Tiranosáuridos

Cráneo de Lythronax etiquetado

Cráneo de Nanuqsaurus etiquetado

Cráneo de Daspletosaurus etiquetado

Cráneo de Teratophoneus etiquetado

La anatomía del cráneo de los tiranosáuridos se conoce bien, ya que se conocen cráneos completos de todos los géneros excepto Alioramus , del cual solo se conocen restos parciales. ^{[ 14 ]} Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cráneos que superaban 1 m (3,3 pies) de longitud. ^{[ 12 ]} Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y macizos, con muchos huesos fusionados y reforzados para mayor resistencia. Al mismo tiempo, las cámaras huecas dentro de muchos huesos del cráneo y las grandes aberturas ( fenestras ) entre esos huesos ayudaban a reducir el peso del cráneo. Muchas características de los cráneos de los tiranosáuridos también se encontraron en sus ancestros inmediatos, incluyendo premaxilares altos y huesos nasales fusionados . ^{[ 10 ]}  

Los cráneos de tiranosáuridos tenían muchas características únicas, incluyendo huesos parietales fusionados con una cresta sagital prominente , que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos fenestras supratemporales en el techo del cráneo. Detrás de estas fenestras, los tiranosáuridos tenían una cresta nucal característicamente alta, que también se originaba en los parietales pero corría a lo largo de un plano transversal en lugar de longitudinalmente. La cresta nucal estaba especialmente bien desarrollada en Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Alioramus . Albertosaurus , Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas delante de los ojos en los huesos lagrimales , mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus tenían huesos postorbitales extremadamente engrosados ​​que formaban crestas en forma de media luna detrás de los ojos. Alioramus tenía una hilera de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, que se originaban en los huesos nasales; Se han reportado crestas inferiores en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus , así como en el tiranosauroideo más basal Appalachiosaurus . ^{[ 11 ] [ 15 ]} El hocico y otras partes del cráneo también presentaban numerosos forámenes . Según el estudio de 2017 que describió a D. horneri , el tegumento escamoso, así como la sensibilidad táctil, se correlacionaron con las múltiples filas de forámenes neurovasculares observadas en cocodrilos y tiranosáuridos. ^{[ 16 ]}

dientes de tiranosaurio

Los tiranosáuridos, al igual que sus ancestros tiranosauroideos, eran heterodontos , con dientes premaxilares en forma de D en sección transversal y más pequeños que el resto. A diferencia de los tiranosauroideos primitivos y la mayoría de los demás terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no son en forma de hoja, sino extremadamente gruesos y a menudo circulares en sección transversal, con algunas especies que presentan serraciones reducidas. ^{[ 10 ]} El número de dientes tiende a ser consistente dentro de cada especie, y las especies más grandes tienden a tener un menor número de dientes que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía entre 76 y 78 dientes en sus mandíbulas, mientras que Tyrannosaurus tenía entre 54 y 60. ^{[ 17 ]}

William Abler observó en 2001 que las serraciones de los dientes de Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un hueco redondo llamado ampolla. ^{[ 18 ]} Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como puntos de sujeción para arrancar la carne de un cuerpo, por lo que cuando un tiranosaurio hubiera tirado de un trozo de carne, la tensión podría haber causado que una serración puramente similar a una grieta se extendiera por el diente. ^{[ 18 ]} Sin embargo, la presencia de la ampolla habría distribuido estas fuerzas sobre una superficie mayor y disminuido el riesgo de daño al diente bajo tensión. ^{[ 18 ]} La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelismos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras usan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan. ^{[ 18 ]} El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y evitar la propagación de grietas a través del material también se usa para proteger las superficies de los aviones . ^{[ 18 ]} Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "ranuras" y agujeros perforados era más de un 25 % más resistente que una con solo incisiones colocadas regularmente. ^{[ 18 ]} A diferencia de los tiranosaurios y otros terópodos, los depredadores antiguos como los fitosaurios y el Dimetrodon no tenían adaptaciones para evitar que las serraciones en forma de grieta de sus dientes se extendieran cuando se sometían a las fuerzas de la alimentación. ^{[ 18 ]}

El cráneo se posaba al final de un cuello grueso en forma de S , y una cola larga y pesada actuaba como contrapeso para equilibrar la cabeza y el torso, con el centro de masa sobre las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por sus extremidades anteriores de dos dedos proporcionalmente muy pequeñas, aunque a veces se encuentran restos de un tercer dedo vestigial . ^{[ 10 ] [ 19 ]} Tarbosaurus tenía las extremidades anteriores más cortas en comparación con el tamaño de su cuerpo, mientras que Daspletosaurus tenía las más largas.

Los tiranosáuridos caminaban exclusivamente sobre sus extremidades posteriores, por lo que sus huesos de las piernas eran enormes. A diferencia de las extremidades anteriores, las posteriores eran más largas en relación con el tamaño corporal que las de casi cualquier otro terópodo. Los juveniles e incluso algunos adultos más pequeños, como los tiranosauroideos más basales, tenían tibias más largas que los fémures , una característica de los dinosaurios cursosriales (de carrera rápida) como los ornitomímidos . Los adultos más grandes tenían proporciones de las piernas características de animales de movimiento más lento, pero no en la medida en que se observa en otros grandes terópodos como los abelisáuridos o los carnosaurios . El tercer metatarsiano de los tiranosáuridos estaba comprimido entre el segundo y el cuarto metatarsiano, formando una estructura conocida como arctometatarso . ^{[ 10 ]} Los tiranosáuridos también tenían grandes inserciones musculares de las piernas conservadas y una baja inercia rotacional en relación con su masa corporal, lo que indica que podían girar más rápidamente que otros grandes terópodos. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

No está claro cuándo evolucionó por primera vez el arctometatarso; no estaba presente en los primeros tiranosauroideos como Dilong , ^{[ 22 ]} pero sí se encontró en el posterior Appalachiosaurus . ^{[ 15 ]} Esta estructura también caracterizó a los troodóntidos , ornitomímidos y caenagnátidos , ^{[ 23 ]} pero su ausencia en los primeros tiranosauroideos indica que fue adquirida por evolución convergente . ^{[ 22 ]}

Un análisis comparativo de los dientes sugiere que los tiranosáuridos, al igual que otros grandes terópodos, tenían labios que protegían sus dientes de daños externos. Esta característica anatómica les confería a estos animales un mayor parecido visual con los lepidosaurios que con los cocodrilos, animales estrechamente emparentados. ^{[ 24 ]}

Tyrannosauridae es una familia en la taxonomía linneana basada en rangos , dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea y el suborden Theropoda .

Tyrannosauridae se divide indiscutiblemente en dos subfamilias. Albertosaurinae comprende los géneros norteamericanos Albertosaurus y Gorgosaurus , mientras que Tyrannosaurinae incluye Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus y el propio Tyrannosaurus . ^{[ 32 ]} Algunos autores incluyen la especie Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus y Tarbosaurus bataar en el género Tyrannosaurus , ^{[ 15 ] [ 5 ] [ 33 ]} mientras que otros prefieren mantener Gorgosaurus y Tarbosaurus como géneros separados. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Los albertosaurinos se caracterizan por una constitución más esbelta, cráneos más bajos y tibias proporcionalmente más largas que los tiranosaurinos. ^{[ 10 ]} En los tiranosaurinos, la cresta sagital en los parietales continúa hacia adelante en los frontales. ^{[ 11 ]} En 2014, Lü Junchang et al. describieron a los Alioramini como una tribu dentro de los Tyrannosauridae que contiene los géneros Alioramus y Qianzhousaurus . Su análisis filogenético indicó que la tribu se ubicaba en la base de los Tyrannosaurinae. ^{[ 34 ] [ 35 ]} Algunos autores, como George Olshevsky y Tracy Ford, han creado otras subdivisiones o tribus para diversas combinaciones de tiranosáuridos dentro de las subfamilias. ^{[ 36 ] [ 37 ]} Sin embargo, estas no han sido definidas filogenéticamente y generalmente consistían en géneros que ahora se consideran sinónimos de otros géneros o especies. ^{[ 17 ]}

Se han nombrado subfamilias adicionales para géneros más fragmentarios, incluyendo Aublysodontinae y Deinodontinae . Sin embargo, los géneros Aublysodon y Deinodon generalmente se consideran nomina dubia , por lo que ellos y sus subfamilias epónimas suelen excluirse de las taxonomías de tiranosáuridos. Un tiranosáurido adicional, Raptorex , fue descrito inicialmente como un tiranosauroide más primitivo, pero probablemente representa un tiranosaurino juvenil similar a Tarbosaurus . Sin embargo, como solo se conoce a partir de un espécimen juvenil, actualmente también se considera un nomen dubium . ^{[ 38 ]} No obstante, Thomas Carr mantiene su validez y lo encuentra similar a los tiranosaurinos. ^{[ 39 ]}

Con la llegada de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, Tyrannosauridae ha recibido varias definiciones explícitas. La original fue elaborada por Paul Sereno en 1998 e incluía a todos los tiranosauroideos más cercanos a Tyrannosaurus que a Alectrosaurus , Aublysodon o Nanotyrannus . ^{[ 40 ]}

En 2001, Thomas R. Holtz Jr. publicó un análisis cladístico de los Tyrannosauridae. ^{[ 41 ]} Concluyó que había dos subfamilias : los Aublysodontinae , más primitivos y caracterizados por dientes premaxilares no serrados ; y los Tyrannosaurinae . ^{[ 41 ]} Los Aublysodontinae incluían a Aublysodon , el " Aublysodon de Kirtland " y Alectrosaurus . ^{[ 41 ]} Holtz también descubrió que Siamotyrannus presentaba algunas de las sinapomorfías de los tyrannosauridae, pero se encontraba "fuera de la [ familia ] propiamente dicha". ^{[ 41 ]}

Más adelante en el mismo artículo, propuso que Tyrannosauridae se definiera como "todos los descendientes del ancestro común más reciente de Tyrannosaurus y Aublysodon ". ^{[ 41 ]} También criticó definiciones propuestas previamente por otros investigadores, como la propuesta por Paul Sereno , que establecía que Tyrannosauridae era "todos los taxones más cercanos a 'Tyrannosaurus' que a Alectrosaurus , Aublysodon y Nanotyrannus ". ^{[ 41 ]} Holtz observó que, dado que Nanotyrannus probablemente era un juvenil de T. rex mal identificado , la definición propuesta por Sereno tendría a la familia Tyrannosauridae como un subtaxón del género Tyrannosaurus . ^{[ 41 ]} Además, su definición propuesta de la subfamilia Tyrannosaurinae también se limitaría a Tyrannosaurus . ^{[ 41 ]}

Un intento de 2003 de Christopher Brochu incluyó a Albertosaurus , Alectrosaurus , Alioramus , Daspletosaurus , Gorgosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus en la definición. ^{[ 42 ]} Holtz redefinió el clado en 2004 para usar todos los anteriores como especificadores excepto Alioramus y Alectrosaurus , que su análisis no pudo ubicar con certeza. Sin embargo, en el mismo artículo, Holtz también proporcionó una definición completamente diferente, incluyendo a todos los terópodos más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Eotyrannus . ^{[ 10 ]} La definición más reciente es la de Sereno en 2005, que definió a Tyrannosauridae como el clado menos inclusivo que contiene a Albertosaurus , Gorgosaurus y Tyrannosaurus . ^{[ 43 ]}

Los análisis cladísticos de la filogenia de los tiranosáuridos a menudo encuentran a Tarbosaurus y Tyrannosaurus como taxones hermanos , con Daspletosaurus más basal que cualquiera de ellos. Una relación cercana entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus está respaldada por numerosas características del cráneo, incluyendo el patrón de suturas entre ciertos huesos, la presencia de una cresta en forma de media luna en el hueso postorbital detrás de cada ojo, y un maxilar muy profundo con una notable curva descendente en el borde inferior, entre otros. ^{[ 10 ] [ 15 ]} Una hipótesis alternativa fue presentada en un estudio de 2003 por Phil Currie y colegas, que encontró un apoyo débil para Daspletosaurus como un miembro basal de un clado que también incluye a Tarbosaurus y Alioramus , ambos de Asia, basado en la ausencia de una espícula ósea que conecta los huesos nasales y lagrimales. ^{[ 17 ]} Alioramus fue encontrado como el pariente más cercano de Tarbosaurus en este estudio, basado en un patrón similar de distribución de estrés en el cráneo.

Un estudio relacionado también señaló un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior compartido entre los dos géneros. ^{[ 44 ]} En un artículo aparte, Currie señaló la posibilidad de que Alioramus pudiera representar un Tarbosaurus juvenil , pero afirmó que el número mucho mayor de dientes y las crestas nasales más prominentes en Alioramus sugieren que es un género distinto. De manera similar, Currie utiliza el alto número de dientes de Nanotyrannus para sugerir que puede ser un género distinto, ^{[ 11 ]} en lugar de un Tyrannosaurus juvenil como creen la mayoría de los demás expertos. ^{[ 10 ] [ 45 ]} Sin embargo, el descubrimiento y la descripción de Qianzhousaurus han llevado desde entonces a muchos investigadores a concluir que Alioramus no es un pariente cercano de Tarbosaurus , sino que pertenece a una tribu de tiranosáuridos recientemente descrita: los Alioramini . Qianzhousaurus revela además que tiranosáuridos de hocico largo similares estaban ampliamente distribuidos por toda Asia y habrían compartido el mismo entorno mientras evitaban la competencia con tiranosaurinos más grandes y robustos cazando presas diferentes. ^{[ 46 ]}

Masa corporal (kg)

6.000

5.000

4.000

3.000

2.000

1.000

5

10

15

20

25

30

Edad (años)

  = Tiranosaurio

  = Daspletosaurus

  = Gorgosaurus

  = Albertosaurus

Curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos ^{[ 50 ]}

El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea permite determinar la edad de un espécimen al morir. Las tasas de crecimiento pueden examinarse al representar gráficamente la edad de varios individuos en función de su tamaño. Erickson ha demostrado que, tras un largo periodo como juveniles, los tiranosaurios experimentaban un crecimiento acelerado durante aproximadamente cuatro años a mitad de su vida. Una vez finalizada esta fase de rápido crecimiento con la madurez sexual , el crecimiento se ralentizaba considerablemente en los animales adultos. La curva de crecimiento de un tiranosáurido tiene forma de S, con la tasa de crecimiento máxima alrededor de los 14 años de edad. ^{[ 50 ]}

El holotipo de Stygivenator ( LACM 28471, el "terópodo de Jordania"), posiblemente un T. rex juvenil , se estima que pesaba solo 29,9 kilogramos (66 lb) a los 2 años de edad, mientras que uno de los especímenes de T. rex más grandes , como FMNH PR2081 (" Sue "), probablemente pesaba alrededor de 5654 kg (12465 lb) , y se estima que tenía 28 años, una edad que podría haber estado cerca del máximo para la especie. ^{[ 50 ]} Los juveniles de T. rex permanecieron por debajo de 1800 kg (4000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un joven T. rex ganaría un promedio de 600 kg (1300 lb) por año durante los siguientes cuatro años. Esto se ralentizó después de los 16 años, y a los 18 años de edad, la curva se estabiliza de nuevo, lo que indica que el crecimiento se ralentizó drásticamente. ^{[ 51 ]} Por ejemplo, solo 600 kg (1300 lb) separaban a "Sue" de 28 años de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). ^{[ 50 ]} Este cambio repentino en la tasa de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis que está respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T. rex de 18 años de Montana ( MOR 1125, también conocido como "B-rex"). ^{[ 52 ]} El tejido medular se encuentra solo en aves hembras durante la ovulación, lo que indica que "B-rex" estaba en edad reproductiva. ^{[ 53 ]}         

Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más pequeños. ^{[ 54 ]} Comparado con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa de crecimiento máxima en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400 lb) por año, basada en una estimación de masa de 1800 kg (4000 lb) en adultos. Otros autores han sugerido pesos adultos más altos para Daspletosaurus ; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. ^{[ 50 ]} El Albertosaurus más joven conocido es un ejemplar de dos años descubierto en el yacimiento de huesos de Dry Island, que habría pesado alrededor de 50 kg (110 lb) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de longitud. El espécimen de 10 metros (33 pies) de la misma cantera es el más antiguo y grande conocido, con 28 años de edad. Se estima que la tasa de crecimiento más rápida ocurre alrededor de los 12 a 16 años de edad, alcanzando 122 kg (269 lb) por año, basándose en un adulto de 1300 kg (2900 lb) , lo que es aproximadamente una quinta parte de la tasa del T. rex . Para Gorgosaurus , la tasa de crecimiento máxima calculada es de aproximadamente 110 kilogramos (240 lb) durante la fase de crecimiento rápido, que es comparable a la de Albertosaurus . ^{[ 50 ]}            

En 2021, Funston y colegas describieron posibles dientes ungueales y premaxilares perinatales de tiranosáuridos (cf. Albertosaurus sarcophagus ) de la Formación Horseshoe Canyon ( Alberta , Canadá ) y dentario (cf. Daspletosaurus horneri ) de la Formación Two Medicine ( Montana , Estados Unidos). Estimaron que los dientes ungueales y dentarios pertenecían a tiranosáuridos jóvenes que medían 1,1 m (3,6 pies) y 71,5 cm (2,35 pies) de longitud corporal total respectivamente. Si bien no se han encontrado cáscaras de huevo asociadas con los especímenes, la ubicación donde se descubrieron los supuestos tiranosáuridos neonatos sugiere que usaban los mismos sitios de anidación que especies contemporáneas. ^{[ 55 ]} Longrich et al. (2026) argumentaron que la ungual (UALVP 59599) se asemeja más a la morfología (forma) de una ungual de ornitomimosaurio, especialmente la de Struthiomimus altus , y la reidentificaron como un ornitomímido, y que el dentario (MOR 268) pertenece a un albertosaurino debido a las similitudes con Gorgosaurus . ^{[ 56 ]}    

En julio de 2026, Longrich y sus colegas describieron un tercer hueso metatarsiano de Tyrannosaurus rex perinato (cría) y cf. Gorgosaurus libratus , RSKM P2416.82 de la Formación Frenchman y TMP 1981.16.475 de la Formación Dinosaur Park respectivamente. Los análisis histológicos revelan que las líneas de crecimiento detenido están ausentes en ambos especímenes, lo que indica una etapa de cría o embrionaria. Los escaneos de sincrotrón de cada espécimen revelan la densidad relativamente alta de la superficie externa y los cambios de patrón en la estructura del hueso cortical (capa externa), con una capa similar a la línea de cría/ neonatal de los taxones modernos ovíparos (que ponen huevos) y vivíparos (que dan a luz crías vivas) que caracterizan la transición de la etapa embrionaria a la de cría. Los escaneos también detectaron evidencia de remodelación ósea de Havers, el proceso continuo de descomposición y reconstrucción del tejido óseo para formar canales secundarios (canales tubulares que conectan los huesos), que son indicativos de la etapa de cría y precocidad , madurez relativa y movilidad al nacer. La capa que recubre la cavidad medular de ambos especímenes probablemente representa la deposición ósea endostal, durante la cual se deposita nueva matriz ósea en la superficie interna del hueso cortical. Los autores también describieron un dentario parcial (FMNH PR 4920) de la Formación Hell Creek y dientes aislados de la Formación Lance como crías de T. rex e interpretan su desgaste dental como evidencia de consumo de vertebrados relativamente grandes. ^{[ 56 ]}

Se estima que la longitud y la masa corporal de la cría de T. rex (RSKM P2416.82) son aproximadamente 75 cm (2,46 pies) y 2,5 kg (5,5 lb) respectivamente, y las de la cría de cf. G. libratus (TMP 1981.16.475) son aproximadamente 70 cm (2,3 pies) y 2,4 kg (5,3 lb) respectivamente. Sobre la base de estas estimaciones de tamaño corporal, Longrich et al. (2026) sugirieron que la puesta de la hembra de T. rex confirmada y reproductivamente madura (MOR 1125) habría pesado al menos 54–60 kg (119–132 lb) , lo que posiblemente correspondería a 21–32 huevos. Además, afirmaron que también son plausibles nidadas más grandes, lo que indica que los tiranosáuridos posiblemente emplearon la selección R , una estrategia reproductiva que maximiza el número de crías mediante nidadas grandes y una inversión parental mínima, lo que habría resultado en una maduración rápida de las crías, más lenta que la de las aves modernas. También es probable que la estrategia reproductiva de los tiranosáuridos fuera intermedia entre la selección R y la selección K , esta última maximizando la inversión parental con un menor número de crías y una maduración tardía. Dado el cuidado uniparental observado en los cocodrilos modernos y las aves basales (de divergencia temprana), es probable que la mayoría de los dinosaurios no aviares, incluido el T. rex, también fueran uniparentales. Los autores también estimaron que el tamaño relativo de las crías y los huevos de tiranosáuridos es mayor que el de los escamosos, las tortugas, los cocodrilos, los pterosaurios y ciertos clados de dinosaurios (protoceratópsidos y sauropodomorfos basales), pero menor que el de los eumaniraptores y las aves modernas, probablemente pesando menos tanto en tamaño relativo como absoluto que el ave elefante Aepyornis maximus y el moa gigante de la Isla Sur . ^{[ 56 ]}          

Las huellas fósiles de la Formación Wapiti sugieren que, a medida que los tiranosáuridos crecían, sus pies se volvían más anchos y con dedos más gruesos para soportar su peso. Los pies más anchos sugieren que los tiranosáuridos adultos se movían más lentamente que sus crías. ^{[ 57 ] [ 58 ]}

El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus , aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento durante toda la vida de los animales. ^{[ 50 ] [ 54 ]} La maduración sexual mientras aún están en crecimiento activo parece ser un rasgo compartido entre dinosaurios pequeños ^{[ 59 ]} y grandes ^{[ 52 ]} así como en grandes mamíferos, como los humanos y los elefantes . ^{[ 52 ]} Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere notablemente del patrón en las aves, que retrasan su madurez sexual hasta después de haber terminado de crecer. ^{[ 52 ] [ 60 ]}

Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la historia de vida en poblaciones de tiranosáuridos. Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de rápido crecimiento y los adultos eran mucho más comunes. Más de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto dentro de los seis años de alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos de la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Si bien esto podría deberse a sesgos de preservación o recolección , Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debía a la baja mortalidad entre los juveniles por encima de cierto tamaño, lo que también se observa en algunos grandes mamíferos modernos, como los elefantes . Esta baja mortalidad puede deberse a la falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaban en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general. ^{[ 54 ]}

Los tiranosáuridos pasaban hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en tan solo unos pocos años. ^{[ 50 ]} Esto, junto con la falta de depredadores de tamaño intermedio entre los tiranosáuridos adultos y los pequeños terópodos, sugiere que estos nichos podrían haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Esto se observa en los dragones de Komodo modernos, donde las crías comienzan como insectívoros arborícolas y maduran lentamente hasta convertirse en enormes depredadores ápice capaces de derribar grandes vertebrados. ^{[ 10 ]} Sin embargo, también se ha descubierto que grandes terópodos no tiranosáuridos, como el Allosaurus, presentan historias de vida similares, con juveniles ocupando los nichos de carnívoros de tamaño mediano y cursoriales, a pesar de vivir en ecosistemas con verdaderos carnívoros de tamaño mediano presentes. ^{[ 61 ]}

Se han encontrado Albertosaurus en agrupaciones que algunos han sugerido que representan manadas de edades mixtas que desempeñaban roles distintos durante la caza según su edad, con los juveniles más corredores guiando a la presa hacia los adultos. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Los cocodrilos actuales practican ocasionalmente un comportamiento similar. ^{[ 64 ]}

Las capacidades de locomoción del Tyrannosaurus se han estudiado mejor , y existen dos cuestiones principales al respecto: su capacidad de giro y su probable velocidad máxima en línea recta. El Tyrannosaurus podría haber sido lento para girar, posiblemente tardando entre uno y dos segundos en girar solo 45°, una cantidad que los humanos, al estar orientados verticalmente y carecer de cola, pueden girar en una fracción de segundo. ^{[ 65 ]} La causa de la dificultad es la inercia rotacional , ya que gran parte de la masa del Tyrannosaurus se encontraba a cierta distancia de su centro de gravedad, como un humano que carga un tronco pesado. ^{[ 66 ]}

Los científicos han elaborado una amplia gama de estimaciones de velocidad máxima, en su mayoría alrededor de 11 metros por segundo (25 mph) , pero algunas tan bajas como 5–11 metros por segundo (11–25 mph) , y algunas tan altas como 20 metros por segundo (45 mph) . Los investigadores deben recurrir a diversas técnicas de estimación porque, si bien existen muchas huellas de terópodos muy grandes caminando, hasta el momento no se ha encontrado ninguna de terópodos muy grandes corriendo, y esta ausencia podría indicar que no corrían. ^{[ 67 ]}   

Fémur (hueso del muslo)

Tibia (hueso de la espinilla)

Metatarsianos (huesos del pie)

Garra de rocío

Falanges (huesos de los dedos del pie)

Anatomía esquelética de la pata derecha de un T. rex

Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que el Tyrannosaurus era lento y probablemente no podía correr (no hay fase aérea en medio de la zancada). ^{[ 68 ]} Sin embargo, Holtz (1998) concluyó que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos eran los terópodos grandes más rápidos. ^{[ 69 ]} Christiansen (1998) estimó que los huesos de las patas del Tyrannosaurus no eran significativamente más fuertes que los de los elefantes, que son relativamente limitados en su velocidad máxima y nunca corren realmente (no hay fase aérea), y por lo tanto propuso que la velocidad máxima del dinosaurio habría sido de unos 11 metros por segundo (25 mph) , que es aproximadamente la velocidad de un velocista humano. ^{[ 70 ]} Farlow y colegas (1995) han argumentado que un tiranosaurio de 6 a 8 toneladas habría resultado gravemente herido o incluso fatal si hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso habría golpeado el suelo con una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración debida a la gravedad, o aproximadamente 60 metros/s ² ) y sus pequeños brazos no habrían podido reducir el impacto. ^{[ 71 ] [ 72 ]} Sin embargo, se sabe que las jirafas galopan a 50 km/h (31 mph) , a pesar del riesgo de que puedan romperse una pata o algo peor, lo que puede ser fatal incluso en un entorno "seguro" como un zoológico. ^{[ 73 ] [ 74 ]} Por lo tanto, es muy posible que el tiranosaurio también se moviera rápido cuando fuera necesario y tuviera que aceptar tales riesgos; este escenario también se ha estudiado para el alosaurio . ^{[ 75 ] [ 76 ]} La investigación más reciente sobre la locomoción del Tyrannosaurus no especifica velocidades más allá de un rango de 17 a 40 km/h (11 a 25 mph) , es decir, desde caminar o correr lentamente hasta correr a velocidad moderada. ^{[ 67 ] [ 77 ] [ 78 ]} Un estudio con un modelo informático en 2007 estimó las velocidades de carrera, basándose en datos tomados directamente de fósiles, y afirmó que el T. rex tenía una velocidad máxima de carrera de 8 metros por segundo (18 mph) . ^{[ 79 ] [ 80 ]} (Probablemente un individuo juvenil. ^{[ 81 ]} )       

Estudios realizados por Eric Snively et al., publicados en 2019, indican que los tiranosáuridos, como Tarbosaurus y el propio Tyrannosaurus , eran más maniobrables que los alosauroideos de tamaño comparable debido a una baja inercia rotacional en relación con su masa corporal, combinada con grandes músculos en las patas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que los tiranosáuridos eran capaces de realizar giros relativamente rápidos y probablemente podían pivotar sus cuerpos con mayor rapidez al acercarse a su presa, o que, al girar, podían realizar una pirueta sobre una sola pata apoyada mientras la otra se mantenía extendida en un balanceo suspendido durante la persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad pudo haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. ^{[ 20 ]}

Además, un estudio de 2020 indica que los tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. compararon las proporciones de las patas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluidos los tiranosáuridos. El equipo de investigación aplicó diversos métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio al correr, así como la energía que gastaba al moverse a velocidades más relajadas, como al caminar. Entre las especies de tamaño pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en consonancia con resultados previos de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesaban más de 1000 kg (2200 lb) , la velocidad máxima al correr está limitada por el tamaño corporal, por lo que se descubrió que las patas más largas se correlacionaban con una marcha de baja energía. Los resultados del estudio indicaron además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas para la velocidad como un medio para ayudar tanto en la caza como en la huida de depredadores más grandes, mientras que los terópodos depredadores más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de la búsqueda de alimento, ya que estaban liberados de las exigencias de la presión de la depredación debido a su rol como superdepredadores. En comparación con los grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosáuridos mostraron un marcado aumento en la eficiencia de la búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto energético durante la caza y el carroñeo. Esto probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos alimento para subsistir. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran tamaño, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida explosión de velocidad para dar el golpe final. En consecuencia, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos, como Albertosaurus , cazaban en grupos. ^{[ 82 ] [ 83 ]}  

Un debate en curso en la comunidad paleontológica gira en torno a la extensión y naturaleza de la cubierta tegumentaria de los tiranosáuridos. Se han conservado estructuras filamentosas largas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning , China. ^{[ 84 ]} Estos filamentos se han interpretado generalmente como "protoplumas", homólogas a las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares , ^{[ 85 ] [ 86 ]} aunque se han propuesto otras hipótesis. ^{[ 87 ]} En 2004 se describió un esqueleto de Dilong que incluía el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosauroideo. De manera similar a las plumas de plumón de las aves modernas, las "protoplumas" encontradas en Dilong eran ramificadas pero no pennáceas , y podrían haber sido utilizadas para el aislamiento . ^{[ 22 ]} El descubrimiento y la descripción del tiranosauroideo emplumado de 9 metros (30 pies) Yutyrannus en 2012 indican la posibilidad de que los grandes tiranosáuridos también estuvieran emplumados en la edad adulta. ^{[ 88 ]} 

Basándose en el principio de la delimitación filogenética , se predijo que los tiranosáuridos también podrían poseer tales plumas. Sin embargo, un estudio de 2017 publicado por un equipo de investigadores en Biology Letters describió impresiones de piel de tiranosáuridos recolectadas en Alberta, Montana y Mongolia, que provenían de cinco géneros ( Tyrannosaurus , Albertosaurus , Gorgosaurus , Daspletosaurus y Tarbosaurus ). ^{[ 89 ]} Aunque las impresiones de piel son pequeñas, están ampliamente dispersas por el postcráneo, ubicándose colectivamente en el abdomen, la región torácica, el ilion, la pelvis, la cola y el cuello. Muestran un patrón compacto de escamas finas y sin superposición (que el coautor Scott Persons comparó con las que se ven en los flancos de un cocodrilo ^{[ 90 ]} ) y no conservan ningún indicio de plumas. La textura básica se compone de diminutas "escamas basales" de aproximadamente 1 a 2  mm de diámetro, con algunas impresiones que muestran  "escamas de características" de 7 mm intercaladas entre ellas. Se pueden observar escamas adicionales en las huellas de tiranosáuridos. ^{[ 91 ]} Los estudios encuentran que el tegumento facial de los tiranosáuridos tenía escamas en el dentario y el maxilar, epidermis queratinizada y piel similar a una armadura en las regiones subordinadas. ^{[ 92 ] [ 93 ]}

Bell et al. realizaron una reconstrucción de caracteres ancestrales basada en lo que se sabe sobre la distribución del tegumento en los tiranosáuridos. A pesar de una probabilidad del 89 % de que los tiranosáuridos comenzaran con plumas, determinaron que los tiranosáuridos escamosos tienen una probabilidad del 97 % de ser reales. Los datos "proporcionan evidencia convincente de una cubierta completamente escamosa en Tyrannosaurus", escribió el equipo, aunque admitieron que el plumaje podría haber estado presente en la región dorsal donde aún no se han encontrado impresiones de piel. Bell et al. plantean la hipótesis de que las impresiones de escamas de los tiranosáuridos son posiblemente retículas derivadas secundariamente de plumas, aunque se necesita evidencia para respaldar esto. ^{[ 89 ]} Sin embargo, otros argumentan que esto se debe a un sesgo tafonómico en los tiranosáuridos. ^{[ 94 ]}

Aún no se ha determinado por qué pudo haber ocurrido tal cambio en el tegumento. Un precedente para la pérdida de plumas se puede observar en otros grupos de dinosaurios, como los ornitisquios , en los que se perdieron las estructuras filamentosas y reaparecieron las escamas. ^{[ 95 ]} Aunque se ha sugerido el gigantismo como mecanismo, Phil R. Bell, coautor del estudio, señaló que el Yutyrannus con plumas tenía un tamaño similar al de Gorgosaurus y Albertosaurus . «El problema aquí es que tenemos grandes tiranosaurios, algunos con plumas, otros sin ellas, que viven en climas bastante similares. Entonces, ¿cuál es la razón de esta diferencia? Realmente no lo sabemos». ^{[ 96 ]}

Las cuencas oculares del Tyrannosaurus están posicionadas de manera que los ojos apuntan hacia adelante, lo que les proporciona una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . Mientras que los terópodos depredadores en general tenían visión binocular directamente frente a su cráneo, los tiranosaurios tenían un área de superposición significativamente mayor. Jack Horner también señaló que el linaje de los tiranosaurios tenía una historia de mejora constante de la visión binocular. Es difícil ver cómo la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica . ^{[ 97 ] [ 98 ]} En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (las principales excepciones son los primates , que la necesitan para saltar de rama en rama). A diferencia del Tyrannosaurus , el Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos en los que los ojos apuntaban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de su vista. ^{[ 99 ]} En los especímenes de Gorgosaurus , la órbita ocular era circular en lugar de ovalada o en forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. ^{[ 11 ]} En Daspletosaurus , esta era un óvalo alto, en algún punto intermedio entre la forma circular que se ve en Gorgosaurus y la forma de "ojo de cerradura" de Tyrannosaurus . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 45 ]}

Basándose en comparaciones de la textura ósea de Daspletosaurus con cocodrilos actuales , un estudio detallado en 2017 por Thomas D. Carr et al. encontró que los tiranosaurios tenían grandes escamas planas en sus hocicos . ^{[ 16 ] [ 100 ]} En el centro de estas escamas había pequeños parches queratinizados . En los cocodrilos , dichos parches cubren haces de neuronas sensoriales que pueden detectar estímulos mecánicos, térmicos y químicos . ^{[ 101 ] [ 102 ]} Propusieron que los tiranosaurios probablemente también tenían haces de neuronas sensoriales debajo de sus escamas faciales y podrían haberlas usado para identificar objetos, medir la temperatura de sus nidos y recoger suavemente huevos y crías . ^{[ 16 ]} Se conocen adaptaciones similares de los espinosáuridos y el alosaurioide Neovenator .

Se encuentran crestas óseas en los cráneos de muchos terópodos, incluidos muchos tiranosáuridos. Alioramus , un posible tiranosáurido de Mongolia, presenta una sola hilera de cinco prominentes protuberancias óseas en los huesos nasales; una hilera similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo de Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . ^{[ 15 ]} En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus , que en su lugar tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital . Estas crestas de la cabeza podrían haber sido utilizadas para exhibición , tal vez para el reconocimiento de la especie o el comportamiento de cortejo . ^{[ 10 ]}

El tiranosaurio , como la mayoría de los dinosaurios, se creía durante mucho tiempo que tenía un metabolismo reptiliano ectotérmico ("de sangre fría") , pero fue cuestionado por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del " Renacimiento de los Dinosaurios ", que comenzó a finales de la década de 1960. ^{[ 103 ] [ 104 ]} Se afirmó que el propio tiranosaurio rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implicaba un estilo de vida muy activo. ^{[ 105 ]} Desde entonces, varios paleontólogos han intentado determinar la capacidad del tiranosaurio para regular su temperatura corporal . La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en los jóvenes T. rex , comparables a las de los mamíferos y las aves, puede respaldar la hipótesis de un metabolismo alto. Las curvas de crecimiento indican que, como en los mamíferos y las aves, el crecimiento del T. rex se limitaba principalmente a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado que se observa en la mayoría de los demás vertebrados . ^{[ 51 ]} Se ha indicado que la diferencia de temperatura podría no haber sido mayor de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo corporal y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que el T. rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que disfrutaba de un metabolismo intermedio entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. ^{[ 106 ]} Posteriormente, encontraron resultados similares en especímenes de Giganotosaurus , que vivieron en un continente diferente y decenas de millones de años antes. ^{[ 107 ]} Incluso si el Tyrannosaurus rex exhibe evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmico. Dicha termorregulación también puede explicarse por la gigantotermia , como en algunas tortugas marinas actuales . ^{[ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]}  

En la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a una especie más rara del tiranosaurino Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos se separan en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se comprende bien. ^{[ 111 ]} En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el más común Gorgosaurus cazaba activamente hadrosaurios de pies ligeros , mientras que los ceratópsidos y anquilosaurios más raros y problemáticos (dinosaurios con cuernos y fuertemente acorazados ) eran cazados por el más robusto Daspletosaurus . ^{[ 12 ]} Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus ( OTM 200) de la contemporánea Formación Two Medicine de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. ^{[ 112 ]} A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de los géneros era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. ^{[ 111 ]} Sin embargo, Gorgosaurus parece ser más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, con especies de Daspletosaurus más abundantes hacia el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratópsidos chasmosaurinos y los hadrosaurios hadrosaurinos también son más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y en el suroeste de Norteamérica durante el Campaniense, mientras que los centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Al final de la etapa del Maastrichtiense tardío, los tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex , los hadrosaurinos como Edmontosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops estaban muy extendidos por todo el oeste de Norteamérica, mientras que los albertosaurinos y centrosaurinos se extinguieron y los lambeosaurinos eran raros. ^{[ 10 ]}

Hay evidencia limitada de comportamiento social entre los tiranosáuridos. Los investigadores informaron que se encontraron un esqueleto subadulto y uno juvenil en la misma cantera que el espécimen "Sue", que se ha utilizado para apoyar la hipótesis de que los tiranosaurios pueden haber vivido en grupos sociales de algún tipo. ^{[ 113 ]} Si bien no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus , ^{[ 62 ] [ 63 ]} hay evidencia de cierto comportamiento de manada para Albertosaurus y Daspletosaurus .

Un ejemplar joven de la especie Daspletosaurus del Parque de Dinosaurios ( TMP 94.143.1) muestra marcas de mordedura en la cara infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordedura están curadas, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Daspletosaurus adulto del Parque de Dinosaurios (TMP 85.62.1) también presenta marcas de mordedura de tiranosaurio, lo que demuestra que los ataques a la cara no se limitaban a los animales jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluyendo las mordeduras faciales, es muy común entre los depredadores. Se observan mordeduras faciales en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus , así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes . Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que las mordeduras se deben a la competencia intraespecífica por territorio o recursos, o por dominancia dentro de un grupo social. ^{[ 62 ]}

La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un yacimiento de huesos encontrado en la Formación Two Medicine de Montana. El yacimiento incluye los restos de tres Daspletosaurus , incluyendo un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosaurios se conservan en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron arrastrados juntos por corrientes de río , sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurios están dispersos y tienen muchas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que los Daspletosaurus se estaban alimentando de hadrosaurios en el momento de su muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaban una manada , aunque esto no se puede afirmar con certeza. ^{[ 63 ]} Otros científicos son escépticos de la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros grandes terópodos; ^{[ 114 ]} Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social del Daspletosaurus se habría parecido más a la del dragón de Komodo moderno , donde los individuos no cooperativos se abalanzan sobre los cadáveres, atacándose frecuentemente e incluso practicándose el canibalismo entre sí en el proceso. ^{[ 115 ]}

El yacimiento de huesos de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de 22 Albertosaurus , la mayor cantidad de individuos encontrados en una sola localidad de cualquier terópodo del Cretácico, y la segunda mayor cantidad de cualquier dinosaurio terópodo grande después del conjunto de Allosaurus en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah . El grupo parece estar compuesto por un adulto muy viejo; ocho adultos de entre 17 y 23 años; siete subadultos que estaban pasando sus fases de crecimiento rápido entre los 12 y 16 años; y seis juveniles de entre 2 y 11 años, que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento. ^{[ 54 ]} La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado de preservación similar entre los muchos individuos en la cantera del yacimiento de huesos de Albertosaurus llevaron a Phil Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como los pozos de alquitrán de La Brea en California , y que todos los animales preservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma que esto es evidencia de comportamiento de manada. ^{[ 116 ]} Otros científicos se muestran escépticos, observando que los animales podrían haber sido obligados a reunirse por la sequía, las inundaciones o por otras razones. ^{[ 54 ] [ 114 ] [ 115 ]}

Aunque sigue siendo un tema controvertido, existen pruebas que respaldan la teoría de que al menos algunos tiranosáuridos eran sociales. En la Formación Wapiti de la Columbia Británica , un explorador local llamado Aaron Fredlund descubrió un rastro compuesto por las huellas de tres tiranosáuridos individuales (denominados icnogénero Bellatoripes fredlundi ), descrito en la revista PLOS One por Richard McCrea et al. Un examen del rastro no reveló evidencia de que una huella hubiera sido dejada mucho tiempo después de que otra hubiera sido dejada, lo que apoya aún más la hipótesis de que tres tiranosaurios individuales viajaban juntos como grupo. Investigaciones posteriores revelaron que los animales viajaban a una velocidad de entre 6,3 y 8,4 km/h (3,9 y 5,2 mph ) y probablemente tenían una altura a la cadera de entre 2,1 y 2,7 ​​metros (7 a 9 pies). Como se conocen tres géneros diferentes de tiranosáuridos ( Gorgosaurus , Daspletosaurus y Albertosaurus , respectivamente) de la formación, se desconoce qué género fue el creador de la huella. ^{[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]} Evidencia adicional en forma de un lecho de huesos de la cantera Rainbows and Unicorns en la Formación Kaiparowits del sur de Utah descrito en 2021 atribuido a Teratophoneus sugiere que otros tiranosáuridos también eran animales sociales. Los fósiles, que consisten en cuatro o posiblemente cinco animales diferentes que van de 4 a 22 años de edad, sugieren un evento de mortalidad masiva, posiblemente causado por inundaciones, o menos probable por toxicosis cianobacteriana , fuego o sequía. El hecho de que todos los animales conservados parezcan haber perecido en un corto período de tiempo refuerza aún más el argumento a favor del comportamiento gregario en los tiranosáuridos, ya que los yacimientos óseos de géneros como Teratophoneus , Albertosaurus , Tyrannosaurus y Daspletosaurus muestran indicios de que el comportamiento social pudo haber estado muy extendido entre los tiranosáuridos en general. ^{[ 120 ] [ 121 ] [ 122 ]}  

Las marcas de dientes de tiranosaurio son los rastros de alimentación mejor conservados de los dinosaurios carnívoros. ^{[ 123 ]} Se han reportado en ceratópsidos , hadrosaurios y otros tiranosaurios. ^{[ 123 ]} Los huesos de tiranosáuridos con marcas de dientes representan aproximadamente el 2% de los fósiles conocidos con marcas de dientes conservadas. ^{[ 123 ]} Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como puntos de agarre para arrancar la carne del cuerpo, en lugar de funciones de corte similares a las de un cuchillo . ^{[ 124 ]} Los patrones de desgaste dental sugieren que los complejos movimientos de cabeza podrían haber estado involucrados en la alimentación de los tiranosaurios. ^{[ 124 ]}

Algunos investigadores especularon sobre los hábitos de caza en manada del Albertosaurus , sugiriendo que los miembros más jóvenes de la manada podrían haber sido responsables de dirigir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y poderosos, pero también más lentos. ^{[ 116 ]} Los juveniles también podrían haber tenido estilos de vida diferentes a los de los adultos, ocupando nichos de depredadores entre los de los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud menores que un Albertosaurus adulto en masa. ^{[ 10 ]} Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no se pueden comprobar fácilmente. Phil Currie especula que el Daspletosaurus formaba manadas para cazar , aunque esto no se puede afirmar con certeza. ^{[ 63 ]} No hay evidencia de tal comportamiento gregario en el Gorgosaurus . ^{[ 62 ] [ 63 ]}

El debate sobre si el Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. Lambe (1917) describió un buen esqueleto del Gorgosaurus , pariente cercano del Tyrannosaurus , y concluyó que este, y por lo tanto también el Tyrannosaurus, era un carroñero puro, porque los dientes del Gorgosaurus apenas mostraban desgaste. ^{[ 125 ]} Este argumento ya no se toma en serio, porque los terópodos reemplazaban sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han coincidido en que era un depredador, aunque, al igual que los grandes depredadores modernos, habría aprovechado para carroñear o robar la presa de otro depredador si hubiera tenido la oportunidad. ^{[ 126 ] [ 127 ]}

El reconocido experto en hadrosaurios Jack Horner es actualmente el principal defensor de la idea de que el Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no participaba en la caza activa. ^{[ 68 ] [ 128 ] [ 129 ]} Horner ha presentado varios argumentos para apoyar la hipótesis del carroñero puro. La presencia de grandes bulbos olfatorios y nervios olfatorios sugiere un sentido del olfato altamente desarrollado para olfatear cadáveres a grandes distancias. Los dientes podían triturar huesos y, por lo tanto, podían extraer la mayor cantidad de alimento ( médula ósea ) posible de los restos de los cadáveres, generalmente las partes menos nutritivas. Al menos algunas de sus presas potenciales podían moverse rápidamente, mientras que la evidencia sugiere que el Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr. ^{[ 128 ] [ 130 ]}

Otras evidencias sugieren un comportamiento de caza en Tyrannosaurus . Las órbitas oculares de los tiranosaurios están posicionadas de manera que los ojos apuntan hacia adelante, lo que les proporciona una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . Se han encontrado daños infligidos por tiranosaurios en esqueletos de hadrosaurios y Triceratops que aparentemente sobrevivieron a los ataques iniciales. ^{[ 131 ] [ 132 ] [ 133 ]} Algunos investigadores argumentan que si Tyrannosaurus era un carroñero, otro dinosaurio tuvo que ser el depredador principal en el Cretácico Superior Amerasiano. Las presas principales eran los marginocefalianos y ornitópodos más grandes . Los otros tiranosáuridos comparten tantas características con Tyrannosaurus que solo los pequeños dromeosáuridos permanecen como posibles depredadores principales. En este sentido, los defensores de la hipótesis del carroñero han sugerido que el tamaño y la fuerza de los tiranosaurios les permitieron robar presas a depredadores más pequeños. ^{[ 130 ]}

En 2023, se informó del hallazgo en la Formación Dinosaur Park de un Gorgosaurus juvenil con el contenido estomacal in situ que contenía dos crías de Citipes de aproximadamente un año de edad . Este juvenil habría tenido entre 5 y 7 años al momento de su muerte, midiendo aproximadamente 4 metros de largo y pesando alrededor de 335 kilogramos . Es mucho más grande que las dos crías de Citipes , que pesan entre 9 y 12 kilogramos , lo que contradice la suposición de que los tiranosáuridos se alimentaban de presas de su tamaño una vez que alcanzaban los 16-32 kilogramos . Esto indica que los tiranosáuridos juveniles aún consumían presas mucho más pequeñas después de superar cierto umbral de tamaño. El descubrimiento de este espécimen sugiere que los tiranosáuridos probablemente no cazaban en manadas multigeneracionales, ya que el tamaño de sus presas es demasiado pequeño para compartirlo con otros individuos de la misma especie. También constituye una evidencia dietética directa que refuerza la teoría del "cambio dietético ontogenético" en los tiranosáuridos, como se había inferido previamente mediante modelos ecológicos y características anatómicas entre diferentes grupos de edad. Solo se encontraron restos de las extremidades posteriores y las vértebras caudales de Citipes juvenil en la cavidad estomacal del tiranosáurido, lo que sugiere que un Gorgosaurus juvenil pudo haber tenido un consumo preferencial de las extremidades posteriores musculosas. ^{[ 134 ]}    

Un metatarsiano de tiranosáurido de la Formación Judith River, de edad Campaniense, muestra marcas de mordeduras que indican carroñeo de un tiranosáurido más pequeño y también muestra que se produjo un comportamiento de alimentación asimétrico en tamaño entre los tiranosáuridos. ^{[ 135 ]}

Los restos más antiguos conocidos de tiranosaurios datan de hace entre 129,4 y 125 millones de años en Ishikawa, Japón, cerca de las coordenadas Lat 36.166668 lng 136.633331. Encontrados por Marsh en 1881 e identificados por HF Osborne en 1906, la edad de los restos fue determinada por H. Matsuoka et al. en 2002.

Si bien se han encontrado tiranosauroideos primitivos en los tres continentes del norte, los fósiles de tiranosáuridos solo se conocen en Norteamérica y Asia. En ocasiones, se han descrito restos fragmentarios hallados en el hemisferio sur como "tiranosáuridos del hemisferio sur", aunque parecen ser fósiles de abelisáuridos mal identificados . ^{[ 138 ]}

Nunca se han recuperado restos de tiranosáuridos del este de Norteamérica, mientras que tiranosauroideos más basales, como Dryptosaurus y Appalachiosaurus , persistieron allí hasta el final del Cretácico, lo que indica que los tiranosáuridos debieron haber evolucionado o dispersado hacia el oeste de Norteamérica después de que el continente se dividiera por la mitad por la Vía Marítima Interior Occidental a mediados del Cretácico. ^{[ 15 ]} Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , lo que puede haber proporcionado una ruta para la dispersión entre Norteamérica y Asia. ^{[ 139 ]} Se ha encontrado que Alioramus y Tarbosaurus están relacionados en un análisis cladístico, formando una rama asiática única de la familia. ^{[ 17 ]} Esto fue posteriormente refutado con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la familia de tiranosaurios Alioramini. Se descubrieron dientes de tiranosáurido de una gran especie de variedad desconocida en la península de Nagasaki por investigadores del Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui, ampliando aún más el rango del grupo. Se estimó que los dientes tenían 81  millones de años ( Edad Campaniense ). ^{[ 140 ]}

De las dos subfamilias, los tiranosaurinos parecen haber estado más extendidos. Los albertosaurinos son desconocidos en Asia, que fue el hogar de los tiranosaurinos, como Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus , y Qianzhousaurus y Alioramus de los Alioramini . Ambas subfamilias, Tyrannosaurinae y Albertosaurinae, estuvieron presentes en las etapas Campaniense y Maastrichtiense temprana de América del Norte, con tiranosaurinos como Daspletosaurus distribuidos por todo el Interior Occidental, mientras que los albertosaurinos Albertosaurus y Gorgosaurus actualmente solo se conocen de la parte noroccidental del continente. ^{[ 23 ]}

A finales del Maastrichtiense, los albertosaurinos parecen haberse extinguido, mientras que el tiranosáurido Tyrannosaurus vagaba desde Saskatchewan hasta Texas . Este patrón se refleja en otros taxones de dinosaurios norteamericanos. Durante el Campaniense y principios del Maastrichtiense, los hadrosaurios lambeosaurinos y los ceratópsidos centrosaurinos son comunes en el noroeste, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran más comunes en el sur. A finales del Cretácico, los centrosaurinos son desconocidos y los lambeosaurinos son raros, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran comunes en todo el Interior Occidental. ^{[ 10 ]} Un estudio publicado en la revista Scientific Reports el 2 de febrero de 2016, por Steve Brusatte, Thomas Carr et al ., indica que durante el Maastrichtiense tardío, el propio Tyrannosaurus podría haber sido parcialmente responsable de la extinción de los otros tiranosáuridos en la mayor parte del oeste de Norteamérica. El estudio indica que el Tyrannosaurus podría haber sido un inmigrante de Asia en lugar de haber evolucionado en Norteamérica (posiblemente un descendiente del estrechamente relacionado Tarbosaurus ) que suplantó y superó en competencia a otros tiranosáuridos. Esta teoría se ve respaldada además por el hecho de que se encuentran pocos o ningún otro tipo de tiranosáurido dentro del área de distribución conocida del Tyrannosaurus . ^{[ 141 ]}