Articulo de referencia

Megalodón

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Página semiprotegida

Otodus megalodon ( / ˈ m ɛ ɡ əl ə d ɒ n / MEG -əl -ə-don ; que significa "diente grande"), comúnmente conocido como megalodón , es unaespecie extinta de tiburón caballa gigante que vivió hace aproximadamente entre 23 y 3,58(Mya), desde el Mioceno temprano hasta el Plioceno temprano . Se creía que este pez prehistórico pertenecía a la familia Lamnidae y era un pariente cercano del gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), pero ha sido reclasificado en la familia extinta Otodontidae , que divergió del gran tiburón blanco durante el Cretácico temprano .

Aunque se le considera uno de los depredadores más grandes y poderosos que jamás hayan existido, el megalodón solo se conoce a partir de restos fragmentarios, y su apariencia y tamaño máximo son inciertos. Los científicos han debatido si su forma corporal era más robusta o alargada que la de los tiburones lamniformes modernos . Se han propuesto estimaciones de longitud corporal máxima entre 14,2 y 24,3 metros (47 y 80 pies) basadas en varios análisis, aunque las longitudes modales para individuos de todas las etapas ontogenéticas, desde juveniles hasta adultos, se estiman en 10,5 metros (34 pies) . Sus dientes eran gruesos y robustos, diseñados para agarrar presas y romper huesos, y sus grandes mandíbulas podían ejercer una fuerza de mordida de hasta 108.500 a 182.200 newtons (24.390 a 40.960 lbf) .   

El megalodón probablemente tuvo un gran impacto en la estructura de las comunidades marinas . El registro fósil indica que tenía una distribución cosmopolita . Probablemente cazaba presas grandes, como ballenas , focas y tortugas marinas . Los ejemplares jóvenes habitaban aguas costeras cálidas y se alimentaban de peces y ballenas pequeñas. A diferencia del gran tiburón blanco, que ataca a sus presas por la parte inferior blanda, el megalodón probablemente usaba sus fuertes mandíbulas para perforar la cavidad torácica y dañar el corazón y los pulmones de sus presas.

El animal se enfrentó a la competencia de cetáceos balleneros , como el cachalote de Livyatan y otros cachalotes macroraptores , y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas ( Orcinus ), aunque la inclusión de los primeros Orcinus como competidor directo es incierta, ya que especies como Orcinus citoniensis probablemente estaban adaptadas para alimentarse de peces pequeños y cefalópodos en lugar de grandes mamíferos marinos. Como el tiburón prefería aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las edades de hielo , junto con el descenso del nivel del mar y la consiguiente pérdida de áreas de cría adecuadas, también pudo haber contribuido a su declive. Una reducción en la diversidad de ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares pudo haber reducido la principal fuente de alimento del megalodón. La extinción del tiburón coincide con una tendencia al gigantismo en las ballenas barbadas.

Clasificación

Historia precientífica y de las primeras investigaciones

Imagen izquierda: Diente de megalodón de Chesapeake (Fig. 7) excavado en un túmulo funerario de Hopewell . Imagen derecha: Comparación realizada por Colonna en 1616 entre un diente de megalodón (arriba a la izquierda) y un diente de gran tiburón blanco (a la derecha).

Los dientes de megalodón se han excavado y utilizado desde la antigüedad. Eran un artefacto valioso entre las culturas precolombinas de América por su gran tamaño y sus hojas dentadas, a partir de las cuales se modificaban para convertirlos en puntas de proyectil , cuchillos, joyas y accesorios funerarios. [ 8 ] [ 9 ] Al menos algunas, como las sociedades de Sitio Conte de Panamá, parecen haberlos utilizado principalmente con fines ceremoniales. [ 9 ] La extracción [ 10 ] de dientes de megalodón por parte de los pueblos algonquinos en la bahía de Chesapeake y su comercio selectivo con la cultura Adena en Ohio se produjo ya en el 430 a. C. [ 8 ] El relato escrito más antiguo sobre los dientes de megalodón fue el de Plinio el Viejo en un volumen de Historia Naturalis del año 73 d. C. , quien los describió como semejantes a lenguas humanas petrificadas que los folcloristas romanos creían que habían caído del cielo durante los eclipses lunares y las llamó glosopetrae ("piedras de lengua"). [ 11 ] Posteriormente, en una tradición maltesa del siglo XII, se creyó que las supuestas lenguas pertenecían a serpientes que el apóstol Pablo convirtió en piedra durante un naufragio en la isla , y que el santo les otorgó poderes antiveneno . [ 12 ] Las glosopétrae reaparecieron en toda Europa en la literatura de finales del siglo XIII al XVI, atribuyéndoles propiedades más sobrenaturales que curaban una mayor variedad de venenos . El uso de dientes de megalodón con este fin se generalizó entre la nobleza medieval y renacentista , que los convertía en amuletos protectores y vajilla para supuestamente desintoxicar líquidos o cuerpos envenenados que tocaran las piedras. En el siglo XVI, los dientes se consumían directamente como ingredientes de las piedras de Goa de fabricación europea . [ 11 ]

Ilustración de una cabeza de tiburón (vista lateral). Se aprecian arrugas, una nariz y ojos exagerados, y en la parte inferior hay dos dibujos individuales de dientes de tiburón.
Representaciones de Mercati de la cabeza y los dientes de un gran tiburón blanco (izquierda) y de fósiles de megalodón y dientes de gran tiburón blanco (derecha), reutilizadas por Steensen en 1667.

La verdadera naturaleza de las glosopétrae como dientes de tiburón fue sostenida por algunos desde al menos 1554, cuando el cosmógrafo André Thevet la describió como un rumor, aunque él mismo no la creía. El primer argumento científico a favor de esta visión fue presentado por el naturalista italiano Fabio Colonna , quien en 1616 publicó una ilustración de un diente de megalodón maltés junto al de un gran tiburón blanco y señaló sus sorprendentes similitudes. Sostuvo que el primero y sus semejantes no eran lenguas de serpiente petrificadas, sino en realidad dientes de tiburones similares que habían aparecido en la costa. Colonna respaldó esta tesis mediante un experimento de combustión de muestras de glosopétrae , en el que observó residuos de carbono que interpretó como prueba de un origen orgánico. [ 12 ] Sin embargo, la interpretación de las piedras como dientes de tiburón siguió siendo ampliamente rechazada. Esto se debió en parte a la incapacidad de explicar cómo algunas de ellas se encuentran lejos del mar. [ 13 ] El argumento del diente de tiburón fue planteado nuevamente en el ámbito académico a finales del siglo XVII por los científicos ingleses Robert Hooke , John Ray y el naturalista danés Niels Steensen (latinizado Nicholas Steno ). [ 14 ] El argumento de Steensen, en particular, es más conocido por inferirse de su disección de la cabeza de un gran tiburón blanco capturado en 1666. Su informe de 1667 mostraba grabados de una cabeza de tiburón y dientes de megalodón que se volvieron especialmente icónicos. Sin embargo, la cabeza ilustrada no era en realidad la cabeza que Steensen disecó, ni los dientes fósiles fueron ilustrados por él. Ambos grabados fueron encargados originalmente en la década de 1590 por el médico papal Michele Mercati , quien también poseía la cabeza de un gran tiburón blanco, para su libro Metallotheca . La obra permaneció inédita en la época de Steensen debido a la muerte prematura de Mercati, y este último reutilizó las dos ilustraciones por sugerencia de Carlo Roberto Dati , quien consideró que una representación del tiburón disecado real no era apropiada para los lectores. [ 15 ] Steensen también se destacó por ser pionero en una explicación estratigráfica de cómo aparecieron piedras similares tierra adentro. Observó que las capas de roca que contenían dientes de megalodón tenían sedimentos marinos e hipotetizó que estas capas se correlacionaban con un período de inundación que posteriormente fue cubierto por capas terrestres y elevado por la actividad geológica. [ 13 ]

Diente holotipo (Fig. 2–3) en Agassiz (1835), catalogado como TE-PLI 18

El naturalista suizo Louis Agassiz le dio al megalodón su nombre científico en su obra fundamental de 1833-1843, Recherches sur les poissons fossiles (Investigaciones sobre peces fósiles). Lo denominó Carcharias megalodon en una ilustración de 1835 del holotipo y dientes adicionales, congénere con el tiburón tigre de arena moderno . [ 1 ] [ 2 ] El nombre específico es una combinación de las palabras griegas antiguas μεγάλος ( megálos , que significa "grande") y ὀδών ( odṓn , que significa "diente"), [ 16 ] [ 17 ] combinadas significan "diente grande". Agassiz hizo referencia al nombre ya en 1832, pero debido a que no se hizo referencia a los especímenes, no son usos reconocidos taxonómicamente . [ 2 ] La descripción formal de la especie se publicó en un volumen de 1843, donde Agassiz revisó el nombre a Carcharodon megalodon ya que sus dientes eran demasiado grandes para el género anterior y más parecidos a los del gran tiburón blanco. [ 1 ] También identificó erróneamente varios dientes de megalodón como pertenecientes a especies adicionales que finalmente se denominaron Carcharodon rectidens , Carcharodon subauriculatus , Carcharodon productus y Carcharodon polygurus . [ 1 ] [ 18 ] Debido a que Carcharodon megalodon apareció primero en la ilustración de 1835, los nombres restantes se consideran sinónimos menores bajo el principio de prioridad . [ 2 ] [ 18 ]

Evolución

Diagrama de la evolución cronoespecie del megalodón

Aunque los restos más antiguos de megalodón se han reportado del Oligoceno tardío , hace unos 28 millones de años (Ma), [ 19 ] [ 20 ] hay desacuerdo sobre cuándo apareció, con fechas que van hasta 16 Ma. [ 21 ] Se ha pensado que el megalodón se extinguió hacia el final del Plioceno , hace unos 2,6  Ma; [ 21 ] [ 22 ] las afirmaciones de dientes de megalodón del Pleistoceno , más jóvenes que 2,6 millones de años, se consideran poco fiables. [ 22 ] Una evaluación de 2019 retrasa la fecha de extinción a principios del Plioceno, 3,6  Ma. [ 23 ]

El megalodón se considera un miembro de la familia Otodontidae, género Otodus , en contraposición a su clasificación anterior en Lamnidae, género Carcharodon . [ 21 ] [ 24 ] [ 22 ] [ 7 ] [ 25 ] La clasificación del megalodón en Carcharodon se debió a la similitud dental con el gran tiburón blanco, pero la mayoría de los autores creen que esto se debe a la evolución convergente . En este modelo, el gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con el extinto mako de dientes anchos ( Cosmopolitodus hastalis ) que con el megalodón, como lo demuestra la dentición más similar en esos dos tiburones; los dientes del megalodón tienen serraciones mucho más finas que los dientes del gran tiburón blanco. El gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con los tiburones mako ( Isurus spp.), con un ancestro común de alrededor de 4  millones de años. [ 26 ] [ 27 ] Los defensores del primer modelo, en el que el megalodón y el gran tiburón blanco están más estrechamente relacionados, argumentan que las diferencias entre sus denticiones son mínimas y poco claras. [ 28 ] : 23–25

Un diente de megalodón negro y dos dientes de tiburón blanco sobre una escala en centímetros. El diente de megalodón se extiende entre las marcas de cero y trece centímetros y medio. Un diente de tiburón blanco se extiende entre las marcas de once y trece centímetros, y el otro entre las marcas de trece y dieciséis centímetros.
Diente de megalodón con dos dientes de gran tiburón blanco

El género Carcharocles contiene cuatro especies: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis y C. megalodon . [ 29 ] : 30–31 La evolución de este linaje se caracteriza por el aumento de serraciones, el ensanchamiento de la corona, el desarrollo de una forma más triangular y la desaparición de las cúspides laterales . [ 29 ] : 28–31 [ 30 ] La evolución en la morfología del diente refleja un cambio en las tácticas de depredación de una mordida de desgarro-agarre a una mordida cortante, probablemente reflejando un cambio en la elección de presas de peces a cetáceos. [ 31 ] Las cúspides laterales finalmente se perdieron en un proceso gradual que tomó aproximadamente 12 millones de años durante la transición entre C. chubutensis y C. megalodon . [ 31 ] El género fue propuesto por DS Jordan y H. Hannibal en 1923 para contener a C. auriculatus . En la década de 1980, el megalodón fue asignado a Carcharocles . [ 26 ] [ 29 ] : 30 Antes de esto, en 1960, el ictiólogo francés Edgard Casier erigió el género Procarcharodon , que incluía a esos cuatro tiburones y se consideraba separado del gran tiburón blanco. Desde entonces, se considera un sinónimo menor de Carcharocles . [ 29 ] : 30 El género Palaeocarcharodon fue erigido junto con Procarcharodon para representar el comienzo del linaje y, en el modelo donde el megalodón y el gran tiburón blanco están estrechamente relacionados, su último ancestro común. Se cree que es un callejón sin salida evolutivo y no está relacionado con los tiburones Carcharocles por autores que rechazan ese modelo. [ 28 ] : 70

Un gran tiburón blanco nadando a pocos metros bajo la superficie, por encima de un banco de peces mucho más pequeños.
Anteriormente se creía que el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ) y el megalodón eran parientes cercanos. [ 26 ] [ 27 ]

Otro modelo de la evolución de este género, también propuesto por Casier en 1960, es que el ancestro directo de Carcharocles es el tiburón Otodus obliquus , que vivió desde el Paleoceno hasta el Mioceno , hace entre 60 y 13  millones de años. [ 27 ] [ 30 ] El género Otodus se deriva en última instancia de Cretolamna , un tiburón del período Cretácico . [ 7 ] [ 32 ] En este modelo, O. obliquus evolucionó a O. aksuaticus , que evolucionó a C. auriculatus , y luego a C. angustidens , y luego a C. chubutensis , y finalmente a C. megalodon .

Otro modelo de la evolución de Carcharocles , propuesto en 2001 por el paleontólogo Michael Benton , es que las otras tres especies son en realidad una sola especie de tiburón que cambió gradualmente con el tiempo entre el Paleoceno y el Plioceno, convirtiéndola en una cronoespecie . [ 29 ] : 17 [ 20 ] [ 33 ] Algunos autores sugieren que C. auriculatus , C. angustidens y C. chubutensis deberían clasificarse como una sola especie en el género Otodus , dejando a C. megalodon como el único miembro de Carcharocles . [ 20 ] [ 34 ]

El género Carcharocles puede ser inválido, y el tiburón puede en realidad pertenecer al género Otodus , convirtiéndolo en Otodus megalodon . Un estudio de 1974 sobre tiburones del Paleógeno realizado por Henri Cappetta erigió el subgénero Megaselachus , clasificando al tiburón como Otodus ( Megaselachus ) megalodon , junto con O. (M.) chubutensis . [ 5 ] Una revisión de Chondrichthyes de 2006 elevó a Megaselachus a género y clasificó a los tiburones como Megaselachus megalodon y M. chubutensis . El descubrimiento de fósiles asignados al género Megalolamna en 2016 llevó a una reevaluación de Otodus , que concluyó que es parafilético , es decir, consiste en un último ancestro común pero no incluye a todos sus descendientes. La inclusión de los tiburones Carcharocles en Otodus lo haría monofilético , siendo Megalolamna el clado hermano . [ 7 ]

El cladograma que se muestra a continuación representa las relaciones hipotéticas entre el megalodón y otros tiburones, incluido el gran tiburón blanco. Modificado de Shimada et al. (2016), [ 7 ] Ehret et al., (2009), [ 27 ] y los hallazgos de Siversson et al. (2015). [ 32 ]

Biología

Apariencia

Vista lateral de una reconstrucción de Otodus megalodon basada en Cretalamna y lámnidos modernos.

Una interpretación sobre la apariencia del megalodón sugiere que era un tiburón de aspecto robusto, con una constitución similar a la del gran tiburón blanco. Sus mandíbulas podrían haber sido más romas y anchas que las del gran tiburón blanco, y sus aletas también habrían tenido una forma similar, aunque más gruesas debido a su tamaño. Es posible que tuviera una apariencia de ojos de cerdo, es decir, ojos pequeños y hundidos. [ 35 ]

Otra interpretación es que el megalodón guardaba similitud con el tiburón ballena ( Rhincodon typus ) o el tiburón peregrino ( Cetorhinus maximus ). La aleta caudal habría tenido forma de media luna, la aleta anal y la segunda aleta dorsal habrían sido pequeñas, y habría presentado una quilla caudal a cada lado de la aleta caudal (en el pedúnculo caudal ). Esta constitución es común en otros grandes animales acuáticos, como ballenas, atunes y otros tiburones, para reducir la resistencia al agua . La forma de la cabeza puede variar entre especies, ya que la mayoría de las adaptaciones para reducir la resistencia se encuentran en la parte posterior del animal. [ 29 ] : 35–36

En 2024 se sugirió que el megalodón tenía un plan corporal más alargado de lo que se creía anteriormente. [ 36 ] Shimada et al. (2025) también apoyaron esta hipótesis basándose en la comparación de las proporciones del neurocráneo y la aleta caudal con respecto a su tronco con las de otros laminformes (excluyendo los tiburones duende y los tiburones zorro ). Estimaron que la longitud corporal máxima del megalodón habría sido significativamente mayor que las estimaciones publicadas anteriormente. [ 37 ]

En 2023, Shimada y sus colegas informaron sobre el conjunto asociado de restos de megalodón encontrados con escamas placoides, que tienen un ancho máximo de 0,3 a 0,8 milímetros (0,012 a 0,031 pulgadas) y presentan quillas ampliamente espaciadas. La relación cuantitativa de la distancia entre cada quilla y las velocidades máximas de crucero reportadas para los tiburones modernos fue consistente con la hipótesis de que el megalodón era regionalmente endotérmico pero generalmente no era un nadador rápido, aunque pudo haber sido capaz de realizar ráfagas de natación ocasionales para capturar presas. [ 38 ] 

Tamaño

Comparación del tamaño del gran tiburón blanco y el tiburón ballena con las estimaciones del megalodón.
Proporciones del megalodón a longitudes de 3  m (10  pies), 8  m (26  pies) y 16  m (52  ​​pies), extrapoladas a partir de parientes actuales, con un buceador de 1,65  m (5  pies 5  pulgadas).
Variación de tamaño teórica de O. megalodon con individuos de 23  m (75  pies), 18,6  m (61  pies), 15  m (49  pies) adultos y 10  m (33  pies) juveniles.

Debido a los restos fragmentarios, ha habido muchas estimaciones de tamaño contradictorias para el megalodón, ya que solo se pueden obtener a partir de dientes y vértebras fósiles. [ 39 ] : 87 [ 40 ] El gran tiburón blanco ha sido la base de la reconstrucción y estimación de tamaño, ya que se considera el mejor análogo del megalodón. Se han producido varios métodos de estimación de longitud total a partir de la comparación de dientes y vértebras de megalodón con los del gran tiburón blanco. [ 35 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 25 ]

Las estimaciones de tamaño del megalodón varían según el método utilizado y la hipótesis de su plan corporal, con estimaciones de longitud total máxima que van desde 14,2–24,3 metros (47–80 pies) . [ 35 ] [ 25 ] [ 37 ] Gottfried (1996) sugirió que el megalodón macho maduro puede haber tenido una masa corporal de 12,6 a 33,9 t (13,9 a 37,4 toneladas cortas; 12,4 a 33,4 toneladas largas) , y las hembras maduras pueden haber sido de 27,4 a 59,4 t (30,2 a 65,5 toneladas cortas; 27,0 a 58,5 toneladas largas) , suponiendo que los machos podrían variar en longitud desde 10,5 a 14,3 metros (34 a 47 pies) y las hembras de 13,3 a 17 metros (44 a 56 pies) . [ 35 ] Un estudio de 2015 estimó la longitud corporal total modal en 10,5 metros (34 pies) , calculada a partir de 544 dientes de megalodón, encontrados a lo largo del tiempo geológico y la geografía, incluyendo juveniles y adultos que varían de 2,2 a 17,9 metros (7,2 a 58,7 pies) en longitud total. [ 43 ] [ 24 ] En comparación, los grandes tiburones blancos generalmente tienen alrededor de 6 metros (20 pies) de longitud, con algunos informes controvertidos que sugieren tamaños mayores. [ 44 ] [ 45 ] [ 35 ] El tiburón ballena es el pez vivo más grande, con una gran hembra reportada con una longitud precaudal de 15 metros (49 pies) y una longitud total estimada de 18,8 metros (62 pies) . [ 44 ] [ 46 ] Es posible que diferentes poblaciones de megalodón alrededor del mundo tuvieran diferentes tamaños corporales y comportamientos debido a diferentes presiones ecológicas. [ 24 ] Se cree que el Megalodón fue el tiburón macropredador más grande que jamás haya existido. [ 35 ]          

En 2020, Cooper y sus colegas reconstruyeron un modelo 2D del megalodón basándose en las dimensiones de todos los tiburones lámnidos existentes y sugirieron que un megalodón de 16 metros (52 pies) de largo habría tenido una cabeza de 4,65 m (15,3 pies) de largo, hendiduras branquiales de 1,41 m (4 pies 8 pulgadas) de altura, una aleta dorsal de 1,62 m (5 pies 4 pulgadas) de altura, aletas pectorales de 3,08 m (10 pies 1 pulgada) de largo y una aleta caudal de 3,85 m (12 pies 8 pulgadas) de altura. [ 47 ] En 2022, Cooper y sus colegas también reconstruyeron un modelo 3D con la misma base que el estudio de 2020, lo que resultó en una estimación de masa corporal de 61,56 t (67,86 toneladas cortas; 60,59 toneladas largas) para un megalodón de 16 metros (52 pies) de largo, superior a las estimaciones anteriores. Se utilizó un espécimen de columna vertebral de 11,1 metros (36 pies) de largo IRSNB P 9893 (anteriormente IRSNB 3121) de Bélgica, que probablemente pertenecía a un individuo de 46 años, para la extrapolación. Un individuo de este tamaño habría requerido 98.175 kcal por día, 20 veces más de lo que requiere el gran blanco adulto. [ 48 ] Debido a que la longitud corporal total de IRSNB P 9893 se estimó previamente en alrededor de 9,2 metros (30 pies) , [ 35 ] la estimación de longitud corporal más larga de Cooper et al. (2022) condujo a una hipótesis alternativa de que el megalodón tenía una forma corporal más alargada de lo que se pensaba anteriormente, basándose en la comparación entre IRSNB P 9893 y partes correspondientes de las columnas vertebrales de los tiburones blancos actuales. [ 36 ] Shimada et al. (2025) también apoyaron la hipótesis del plan corporal alargado, y esto resultó en una estimación de longitud corporal similar de 16,4 metros (54 pies) y una estimación de masa corporal significativamente menor entre 26,9–33,7 toneladas métricas (29,7–37,1 toneladas cortas) para IRSNB P 9893. [ 37 ]                    

A 2015 study linking shark size and typical swimming speed estimated that megalodon would have typically swum at 18 kilometers per hour (11 mph)–assuming that its body mass was typically 48 t (53 short tons; 47 long tons)–which is consistent with other aquatic creatures of its size, such as the fin whale (Balaenoptera physalus) which typically cruises at speeds of 14.5 to 21.5 km/h (9.0 to 13.4 mph).[49] In 2022, Cooper and his colleagues converted this calculation into relative cruising speed (body lengths per second), resulting in a mean absolute cruising speed of 5 kilometers per hour (3.1 mph) and a mean relative cruising speed of 0.09 body lengths per second for a 16 meters (52 ft) long megalodon; the authors found their mean absolute cruising speed to be faster than any extant lamnid sharks and their mean relative cruising speed to be slower, consistent with previous estimates.[48]

Escultura de un tiburón gigante expuesta en un museo junto a una mandíbula de tiburón disecada.
Sculpture in the Museum of Evolution in Puebla, Mexico

Its large size may have been due to climatic factors and the abundance of large prey items, and it may have also been influenced by the evolution of regional endothermy (mesothermy) which would have increased its metabolic rate and swimming speed. The otodontid sharks have been considered to have been ectotherms, so on that basis megalodon would have been ectothermic. However, the largest contemporary ectothermic sharks, such as the whale shark, are filter feeders, while lamnids are regional endotherms, implying some metabolic correlations with a predatory lifestyle. These considerations, as well as tooth oxygen isotopic data and the need for higher burst swimming speeds in macropredators of endothermic prey than ectothermy would allow, imply that otodontids, including megalodon, were probably regional endotherms.[50]

In 2020, Shimada and colleagues suggested large size was instead due to intrauterine cannibalism, where the larger fetus eats the smaller fetus, resulting in progressively larger and larger fetuses, requiring the mother to attain even greater size as well as caloric requirements which would have promoted endothermy. Males would have needed to keep up with female size in order to still effectively copulate (which probably involved latching onto the female with claspers, like modern cartilaginous fish).[51]

Maximum estimates

El primer intento de reconstruir la mandíbula del megalodón fue realizado por Bashford Dean en 1909 y exhibido en el Museo Americano de Historia Natural . A partir de las dimensiones de esta reconstrucción, se hipotetizó que el megalodón podría haber alcanzado los 30 metros (98 pies) de longitud. Dean había sobreestimado el tamaño del cartílago en ambas mandíbulas, lo que provocó que resultara demasiado alta. [ 52 ] [ 53 ] 

Fotografía en blanco y negro de un hombre sentado dentro de la reconstrucción de la mandíbula de un megalodón.
Reconstrucción realizada por Bashford Dean en 1909.
Un diente blanco de megalodón en la palma de la mano de una persona. A la derecha de la imagen hay una regla. La punta del diente comienza en el cero y termina en la marca de diecisiete centímetros de la regla.
Diente comparado con la mano

En 1973, John E. Randall, un ictiólogo , utilizó la altura del esmalte (la distancia vertical de la lámina desde la base de la porción de esmalte del diente hasta su punta) para medir la longitud del tiburón, obteniendo una longitud máxima de aproximadamente 13 metros (43 pies) . [ 54 ] Sin embargo, la altura del esmalte dental no necesariamente aumenta en proporción a la longitud total del animal. [ 28 ] : 99 

En 1994, los biólogos marinos Patrick J. Schembri y Stephen Papson opinaron que O. megalodon pudo haber alcanzado un máximo de alrededor de 24 a 25 metros (79 a 82 pies) de longitud total. [ 55 ] [ 56 ] 

En 1996, los investigadores de tiburones Michael D. Gottfried, Leonard Compagno y S. Curtis Bowman propusieron una relación lineal entre la longitud total del gran tiburón blanco y la altura del diente anterior superior más grande. La relación propuesta es: longitud total en metros = − (0,096) × [altura máxima de UA ( mm )]-(0,22). [ 57 ] [ 35 ] Usando esta ecuación de regresión de altura del diente, los autores estimaron una longitud total de 15,9 metros (52 pies) basada en un diente de 16,8 centímetros (6,6 pulgadas) de altura, que los autores consideraron una estimación máxima conservadora. También compararon la proporción entre la altura del diente y la longitud total de grandes hembras de gran tiburón blanco con el diente más grande del megalodón. Una hembra de gran tiburón blanco de 6 metros (20 pies) de largo, que los autores consideraron la longitud total más grande "razonablemente confiable", produjo una estimación de 16,8 metros (55 pies) . Sin embargo, basándose en la hembra de gran tiburón blanco más grande reportada, de 7,1 metros (23 pies) , estimaron un tamaño máximo de 20,2 metros (66 pies) . [ 35 ]      

En 2002, el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso que la longitud total era proporcional al ancho de la raíz de un diente anterior superior. Afirmó que por cada centímetro (0,39 pulgadas) de ancho de raíz, hay aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de longitud del tiburón. Jeremiah señaló que el perímetro de la mandíbula de un tiburón es directamente proporcional a su longitud total, siendo el ancho de las raíces de los dientes más grandes una herramienta para estimar dicho perímetro. El diente más grande en posesión de Jeremiah tenía un ancho de raíz de unos 12 centímetros (4,7 pulgadas) , lo que resultaba en una longitud total de 16,5 metros (54 pies) . [ 29 ] : 88    

En 2002, el paleontólogo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relación lineal entre la altura de la corona dental y la longitud total tras realizar un análisis anatómico de varios especímenes, lo que permitió utilizar dientes de cualquier tamaño. Shimada afirmó que los métodos propuestos anteriormente se basaban en una evaluación menos fiable de la homología dental entre el megalodón y el gran tiburón blanco, y que la tasa de crecimiento entre la corona y la raíz no es isométrica , lo que consideró en su modelo. Utilizando este modelo, el diente anterior superior que poseían Gottfried y sus colegas correspondía a una longitud total de 15 metros (49 pies) . [ 58 ] Entre varios especímenes encontrados en la Formación Gatún de Panamá, otros investigadores utilizaron un diente lateral superior para obtener una estimación de longitud total de 17,9 metros (59 pies) utilizando este método. [ 34 ] [ 59 ]  

Un C. megalodon de unos 16 metros de largo habría pesado aproximadamente 48 toneladas métricas (53 toneladas). Un C. megalodon de 17 metros (56 pies) habría pesado aproximadamente 59 toneladas métricas (65 toneladas), y un monstruo de 20,3 metros (67 pies) habría alcanzado las 103 toneladas métricas (114 toneladas). [ 60 ]

En su libro de 2015, La historia de la vida en 25 fósiles: relatos de intrépidos cazadores de fósiles y las maravillas de la evolución , Donald Prothero propuso estimaciones de masa corporal para diferentes individuos de distinta longitud mediante la extrapolación a partir de un centro vertebral basado en las dimensiones del gran tiburón blanco, [ 60 ] una metodología también utilizada para el estudio de 2008 que respalda la estimación de masa máxima. [ 61 ]

In 2019, Shimada revisited the size of megalodon and discouraged using non-anterior teeth for estimations, noting that the exact position of isolated non-anterior teeth is difficult to identify. Shimada provided maximum total length estimates using the largest anterior teeth available in museums. The tooth with the tallest crown height known to Shimada, NSM PV-19896, produced a total length estimate of 14.2 meters (47 ft). The tooth with the tallest total height, FMNH PF 11306, was reported at 16.8 centimeters (6.6 in). However, Shimada remeasured the tooth and found it actually to measure 16.2 centimeters (6.4 in). Using the total height tooth regression equation proposed by Gottfried and colleagues produced an estimate of 15.3 meters (50 ft).[25][42]

In 2021, Victor J. Perez, Ronny M. Leder, and Teddy Badaut proposed a method of estimating total length of megalodon from the sum of the tooth crown widths. Using more complete megalodon dentitions, they reconstructed the dental formula and then made comparisons to living sharks. The researchers noted that the 2002 Shimada crown height equations produce wildly varying results for different teeth belonging to the same shark (range of error of ± 9 metres (30 ft)), casting doubt on some of the conclusions of previous studies using that method. Using the largest tooth available to the authors, GHC 6, with a crown width of 13.3 centimeters (5.2 in), they estimated a maximum body length of approximately 20 meters (66 ft), with a range of error of approximately ± 3.5 metres (11 ft).[42] This maximum length estimate was also supported by Cooper and his colleagues in 2022.[48]

In 2025, Shimada and colleagues proposed a significantly higher maximum length estimate of 24.3 metres (80 ft) based on the hypothesis that megalodon had a much more elongated body plan than previously thought. An individual of such length was estimated to have weighed between 83.6 and 104.7 metric tons (92.2 and 115.4 short tons), with an estimated cruising speed of 2.1–3.5 kilometers per hour (1.3–2.2 mph).[37]

Un estudio de 2026 y la redescripción de un conjunto de vértebras de megalodón recuperadas tras haberse perdido en almacenamiento, etiquetadas como NHMD 157890 de la Formación Gram de Dinamarca y utilizadas en el estudio de Shimada de 2025, no solo sugieren una longitud individual de 24,3 metros (80 pies) para el espécimen analizado en el estudio, sino también el potencial de crecer hasta una longitud corporal máxima de 28 metros (91,8 pies). Este mismo estudio sugiere una esperanza de vida máxima teórica de 96 años, con bandas de crecimiento observables en la vértebra I de NHMD 157890 que sugieren un tamaño al nacer de aproximadamente 3,6 metros (11,8 pies) para el espécimen. Debido a que las extrapolaciones se realizaron a partir de un espécimen incompleto, los autores sugieren extremar la precaución y considerar estas estimaciones como altamente tentativas por el momento. [ 62 ]

Hay informes anecdóticos de dientes más grandes que los encontrados en colecciones de museos. [ 25 ] Gordon Hubbell de Gainesville, Florida , posee un diente anterior superior de megalodón cuya altura máxima es de 18,4 centímetros (7,25 pulgadas) , uno de los especímenes de dientes más grandes conocidos de este tiburón. [ 63 ] Además, una reconstrucción de la mandíbula de megalodón de 2,7 por 3,4 metros (9 por 11 pies) desarrollada por el cazador de fósiles Vito Bertucci contiene un diente cuya altura máxima es, según se informa, de más de 18 centímetros (7 pulgadas) . [ 64 ]   

Dientes y fuerza de mordida

Vista lateral del interior de la reconstrucción de la mandíbula de un megalodón, donde se aprecian cinco filas de dientes. Cada fila es más horizontal que la anterior, y la última prácticamente descansa sobre la mandíbula.
Reconstrucción que muestra la posición de los dientes de reemplazo.

Los fósiles más comunes del megalodón son sus dientes. Las características diagnósticas incluyen una forma triangular, estructura robusta, gran tamaño, serraciones finas, ausencia de dentículos laterales y un cuello visible en forma de V (donde la raíz se une a la corona ). [ 28 ] : 55 [ 34 ] El diente se unía a la mandíbula en un ángulo pronunciado, similar al del gran tiburón blanco. El diente estaba anclado por fibras de tejido conectivo , y la rugosidad de la base pudo haber contribuido a la resistencia mecánica . [ 65 ] El lado lingual del diente, la parte que mira hacia la lengua, era convexo; y el lado labial, el otro lado del diente, era ligeramente convexo o plano. Los dientes anteriores eran casi perpendiculares a la mandíbula y simétricos, mientras que los dientes posteriores eran inclinados y asimétricos. [ 66 ]

Los dientes del megalodón pueden medir más de 180 milímetros (7,1 pulgadas) de altura oblicua (longitud diagonal) y son los más grandes de cualquier especie de tiburón conocida, [ 29 ] : 33 lo que implica que era el más grande de todos los tiburones macropredadores. [ 35 ] En 1989, se descubrió un conjunto casi completo de dientes de megalodón en Saitama, Japón . Otra dentición de megalodón asociada casi completa fue excavada de las formaciones de Yorktown en los Estados Unidos, y sirvió como base para una reconstrucción de la mandíbula del megalodón en el Museo Nacional de Historia Natural (USNM). Con base en estos descubrimientos, se elaboró ​​una fórmula dental artificial para el megalodón en 1996. [ 28 ] : 55 [ 67 ] 

La fórmula dental del megalodón es: 2.1.7.4 3.0.8.4 . Como se desprende de la fórmula, el megalodón tenía cuatro tipos de dientes en sus mandíbulas: anterior, intermedio, lateral y posterior. El diente intermedio del megalodón técnicamente parece ser un anterior superior y se denomina "A3" porque es bastante simétrico y no apunta mesialmente (el lado del diente hacia la línea media de las mandíbulas donde se unen las mandíbulas izquierda y derecha). El megalodón tenía una dentición muy robusta, [ 28 ] : 20–21 y tenía más de 250 dientes en sus mandíbulas, que abarcaban 5 filas. [ 29 ] : iv Es posible que los individuos grandes tuvieran mandíbulas que abarcaran aproximadamente 2 metros (6,6 pies) de ancho. [ 29 ] : 129 Los dientes también eran serrados , lo que habría mejorado la eficiencia al cortar carne o hueso. [ 26 ] [ 29 ] : 1 El tiburón podría haber podido abrir su boca a un ángulo de 75°, aunque una reconstrucción en el USNM se aproxima a un ángulo de 100°. [ 35 ] 

Reconstrucción de la mandíbula de un megalodón de color amarillo oscuro con dos hileras de dientes blancos teñidos de negro en la parte superior.
Mandíbulas reconstruidas en exhibición en el Acuario Nacional de Baltimore.

En 2008, un equipo de científicos liderado por S. Wroe realizó un experimento para determinar la fuerza de mordida del gran tiburón blanco, utilizando un espécimen de 2,5 metros (8,2 pies) de largo, y luego escaló isométricamente los resultados para su tamaño máximo y la masa corporal mínima y máxima conservadora del megalodón. Colocaron la fuerza de mordida de este último entre 108.514 y 182.201 newtons (24.395 y 40.960 lbf) en una mordida posterior, en comparación con los 18.216 newtons (4.095 lbf) de fuerza de mordida para el gran tiburón blanco más grande confirmado, y 7.495 newtons (1.685 lbf) para el pez placodermo Dunkleosteus . Además, Wroe y sus colegas señalaron que los tiburones se sacuden de lado mientras se alimentan, amplificando la fuerza generada, lo que probablemente habría hecho que la fuerza total experimentada por la presa fuera mayor que la estimada. [ 61 ] [ 68 ]    

En 2021, Antonio Ballell y Humberto Ferrón utilizaron el modelado de análisis de elementos finitos para examinar la distribución de la tensión en tres tipos de dientes de megalodón y especies con dientes gigantes estrechamente relacionadas, al ser expuestas a fuerzas anteriores y laterales. Estas últimas se generarían cuando un tiburón sacude la cabeza para desgarrar la carne. Las simulaciones resultantes identificaron niveles más altos de tensión en los dientes de megalodón bajo cargas de fuerza lateral en comparación con sus especies precursoras, como O. obliquus y O. angusteidens, cuando se eliminó el tamaño del diente como factor. Esto sugiere que los dientes de megalodón tenían una importancia funcional diferente a la esperada, desafiando las interpretaciones previas que indicaban que la morfología dental del megalodón se debía principalmente a un cambio en la dieta hacia los mamíferos marinos. En cambio, los autores propusieron que se trataba de un subproducto de un aumento en el tamaño corporal causado por la selección heterocrónica . [ 69 ]

Anatomía interna

Reconstrucción del esqueleto de O. megalodon basada en lamniformes modernos, con los elementos conocidos resaltados.

El megalodón está representado en el registro fósil por dientes, centros vertebrales y coprolitos . [ 35 ] [ 70 ] Como en todos los tiburones, el esqueleto del megalodón estaba formado por cartílago en lugar de hueso ; por consiguiente, la mayoría de los especímenes fósiles están mal conservados. [ 71 ] Para sostener su gran dentición, las mandíbulas del megalodón habrían sido más masivas, robustas y desarrolladas que las del gran tiburón blanco, que posee una dentición comparativamente grácil. Su condrocráneo , el cráneo cartilaginoso, habría tenido una apariencia más cuadrada y robusta que la del gran tiburón blanco. Sus aletas eran proporcionales a su mayor tamaño. [ 35 ]

Se han encontrado algunas vértebras fósiles. El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente conservada de un solo espécimen, excavada en la Cuenca de Amberes , Bélgica, en 1926. Consta de 150 centros vertebrales , con diámetros que varían entre 55 milímetros (2,2 pulgadas) y 155 milímetros (6 pulgadas) . Las vértebras del tiburón podrían haber alcanzado un tamaño mucho mayor, y el análisis del espécimen reveló que tenía un mayor número de vértebras que cualquier otro espécimen de tiburón conocido, posiblemente más de 200 centros; solo el gran tiburón blanco se le acercaba. [ 35 ] Otra columna vertebral parcialmente conservada de un megalodón fue excavada en la Formación Gram en Dinamarca en 1983, la cual consta de 20 centros vertebrales, con diámetros que varían entre 100 milímetros (4 pulgadas) y 230 milímetros (9 pulgadas) . [ 65 ]    

Coprolito de aspecto rocoso, de color marrón oscuro y forma suavemente redondeada.
Coprolito atribuido al megalodón

Los restos de coprolitos de megalodón tienen forma espiral, lo que indica que el tiburón pudo haber tenido una válvula espiral , una porción en forma de sacacorchos del intestino inferior , similar a la de los tiburones lamniformes actuales. Se descubrieron restos de coprolitos del Mioceno en el condado de Beaufort, Carolina del Sur , uno de los cuales medía 14 cm (5,5 pulgadas) . [ 70 ]  

Gottfried y sus colegas reconstruyeron el esqueleto completo del megalodón, que posteriormente se exhibió en el Museo Marino de Calvert en Estados Unidos y en el Museo Iziko de Sudáfrica . [ 35 ] [ 30 ] Esta reconstrucción mide 11,3 metros (37 pies) de largo y representa a un macho adulto, [ 35 ] : 61 basándose en los cambios ontogenéticos que experimenta un gran tiburón blanco a lo largo de su vida. [ 35 ] : 65 

Paleobiología

Relaciones de presa

Vértebra de una ballena partida por la mitad por un megalodón, con cortes visibles producidos por los dientes.
Vértebra de una ballena partida por la mitad por un megalodón, con cortes visibles producidos por los dientes.
Una mandíbula de la ballena barbada Parietobalaena con marcas de mordedura dejadas por el Megalodón.
Una mandíbula de la ballena barbada Parietobalaena con marcas de mordedura dejadas por el Megalodón.

Aunque los tiburones son generalmente depredadores oportunistas, el gran tamaño del megalodón, su capacidad de natación a alta velocidad y sus poderosas mandíbulas, junto con un impresionante aparato de alimentación, lo convirtieron en un superdepredador capaz de consumir un amplio espectro de animales. Otodus megalodon fue probablemente uno de los depredadores más poderosos que hayan existido. [ 48 ] Un estudio centrado en los isótopos de calcio de tiburones y rayas elasmobranquios extintos y existentes reveló que el megalodón se alimentaba en un nivel trófico más alto que el gran tiburón blanco contemporáneo ("más arriba" en la cadena alimentaria ). [ 72 ] Además, los isótopos de nitrógeno encontraron que el nivel trófico del megalodón era al menos dos niveles más alto que el del gran tiburón blanco. [ 73 ] El análisis isotópico de zinc reveló que el megalodón experimentó una disminución en el nivel trófico en el Océano Atlántico durante el Plioceno temprano. En Carolina del Norte, se ha observado que el megalodón y el gran tiburón blanco tienen un nivel trófico superpuesto. [ 74 ]

Dental microwear of Mediterranean megalodon specimens from the Miocene shows that like modern great white sharks, it had a highly generalist diet that would have included invertebrates, marine mammals, marine reptiles, bony fish, and other elasmobranchs.[75] Direct fossil evidence indicates that megalodon preyed upon many cetacean species, such as dolphins, small whales, cetotheres, squalodontids (shark toothed dolphins), physeteroidea inclusive macroraptorial, bowhead whales, and rorquals (such as fin whales and blue whales).[52][76][77] In addition to this, they also targeted seals, sirenians, and sea turtles.[78] The shark was an opportunist and piscivorous, and it would have also gone after smaller fish and other sharks.[52] Many whale bones have been found with deep gashes most likely made by their teeth.[28]:75 Various excavations have revealed megalodon teeth lying close to the chewed remains of whales,[28]:75[30] and sometimes in direct association with them.[79]

The feeding ecology of megalodon appears to have varied with age and between sites, like the modern great white shark. It is plausible that the adult megalodon population off the coast of Peru targeted primarily cetothere whales2.5 to 7 meters (8.2 to 23 ft) in length and other prey smaller than itself, rather than large whales in the same size class as themselves.[76] Meanwhile, juveniles likely had a diet that consisted more of fish.[34][80]

Feeding strategies

Un cuadro de un megalodón a punto de devorar a dos ballenas pequeñas. Tiene la boca abierta y solo se ven dos hileras de dientes en la mandíbula inferior. Al fondo se aprecian otros dos tiburones.
Artistic impression of a megalodon pursuing two Eobalaenoptera whales

Sharks often employ complex hunting strategies to engage large prey animals. Great white shark hunting strategies may be similar to how megalodon hunted its large prey.[81] Megalodon bite marks on whale fossils suggest that it employed different hunting strategies against large prey than the great white shark.[52]

Un ejemplar en particular —los restos de una ballena barbada del Mioceno de 9 metros (30 pies) de largo, aún no descrita— brindó la primera oportunidad para analizar cuantitativamente su comportamiento de ataque. A diferencia de los grandes blancos, que atacan el vientre de sus presas, el megalodón probablemente atacaba el corazón y los pulmones, con sus gruesos dientes adaptados para morder a través de huesos duros, como lo indican las marcas de mordedura infligidas en la caja torácica y otras áreas óseas duras en los restos de la ballena. [ 52 ] Además, los patrones de ataque podrían diferir para presas de diferentes tamaños. Los restos fósiles de algunos cetáceos pequeños, por ejemplo los cetoterios, sugieren que eran embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser asesinados y devorados, según las fracturas por compresión . [ 81 ] 

También existen indicios de que existía una posible estrategia de caza distinta para atacar a los cachalotes rapaces; un diente perteneciente a un fiseteroideo indeterminado de 4 m (13 pies) que se asemeja mucho a los de Acrophyseter, descubierto en la mina de fosfato Nutrien Aurora en Carolina del Norte, sugiere que un megalodón u O. chubutensis pudo haber apuntado a la cabeza del cachalote para infligir una mordedura mortal, dejando marcas distintivas en el diente. Si bien no se puede descartar la posibilidad de que se alimentara de carroña, la ubicación de las marcas es más consistente con ataques depredadores que con la alimentación por carroñeo, ya que la mandíbula no es una zona particularmente nutritiva para que un tiburón se alimente o se concentre en ella. El hecho de que las marcas se encontraran en las raíces del diente sugiere además que el tiburón rompió la mandíbula de la ballena durante la mordedura, lo que indica que esta fue extremadamente poderosa. El fósil también es notable por ser el primer caso conocido de una interacción antagónica entre un cachalote y un tiburón otodóntido registrado en el registro fósil. [ 82 ]  

Durante el Plioceno, aparecieron cetáceos de mayor tamaño. [ 83 ] Aparentemente, el megalodón perfeccionó aún más sus estrategias de caza para hacer frente a estas grandes ballenas. Se han encontrado numerosos huesos fosilizados de aletas y vértebras caudales de grandes ballenas del Plioceno con marcas de mordeduras de megalodón, lo que sugiere que el megalodón inmovilizaba a una ballena grande antes de matarla y alimentarse de ella. [ 61 ] [ 52 ]

Cazaban eurinodelfínidos de forma similar. Tres vértebras caudales pedunculares de odontocetos del Neógeno, procedentes de la Formación Yorktown del Plioceno, muestran marcas de mordedura bilaterales que indican que fueron mordidas activamente y encajadas entre dientes adyacentes de Megalodón u O. chubutensis . Ninguna de las vértebras muestra signos de cicatrización. La presencia de marcas de mordedura sugiere que se trató de un acto de depredación activa, más que de un carroñeo. [ 84 ]

El examen del espécimen NHMD 157890 sugiere que los tiburones peregrinos de la familia Cetorhinidae fueron un componente potencial de su dieta. Los rastrillos branquiales parciales y las escamas placoides de un cetorínido no identificado encontrados en asociación con el espécimen de megalodón implican que el cetorínido fue consumido y digerido en gran parte por el megalodón. [ 62 ]

Crecimiento y reproducción

Varios dientes de tiburón fósiles triangulares sobre un fondo blanco.
Recolección de dientes de megalodón juvenil y O. chubutensis de una probable zona de cría en la Formación Gatún de Panamá.

En 2010, Ehret estimó que el megalodón tenía una tasa de crecimiento rápida, casi el doble que la del gran tiburón blanco actual. También estimó que la desaceleración o cese del crecimiento somático en el megalodón ocurría alrededor de los 25 años de edad, lo que sugiere que la especie tenía una madurez sexual extremadamente tardía. [ 85 ] En 2021, Shimada y sus colegas calcularon la tasa de crecimiento de un individuo de aproximadamente 9,2 m (30 pies) basándose en el espécimen de columna vertebral belga que presumiblemente contiene anillos de crecimiento anuales en tres de sus vértebras. Estimaron que el individuo murió a los 46 años de edad, con una tasa de crecimiento de 16 cm (6,3 pulgadas) por año y una longitud de 2 m (6 pies 7 pulgadas) al nacer. Para un individuo de 15 m (49 pies) —que consideraron el tamaño máximo alcanzable— esto equivaldría a una esperanza de vida de 88 a 100 años. [ 86 ] Sin embargo, Cooper y sus colegas en 2022 estimaron la longitud de este individuo de 46 años en casi 16 m (52 ​​pies) basándose en la reconstrucción 3D que resultó en una columna vertebral completa de 11,1 m (36 pies) de largo; los investigadores afirmaron que esta diferencia en la estimación del tamaño se produjo debido a que Shimada y sus colegas extrapolaron su tamaño únicamente a partir de los centros vertebrales. [ 48 ]               

Dientes del tiburón de dientes torcidos ( Hemipristis serra ) (arriba) y una imagen del tiburón martillo gigante moderno ( Sphyrna mokarran ) (abajo), ambos considerados como depredadores de crías de megalodón.

El megalodón, al igual que los tiburones contemporáneos, utilizaba zonas de cría para dar a luz a sus crías, específicamente entornos costeros de aguas cálidas con abundante alimento y protección contra los depredadores. [ 34 ] Se identificaron zonas de cría en la Formación Gatún de Panamá, la Formación Calvert de Maryland, Banco de Concepción en las Islas Canarias , [ 87 ] la Formación Bone Valley de Florida y las Canteras Reverté de España. [ 88 ] Shimada et al. (2023) interpretaron por el contrario las zonas de cría propuestas como evidencia de la regla de Bergmann , en la que los individuos más grandes se encuentran en áreas de climas más fríos y los individuos más pequeños en áreas de climas más cálidos. [ 89 ] Sin embargo, Ferrón et al. (2026) no encontraron evidencia de que la regla de Bergmann afectara a las poblaciones de O. megalodon , reinterpretando los fósiles de cuerpo pequeño como indicativos de zonas de cría. [ 90 ] Dado que todos los tiburones lamniformes existentes dan a luz crías vivas, se cree que esto también fue cierto para el megalodón. [ 91 ] Los megalodones jóvenes medían alrededor de 3,5 metros (11 pies) en su tamaño más pequeño, [ 35 ] : 61 y las crías eran vulnerables a la depredación por otras especies de tiburones, como el gran tiburón martillo ( Sphyrna mokarran ) y el tiburón de dientes torcidos ( Hemipristis serra ). [ 34 ] Sus preferencias dietéticas muestran un cambio ontogenético : [ 35 ] : 65 Los megalodones jóvenes comúnmente depredaban peces, [ 34 ] tortugas marinas, [ 78 ] dugongos , [ 29 ] : 129 y pequeños cetáceos; los megalodones maduros se desplazaban a zonas mar adentro y consumían grandes cetáceos. [ 28 ] : 74–75 

Un caso excepcional en el registro fósil sugiere que los megalodones juveniles pudieron haber atacado ocasionalmente a ballenas balaenopteridas mucho más grandes . Se encontraron tres marcas de dientes, aparentemente de un tiburón del Plioceno de 4 a 7 metros (13 a 23 pies) de largo, probablemente un megalodón juvenil, en una costilla de una ballena azul o jorobada ancestral que mostraba evidencia de cicatrización posterior. [ 92 ] [ 93 ] 

Paleoecología

Área de distribución y hábitat

El megalodón tenía una distribución cosmopolita . [ 21 ] [ 59 ] Se han excavado fósiles de muchas partes del mundo, incluyendo Europa, África, América y Australia. [ 28 ] : 67 [ 94 ] Se encontraba más comúnmente en latitudes subtropicales a templadas . [ 21 ] [ 28 ] : 78 Se ha encontrado en latitudes de hasta 78° N [ 95 ] ; su rango de temperatura tolerado inferido era de 1–24 °C (34–75 °F) . [ nota 1 ] Podría decirse que tenía la capacidad de soportar temperaturas tan bajas debido a la mesotermia, la capacidad fisiológica de los grandes tiburones para mantener una temperatura corporal más alta que la del agua circundante mediante la conservación del calor metabólico . [ 21 ]  

El megalodón habitaba una amplia gama de ambientes marinos (es decir, aguas costeras poco profundas, áreas de afloramiento costero , lagunas costeras pantanosas, litorales arenosos y ambientes de aguas profundas mar adentro) con un estilo de vida transitorio. Los megalodones adultos no eran abundantes en ambientes de aguas poco profundas, habitando principalmente áreas mar adentro. El megalodón pudo haberse desplazado entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en diferentes etapas de su ciclo de vida. [ 29 ] : 33 [ 78 ]

Los restos fósiles muestran una tendencia a que los especímenes sean, en promedio, más grandes en el hemisferio sur que en el hemisferio norte, con longitudes medias de 11,6 y 9,6 metros (38 y 31 pies) , respectivamente; y también más grandes en el Pacífico que en el Atlántico, con longitudes medias de 10,9 y 9,5 metros (36 y 31 pies), respectivamente. No sugieren ninguna tendencia de cambio en el tamaño corporal con la latitud absoluta, ni de cambio en el tamaño a lo largo del tiempo (aunque se cree que el linaje Otodus en general muestra una tendencia de aumento de tamaño con el tiempo). La longitud modal general se ha estimado en 10,5 metros (34 pies) , con una distribución de longitud sesgada hacia los individuos más grandes, lo que sugiere una ventaja ecológica o competitiva para un mayor tamaño corporal. [ 24 ]   

Shimada et al. (2023) afirmaron que, basándose en especímenes examinados de O. megalodon del Mioceno tardío del Pacífico occidental y del Plioceno temprano del Atlántico oriental, exhibía la regla de Bergmann , según la cual los organismos más grandes se encuentran en climas más fríos y los organismos más pequeños en climas más cálidos. [ 89 ] Sin embargo, Ferrón et al. (2026) reevaluaron el conjunto de datos del estudio de 2023 y no encontraron evidencia de una relación significativa entre las temperaturas de la superficie del mar y el tamaño corporal en O. megalodon . [ 90 ]

Herraiz et al. (2026) no encontraron evidencia de diferencias significativas en el tamaño corporal de los miembros de las poblaciones atlánticas y mediterráneas , aparte de la conocida a partir de los estratos del Mioceno de las canteras de Reverté en España. [ 88 ]

Ubicación de los fósiles

El megalodón tenía una distribución global y se han encontrado fósiles de este tiburón en muchos lugares del mundo, bordeando todos los océanos del Neógeno . [ 97 ]

Competencia

Cráneo de cachalote extinto, con grandes dientes cónicos lisos y una depresión en la parte superior frontal del cráneo. La mandíbula está abierta.
El megalodón pudo haber enfrentado competencia de cachalotes macroraptores , como Livyatan (arriba). [ 137 ]

El megalodón se enfrentó a un entorno altamente competitivo . [ 137 ] Su posición en la cima de la cadena alimentaria [ 138 ] probablemente tuvo un impacto significativo en la estructuración de las comunidades marinas. [ 137 ] [ 139 ] La evidencia fósil indica una correlación entre el megalodón y el surgimiento y la diversificación de los cetáceos y otros mamíferos marinos. [ 28 ] : 78 [ 137 ] Los megalodones juveniles preferían hábitats donde abundaban los cetáceos pequeños, y los megalodones adultos preferían hábitats donde abundaban los cetáceos grandes. Estas preferencias pueden haberse desarrollado poco después de su aparición en el Oligoceno. [ 28 ] : 74–75

El megalodón fue contemporáneo de los cetáceos dentados que se alimentaban de ballenas (en particular los cachalotes macroraptoriales y los escualodóntidos ), que probablemente también se encontraban entre los depredadores ápice de la época y representaban una competencia. [ 137 ] Algunos alcanzaron tamaños gigantescos, como Livyatan , estimado entre 13,5 y 17,5 metros (44 a 57 pies) . [ 140 ] Los dientes fosilizados de una especie indeterminada de tales fiseteroideos de la mina Lee Creek, Carolina del Norte, indican que tenía una longitud corporal máxima de 8 a 10 m (26 a 33 pies) y una esperanza de vida máxima de unos 25 años. Esto es muy diferente de las orcas modernas de tamaño similar que viven hasta los 65 años, lo que sugiere que, a diferencia de estas últimas, que son depredadores ápice, estos fiseteroideos estaban sujetos a la depredación de especies más grandes como el megalodón o Livyatan . [ 141 ] Además, es probable que el megalodón se alimentara de cachalotes macroraptores como Zygophyseter , lo que podría sugerir que ocupaba un nivel trófico superior al de los depredadores ápice actuales, lo cual está respaldado por el análisis isotópico del calcio. [ 48 ] [ 72 ]   

Hacia el Mioceno tardío , hace unos 11  millones de años, los macroraptores experimentaron una disminución significativa en abundancia y diversidad, lo que condujo a una menor competencia. Tradicionalmente se asumió que los cetáceos representaron una mayor competencia durante el Plioceno debido a la evolución de Orcinus altamente social y cazador en grupo , [ 137 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] pero esto ahora se considera cuestionable ya que la especie más antigua conocida de Orcinus , Orcinus citoniensis , estaba especializada en depredar peces pequeños y cefalópodos en lugar de cazar mamíferos marinos en grupo. [ 23 ] [ 145 ]

El megalodón pudo haber sometido a los tiburones blancos contemporáneos a la exclusión competitiva , ya que los registros fósiles indican que otras especies de tiburones evitaban las regiones que habitaba manteniéndose principalmente en aguas más frías. [ 146 ] [ 28 ] : 77 En áreas donde sus rangos parecían haberse superpuesto, como en Baja California del Plioceno , es posible que el megalodón y el gran tiburón blanco ocuparan el área en diferentes épocas del año mientras seguían diferentes presas migratorias. [ 28 ] : 77 [ 147 ] [ 148 ] El megalodón probablemente también tenía una tendencia al canibalismo , al igual que los tiburones contemporáneos. [ 149 ]

Extinción

cambio climático

The Earth experienced a number of changes during the time period megalodon existed which affected marine life. A cooling trend starting in the Oligocene 35 Mya ultimately led to glaciation at the poles. Geological events changed currents and precipitation; among these were the closure of the Central American Seaway and changes in the Tethys Ocean, contributing to the cooling of the oceans. The stalling of the Gulf Stream prevented nutrient-rich water from reaching major marine ecosystems, which may have negatively affected its food sources. The largest fluctuation of sea levels in the Cenozoic era occurred in the Plio-Pleistocene, between around 5 million to 12 thousand years ago, due to the expansion of glaciers at the poles, which negatively impacted coastal environments, and may have contributed to its extinction along with those of several other marine megafaunal species.[150] These oceanographic changes, in particular the sea level drops, may have restricted many of the suitable shallow warm-water nursery sites for megalodon, hindering reproduction.[151] Nursery areas are pivotal for the survival of many shark species, in part because they protect juveniles from predation.[152][34]

As its range did not apparently extend into colder waters, megalodon may not have been able to retain a significant amount of metabolic heat, so its range was restricted to shrinking warmer waters.[151][77][153] Fossil evidence confirms the absence of megalodon in regions around the world where water temperatures had significantly declined during the Pliocene.[28]:77 However, an analysis of the distribution of megalodon over time suggests that temperature change did not play a direct role in its extinction. Its distribution during the Miocene and Pliocene did not correlate with warming and cooling trends; while abundance and distribution declined during the Pliocene, megalodon did show a capacity to inhabit colder latitudes. It was found in locations with a mean temperature ranging from 12 to 27 °C (54 to 81 °F), with a total range of 1 to 33 °C (34 to 91 °F), indicating that the global extent of suitable habitat should not have been greatly affected by the temperature changes that occurred.[21] This is consistent with evidence that it was a mesotherm.[50]

Changing ecosystem

Un cráneo de ballena detrás de una pared de cristal.
Es posible que el Megalodón se haya extinguido simultáneamente con especies más pequeñas de ballenas barbadas , como Piscobalaena nana . [ 154 ]

Los mamíferos marinos alcanzaron la mayor diversidad durante el Mioceno, [ 28 ] : 71 como las ballenas barbadas con más de 20 géneros reconocidos del Mioceno en comparación con solo seis géneros existentes. [ 155 ] Tal diversidad presentó un entorno ideal para sustentar a un superdepredador como el megalodón. [ 28 ] : 75 Hacia el final del Mioceno, muchas especies de misticetos se habían extinguido; [ 137 ] las especies sobrevivientes pueden haber sido nadadoras más rápidas y, por lo tanto, presas más esquivas. [ 29 ] : 46 Además, después del cierre del Canal Centroamericano , las ballenas tropicales disminuyeron en diversidad y abundancia. [ 153 ] La extinción del megalodón se correlaciona con el declive de muchos linajes pequeños de misticetos, y es posible que dependiera en gran medida de ellos como fuente de alimento. [ 76 ] Además, se descubrió que una extinción de megafauna marina durante el Plioceno eliminó el 36% de todas las grandes especies marinas, incluyendo el 55% de los mamíferos marinos, el 35% de las aves marinas, el 9% de los tiburones y el 43% de las tortugas marinas. La extinción fue selectiva para los endotermos y mesotermos en relación con los poiquilotermos , lo que implica una causa por una disminución del suministro de alimento [ 150 ] y por lo tanto consistente con que el megalodón fuera mesotermo. [ 50 ] El megalodón pudo haber sido demasiado grande para subsistir con los recursos alimenticios marinos en declive. [ 151 ] El enfriamiento de los océanos durante el Plioceno pudo haber restringido el acceso del megalodón a las regiones polares, privándolo de las grandes ballenas que habían migrado allí. [ 153 ]

Tradicionalmente, se asumió que la competencia de grandes odontocetos, como los cachalotes macropredadores o el género Orcinus (es decir, Orcinus citoniensis ) en el Plioceno, [ 137 ] [ 142 ] contribuyó al declive y extinción del megalodón. [ 21 ] [ 29 ] : 46–47 [ 151 ] [ 74 ] Pero esta suposición es cuestionada debido a que se basa en suposiciones no respaldadas sobre cuándo estuvieron presentes los competidores cetáceos: [ 23 ] Los Orcininae surgieron a mediados del Plioceno con O. citoniensis reportado del Plioceno de Italia, [ 142 ] [ 156 ] y formas similares reportadas del Plioceno de Inglaterra y Sudáfrica, [ 142 ] lo que indica la capacidad de estos delfines para hacer frente a temperaturas de agua fría cada vez más frecuentes en latitudes altas. [ 142 ] En algunos estudios se asumió que estos delfines eran macrófagos, [ 21 ] pero se descubrió que los primeros Orcinus no eran macrófagos y se alimentaban de peces pequeños, por lo que representaban una competencia mínima incluso con los neonatos de O. megalodon . [ 156 ] Por otro lado, los cachalotes macropredadores gigantes, como las formas parecidas a Livyatan, se reportan por última vez en Australia y Sudáfrica hace aproximadamente 5 millones de años, [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] y los cachalotes macroraptoriales más pequeños, como Acrophyseter, también aparecen por última vez en el registro fósil alrededor de esta época, lo que indica que los cachalotes macroraptoriales se extinguieron antes que O. megalodon . [ 23 ] Ciertos fiseteroideos, como Hoplocetus y Scaldicetus, sobrevivieron más tiempo en el Plioceno, pero solo las especies del Mioceno atribuidas a estos géneros se consideran macroraptoriales. [ 160 ] [ 156 ] Los miembros del género Orcinus se volvieron grandes y macrófagos solo en el Pleistoceno , mucho después de la extinción de O. megalodon . [ 156 ]

El paleontólogo Robert Boessenecker y sus colegas reanalizaron el registro fósil del megalodón utilizando un modelo estadístico para calcular una fecha estimada de extinción de hace aproximadamente 3,51 millones de años. [ 23 ] Boessenecker y sus colegas sugieren además que el megalodón sufrió una fragmentación de su área de distribución debido a cambios climáticos, [ 23 ] y la competencia con los tiburones blancos modernos, en lugar de cualquier cetáceo macroraptorial, podría haber contribuido a su declive y extinción. [ 23 ] Se supone que la competencia con los tiburones blancos es un factor también en otros estudios, [ 161 ] [ 21 ] [ 74 ] pero esta hipótesis requiere más pruebas. [ 73 ] Se cree que múltiples factores ambientales y ecológicos compuestos, incluidos el cambio climático y las limitaciones térmicas, el colapso de las poblaciones de presas y la competencia por los recursos con los tiburones blancos, contribuyeron al declive y la extinción del megalodón. [ 74 ] Algunos expertos argumentaron que, dada la larga coexistencia de los linajes Otodus y Carcharodon a pesar de la competencia por presas de alto nivel trófico, la competencia probablemente jugó un papel menor en su extinción en comparación con factores abióticos y otros factores bióticos como la fragmentación del área de distribución, el enfriamiento del clima y la disminución de la diversidad de cetáceos. [ 162 ]

La extinción del megalodón sentó las bases para otros cambios en las comunidades marinas. El tamaño corporal promedio de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de su desaparición, aunque posiblemente debido a otras causas relacionadas con el clima. [ 163 ] Por el contrario, el aumento en el tamaño de las ballenas barbadas pudo haber contribuido a la extinción del megalodón, ya que estas podrían haber preferido cazar ballenas más pequeñas; las marcas de mordeduras en las especies de ballenas grandes podrían haber sido causadas por tiburones carroñeros. El megalodón podría haberse extinguido simplemente junto con especies de ballenas más pequeñas, como Piscobalaena nana . [ 154 ] La extinción del megalodón tuvo un impacto positivo en otros superdepredadores de la época, como el gran tiburón blanco, que en algunos casos se extendió a regiones donde el megalodón desapareció. [ 21 ] [ 161 ] [ 164 ]

Pintura de un barco de tres mástiles navegando en el océano.
El HMS Challenger  descubrió dientes de megalodón que fueron datados erróneamente en unos 11.000 a 24.000 años de antigüedad.

El megalodón ha sido representado en muchas obras de ficción, incluyendo películas y novelas, y continúa siendo un tema popular para la ficción que involucra monstruos marinos . [ 165 ] Los informes de supuestos dientes de megalodón frescos, como los encontrados por el HMS Challenger  en 1873 que fueron datados en 1959 por el zoólogo Wladimir Tschernezky en alrededor de 11 000 a 24 000 años de antigüedad, ayudaron a popularizar las afirmaciones de la supervivencia reciente del megalodón entre los criptozoólogos . [ 166 ] Estas afirmaciones han sido desacreditadas, y probablemente se trate de dientes que fueron bien conservados por un precipitado de costra mineral gruesa de dióxido de manganeso , y por lo tanto tuvieron una tasa de descomposición más baja y conservaron un color blanco durante la fosilización . Los dientes fósiles de megalodón pueden variar en color desde blanquecino hasta marrones oscuros, grises y azules, y algunos dientes fósiles pueden haber sido redepositados en un estrato más joven . Las afirmaciones de que el megalodón podría permanecer oculto en las profundidades, de forma similar al tiburón bocagrande descubierto en 1976, son improbables, ya que este tiburón vivía en aguas costeras cálidas y probablemente no podría sobrevivir en el ambiente frío y pobre en nutrientes de las profundidades marinas . [ 167 ] [ 168 ] Se ha señalado que los supuestos avistamientos de megalodón son probablemente engaños o identificaciones erróneas del tiburón ballena, que compartía muchas características visuales con los avistamientos de megalodón. [ 169 ]

La ficción contemporánea sobre la supervivencia del megalodón hasta nuestros días fue iniciada por la novela de 1997 Meg: A Novel of Deep Terror de Steve Alten y sus secuelas posteriores. Posteriormente, el megalodón comenzó a aparecer en películas, como Shark Attack 3: Megalodon , lanzada directamente en video en 2002 , y más tarde The Meg , una película de 2018 basada en el libro de 1997 que recaudó más de 500 millones de dólares en taquilla. [ 166 ] [ 170 ]

El pseudodocumental de Animal Planet , Mermaids: The Body Found, incluyó un encuentro hace 1,6 millones de años entre una manada de sirenas y un megalodón. [ 171 ] Más tarde, en agosto de 2013, Discovery Channel inauguró su serie anual Shark Week con otra película para televisión, Megalodon: The Monster Shark Lives , [ 172 ] una controvertida docuficción sobre la criatura que presentó supuestas pruebas para sugerir que los megalodones aún vivían. Este programa recibió críticas por ser completamente ficticio y por no revelar adecuadamente su naturaleza ficticia; por ejemplo, todos los supuestos científicos representados eran actores pagados, y no se reveló en el propio documental que era ficticio. En una encuesta de Discovery, el 73% de los espectadores del documental pensó que el megalodón no estaba extinto. En 2014, Discovery retransmitió The Monster Shark Lives , junto con un nuevo programa de una hora, Megalodon: The New Evidence , y un programa ficticio adicional titulado Shark of Darkness: Wrath of Submarine , lo que provocó una mayor reacción negativa por parte de los medios de comunicación y la comunidad científica. [ 52 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ] A pesar de las críticas de los científicos, Megalodon: The Monster Shark Lives fue un gran éxito de audiencia, con 4,8 millones de espectadores, la mayor cantidad para cualquier episodio de Shark Week hasta ese momento. [ 176 ]

El megalodón es el tiburón oficial del estado de Maryland . [ 177 ] Los dientes de megalodón son el fósil estatal de Carolina del Norte . [ 178 ]

Véase también

Notas

  1. Se ha analizado la bioapatita carbonatadade un diente de megalodón (de ubicación de origen desconocida) con una antigüedad de 5,75 ± 0,9 Ma para determinar las proporciones isotópicas de oxígeno ( 18O / 16O ) y carbono ( 13C / 12C ), utilizando una metodología de termómetro de isótopos agrupados de carbonato para obtener una estimación de la temperatura ambiente en el entorno de ese individuo de 19 ± 4 °C. [ 96 ]

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  • El auge de los tiburones superdepredadores
  • Carcharocles : Tiburón megadiente extinto
  • El paleontólogo Mark Renz muestra en YouTube uno de los dientes de megalodón más grandes descubiertos.
  • Especial de la Semana del Tiburón sobre el megalodón con Pat McCarthy y John Babiarz en YouTube , con comentarios sobre su extinción.
  • En YouTube se pueden ver dientes fósiles de megalodón que evidencian la existencia de una zona de cría de tiburones de hace 10 millones de años.
  • Opinión de un experto: información sobre el megalodón en YouTube (con la participación de la experta Dana Ehret)
  • Tiburones lamniformes: 110 millones de años de supremacía oceánica en YouTube (con la participación del experto Mikael Siverson)
  • El auge y la caída de los tiburones gigantes del Neógeno en YouTube (con la participación del experto Bretton Kent)
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