Florentino se desempeñó como investigador y subdirector, mientras que su hermano dirigió expediciones y colaboró ​​en la preparación. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Sin embargo, la relación entre Moreno y Florentino Ameghino se deterioró, culminando en la renuncia de los Ameghino al MLP en 1888. ^{[ 5 ] [ 11 ]} Operando independientemente de cualquier institución hasta 1902, los Ameghino compitieron con Moreno y el Museo de La Plata para descubrir y describir la mayor cantidad posible de fósiles nuevos. Esto llevó a la descripción de muchos géneros y especies basados ​​en material fragmentario, no diagnóstico o mal descrito. ^{[ 2 ] [ 1 ] [ 4 ]}

El primer descubrimiento conocido de Phorushracos fue realizado en 1887 por Carlos Ameghino durante una expedición a un afloramiento de la Formación Santa Cruz del Mioceno a lo largo del río Santa Cruz en la provincia de Santa Cruz , Patagonia argentina . ^{[ 5 ] [ 8 ] [ 10 ]} Esta formación data de la Edad de Mamíferos Terrestres Sudamericanos Santacrucianos (una serie de edades geológicas basadas en la fauna de mamíferos), que duró de 22 a 16 millones de años atrás, y conserva una diversa gama de aves, mamíferos, reptiles y más endémicos. ^{[ 4 ] [ 12 ]} Este viaje por sí solo produjo cientos de fósiles, que Florentino describió en 1887 como provenientes de más de 120 nuevas especies de mamíferos fósiles. ^{[ 8 ]} Las descripciones producidas por Florentino fueron cortas, vagas y buscaban establecer la prioridad para nuevos taxones antes de que su competidor, Moreno, pudiera hacerlo. A lo largo del río Santa Cruz, Carlos desenterró una mandíbula (mandíbula inferior ) edéntula (sin dientes ) aislada e incompleta, que posteriormente fue depositada en el MLP. ^{[ 13 ]} Florentino creía que este fósil pertenecía a un nuevo género y especie de mamífero edéntulo , del tamaño aproximado de Mylodon , al que denominó Phorusrhacos longissimus . ^{[ 5 ] [ 8 ]} Esta mandíbula (espécimen número MLP-118) fue elegida como el espécimen holotipo (portador de nombre) de P. longissimus . ^{[ 13 ]} La etimología de Phorusrhacos es compleja. Ameghino no explicó la etimología del nombre genérico Phorusrhacos ni del nombre específico longissimus. La primera deriva del griego -φόρος, (- phoros ), palabra que significa "portador" en combinaciones de palabras, y ῥάκος, ( rhakos ), "trapo" o "arruga", probablemente en referencia a la superficie arrugada de la mandíbula del holotipo. Esto crea el significado literal "portador de arrugas (mandíbula)" para Phorusrhacos . ^{[ 14 ]} Cuando la derivación original ya no se entendía, se dieron otras traducciones, como la traducción literal de "Ladrón de trapos", ^{[ 15 ] [16 ]} y «sujeto de rama» por la suposición errónea de que el nombre se pretendía derivar de un griegorhakis, «rama». ^{[ 14 ] [ 17 ]} Elnombre específicosignifica «muy largo» enlatín, nuevamente en referencia al holotipo. ^{[ 14 ]}

Retrato de Florentino Ameghino , el descriptor de Phorusrhacos

Retrato de Francisco Moreno , competidor de Ameghino

En 1889, Ameghino publicó una monografía detallada sobre mamíferos fósiles argentinos, incluyendo Phorusrhacos . En ella, profundizó en su anatomía y clasificación, además de intentar enmendar el nombre genérico a Phororhracos. ^{[ 7 ] : 659–660} Sin embargo, el nombre original Phorusrhacos tiene prioridad. ^{[ 18 ] [ 19 ]} A pesar de esto, Phororhacos continuó usándose durante décadas ^{[ 18 ] [ 20 ]} hasta 1967, cuando el paleontólogo estadounidense Pierce Brodkorb corrigió su uso. ^{[ 19 ]} Ameghino (1891) también erigió la familia Phororhacosidae (ahora Phorusrhacidae ) y la clasificó en Edentata. Sin saber que era aviar , Ameghino teorizó que Phorusrhacos tenía una vaina de queratina similar a la de las aves o las tortugas en sus mandíbulas. ^{[ 5 ] [ 7 ]}

Al mismo tiempo que los descubrimientos de Ameghino, Moreno y el MLP enviaron sus propios equipos a explorar los depósitos santacrucianos de la Patagonia. En 1888, Moreno describió los descubrimientos realizados en Monte Hermoso por estas expediciones, donde mencionó brevemente que se habían encontrado allí "grandes aves". ^{[ 21 ]} Al año siguiente, las clasificó como pertenecientes a dos nuevos géneros de aves palmeadas lamelirostrales : Mesembriornis y Palaeociconia . ^{[ 10 ] [ 22 ]} Aunque estos fósiles no pertenecen a Phorusrhacos . ^{[ 5 ] [ 21 ]} Esto llevó a Carlos Ameghino a reconsiderar la clasificación de Phorusrhacos; en una carta de 1890 a su hermano, propuso que Phorusrhacos es un género de ave basado en los descubrimientos de Moreno, lo que convierte a Carlos en el primero en reconocer Phorusrhacos.' afinidades aviares. Sin embargo, Florentino reafirmó que era mamífera en su respuesta. ^{[ 5 ]}

En 1891, Moreno y Alcides Mercerat publicaron una monografía que describía muchos fósiles de aves del Terciario de Argentina. Nombraron varios géneros y especies, como Owenornis y Stereornis , basándose en material fragmentario. Además, agruparon muchos taxones de aves en un nuevo orden llamado Stereornithes, que ya no se usa. ^{[ 3 ] [ 23 ]} A diferencia del trabajo de Ameghino, esta monografía presenta figuras e ilustraciones, dando una mejor impresión de la anatomía de las aves "estereornitinas". Esto incluía una figura del holotipo de P. longissimus , que malinterpretaron como un premaxilar (hueso de la mandíbula anterior) y asignaron a un ave en lugar de a un mamífero edentado. ^{[ 6 ]} Estudios posteriores han considerado a Stereornithes como sinónimo de Phorusrhacidae. Muchos de los géneros y especies descritos en el artículo son sinónimos de P. longissimus , ^{[ 11 ] [ 13 ]} aunque algunos como Titanornis tienen un estatus indeterminado . ^{[ 3 ]}

En 1891, Ameghino nombró el género y especie Tolmodus inflatus , que creía que también era un perezoso terrestre. Ese mismo año, Carlos desenterró un cráneo y mandíbula mal conservados ( NHMUK -A529) de Phorusrhacos de una localidad en Santa Cruz. ^{[ 13 ] [ 24 ]} Se observó que este cráneo medía 69 centímetros (27 pulgadas) de longitud en el campo, ^{[ 25 ]} pronto se fragmentó, quedando solo la mandíbula, la punta del pico y un fragmento del proceso supraorbital (por encima del hueso orbital ) (una extensión del hueso) del frontal (hueso del techo del cráneo) para ser recuperados. ^{[ 11 ]} Tras su descubrimiento, Ameghino dio una descripción completa de Phorusrhacos y corrigió su error anterior al clasificarlo como un ave. En este artículo, Ameghino ilustró y describió en detalle el holotipo de P. longissimus , asignó Tolmodus a Phorusrhacos y nombró especies adicionales de Phorusrhacos . ^{[ 26 ]} En 1895, Florentino describió la mandíbula en detalle y señaló el descubrimiento del cráneo fragmentado, incluyendo una ilustración. Además, el artículo contenía ilustraciones y un análisis detallado de muchos fósiles de P. longissimus por primera vez, incluyendo vértebras y huesos de las extremidades. ^{[ 13 ] [ 24 ]} 

En respuesta a Moreno y Mercerat (1891), Ameghino publicó una crítica de su trabajo en la que afirmó que muchas de las especies que habían nombrado eran sinónimos de Phorusrhacos (incluyendo Mesembriornis y Patagornis ) y estaban descritas de forma inadecuada. En el mismo artículo, Ameghino clasificó a Phorusrhacidae, ya que no reconoció a Stereornithes, dentro de Ratites , un grupo que incluía otras aves fósiles gigantes como Aepyornis y Dinornis . ^{[ 27 ]} Ameghino llegó a afirmar que Carlos fue el primero en reconocer la existencia de aves gigantes en el Terciario de Sudamérica, ^{[ 2 ]} cuando en realidad Moreno lo había hecho en 1889, ^{[ 22 ] [ 5 ]} dos años antes que Carlos. ^{[ 5 ] [ 28 ]} En 1895 y 1896, Ameghino y Moreno vendieron gran parte de sus respectivas colecciones de aves fósiles al Museo de Historia Natural de Londres. ^{[ 5 ]} Para 1911, Ameghino había muerto y Moreno se había retirado, dejando tras de sí un legado de taxonomía de forusrácidos enrevesada. ^{[ 2 ] [ 29 ]} Muchos naturalistas europeos no estudiaron los taxones de Ameghino o Moreno, especialmente sus forusrácidos, debido a su taxonomía confusa. ^{[ 1 ]}

• Callornis giganteus fue descrito por Ameghino (1895) a partir de un fragmento del tarsometatarso izquierdo (MLP 176) hallado en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 24 ]} Fue reclasificado como Eucallornis giganteus por Ameghino (1901) basándose en la falsa noción de que Callornis estaba ocupado . ^{[ 37 ]} Hasta un estudio exhaustivo de Buffetaut en 2016, se creía que C. giganteus era sinónimo de P. longissimus. El artículo afirmaba que se trataba de una quimera (una mezcla de fósiles de múltiples especies), donde el tarsometatarso pertenecía a P. longissimus, mientras que el tibiotarso provenía de un brontornítido. ^{[ 38 ]}
• Darwinornis copei fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) con base en el extremo distal de una tibia izquierda, un fragmento de tarsometatarso y fragmentos no identificados (MLP 20-171-173) que se habían encontrado en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 6 ]} Fue considerado sinónimo de P. longissimus por Brodkorb en 1967, ^{[ 19 ]} una evaluación que otros autores han seguido. ^{[ 13 ] [ 11 ]}

• Darwinornis socialis fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) a partir de un fragmento del tarsometatarso izquierdo (MLP 20-176) hallado en la Formación Santa Cruz. ^{[ 6 ]} Brodkorb lo consideró sinónimo de P. longissimus en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. ^{[ 13 ] [ 11 ]}
• Darwinornis zittelli fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) con base en fragmentos de tibiotarso y tarsometatarso derechos (MLP 20-174-175) recolectados en la Formación Santa Cruz. ^{[ 6 ]} Brodkorb lo consideró sinónimo de P. longissimus en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. ^{[ 13 ] [ 11 ]}

• Liornis minor fue descrito por Dolgopol de Sáez (1927) a partir del extremo distal de un tibiotarso hallado en la Formación Santa Cruz de Argentina. Dolgopol de Sáez consideró que Liornis estaba relacionado con Brontornis , ^{[ 23 ]} aunque Alvarenga y Höfling (2003) afirmaron que la especie es sinónimo de P. longissimus . ^{[ 11 ]} Esta conclusión ha sido respaldada por otros estudios. ^{[ 38 ] [ 19 ]}
• Mesembriornis quatrefragesi fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) a partir de un fragmento de húmero , el extremo proximal del cúbito izquierdo, el extremo distal de la tibia derecha, la tróclea del tarsometatarso derecho y una falange ungueal (MLP 135-139) hallados en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 6 ]} Brodkorb lo consideró sinónimo de P. longissimus en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. ^{[ 11 ] [ 13 ]}
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  Fósiles de Darwinornis , Owenornis ( arriba), Mesembriornis studeri , M. quatrefagesi , (izquierda) y Stereornis (derecha), sinónimos menores de P. longissimus , como figura en Moreno y Mercerat (1891)
  Mesembriornis studeri fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) sobre la base de un cráneo y esqueleto fragmentarios (MLP 122-134) que se habían encontrado en la Formación Monte León de Argentina. ^{[ 6 ]} Fue considerado sinónimo de P. longissimus por Brodkorb en 1967, ^{[ 19 ]} una evaluación que otros autores han seguido. ^{[ 11 ] [ 13 ] [ 39 ]} Debido a esto, en 1914 el geólogo italiano Gaetano Rovereto erigió el nuevo nombre de género Hermosiornis para "M". milneedwardsi , mientras que M. studeri , la especie tipo de Mesembriornis , se dejó como sinónimo de P. longissimus . Sin embargo, Alvarenga y Hölfing (2003) argumentaron a favor del uso continuo del nombre, ^{[ 11 ]} que ha visto cierto reconocimiento. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} Sin embargo, otros estudios han señalado esta discrepancia y han optado por utilizar Hermosiornis en su lugar. ^{[ 34 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 29 ]}
• Owenornis affinis fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) a partir de un fragmento del tarsometatarso derecho (MLP 177) hallado en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 6 ]} Brodkorb lo consideró sinónimo de P. longissimus en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. ^{[ 13 ] [ 11 ]}
• Owenornis lydekkeri fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) con base en vértebras fragmentarias, un fragmento de tibia derecha y fragmentos de ambos tarsometatarsos (MLP 178-182) que se habían encontrado en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 6 ]} Fue considerado sinónimo de P. longissimus por Brodkorb en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. ^{[ 13 ] [ 11 ]}
• Phororhacos platygnathus fue descrito por Ameghino (1891) a partir de un fragmento del tarsometatarso izquierdo y una sínfisis mandibular incompleta (MLP 176) hallada en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 27 ]} Brodkorb lo consideró sinónimo de P. longissimus en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. El naturalista uruguayo Lucas Kraglievich asignó un fragmento aislado de sínfisis mandibular a P. platygnathus en 1931; sin embargo, posteriormente se le asignó al otro forusrácido Devincenzia pozzi . ^{[ 11 ]}
• Phororhacos shenensis fue descrito por Ameghino (1891) a partir de un fragmento de sínfisis mandibular, porciones del fémur y partes del tarsometatarso que se habían descubierto en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 26 ]} Brodkorb lo consideró sinónimo de P. longissimus en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. ^{[ 11 ] [ 13 ]}
• Phororhacos sehuenensis fue descrito por Ameghino (1891) con base en una mandíbula derecha, vértebras incompletas, un fragmento de tibia derecha y fragmentos de ambos tarsometatarsos (MLP 178-182) que se habían encontrado en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 27 ]} Fue considerado sinónimo de P. longissimus por Brodkorb en 1967, ^{[ 19 ]} una valoración que otros autores han seguido. ^{[ 11 ] [ 13 ]}
• Stereornis gaudryi fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) con base en los extremos proximales de un tarsometatarso izquierdo (MLP 121) que se había encontrado en la Formación Monte León del Mioceno temprano de Argentina. ^{[ 6 ]} Fue considerado sinónimo de P. longissimus por Brodkorb en 1967, ^{[ 19 ]} una evaluación que otros autores han seguido. ^{[ 13 ] [ 11 ]}
• Stereornis rolleri fue descrito por Moreno y Mercerat (1891) a partir de los extremos proximales de una tibia izquierda y un tarsometatarso izquierdo (MLP 119-120) hallados en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 6 ]} Ha sido considerado sinónimo de P. longissimus por varios autores. ^{[ 24 ] [ 19 ] [ 11 ]}
• Titanornis mirabilis fue descrito por Mercerat (1893) sobre la base de un gran esqueleto asociado que incluía gran parte del rostro , el tarsometatarso izquierdo y el extremo distal de un tibiotarso (MLP 176) que se había encontrado en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 45 ]} Fue considerado un sinónimo de P. longissimus por Brodkorb en 1967, ^{[ 19 ]} una evaluación que otros autores han seguido. ^{[ 11 ] [ 13 ]} Sin embargo, Agnolín (2009) argumentó que sería más de un tercio más grande que el P. longissimus típico y posee un rostro más comparable al del otro forusrácido Kelenken . Además, afirmó que no puede ser un sinónimo de P. longissimus debido a su tarsometatarso distal (alejado del cuerpo) alargado, que recuerda nuevamente a Kelenken . Como resultado, Agnolín lo consideró un nomen dubium , en parte debido a la pérdida de su holotipo. ^{[ 3 ]}

• Liornis floweri fue descrito por Ameghino (1895) con base en un tibiotarso distal, un tarsometatarso distal y dos falanges pedales de un individuo juvenil. Este material fue desenterrado en una expedición a un depósito de la Formación Santa Cruz en la provincia de Santa Cruz, Argentina. ^{[ 24 ]} Dolgopol de Sáez (1927) argumentó que Liornis está relacionado con Brontornis , ^{[ 23 ]} mientras que Alvarenga y Höfling (2003) afirmaron que es sinónimo de P. longissimus en su lugar. ^{[ 11 ]} Esto fue aclarado por Buffetaut (2016), quien siguió la opinión de Brodkorb (1967) ^{[ 19 ]} y sinonimizó L. floweri con Brontornis burmeisteri . ^{[ 38 ]}
• Phororhacos affinis fue descrito por Ameghino (1899) sobre la base de un tarsometatarso aislado (MACN-A-52-184) que fue recolectado de un afloramiento de la Formación Guaranítica del Oligoceno en la provincia de Chubut , Argentina. ^{[ 46 ]} Ahora se considera una especie de Psilopterus . ^{[ 11 ] [ 3 ]}
• Phororhacos daeutieri fue nombrado por Kraglievich (1931) con base en un fémur incompleto que fue recuperado de capas de roca que datan del Mioceno de la Formación Ituzaingó , en la provincia de Entre Ríos , Argentina. ^{[ 47 ]} En su descripción de 1960 del forusrácido Andalgalornis , el paleontólogo estadounidense Bryan Patterson y Kraglievich trasladaron provisionalmente P. daeutieri a Andalgalornis , ^{[ 48 ]} a pesar de que el primero provenía de un sitio a 900 kilómetros (560 mi) de distancia. ^{[ 34 ] [ 43 ]} No obstante, Alvarenga y Höfling (2003) afirmaron que A. daeutieri es un sinónimo de A. steulleti . Esto ha tenido un uso generalizado, ^{[ 13 ] [ 49 ]} sin embargo, estudios como Agnolín (2013) han afirmado que A. ferox es válido mientras que A. daeutieri es un nomen dubium . ^{[ 43 ]} 
• Phororhacos delicatus fue descrito por Ameghino (1891) sobre la base de una vértebra dorsal y algunos elementos fragmentarios de las extremidades que fueron recuperados de varias localidades de la Formación Santa Cruz en Santa Cruz, Argentina. Brodkorb (1967) ^{[ 19 ]} y Alvarenga y Höfling (2003), ^{[ 11 ]} lo consideraron sinónimo de Psilopterus communis , [11] mientras que Agnolin (2009) lo consideró sinónimo de Psilopterus bachmanni . ^{[ 3 ]}
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  Fósiles de los especímenes holotipo de Phororhacos sehuensis (arriba) y Callornis giganteus (abajo), sinónimos menores de P. longissimus .
  Phororhacos inflatus fue descrito inicialmente por Ameghino (1891) como Tolmodus inflatus basándose en un fragmento de premaxilar hallado en la Formación Santa Cruz de Argentina. ^{[ 25 ]} Andrews (1899) lo trasladó a Phororhacos y asignó varios especímenes bien conservados, incluyendo un cráneo completo, a la especie. ^{[ 20 ]} Debido a esto, los fósiles de P. inflatus constituyeron la base de muchas representaciones de Phorusrhacos , aunque desde entonces se ha considerado un sinónimo de Patagornis marshi . ^{[ 11 ] [ 50 ]}
• Phororhacos modicus fue descrito por Ameghino (1895) sobre la base de un fragmento de húmero, el extremo proximal del cúbito izquierdo, el extremo distal de la tibia derecha, la tróclea (un surco para la articulación con el tibiotarso) del tarsometatarso derecho y una falange ungueal (MLP 135-139) que se había encontrado en la Formación Santa Cruz de Argentina. Fue considerado sinónimo de Palaeociconia cristata , sinónimo de Patagornis marshi , por Brodkorb en 1967, ^{[ 19 ]} sin embargo, es sinónimo de Psilopterus lemoinei ^{[ 11 ] [ 49 ]} o Psilopterus australis . ^{[ 3 ]}
• Phororhacos pozzi fue nombrado por Kraglievich (1931) sobre la base de un tarsometatarso parcial y una falange ungual (MACN-6554 y 6681) que se habían encontrado en estratos del Plioceno en el sitio El Brete en Córdoba, Argentina . ^{[ 47 ]} El forusrácido uruguayo Devincenzia gallinali fue posteriormente considerado sinónimo de P. pozzi, creando el binomio Devincenzia pozzi . ^{[ 11 ] [ 43 ]} Sin embargo, otros estudios como Agnolín (2021) han argumentado que la separación estratigráfica y geográfica de D. gallinali y D. pozzi indican que este último en realidad pertenece al género Onactornis. ^{[ 34 ] [ 51 ]}
• Phororhacos longissimus mendocinus fue nombrado por Kraglievich (1931) con base en un fragmento proximal de fémur hallado en estratos rocosos del Plioceno de la Formación Huayquerías en el Departamento de San Carlos de Mendoza, Argentina . En 1960, Patterson y Kraglievich lo trasladaron al género Onactornis , ^{[ 19 ] [ 48 ]} mientras que Alvarenga y Höfling (2003) lo sinonimizaron con D. pozzi . ^{[ 11 ]} Sin embargo, Agnolín (2006) afirmó que se trataba de un nomen dubium e indeterminado más allá de Phorusrhacinae. ^{[ 29 ]}
• Phororhacos steulleti fue nombrado por Kraglievich (1931) con base en una falange pedal aislada (hueso del dedo del pie) que fue recuperada de capas de roca que datan del Mioceno pertenecientes a la Formación Ituzaingó, en la provincia de Entre Ríos, Argentina. ^{[ 47 ]} En su descripción de Andalgalornis, Patterson y Kraglievich (1960) trasladaron provisionalmente P. steulleti a Andalgalornis , a pesar de derivar de una capa estratigráfica potencialmente diferente. ^{[ 34 ] [ 43 ]} No obstante, Alvarenga y Höfling (2003) afirmaron que A. ferox es un sinónimo de A. steulleti , creando el binomial Andalgalornis steulleti . Esto ha tenido un uso generalizado ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} sin embargo, estudios como el de Agnolín (2013) han afirmado que A. ferox es válido, mientras que A. steulleti es un nomen dubium . ^{[ 43 ]}

Hasta la descripción de MPEF-PV 11356, el cráneo de Phorusrhacos se conocía principalmente a partir del boceto de Carlos Ameghino del NHMUK A529. Este cráneo difiere de MPEF-PV 11356 en varias áreas y probablemente se basa en un cráneo de Patagornis para el boceto. Por lo demás, los cráneos de grandes forusrácidos como Phorusrhacos se basaban en Psilopterus y Patagornis , que se conocen a partir de varios cráneos bien conservados, hasta el descubrimiento de Kelenken . NHMUK A529 tenía una longitud estimada de 65 centímetros (26 pulgadas) según Ameghino (1895), ^{[ 24 ]} sin embargo, el mejor conservado MPEF-PV 11356 tiene una longitud estimada de cráneo de solo 52 centímetros (20 pulgadas) . ^{[ 13 ]}  

MPEF-PV 11356 consta de gran parte del rostro y parte del techo del cráneo (parte superior del cráneo) y la órbita (cavidad ocular). Además, la estructura interna bien conservada del cráneo (parte posterior del cráneo) muestra el contorno de la sección anterodorsal (parte superior frontal) de la cavidad cerebral (parte del cráneo que almacena el cerebro). Este cráneo es alto dorsoventralmente (de arriba abajo), con 14,1 centímetros (5,6 pulgadas) en su estado de conservación y con una altura máxima prevista de 17,3 centímetros (6,8 pulgadas) , y delgado, con 6 centímetros (2,4 pulgadas) de ancho. El cráneo es plano y ancho dorsoventralmente, con 24 centímetros (9,4 pulgadas) de ancho, y de forma triangular desde la vista dorsal (superior). Esto hace que el cráneo sea proporcionalmente más corto que el de Kelenken y más similar a los de patagornitinos como Patagornis y Andalgalornis . Los forámenes (pequeñas cavidades en el hueso) y surcos cubren las caras laterales del rostro . Estos forámenes y surcos funcionaban como salidas de los nervios oftálmico y nasopalatino y se observan en muchos forusrácidos. A diferencia de las puntas rectas del pico premaxilar de Kelenken y los psilopterinos, la de Phorusrhacos estaba ligeramente curvada hacia arriba en su margen ventral (inferior) cerca de la punta del pico, como en los patagornitinos y algunos forusrácidos. ^{[ 13 ]}    

Las narinas (aberturas nasales) son holorinosas (no divididas), como en Kelenken . Estas narinas son en general alargadas anteroposteriormente (de adelante hacia atrás), como en Kelenken , y curvas, en contraste con las superficies dorsales rectas de Kelenken.'s. En las caras laterales de los premaxilares hay grandes fosas accesorias (depresiones en el hueso), como en muchos forusrácidos. Por encima de la órbita está el supraorbital, que es grande y separado del borde dorsal, como en Devincenzia. Este proceso (extensión del hueso) corre paralelo al techo del cráneo por encima de la órbita en MPEF-PV 11356, sin embargo está ligeramente desviado en el cráneo representado en Ameghino (1895). Exclusivo de Phorusrhacos , el proceso postorbital está ligeramente desviado ventralmente (hacia abajo), a diferencia de los procesos desviados abruptamente que se encuentran en Devincenzia y Kelenken . Dentro de la caja craneana hay posiblemente impresiones de la vena cerebral , que están divididas por una cresta baja que corre medialmente (de izquierda a derecha). Adyacente a esta cresta hay una fosa accesoria (una depresión en el hueso) que no se encuentra en psilopterinos, mesembriornitinos ni otros forusrácidos, pero que se conserva en Patagornis . Sin embargo, esta fosa es menos profunda en Patagornis que en Phorusrhacos. ^{[ 13 ]}

Se conocen varias mandíbulas, incluido el holotipo, de P. longissimus . Varían en tamaño y forma, siendo la más larga medida (NHMUK A529) de 179 centímetros (70 pulgadas) de largo, 62 centímetros (24 pulgadas) de alto y 67 centímetros (26 pulgadas) de ancho, mientras que MLP 20-118 es de solo 160 centímetros (63 pulgadas) de largo, 53 centímetros (21 pulgadas) de alto y 67 centímetros (26 pulgadas) de ancho. Las medidas de longitud/anchura varían dentro de los especímenes de P. longissimus de 2,11 a 2,67, lo que indica que la mayoría de los especímenes son proporcionalmente más cortos que los forusrácidos como Llallawavis y Patagornis . La sínfisis (área donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior) encontrada en MPEF-PV 11356 es robusta y presenta aberturas nerviosas para la ranfoteca en su extremo anterior. En contraste, la sínfisis de NHMUK A529 presenta un borde extremadamente delgado, que mide solo 1 milímetro (0,039 pulgadas) de espesor. Su superficie articular se encuentra sobre una sección fuertemente curvada hacia arriba de la rama, mientras que la sección detrás de la rama está profundamente truncada. ^{[ 24 ]} Como en todos los forusrácidos y a diferencia de los fisornitinos, la sínfisis mandibular es más del doble de larga que ancha en su base. Las fenestras mandibulares (aberturas en la mandíbula inferior) de Phorusrhacos varían entre individuos, siendo algunas como la de NMHUK A529 mucho más largas anteroposteriormente (de adelante hacia atrás) que la de MPM-PV4241. ^{[ 13 ]}       

En el postcraneo, Phorusrhacos se distingue de otros forusrácidos por: la longitud de su tarsometatarso es aproximadamente el 70% de la del tibiotarso y la porción distal de la tróclea media del tarsometatarso no crece tan lateralmente como en Titanis . En general, Phorusrhacos es más pequeño y ágil que sus parientes como Devincenzia y Kelenken . ^{[ 11 ]} El cuerpo del tarsometatarso es algo delgado, con una sección media casi rectangular, similar a Kelenken . ^{[ 49 ]} El tibiotarso se distingue por su surco intercondíleo estrecho y profundo (una muesca que se articula con los cóndilos del tarsometatarso). En general, es comparable al de Patagornis , pero difiere en que es más plano anteroposteriormente. ^{[ 24 ]} Ameghino (1895) afirmó que el tarsometatarso de P. longissimus es en general extremadamente similar al de Patagornis , excepto por su tamaño. Sin embargo, el extremo distal de P. longissimus' es proporcionalmente más ancho y plano con una fosa posterior más baja (el área donde la falange pedal más grande se articula con el tarsometatarso) que en Patagornis . Phorusrhacos es uno de los pocos forusrácidos conocidos a partir de material del pie, ^{[ 11 ]} que fue descrito brevemente por Ameghino (1895). La falange ungueal del tercer dedo es muy arqueada, afilada y tiene un extenso tubérculo basilar (un crecimiento óseo redondeado para la articulación con las falanges) en su lado posterior. Su tercer dedo completo mide más de 25 centímetros (9,8 pulgadas) de largo. ^{[ 24 ]} 

Ameghino (1895) describió brevemente las vértebras cervicales (huesos del cuello) de Phorusrhacos , afirmando que eran "más grandes que las de un caballo ". Una de las primeras vértebras cervicales mide 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo, con un diámetro transversal máximo de 13 centímetros (5,1 pulgadas) . También se describió una vértebra dorsal a la que se refirió como P. sehuensis, sinónimo de P. longissimus . Su cuerpo es corto, grueso, muy ancho anteriormente y truncado posteriormente. Su centro (cuerpo de la vértebra) mide 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo con una muesca en forma de V en su cara posterior. En general, tiene superficies laterales cóncavas ^{[ 24 ]} como en otros forusrácidos ^{[ 13 ]} y una región articular elíptica para las costillas. ^{[ 24 ]}   

MPEF-PV 11355, una vértebra dorsal 2.ª o 3.ª que posiblemente pertenezca a Phorusrhacos , fue descrita en detalle por Degrange y colegas (2019). La vértebra en general está profundamente comprimida mediolateralmente (delgada de los lados izquierdo y derecho), lo que le da una forma relativamente alta y estrecha en comparación con las de Mesembriornis. En general, la espina neural (un crecimiento desde la parte superior de la vértebra) es relativamente más larga que la de Mesembriornis y presenta cicatrices musculares extremas en sus superficies anterior y posterior, como en Titanis y Andalgalornis. En vista anterior, la superficie articular anterior de la vértebra es ancha y tiene forma de silla de montar con una quilla baja en su borde lateral (lado izquierdo). Su foramen vertebral (una abertura por donde pasa el tubo neural ) es de forma ovalada y está rematado por una espina neural alta y expandida dorsalmente (superiormente), con una altura total de la vértebra de 17,4 centímetros (6,9 pulgadas) . Esto indica que es la segunda vértebra de forusrácido más grande conocida, solo superada por una vértebra dorsal no descrita de Titanis. En la cara ventral de la vértebra hay una quilla larga, el proceso ventral del cuerpo, que recorre casi toda la longitud del centro y tiene un extremo distal redondeado . Debido a la falta de material postcraneal de forusrácidos derivados, se pudieron hacer pocas comparaciones con MPEF-PV 11355. ^{[ 13 ]} 

Se cree que los forusrácidos eran depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado superdepredadores que dominaron la Sudamérica cenozoica en ausencia de depredadores mamíferos placentarios, aunque coexistieron con algunos grandes mamíferos borhiénidos carnívoros . Las primeras hipótesis sobre la ecología alimentaria de los forusrácidos se infirieron principalmente a partir de sus grandes cráneos con picos ganchudos, en lugar de mediante hipótesis detalladas y estudios biomecánicos , y tales estudios sobre sus adaptaciones de carrera y depredación solo se llevaron a cabo a partir de principios del siglo XXI. ^{[ 53 ]} En general, los forusrácidos se dividen en dos posturas ecológicas principales. Se cree que los géneros más pequeños y ágiles como Psilopterus y Procariama ocuparon un nicho similar al de los sereima, alimentándose de presas más pequeñas y posiblemente con capacidades de vuelo limitadas. Mientras tanto, se presume que Phorusrhacos y otros géneros gigantes fueron macrodepredadores y superdepredadores. Basándose en sus proporciones terrestres, Phorusrhacos era un depredador perseguidor que utilizaba la velocidad para capturar y matar a sus presas. En contraste, sus parientes como Kelenken y Devincenzia probablemente eran cazadores de emboscada con portales gravitacionales , que dependían del sigilo para cazar a sus presas. ^{[ 59 ]}

Los investigadores brasileños Herculano Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunas observaciones generales sobre los hábitos de los forusrácidos en un artículo de 2003. Eran incapaces de volar, como lo demuestra el tamaño proporcional de sus alas y masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Estos investigadores señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para permitir a las aves buscar y capturar animales más pequeños en la vegetación alta o en terrenos accidentados. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a las que se observan en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos del sol y les habrían permitido una vista aguda, lo que indica que cazaban guiándose por la vista en áreas abiertas y soleadas, y no en bosques sombreados. ^{[ 11 ]}

Función del cráneo y del cuello

Distribución de la tensión en cráneos de aves durante diversos movimientos, incluyendo el Andalgalornis emparentado (izquierda, A–C, los otros cráneos pertenecen a un seriema de patas rojas y un águila de cola blanca ), y el rango hipotético de movimiento ascendente y descendente del cuello en el mismo género (derecha).

En 2012, Degrange y colegas estimaron que la fuerza de mordida de Phorusrhacos era de 196 Newtons , lo que concluyeron que estaba correlacionado con la masa corporal en los forusrácidos, ya que taxones más pequeños como Patagornis y Psilopterus tenían fuerzas de mordida significativamente menores. ^{[ 50 ] [ 70 ]} Un estudio de 2010 realizado por Degrange y colegas del forusrácido de tamaño mediano Andalgalornis , un pariente cercano de Phorusrhacos , ^{[ 3 ]} basado en análisis de elementos finitos utilizando tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y distribución de tensión en su cráneo. Encontraron que su fuerza de mordida era de 133 newtons en la punta del pico y mostraron que había perdido un gran grado de inmovilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo en relación entre sí), como también fue el caso de otros forusrácidos grandes como Phorusrhacos . Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación para una mayor rigidez del cráneo; En comparación con la seriema de patas rojas y el águila de cola blanca modernas , el cráneo del forusrácido mostró una tensión relativamente alta bajo cargas laterales, pero baja tensión cuando se aplicó fuerza hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retracción". Debido a la relativa debilidad del cráneo en los lados y la línea media, estos investigadores consideraron improbable que Andalgalornis participara en un comportamiento potencialmente arriesgado que implicara usar su pico para someter presas grandes y que se resistían. En cambio, sugirieron que se alimentaba de presas más pequeñas que podían ser muertas y consumidas de forma más segura, por ejemplo, tragándolas enteras, o que cuando atacaba presas grandes, utilizaba una serie de golpes repetitivos y bien dirigidos con el pico, en una estrategia de "ataque y retirada". Las presas que se resistían también podían ser sujetadas con las patas, a pesar de la falta de garras afiladas. ^{[ 53 ]}

Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Tambussi y sus colegas analizó la flexibilidad del cuello de Andalgalornis , basándose en la morfología de sus vértebras cervicales , encontrando que el cuello se dividía en tres secciones. Al manipular manualmente las vértebras, concluyeron que la musculatura y el esqueleto del cuello de Andalgalornis estaban adaptados para sostener una cabeza grande y para ayudarla a elevarse desde una extensión máxima después de un golpe hacia abajo, y los investigadores asumieron que lo mismo sería cierto para otros forusrácidos grandes y de cabeza grande como Phorusrhacos . ^{[ 54 ]} Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange encontró que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar a los seriema. Estos eran el "Tipo de cráneo de psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "Tipo de cráneo de ave del terror", que incluía a Phorusrhacos y otros forusrácidos, que era más especializado, con cráneos más rígidos y duros. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que los dos tipos manipulaban a sus presas de manera similar, mientras que los cráneos más rígidos y la consiguiente mayor fuerza de mordida del tipo "Ave del terror" habrían sido una adaptación para manipular presas más grandes. ^{[ 61 ]}

Durante el Cenozoico temprano, después de la extinción de los dinosaurios no aviares , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves alrededor del mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluyó a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae. ^{[ 52 ] [ 93 ]} Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de los Cariamiformes, cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae . Si bien son el grupo con mayor número de especies dentro de los Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a la incompletitud de sus restos. ^{[ 61 ]}

Los forusrácidos estuvieron presentes en Sudamérica desde el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno. También aparecieron en Norteamérica a finales del Plioceno , durante el Gran Intercambio Biótico Americano, y aunque se han asignado fósiles de Europa a este grupo, su clasificación es objeto de controversia. No está claro dónde se originó el grupo; tanto los cariámidos como los forusrácidos podrían haber surgido en Sudamérica, o haber llegado de otros lugares cuando los continentes del sur estaban más cerca entre sí o cuando los niveles del mar eran más bajos. ^{[ 11 ] [ 52 ]} El propio Phorusrhacos vivió durante el Mioceno temprano-medio, hace unos 18 a 14 millones de años. ^{[ 29 ] [ 50 ]} Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que, por ejemplo, los depredadores tilacósmilidos metaterios sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno), y es posible que compitieran ecológicamente con los depredadores placentarios que entraron desde Norteamérica en el Pleistoceno. ^{[ 44 ]}