Paleontología

Colección de fósiles (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda): Onychocrinus , Palaeosinopa , Harpactocarcinus , madera petrificada

Antes del siglo XIX , la palabra «fósil» se utilizaba como sustantivo descriptivo para caracterizar cualquier cosa que hubiera sido desenterrada, incluyendo huesos, piedras y gemas . Las primeras descripciones de lo que hoy entendemos como fósiles describían su apariencia junto con otros minerales , cristales y rocas. Estas primeras publicaciones variaban en su contenido, abarcando un amplio espectro de apariencias, desde inorgánicas hasta orgánicas, incluyendo fósiles verdaderos con diferentes grados de conservación, concreciones inorgánicas y estructuras con semejanza a organismos. Con el tiempo, los criterios para separar los fósiles orgánicos de los materiales potencialmente orgánicos o claramente inorgánicos provocaron un cambio en la etimología de la palabra «fósil», por lo que los relatos anteriores al siglo XIX pueden no reflejar el mismo uso de la palabra que la paleontología moderna. Tanto los fósiles inorgánicos como los orgánicos fueron ilustrados en numerosos libros sobre el tema a lo largo del siglo XVI, algunos atribuyéndolos a la obra de Dios y otros sugiriendo aplicaciones en la construcción o la medicina. No se creía que los fósiles fueran orgánicos, sino que exhibían el mismo tipo de "crecimiento" que los cristales. ^{[ 8 ]} El apoyo a una posible naturaleza orgánica de los fósiles comenzó en el siglo XVII , aunque siguió siendo controvertido, ya que diferentes canteras o estratos arrojaban fósiles distintos, que los científicos de la época no tenían el contexto para explicar. El hecho de que la mayoría de los fósiles provinieran de organismos que nunca se habían observado vivos en ninguna parte del mundo parecía implicar que estos organismos estaban extintos, lo cual era contrario a la creencia en una creación divina perfecta. Otro factor agravante fue que se encontraron fósiles de animales aparentemente marinos en partes del mundo que estaban muy por encima del nivel del mar . Algunos sugirieron que estos fósiles se habían acumulado en capas horizontales bajo el mar y que la actividad tectónica posterior los había desplazado de sus posiciones originales. A medida que se realizaron estas observaciones a lo largo del tiempo, finalmente se comprendió que los fósiles podían usarse para hacer inferencias sobre la historia de la vida a partir de su presencia o ausencia en áreas particulares a lo largo del tiempo. ^{[ 9 ]}

El registro fósil es la principal herramienta que utilizan los científicos para estudiar la historia de la vida y evaluar su diversificación a lo largo del tiempo. Se sabe muy poco sobre los orígenes de la vida y las formas de vida más antiguas, y esto probablemente se deba a la mala calidad de la preservación de fósiles en rocas más antiguas. Las rocas más antiguas conservan menos información en promedio que las depositadas más cerca del presente, y este efecto se acumula a lo largo de los miles de millones de años que se cree que ha existido la vida. ^{[ 10 ]} La mayoría de los fósiles están formados por las partes duras de un organismo que han sido recristalizadas por minerales, preservando huesos, madera o conchas en un material que puede ser más duro o denso que en vida. Si bien las partes duras son las que tienen más probabilidades de fosilizarse, los tejidos blandos también pueden dejar impresiones en el sedimento antes de descomponerse por completo , lo que permite que se conserven partes no mineralizadas de la anatomía de un organismo. Aún más raramente, un organismo completo puede quedar encapsulado en sedimento antes de la descomposición, preservándolo por completo. Si bien la mayoría de los fósiles son fósiles corporales (compuestos por las partes del cuerpo de un organismo muerto), algunos también pueden consistir en rastros del comportamiento o la vida de los organismos. Esto puede incluir madrigueras , huellas o coprolitos conservados , que se agrupan y se denominan icnofósiles . Sin embargo, solo una pequeña minoría de todos los organismos muertos se fosilizará. Algunos factores pueden destruir los organismos antes o incluso después de la fosilización, como los carroñeros , los descomponedores o los desastres naturales , e incluso los fósiles pueden destruirse después de su formación por procesos tafonómicos . Aunque un fósil sobreviva al entierro, puede destruirse por la erosión si queda expuesto y no se recoge. El hábitat de un organismo también puede influir en sus posibilidades de fosilización. Los fondos marinos tienen más probabilidades de fosilizarse que la tierra, y los ríos o lagos tienen más probabilidades que las montañas o los desiertos. Los dientes fosilizados son muy comunes, pero no siempre se recogen cuando se encuentran, y aunque es más probable que se recojan fósiles más completos, generalmente son más raros en términos absolutos. Incluso después de su recolección, los fósiles pueden permanecer sin ser estudiados durante mucho tiempo. Pueden quedarse almacenados en cajas en museos , estar en exhibición o ser inaccesibles para los científicos por otros motivos. ^{[ 11 ]}

Las primeras discusiones en el campo de la geología se centraron en los posibles orígenes de las características geológicas y sus implicaciones para el cristianismo . El concepto de una historia de la Tierra existía desde hacía mucho tiempo, y quienes estudiaban rocas y fósiles habían llegado a la idea de cambios a lo largo del tiempo. Sin embargo, a principios del siglo XIX, la explicación más común para las causas del cambio geológico era que se debían a la sedimentación durante el Diluvio bíblico , en lugar de a procesos lentos que se extendieron durante millones de años. ^{[ 12 ]} El naturalista francés Georges Cuvier y sus contemporáneos creían que la Tierra no era de creación reciente (como en el creacionismo de la Tierra joven ), ni había existido desde siempre. En cambio, creían que existía una vasta historia "prehumana" o antediluviana . Cuvier no fue el primero en creer en una edad larga pero finita de la Tierra, pero sí fue el primero en combinar esta idea con su estudio de fósiles para sugerir que los eventos prehistóricos podían entenderse mediante el estudio de la geología y el registro fósil. Los estudios sobre las rocas y su estratigrafía continuaron, incluyendo el desarrollo de mapas geológicos que resaltaban las edades relativas de las formaciones geológicas regionales , y aún se creía que el Diluvio bíblico era una explicación principal para la formación de estas características. ^{[ 13 ]}

El geólogo inglés Charles Lyell fue uno de los primeros en proponer que no se había producido un gran diluvio, y esto se vio respaldado por la existencia de capas superpuestas de sedimentos terrestres y marinos. Observó que la torsión, elevación y erosión de las características geológicas apoyaban la idea de que la corteza terrestre se movía continuamente y que el nivel del mar también se ajustaba con el tiempo. Esta interpretación no solo se apoyaba en los diferentes niveles de estratos marinos, sino también en la presencia común de fósiles que encontró en ellos, incluso a grandes distancias y a diferentes niveles sobre el nivel del mar. La combinación de estos hechos con sus trabajos previos llevó a Lyell a sugerir algunos principios fundamentales de la historia de la Tierra. Sugirió que existían tendencias progresivas en la historia de la vida, que la historia geológica cambiaba continuamente con períodos de calma y caos, y que las causas de estos eventos geológicos estaban presentes tanto en la actualidad como en el pasado remoto. ^{[ 14 ]}

A partir del estudio continuo de la geología, las formaciones geológicas y el establecimiento de la geocronología , se creó la escala de tiempo geológico para separar y categorizar la vasta historia de la Tierra en una escala de unidades geocronológicas con nombre, definidas y estandarizadas por la Comisión Internacional de Estratigrafía . La edad y duración de las diferentes unidades han cambiado con el tiempo a partir de nuevos estudios que incluyen datación absoluta y relativa de diferentes sedimentos, y el estándar actual reconoce cuatro eones, diez eras, 22 períodos, 37 épocas y 96 edades. El presente se reconoce como la edad Meghalayan , de la época Holoceno , del período Cuaternario , de la era Cenozoica , del eón Fanerozoico . ^{[ 15 ]} Estas unidades de tiempo geológico se correlacionan globalmente a través de combinaciones de tiempos asignados, fósiles índice , paleomagnetismo y otros métodos, y la correlación de taxones con el tiempo se denomina biocronología . Mediante la biocronología, se pueden establecer eventos paleontológicos como la evolución, la extinción o la especiación de un taxón en un momento determinado, y se pueden identificar características como las extinciones masivas . ^{[ 16 ]}

Se han documentado fósiles desde al menos la Antigua Grecia . Sin embargo, filósofos como Platón y Aristóteles creían que todo lo que existía había existido desde siempre y existiría para siempre, o que se encontraba en un continuo de perfección sin interrupciones. Como resultado de esta creencia fundamental, los naturalistas ignoraron o desestimaron la evidencia de la extinción durante la mayor parte de la historia registrada. No fue hasta la publicación de la obra de Cuvier, * Recherches sur les ossemens fossiles * ( Investigaciones sobre los huesos fósiles ), que se comprendió la extinción y se la consideró la base principal de la paleontología como ciencia. A principios y mediados del siglo XIX, ya no era controvertido que los animales fósiles existieran en un orden secuencial y, por lo tanto, que la fauna y la flora cambiaran con el tiempo. El propio Cuvier negó que existiera una continuidad directa entre estos fósiles y los organismos vivos actuales, y por lo tanto, afirmó que todos estaban extintos. Sin embargo, tampoco creía que ningún organismo existente en la actualidad hubiera vivido en el pasado. En cambio, creía que con el tiempo se producían grandes «revoluciones» en las que todos los organismos vivos se extinguían y surgían otros nuevos, lo cual era coherente con la creencia en el Diluvio Universal. No fue hasta que el naturalista inglés Charles Darwin sugirió que la extinción y la evolución ocurrían simultáneamente que se pudo dar una explicación completa a los cambios de la vida a lo largo del tiempo. El registro fósil demostró que no existía un período de tiempo predeterminado para la existencia de un organismo (o grupo de organismos) en particular, y también proporcionó evidencia de períodos en los que un gran porcentaje de organismos se extinguió a la vez, lo que podría ser el resultado de eventos de extinción masiva. ^{[ 17 ]}

La extinción puede considerarse el paso final del cambio evolutivo para cualquier especie. Si bien los biólogos modernos evalúan las tasas de extinción a través de la presencia o ausencia de especies en la naturaleza, los paleontólogos se ven limitados en su comprensión de este fenómeno debido a la rareza inherente de los fósiles y la incompletitud del registro fósil. Estas dificultades dificultan la inferencia de las tasas de extinción del pasado y pueden dificultar la diferenciación entre una extinción verdadera y una "pseudoextinción", donde una especie evoluciona directamente en otra. La extinción de una especie puede ocurrir por diversas causas, y la intensidad de las tasas de extinción varía significativamente con el tiempo. Se reconoce que al menos cinco eventos de extinción masiva ocurrieron durante la historia de la Tierra, y también es posible que la Tierra esté experimentando actualmente una sexta extinción como resultado de la actividad humana. Sin embargo, los eventos de extinción masiva solo representan un pequeño porcentaje del total de extinciones de especies. La mayoría de las extinciones ocurren como resultado de otras causas en diferentes momentos a lo largo de la historia de la Tierra, lo que a veces se denomina tasa de extinción de fondo . ^{[ 18 ]} Para la mayoría de los organismos en el registro fósil, es imposible determinar la causa de extinción en casos particulares o incluso generales. ^{[ 17 ]}

Durante la mayor parte de la historia de la humanidad, filósofos, teólogos y otros intelectuales creyeron que el mundo estaba perfectamente ordenado por fuerzas divinas y que no podía haber surgido de procesos naturales. Existen excepciones, como la del filósofo griego Empédocles, quien pensaba que los fósiles podrían provenir de vida orgánica que había sufrido cambios, pero esta fue la excepción. La mayoría de las doctrinas religiosas, incluyendo el cristianismo y el judaísmo , enseñaban que el mundo fue creado por Dios tal como existe actualmente, por lo que la vida no podía haber progresado y el mundo natural era, en cambio, producto de un diseño inteligente . La importancia evolutiva del registro fósil no se reconoció inicialmente porque los fósiles individuales solo muestran instantáneas de la historia evolutiva. Sin embargo, el reconocimiento de la capacidad de los rasgos para transmitirse a generaciones posteriores fue utilizado por el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck en el siglo XIX para argumentar a favor de la evolución. Los primeros defensores de la evolución creían inicialmente que Dios había puesto el mundo en marcha, pero lo había dejado progresar naturalmente, mientras que críticos como Cuvier pensaban que las formas intermedias necesarias no habrían podido sobrevivir y, por lo tanto, rechazaban la posibilidad de la evolución por completo. Influenciado por los escritos de Lyell, Charles Darwin estudió las similitudes entre organismos durante su estancia a bordo del HMS Beagle , lo que posteriormente daría lugar al libro El origen de las especies . En él, Darwin propuso el concepto de selección natural , que se convertiría en fundamental para la posterior teoría de la evolución. Darwin también sugirió que las lagunas en el registro fósil eran el resultado de una fosilización incompleta y que, con el tiempo, se encontrarían fósiles de transición que corroborarían la teoría de la evolución. ^{[ 19 ]}

Los paleontólogos no pueden utilizar los conceptos de especie de la biología moderna debido a las limitaciones de trabajar con fósiles en lugar de organismos vivos. Sin embargo, las diferencias en la morfología de los organismos, basadas en sus restos fósiles, pueden utilizarse para separar fenotipos . Una vez que se acumulan las diferencias fenotípicas en una población de organismos, estas deberían aislarse genéticamente y, por lo tanto, separar las especies. Por consiguiente, los fenotipos observados en los fósiles pueden utilizarse como un indicador para inferir diferencias entre especies a lo largo del tiempo geológico. Es posible que estos cambios evolutivos y morfológicos ocurrieran lenta y gradualmente, como lo plantea el gradualismo filogenético , o que se produjeran breves períodos de evolución rápida en equilibrio puntuado . La evidencia de ambos métodos de macroevolución está presente en el registro fósil, y el descubrimiento de nuevos fósiles ayuda continuamente a llenar las lagunas en nuestra comprensión de la historia evolutiva de la vida. ^{[ 20 ]}

Los descubrimientos paleontológicos han abordado los orígenes y la historia de la vida durante siglos, pero durante un tiempo considerable se desconocía gran parte de la vida anterior al Cámbrico . Los fósiles anteriores al Cámbrico se limitaban a algas fosilizadas de 2100 millones de años y posiblemente a "plantas", hasta que los descubrimientos de fauna en el Grupo Bitter Springs y el sílex de Apex en Australia, la Formación Mistaken Point en Canadá y la Formación Doushantuo en China, ampliaron significativamente el conocimiento de la biota del Ediacárico , que abarca desde organismos unicelulares microscópicos hasta organismos multicelulares macroscópicos. Los descubrimientos de fósiles también han mejorado el conocimiento sobre la explosión cámbrica con el hallazgo de múltiples nuevos depósitos de lagerstätte . El esquisto de Burgess fue uno de los primeros depósitos de este tipo y ha sido objeto de mayor exploración; actualmente se conocen alrededor de 40 yacimientos similares en todo el mundo. Estas localidades están repletas de taxones de cuerpo blando que muestran el declive de la biota ediacárica y la aparición de otros tipos de vida metazoaria . El refinamiento de la estratigrafía del Cámbrico también mejorará la comprensión de estas faunas primitivas y cómo cambiaron con el tiempo. ^{[ 27 ]}

Gracias a los avances en paleontología, se han comprendido mejor muchas otras trayectorias evolutivas, incluso en especies más recientes. Ahora se entiende que la evolución de las aves se produjo a partir de cambios evolutivos graduales en los dinosaurios saurisquios hasta el punto en que resulta difícil trazar una línea divisoria entre lo que los dinosaurios son o no son aves. Los orígenes de los dinosaurios se comprenden mejor gracias al descubrimiento de múltiples taxones cercanos a los dinosaurios. Los descubrimientos de mamíferos fósiles durante el Eoceno han permitido comprender casi por completo la evolución de las ballenas , con los mesoníquidos completamente terrestres volviéndose gradualmente anfibios antes de convertirse en nadadores acuáticos. Parientes de las ballenas modernas, como Basilosaurus, eran nadadores obligados, pero incluso entonces no habían desarrollado el plan corporal de los cetáceos modernos , que se produjo a través de una evolución gradual posterior. La evolución de grupos de reptiles como los ictiosaurios y las tortugas , aunque todavía controvertida, se comprende mucho mejor con hallazgos como la tortuga primitiva de caparazón incompleto Proganochelys . ^{[ 27 ]}

La evolución humana también se comprende mucho mejor gracias a los avances en paleontología, incluyendo tanto la evolución de los homínidos a partir de primates basales como la especiación y los orígenes de los humanos dentro de los homínidos. Los fósiles de Australopithecus y Ardipithecus muestran que los humanos nunca transitaron por una etapa simiesca , sino que fueron bípedos con adaptaciones para la locomoción arbórea . Adripithecus se conoce de entornos forestales de tierras bajas , y no de praderas, lo que sugiere los orígenes de la humanidad en un hábitat variable e impredecible. La evolución de los humanos dentro del género Homo es igualmente compleja y no sigue una trayectoria lineal clara como a veces se describe. Algunas especies de Homo pueden haber coexistido en tiempo y espacio con otras, pero todas muestran que la evolución del género probablemente tuvo lugar en África . Los avances y nuevos descubrimientos también han demostrado que los neandertales eran una sociedad compleja que utilizaba herramientas , vestimenta y tenía su propia mitología . El ADN de neandertales y humanos muestra diferencias sustanciales, pero también que hubo mestizaje entre poblaciones. ^{[ 27 ]}

Ilustraciones del principal ecosistema floral antes (izquierda) y después (derecha) de la extinción del límite K-Pg.

La idea de una extinción masiva existe desde los inicios de la paleontología y se acepta generalmente como un hecho que impulsa la evolución de la vida. Sin embargo, aún no se sabe con certeza qué define una extinción masiva. En la escala del tiempo geológico, las extinciones masivas ocurren rápidamente, y estos eventos pueden ser causados ​​tanto por procesos ambientales graduales como por catástrofes a gran escala. Una excepción notable a esta regla es la extinción del Cretácico-Paleógeno , que se cree que fue causada por el impacto de un asteroide que provocó incendios forestales globales y una alteración del ciclo de nutrientes en el océano. De ser así, se trataría de una extinción extraordinariamente rápida, ocurrida en el transcurso de uno o pocos años. Sin embargo, incluso la causa de esta extinción es objeto de debate. Algunos han sugerido que fue causada por regresión marina o vulcanismo ocurrido cerca o simultáneamente con el impacto. Ninguna otra extinción puede vincularse claramente con una causa extraterrestre. Se ha sugerido que la glaciación y el consiguiente calentamiento global fueron la causa de la extinción masiva del Ordovícico tardío , y que la actividad volcánica de la gran provincia ígnea de las Trampas de Siberia fue la causa principal de la extinción masiva del Pérmico-Triásico . Las causas de la extinción masiva del Devónico tardío y de la extinción masiva del Triásico-Jurásico siguen siendo en gran medida inciertas hasta el día de hoy. ^{[ 27 ]}

El período de recuperación ecológica posterior a una extinción masiva también es un momento significativo para la biodiversidad y la radiación adaptativa . El término "especies de desastre" se ha aplicado a los organismos que aparecen tras una alteración ecológica, y se conocen muchos ejemplos a partir del registro fósil. Tras la extinción del Cretácico-Paleógeno, se observa un gran aumento en la abundancia de helechos fósiles , lo que se interpreta como una flora temprana posterior a la extinción que posteriormente sería reemplazada por diferentes comunidades florales. De manera similar, se produce una rápida diversificación de pequeños mamíferos generalistas durante los primeros 3 millones de años, antes de que evolucionaran comunidades faunísticas más diversas. Sin embargo, no todas las extinciones masivas presentan eventos de diversificación igualmente rápidos. El período de recuperación posterior a la extinción del Pérmico-Triásico duró hasta 10 millones de años. La recuperación de los ecosistemas tras las extinciones masivas implica la evolución de nuevas relaciones ecológicas entre grupos de animales que no habrían sido posibles en el ecosistema anterior a la extinción. ^{[ 27 ]}

Los fósiles se han utilizado para la correlación estratigráfica desde al menos el siglo XVIII. Los cambios observados en los fósiles encontrados a lo largo del tiempo geológico llevaron al principio de sucesión ecológica , sin embargo, este estudio no se desarrolló hasta la década de 1960. La primera y última aparición de un taxón en el registro fósil se puede utilizar para comparar las edades relativas de diferentes secciones litográficas de sedimento. Este principio permite determinar con mayor precisión las edades relativas de diferentes sedimentos. Estos " fósiles índice " se combinan con mediciones de ceniza volcánica , inversiones paleomagnéticas o sedimentos pre-datados para realizar mediciones precisas del tiempo geológico. ^{[ 27 ]} Por ejemplo, el período Jurásico fue nombrado y definido en base a diez subdivisiones principales identificadas a través de los conjuntos de ammonites ingleses y franceses , algunos de los cuales todavía se utilizan hoy en día. ^{[ 29 ]} La bioestratigrafía también se aplica al análisis de secciones estratotípicas y límites de unidades de tiempo geológico. También puede utilizar la fecha de primera o última aparición de un taxón para establecer períodos de tiempo que son independientes de sus estratos constituyentes. ^{[ 27 ]}

La escala de tiempo geológico se basa principalmente en la bioestratigrafía (correlación de estratos) y la biocronología equivalente (correlación de tiempos) de la aparición y desaparición de diversos taxones fósiles. Algunos factores pueden introducir incertidumbre en este proceso, como la calidad o cantidad de fósiles muestreados. Se utilizan diferentes métodos gráficos y numéricos en la construcción de la escala de tiempo geológico. Incluso el Ediacárico , que está poco representado por fósiles, puede evaluarse utilizando la bioestratigrafía en combinación con la quimioestratigrafía y la datación absoluta. ^{[ 30 ]} La bioestratigrafía del Ordovícico y el Silúrico se basa principalmente en fósiles de graptolitos y conodontos . ^{[ 31 ]} Otros grupos comunes utilizados en la zonación incluyen ammonites, foraminíferos y polen de plantas , cuando se conserva. ^{[ 32 ]}

La base de la taxonomía moderna es el esquema jerárquico adoptado por Carl Linnaeus, donde los taxones se agrupaban en categorías taxonómicas . Si bien la jerarquía linneana no fue el primer sistema, sentó las bases para sistemas posteriores, con siete categorías principales que surgieron para clasificar la vida: Reino , Filo , Clase , Orden , Familia , Género y Especie ( División en lugar de Filo para botánica ). También se desarrollaron categorías intermedias, aunque no se consideraban obligatorias. Tras la publicación de El origen de las especies en 1859, el concepto de jerarquía taxonómica cambió para describir la descendencia común a través de la evolución en lugar de la similitud, lo que hizo que algunos grupos previamente aceptados dejaran de ser monofiléticos al excluir a sus descendientes. La continua tendencia a enfatizar la descendencia evolutiva ha llevado a una menor relevancia de la taxonomía linneana debido a estas inconsistencias. ^{[ 33 ]}

Un desarrollo importante en la paleontología moderna fue la adopción de la sistemática filogenética como herramienta para estudiar el árbol evolutivo de la vida . El uso de la filogenética permite a los científicos describir cuantitativamente el parentesco entre organismos mediante reconstrucciones de árboles evolutivos. El análisis filogenético se aplicó inicialmente a los campos de la entomología y la ictiología , tras extensos debates dentro de estos campos, antes de ser adoptado por los biólogos evolutivos de forma más generalizada. Mediante la sistemática, los científicos pueden probar y reevaluar hipótesis sobre las relaciones evolutivas, y los resultados se suelen representar como un cladograma . El uso generalizado de la sistemática coincidió con el advenimiento de la biología molecular , que ha permitido a los científicos utilizar datos genéticos, además de datos morfológicos, para estudiar las relaciones evolutivas. Los sistemas de clasificación en general también se han inclinado hacia la filogenética. El esquema de clasificación linneana, con sus rangos taxonómicos bien definidos, ha caído gradualmente en desuso, ya que generalmente no refleja adecuadamente las verdaderas relaciones evolutivas. ^{[ 27 ]}

Otras aplicaciones de la clasificación a la paleontología incluyen cuestiones más específicas, como la distinción entre microevolución y macroevolución. La paleontología microevolutiva estudia cómo la presión evolutiva influye en la capacidad de supervivencia de individuos aislados, mientras que la paleontología macroevolutiva se centra en la capacidad de supervivencia de especies enteras. Algunos científicos sugieren que la microevolución y la macroevolución son procesos separados, con cambios morfológicos que se originan por especiación en lugar de por anagénesis gradual de una población. Otros argumentan que tanto los individuos como las poblaciones se ven afectados por la selección natural. ^{[ 27 ]}

La paleoantropología es un campo de estudio que se centra en la evolución humana. Sus orígenes se remontan a la obra del naturalista alemán Johann Blumenbach a finales del siglo XVIII y al descubrimiento de un neandertal a mediados del siglo XIX, aunque no adquirió su forma moderna como estudio de la evolución humana hasta después de la Segunda Guerra Mundial, con la aceptación de la biología evolutiva. La paleoantropología utiliza información sobre los humanos procedente tanto de fósiles como de la arqueología para interpretar el surgimiento y la expansión de la especie humana. Se creía que solo existía una única especie de homínido en cada momento, formando una progresión natural hacia los humanos modernos, considerando los diversos grupos de especies propuestos como sinónimos . Los descubrimientos demostraron que esta creencia era errónea, ya que la evolución humana mostró una organización compleja e incierta de individuos, poblaciones y especies con la llegada de los análisis filogenéticos. El Ardipithecus es uno de los homínidos más antiguos conocidos, habiendo vivido hace 4,4 millones de años y siendo descubierto recién en 1994. Las especies del género Australopithecus de toda África han sido descritas desde la década de 1970 y son ligeramente más recientes, pero ya muestran la postura bípeda de los humanos modernos. Del Australopithecus probablemente evolucionaron tanto el Homo como el homínido más robusto Paranthropus , que es diferente de los humanos modernos en su constitución, pero que vivió junto a los primeros humanos durante algún tiempo. ^{[ 46 ]}

Se sabe que los primeros humanos eran capaces de fabricar y usar herramientas gracias al descubrimiento de fósiles de Homo habilis en lugares donde previamente se habían encontrado herramientas de piedra. Las herramientas de piedra más antiguas conocidas datan de hace unos 3,3 millones de años, y aunque a menudo se asocian con Homo, también es posible que la especie coexistente Australopithecus garhi fuera fabricante de herramientas. Existe cierta reticencia a creer que un australopiteco fuera capaz de fabricar y usar herramientas, pero los orígenes de Homo no están claros y hay pocos elementos que permitan distinguir entre homínidos fabricantes de herramientas y no fabricantes cuando no se encuentran fósiles y herramientas juntos. Los primeros humanos que muestran un plan corporal moderno más esbelto son los de Homo ergaster , que a veces se considera parte del Homo erectus africano , de hace unos 1,6 millones de años. Una vez que evolucionó la forma corporal moderna, los humanos se extendieron mucho más allá de África, extendiéndose por Eurasia , de donde evolucionaron Homo heidelbergensis y Homo neanderthalensis . Aunque la diversidad de los neandertales es incierta, se han encontrado yacimientos que demuestran que poseían una cultura funeraria y un rico registro tecnológico. Las similitudes entre Homo sapiens y estas especies más antiguas o coexistentes dificultan la determinación de qué hacía únicos a los humanos modernos. ^{[ 46 ]}

La paleobiogeografía es un campo muy similar a la biogeografía , pero se centra en los fósiles en lugar de los organismos modernos. Ambos campos trabajan para explicar las diferencias en la flora y la fauna entre diferentes lugares, en lugar de esperar que regiones con clima y hábitat similares alberguen los mismos organismos. La biogeografía se basa en la exploración , tanto como herramienta para comprender el mundo, como en el acto físico de viajar a diferentes lugares para observar las diferencias. La paleobiogeografía se denomina con el prefijo "paleo" para diferenciarla en su uso del registro fósil para estudiar la biogeografía, lo que significa que la paleobiogeografía sufre los mismos problemas que otros campos paleontológicos con respecto a las limitaciones del registro fósil. ^{[ 47 ]} Se estableció como una geociencia a partir del reconocimiento y la aceptación de la teoría de la deriva continental que se insinuó con los descubrimientos de fósiles similares en continentes ahora distantes durante el siglo XIX. ^{[ 48 ]} La paleobiogeografía implica el estudio de la historia de la vida, pero es relevante para el estudio de los cambios evolutivos, geológicos y ecológicos, ya que factores externos como la biogeografía son uno de los dos impulsores de la evolución. Se pueden estudiar los procesos ecológicos que causan especiación o regulan la diversidad, y estas diferencias entre lugares pueden vincularse a procesos geológicos como la tectónica de placas y el cambio climático. La biogeografía moderna tiene la ventaja de poder estudiar marcadores moleculares y estudiar con mayor detalle pequeñas regiones espaciales y temporales, creando una mejor imagen de un entorno específico. La paleobiogeografía, por otro lado, es capaz de estudiar escalas de tiempo muy largas, pudiendo rastrear la historia más allá de la era moderna. La flora y la fauna pueden verse afectadas por ciclos a pequeña escala, así como por efectos más amplios que no pueden observarse en una escala de tiempo limitada, por lo que la paleobiogeografía puede proporcionar una imagen más completa de patrones y procesos. A través del registro fósil, la paleobiogeografía puede monitorear la evolución y coevolución de la vida en la Tierra, asociando patrones con eventos geológicos y a lo largo de extensas escalas de tiempo, trabajando con el campo de la biogeografía para comprender los procesos biogeográficos. ^{[ 47 ]}

La paleobiología es el estudio de la biología de los organismos extintos. Como disciplina, existe desde los inicios de la paleontología, ya que los fósiles son los restos de organismos extintos. Sin embargo, las áreas de investigación que abarca la paleobiología han evolucionado para incorporar un enfoque mucho más teórico, estudiando los aspectos biológicos de la paleontología en lugar de temas geológicos como la estratigrafía. Esto implica un énfasis particular en la evolución, la adaptación, la ecología, la función y el comportamiento, especialmente en los invertebrados, que son mucho más comunes en el registro fósil. El trabajo de Darwin sobre la evolución fue en gran medida de naturaleza paleobiológica, basándose en la paleontología, la geología y la biología, pero también relegó la paleontología a un segundo plano, ya que la incompletitud del registro fósil se convirtió en un obstáculo para los avances en la evolución. El término "paleobiología" se utilizó por primera vez en 1893 , pero fue la obra de Othenio Abel en la década de 1910 la que estableció "päleobiologie" como el estudio de la paleontología con base biológica. ^{[ 49 ]} Franz Nopcsa también es considerado un pionero de la paleobiología y uno de los primeros paleontólogos en utilizar la histología para interpretar la paleofisiología de animales extintos. ^{[ 50 ]} Las cuestiones biológicas no cambiaron mucho el campo de la paleontología hasta la transformación general del campo en las décadas de 1950 y 1960 con nuevos enfoques del registro fósil y una visión diferente sobre el lugar de la paleontología como disciplina. La paleontología ya no se veía como una subdivisión de la geología, sino como un campo de la biología o un campo propio, capaz de fundamentarse en el pensamiento teórico y evaluarse numéricamente. Se sugirió que la paleontología se enseñara como dos áreas separadas: estratigrafía y paleobiología, con una superposición e interconexión significativas. A lo largo de las décadas siguientes, la paleobiología se expandiría para abarcar muchos campos teóricos relacionados con la evolución o la extinción, y se convertiría en un elemento característico de museos y universidades que apoyaban la conexión entre la paleontología y la biología. ^{[ 49 ]}

Muchos de los campos de la paleontología pueden considerarse parte del estudio de la paleobiología, y a los paleontólogos se les podría denominar mejor paleobiólogos. La evolución y la paleoecología son partes importantes del cambio hacia la paleobiología y áreas principales de estudio y avances en el campo. El pensamiento teórico y el análisis de la evolución han impulsado y mejorado las aplicaciones del registro fósil. Los estudios de tafonomía, paleoecología evolutiva, diversidad, comportamiento, icnofósiles y paleoambiente se engloban dentro de la amplitud de la paleoecología. ^{[ 27 ]} La paleobiología puede aportar información sobre cuestiones relativas a las apariencias de la vida de los organismos, sus formas de comunicación o reproducción, su crecimiento y cómo sobrevivieron y se extinguieron. La paleobiología eficaz requiere conocimientos de campos biológicos (evolución, genética , sistemática , biología evolutiva del desarrollo, biogeografía, ecología, bioquímica ), campos geológicos ( sedimentología , estratigrafía, historia de la Tierra, isótopos, geoquímica , tafonomía), estadística y matemáticas aplicadas, e incluso, a menudo, informática . ^{[ 28 ]} Los hallazgos y estudios en biología son relevantes y aplicables a la paleontología, y como resultado, los hallazgos paleontológicos se vuelven relevantes para la biología. La información disponible para estudiar entre ambos campos es diferente, lo que obliga a que los estudios paleontológicos sean más integrados, mientras que los estudios biológicos son más específicos, pero esto representa una oportunidad para el trabajo colaborativo. ^{[ 51 ]}

La paleoclimatología es el estudio de los climas antiguos y es una "paleociencia" junto con la paleoecología y la paleoceanografía . ^{[ 52 ]} Los estudios sobre el clima antes y durante el Cuaternario, donde se dispone de mediciones directas, están comenzando a converger en su alcance, pero el término "paleoclimatología" a menudo se restringe al primero. Antes de la identificación y aceptación de la tectónica de placas, la paleoclimatología se había aplicado a partir de la observación de que a veces se encontraban fósiles donde el clima actual no era adecuado para ese organismo. Se discutió poco sobre el cambio climático más allá del Último Máximo Glacial , por lo que la paleoclimatología se restringió al clima del Cuaternario. Las inconsistencias entre las rocas significativas para el clima y la geografía actual no pudieron conciliarse hasta que la tectónica de placas demostró que las zonas climáticas eran constantes, pero las masas continentales debajo de ellas cambiaban. En ciertos tipos de rocas se podían encontrar indicadores del paleoclima, que, junto con reconstrucciones de la paleogeografía, mostraban que las zonas climáticas del pasado eran prácticamente iguales a las actuales, con algunas excepciones. Durante la época del supercontinente Pangea, se creía que las regiones áridas se encontraban generalmente a menor latitud que en otros momentos del pasado, lo que se explicaría por la naturaleza monzónica del continente en la década de 1970 y por la comprensión de que la circulación atmosférica de los monzones también afectaba a la regionalización de los climas. Posteriormente, se utilizaron perforaciones oceánicas para extraer muestras del lecho marino e identificar isótopos que permitieran examinar las proporciones de oxígeno y dióxido de carbono a lo largo del tiempo para ilustrar la temperatura de las aguas oceánicas. En cierto modo, la paleoclimatología global no sería posible sin estos programas de perforación oceánica. Se empleó la modelización numérica del paleoclima para impulsar el campo, aunque presenta dificultades con las regiones polares y el clima del interior de los continentes. Es probable que el desarrollo futuro de la paleoclimatología se centre en el impacto que tienen en los seres humanos las alteraciones climáticas que se están produciendo, y utilice información del pasado para hacer predicciones sobre el futuro. ^{[ 53 ]}

La paleoecología es un campo diverso de la paleontología que se relaciona con la reconstrucción de los estilos de vida y los ecosistemas de la vida antigua. Si bien conocemos mucho sobre la evolución de la vida, se comprende menos sobre las interacciones y el comportamiento de los organismos. La gran cantidad de especulación involucrada en las interpretaciones paleoecológicas hace que a veces se las ignore, pero el uso cada vez mayor de técnicas numéricas y estadísticas permite evaluaciones cuantitativas de las hipótesis paleoecológicas. La paleoecología también investiga los cambios a largo plazo de las ecologías y el equilibrio de los cambios químicos, biológicos y físicos del mundo. Los fósiles de animales y plantas normalmente no se conservan completos ni en sus hábitats inalterados, y la carroñería , la erosión o el transporte complican su interpretación. ^{[ 54 ]} El estudio de estas complicaciones derivadas de la fosilización es la tafonomía, que es un campo importante y en desarrollo dentro de la paleontología. La combinación de reconstrucciones de ambientes antiguos con la evolución de estos ambientes a lo largo del tiempo se denomina paleoecología evolutiva. Los patrones globales de diversidad pueden investigarse mediante la paleoecología, lo que sugiere grandes explosiones de diversificación y la separación temporal de las principales formas faunísticas. ^{[ 27 ]} Sin embargo, estas interpretaciones de la diversidad cambiante pueden deberse a sesgos hacia la preservación y el descubrimiento de ambientes más recientes sobre los más antiguos, donde el campo de la tafonomía puede adquirir importancia. ^{[ 6 ]}

La paleoecología ha permitido identificar varios patrones a gran escala en la evolución y en diferentes faunas. Se ha interpretado que las comunidades que habitan cerca de la costa presentan una diversificación más temprana antes de extenderse a ambientes marinos, o que las latitudes tropicales muestran una mayor diversificación. Una fauna cámbrica que se alimenta principalmente de detritos parece ser reemplazada por una fauna paleozoica filtradora, antes de ser reemplazada a su vez por una fauna moderna de invertebrados marinos, aunque estas faunas y su singularidad también han sido cuestionadas. Algunas comunidades muestran muy poca modificación a lo largo del tiempo, en una especie de estasis con una composición estable, que cambia durante breves períodos de recambio antes de estabilizarse nuevamente. La competencia y la coevolución que impulsan la evolución pueden estudiarse a través del registro fósil, así como la depredación y otras formas de interacción entre especies. El estudio de los icnofósiles, la icnología, también está relacionado con la paleoecología como el estudio de fósiles que surgen de patrones de comportamiento en los organismos. La paleobiogeografía, la paleoclimatología y la paleobiología de la conservación también son campos relacionados con la paleoecología, siendo esta última particularmente relevante para las políticas que intentan preservar la biodiversidad . ^{[ 27 ]}

La paleohistología es el estudio de los tejidos duros de los fósiles, análogo al campo de la histología que estudia los tejidos biológicos. Este campo es relativamente limitado, ya que los fósiles conservan solo la estructura superficial de los tejidos y no las moléculas que se pueden encontrar en la histología moderna, pero aun así tiene una larga historia tras el uso de microscopios para estudiar organismos vivos y extintos. La fosilización cambia la composición de los huesos y, en menor medida, de los dientes, aunque su histología todavía se puede examinar mediante cortes finos . El primer uso de cortes finos para estudiar tejidos en fósiles fue el de Richard Owen en una serie de volúmenes en la década de 1840 que incluía dinosaurios y pterosaurios, lo que constituyó simultáneamente el primer gran estudio comparativo de la histología de los tejidos duros. La estructura microscópica de los huesos, la armadura dérmica y los dientes de los primeros vertebrados y peces fósiles se estudió poco después, aunque se utilizaron superficies óseas pulidas en lugar de cortes finos. La estructura del tejido duro de estos primeros vertebrados se ha utilizado para clasificarlos y separar a los vertebrados sin mandíbulas ( ostracodermos ) de aquellos con mandíbulas, como los placodermos y los acantodios . De manera similar, la paleohistología de los tetrápodos se ha utilizado como evidencia tanto de su clasificación como de su función. La estructura interna de los huesos de muchos tetrápodos puede utilizarse para identificar su edad cuantitativamente mediante el recuento de líneas de detención del crecimiento . La paleohistología combina el conocimiento estructural con interpretaciones funcionales y procesos evolutivos para ayudar a comprender la evolución. ^{[ 38 ]}

La paleopatología es el estudio de las enfermedades antiguas , con la aclaración de que "enfermedad" no se limita a los patógenos , sino que también incluye cualquier otra alteración que pueda afectar la salud. Aunque la paleopatología se suele abordar en el contexto de la arqueología y la historia humana, también ha incluido el estudio de patologías en cualquier organismo fósil desde que Robert Schufeldt introdujo el término en 1892. Es importante separar las afecciones patológicas de las alteraciones que han surgido debido a la tafonomía, y a partir de esa distinción se pueden utilizar técnicas de diagnóstico modernas para interpretar las causas y los impactos de las patologías en organismos fósiles. ^{[ 55 ]} Los estudios biomoleculares han logrado aislar material genético en animales y humanos fósiles para identificar patógenos específicos, y el cuestionamiento de la solidez de estas identificaciones ha llevado a reevaluaciones de la historia de las enfermedades en humanos y a un enfoque más matizado hacia el estudio de las enfermedades en humanos. Múltiples factores pueden causar lesiones esqueléticas que se conservan bien en fósiles y puede ser difícil distinguir estas causas debido a la imposibilidad de identificar con certeza las causas de mortalidad y las predisposiciones a la vulnerabilidad. ^{[ 56 ]} La mayor parte del enfoque de la paleopatología sigue centrado en las enfermedades humanas, aunque el campo de la paleopatología animal surgió en 1999 y se expandió para abarcar gran parte del mismo ámbito de estudios que la paleopatología humana. ^{[ 55 ]} Estudios específicos sobre las fracturas por estrés en los huesos de los dinosaurios han utilizado su presencia y distribución para identificar los niveles de actividad de los animales afectados, como correr, migrar o sujetar presas. ^{[ 57 ]}

La paleofisiología estudia cómo la vida antigua se adaptaba a su entorno químico y físico. Se sabe mucho sobre los cambios fisiológicos a corto plazo, pero menos sobre las respuestas a largo plazo, incluyendo la modificación genética. El análisis paleofisiológico permite investigar cómo las especies evolucionaron o se extinguieron debido a cambios ambientales graduales o rápidos, y aplicar ese conocimiento a escenarios modernos para predecir respuestas futuras. Se pueden encontrar registros geológicos del pasado que se asemejan a las predicciones para el futuro. Las extinciones de organismos antiguos tienden a ser selectivas para ciertos rasgos como la tasa metabólica , la tolerancia a la temperatura, la fotosíntesis y la homeostasis , pero aún se desconoce mucho sobre la fisiología de estos organismos. La herramienta más útil para evaluar la paleofisiología son los estudios de " fósiles vivientes ", que presumiblemente han cambiado muy poco fisiológicamente durante largos períodos de tiempo y, por lo tanto, pueden utilizarse para indicar las condiciones paleofisiológicas. Aún se desconoce en gran medida cómo los organismos calcificadores construyeron esqueletos robustos en épocas con altos niveles de dióxido de carbono atmosférico, pero la comprensión de este proceso puede aplicarse al aumento actual de los niveles de dióxido de carbono. Trabajos similares podrían explicar cómo los corales y arrecifes fotosintéticos pueden existir en épocas de mayor acidez y temperaturas, como en el pasado. Las plantas responden a los cambios de temperatura, precipitación , calidad del suelo y composición de los gases atmosféricos, lo cual se puede observar en sus fósiles. Los fósiles ofrecen una amplia gama de fenotipos y fisiologías que son raros o inexistentes en las biotas modernas, lo que permite evaluar adaptaciones que no se encuentran en las especies vivas. ^{[ 58 ]}

La paleoicnología es el estudio de los icnofósiles, que pueden mostrar interacciones entre organismos u otros aspectos del comportamiento. Los icnofósiles comunes son las madrigueras de bivalvos o gusanos en aguas poco profundas, las huellas de alimentación en el fondo oceánico profundo y las huellas de dinosaurios y otros animales en el lodo y la arena junto a cuerpos de agua. ^{[ 59 ]} La descripción de huellas de dinosaurios se remonta a principios del siglo XIX, pero los debates más amplios sobre la paleoicnología y sus usos surgieron con la reidentificación de supuestos fósiles de plantas como huellas de invertebrados entre las décadas de 1880 y 1920, donde se introdujeron análogos modernos para interpretar estos icnofósiles. Los avances de Adolf Seilacher en la década de 1960 identificaron las deficiencias de la icnología: los icnofósiles tenían una capacidad limitada para establecer el paleoambiente y, como carecían de un esquema de nomenclatura consistente, era difícil clasificarlos y compararlos. Seilacher amplió la icnotaxonomía como una forma de clasificar los icnofósiles según el comportamiento que los causó, lo que permite identificar contextos sedimentarios o ambientales. ^{[ 27 ]} A partir de esto, la icnotaxonomía diferencia entre icnofósiles creados por huellas, madrigueras o perforaciones , excremento y otros tipos de comportamientos, en lugar de describir el organismo que los creó. Un animal puede dejar muchos tipos diferentes de huellas, y una huella puede ser dejada por muchos tipos diferentes de animales. ^{[ 59 ]}

Las huellas dejadas por vertebrados a menudo se pueden comparar más con el organismo que pudo haberlas creado, pero esta identificación no es definitiva y puede ser reinterpretada con el tiempo. Los diferentes tipos de icnofósiles también pueden depender del tipo de sedimento con el que los organismos interactuaban, ya que las huellas de alimentación en el fondo oceánico se fosilizan de manera diferente sobre diferentes sustratos , y las huellas de vertebrados se pueden seguir a través de distancias. La comprensión de que los icnofósiles se correlacionan directamente con los sedimentos significa que pueden usarse como indicadores de tipos de ambiente, denominados icnofacies y paleosuelos . ^{[ 59 ]} En casos raros, los icnofósiles también pueden conservarse junto con fósiles corporales, como el dinosaurio Oryctodromeus que es el primero en mostrar evidencia definitiva de comportamiento de excavación , ya que sus fósiles corporales fueron encontrados enterrados dentro de una madriguera fosilizada. ^{[ 60 ]} Los icnofósiles pueden utilizarse como marcadores de biocronología y biogeografía para correlacionar, y algunos, como los coprolitos, pueden utilizarse para comprender las dietas, enfermedades, parásitos o climas de los organismos que los crearon. Algunos icnofósiles muestran evidencia de gregarismo en animales que viajan juntos en la misma dirección o se congregan en un sitio, mientras que otros pueden mostrar patologías en forma de andares irregulares o impresiones patológicas de pies. Las huellas de pisadas incluso pueden utilizarse para estimar el tamaño y la velocidad de sus creadores y sus comportamientos de cortejo y anidación. ^{[ 61 ]}

La tafonomía es el campo de estudio del proceso de fosilización y los procesos que ocurren entre el entierro y el descubrimiento. El término tafonomía fue introducido en 1940 por Ivan Yefremov como una nueva rama de la paleontología, aunque la consideración de cómo un organismo se convierte en fósil es anterior a su trabajo. La tafonomía no ganó prominencia como campo hasta la década de 1960, cuando se volvió importante considerar cómo los depósitos fosilizados se relacionan con sus ecosistemas originales, y la incompletitud del registro fósil se volvió importante para teorías evolutivas como el equilibrio puntuado. Los estudios tafonómicos de esta época incluyeron experimentos para ver cómo las propiedades del agua pueden transportar, clasificar o enterrar huesos. ^{[ 27 ]} Es improbable que un organismo se convierta en fósil después de la muerte, ya que muchos factores pueden dañar o destruir tanto los tejidos blandos como los duros antes de que sean enterrados. Las partes más duras de un organismo, como las conchas o los esqueletos, son las que tienen más probabilidades de sobrevivir para ser enterradas y fosilizadas, aunque en casos raros los tejidos blandos también pueden conservarse. Si un organismo muerto se entierra inmediatamente, y particularmente en un ambiente anaeróbico donde la descomposición se ralentiza o se detiene, puede formarse un fósil corporal completo que incluya tanto tejidos blandos como duros, pero incluso entonces, diferentes procesos químicos o geológicos pueden alterar el fósil, a través de la mineralización del material orgánico o la formación de concreciones a su alrededor. ^{[ 62 ]}

Cuando no se entierran inmediatamente, diversos procesos tafonómicos pueden influir en la integridad y el tipo de preservación. El transporte de organismos desde su posición original puede provocar la desarticulación o la fragmentación del material, y la exposición a carroñeros o al entorno circundante puede causar descomposición, fragmentación o abrasión. Tras el enterramiento , la roca que contiene fósiles puede aplanarse geológicamente o deformarse por la actividad metamórfica . Las plantas suelen fosilizarse como capas de carbono donde se han eliminado todos los elementos solubles, y grandes acumulaciones de estos materiales carbonáceos pueden transformarse en vetas de carbón . Muchos factores influyen en la preservación y recuperación de fósiles, y todos ellos afectan la integridad del registro fósil. Los organismos comunes en un entorno que vivía cerca de cuerpos de agua poco profundos con escasa erosión natural tienen más probabilidades de conservarse, y tras la preservación, es más probable que se descubran si la roca no sufre una metamorfosis severa, se desplaza a la superficie geológicamente y se encuentra en un lugar donde puede ser expuesta a los humanos. ^{[ 62 ]} Casi todos los estudios paleobiológicos incorporan una evaluación tafonómica y reconocen sesgos en el registro fósil que pueden afectar sus reconstrucciones. ^{[ 27 ]}