Las Proteaceae / ˌ p r oʊ t i ˈ eɪ s iː / forman una familia de plantas con flores distribuidas predominantemente en el hemisferio sur . La familia comprende 83 géneros con aproximadamente 1660 especies conocidas . [ 3 ] Australia y Sudáfrica tienen las mayores concentraciones de diversidad. Junto con las Platanaceae (plátanos), las Nelumbonaceae (el loto sagrado) y en el sistema APG IV reciente las Sabiaceae , conforman el orden Proteales . Los géneros Proteaceae más conocidos incluyen Protea , Banksia , Embothrium , Grevillea , Hakea y Macadamia . Especies como la waratah de Nueva Gales del Sur ( Telopea speciosissima ), la protea real ( Protea cynaroides ) y varias especies de Banksia , Grevillea y Leucadendron son flores de corte populares . Las nueces de Macadamia integrifolia se cultivan y consumen ampliamente con fines comerciales, al igual que las de Gevuina avellana, aunque a menor escala.
Etimología
El nombre Proteaceae fue adaptado por Robert Brown a partir del nombre Proteae acuñado en 1789 para la familia por Antoine Laurent de Jussieu , basado en el género Protea , que en 1767, Carl Linnaeus derivó del nombre del dios griego Proteo , una deidad que podía cambiar entre muchas formas. [ 4 ] [ 5 ]
Taxonomía

Descrita por primera vez por el botánico francés Antoine Laurent de Jussieu , la familia Proteaceae es bastante extensa, con alrededor de 80 géneros, pero menos de 2000 especies. Es reconocida por prácticamente todos los taxónomos . Firmemente establecida bajo la taxonomía clásica linneana , también es reconocida por los sistemas APG y APG II , basados en la cladística . Se ubica en el orden Proteales , cuya posición ha variado a lo largo del tiempo.
Una clasificación de los géneros dentro de Proteaceae fue realizada por Lawrie Johnson y Barbara Briggs [ 6 ] en su influyente monografía de 1975 " On the Proteaceae: the evolution and classification of a southern family ", [ 7 ] hasta que fue ampliamente reemplazada por los estudios moleculares de Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Proteaceae ahora se divide en cinco subfamilias: Bellendenoideae , Persoonioideae , Symphionematoideae , Proteoideae y Grevilleoideae . [ 7 ] En 2008 Mast y colegas actualizaron Macadamia y géneros relacionados en la tribu Macadamieae. Además, se encontró que Orites megacarpus no estaba dentro del género Orites , ni en la tribu Roupaleae, sino en la tribu Macadamieae, por lo que se le dio el nuevo nombre de especie Nothorites megacarpus . [ 8 ] La disposición completa, según Weston y Barker (2006) con las actualizaciones de géneros de Mast et al. (2008), es la siguiente:

- Familia Proteáceas
- Subfamilia Bellendenoideae
- Subfamilia Persoonioideae
- Tribu Placospermeae
- Tribu Persoonieae
- Subfamilia Symphionematoideae
- Subfamilia Proteoideae
- incertae sedis
- Eidothea — Beauprea — Beaupreopsis — Dilobeia — Cenarrhenes — Franklandia
- Tribu Conospermeae
- Subtribu Stirlingiinae
- Subtribu Conosperminae
- Tribu Petrophileae
- Tribu Proteeae
- Tribu Leucadendreae
- Subtribu Isopogoninae
- Subtribu Adenanthinae
- Subtribu Leucadendrinae
- Leucadendron — Serruria — Paranomus — Vexatorella — Sorocephalus — Spatalla — Leucospermum — Mimetes — Diastella — Orothamnus
- incertae sedis
- Subfamilia Grevilleoideae
- incertae sedis
- Tribu Roupaleae
- incertae sedis
- Megahertzia — Knightia — Eucarpha — Triunia
- Subtribu Roupalinae
- Subtribu Lambertianae
- Subtribu Heliciinae
- Subtribu Floydiinae
- incertae sedis
- Tribu Banksieae
- Subtribu Musgraveinae
- Subtribu Banksiinae
- Tribu Embothrieae
- Subtribu Lomatiinae
- Subtribu Embothriinae
- Embothrium — Oreocallis — Alloxylon — Telopea
- Subtribu Stenocarpinae
- Subtribu Hakeinae
- Opisthiolepis — Buckinghamia — Hakea — Grevillea — Finschia
- Tribu Macadamieae
- Subtribu Macadamiinae
- Macadamia — Lasjia — Nothorites — Panopsis — Brabejum
- Subtribu Malagasiinae
- Subtribu Virotiinae
- Subtribu Gevuininae
- Cardwellia — Euplassa — Gevuina — Bleasdalea — Hicksbeachia — Kermadecia
- Subtribu Macadamiinae
Descripción

Los géneros de Proteaceae son muy variados, y Banksia, en particular, constituye un ejemplo notable de radiación adaptativa en las plantas. [ 9 ] Esta variabilidad hace imposible proporcionar una clave de identificación diagnóstica simple para la familia, aunque los géneros individuales pueden identificarse fácilmente.
- Las Proteaceae abarcan desde arbustos rastreros hasta árboles forestales altos de 40 m (130 pies) de altura, y suelen ser arbustos de altura media o baja o perennes , excepto algunas especies de Stirlingia que son hierbas . Algunas especies son facultativamente caducifolias ( Embothrium coccineum ), raramente acaulescentes, la porción caulinar del collar suele estar engrosada ( lignotuber ). Indumento de pelos tricelulares, a veces glandular, raramente ausente, la célula apical suele ser alargada, aguda, a veces bífida igual o desigual.
- Hojas raramente aromáticas, generalmente alternas y en espiral, raramente opuestas o verticiladas; coriáceas, raramente carnosas o espinosas, simples o compuestas (imparipinadas, imparibipinadas o raramente palmeadas o digitadas con segmentos pinnatisectos), de borde entero a (3-)pinnatisecto (dando un aspecto de helecho); raramente divididas dicotómicamente, a menudo dentadas remotamente, crenadas o serradas, asentadas o pecioladas; el pecíolo frecuentemente con una base hinchada pero raramente envainado (a veces en Synaphea ), sin estípulas ; pinnadas a veces palmeadas o con venación paralela , broquidódromas o reducidas a una sola lámina prominente, vernación normalmente conduplicada; la anisofilia ocurre a menudo durante los diferentes períodos de crecimiento; lámina foliar dorsiventral, isobilateral o centrada; tejido del mesófilo generalmente con idioblastos esclerenquimáticos , raras cavidades secretoras. Estomas braquiparacíticos (laterocíticos en Bellendena ).
Tallos de plantas con dos tipos de radios, anchos y multiserrados o estrechos y uniserrados, floema estratificado o no, nudos trilacunares con tres trazas foliares (raramente unilacunares con una traza), esclereidas frecuentes; corteza con lenticelas frecuentemente agrandadas horizontalmente, cambium suberoso presente, generalmente superficial. Raíces laterales y cortas, a menudo agrupadas en haces ( raíces proteoides ) con pelos radiculares muy densos, raramente con micorrizas .
- Plantas generalmente hermafroditas, más raramente monoicas, dioicas o andromonoicas.
- Inflorescencias muy variables, simples o compuestas, axilares o terminales, flores laterales solitarias o en pares, raramente con una flor terminal, racemiformes , paniculadas o condensadas, usualmente con brácteas , a veces convertidas en hojas o escamosas, formando una especie de cono, o con colores brillantes, formando un involucro o pseudanto, los pedúnculos y pedicelos a veces contraídos, compactados con el raquis , en algunos casos las inflorescencias congestionadas forman superinflorescencias (algunos Alloxylon ); muy raramente las flores son solitarias y axilares cerca del extremo de las ramas; en especies con lignotúberes las flores a veces crecen de estos y pasan a través del suelo (geófitas).
- Las flores suelen ser perfectas, actinomorfas o zigomorfas, hipóginas, frecuentemente grandes y vistosas. Planas u oblicuas, a veces formando un ginóforo. Disco hipógino presente y extraestaminal o ausente. Perianto de (3-)4(−8) tépalos (a veces interpretado como un perianto dímero y diclamídeo), en 1(−2) verticilos valvados, a veces alargado en un saco basal, libre o fusionado de diferentes maneras (todos fusionados o incluso uno libre y tres basalmente a completamente fusionados), o incluso conniventos por papilas marginalmente interdigitadas formando un tubo o una estructura bilabiada, zigomorfa, a veces abriéndose lateralmente de diversas maneras. Androceo haplostemonoso, usualmente isostemonoso, opposititepal de (3-)4(−5) estambres , todos fértiles o algunos convertidos en estaminodios , usualmente filamentosos, filamentos parcial o totalmente fusionados a los tépalos, raramente libres, anteras basifijas adnatas, diteosas, tetrasporangiadas, a veces uniloculares y bisporagiadas, introrsas a latrorsas (raramente), conectivo expandido, usualmente con apículo, dehiscencia a lo largo de desgarros longitudinales. Glándulas hipóginas (0-)1–4, escamosas o alargadas, carnosas, libres o fusionadas formando un nectario lunar o anular sobre el receptáculo. Gineceo superior de 1(−2) carpelos apocárpicos, sésiles o estipitados (con un ginóforo más o menos alargado ), a veces no completamente cerrados, estilo generalmente desarrollado, estigma pequeño o en forma de disco terminal o subterminal o incluso lateral y oblicuo, a menudo indentado, papiloso, húmedo o seco, óvulos 1–100 o más por carpelo, anátropos, hemianatropos, anfitropos u ortótropos, mayormente hemítropos, bitegmáticos, crasinucelados, chalaza con un anillo de haces vasculares, el funículo está ocasionalmente ausente y el óvulo está fusionado a la placenta, placentación marginal con diversas disposiciones o apical.
- Fruto dehiscente o indehiscente, en aquenio o núcula, folículo , drupa (con endocarpo lignificado) o falsamente drupal (con mesocarpo interno lignificado), a veces similar a una cariópside ya que está fusionado a la pared del ovario y la testa, a menudo lignificado y serotino; los frutos de la misma inflorescencia a veces están fusionados formando un sincarpo.
- Semillas 1-muchas, a veces aladas, planas a redondeadas, con endospermo ausente, presente en Bellendina , endotesta con una capa inusual que contiene cristales de oxalato de calcio que rara vez está ausente, embrión bien diferenciado , recto, dicotiledóneo, pero a menudo con 3 o más (hasta 9) cotiledones grandes, a menudo auriculados.
- Polen en mónadas, triangular en vista polar, (2-)3(−8)-aperturado, usualmente isopolar y triporado, biporado en Embothrium y la tribu Banksieae, colpoidado en Beauprea , esférico en Aulax y Franklandia o fuertemente anisopolar en algunas especies de Persoonia ; las aberturas de las tétradas de los primeros siguen la Ley de Garside.
- Número cromosómico : n = 5, 7, 10–14, 26, 28; los tamaños varían desde muy pequeños (promedio de 1,0 μm) hasta muy grandes (promedio de 14,4 μm) según la especie; x = 7, 12.
Flores

En términos generales, la característica diagnóstica de las Proteaceae es el pseudanto compuesto . En muchos géneros, la característica más evidente son las inflorescencias grandes y a menudo muy vistosas , que consisten en muchas flores pequeñas densamente agrupadas en una cabeza o espiga compacta. Sin embargo, esta característica no se presenta en todas las Proteaceae; las especies de Adenanthos , por ejemplo, tienen flores solitarias. En la mayoría de las especies de Proteaceae, el mecanismo de polinización está altamente especializado. Generalmente implica el uso de un "presentador de polen", un área en el extremo del estilo que presenta el polen al polinizador. [ 10 ]
Las partes florales de las Proteáceas se presentan en grupos de cuatro. Los cuatro tépalos se fusionan formando un tubo largo y estrecho con una copa cerrada en la parte superior, y los filamentos de los cuatro estambres se fusionan a los tépalos de tal manera que las anteras quedan encerradas dentro de la copa. El pistilo inicialmente recorre el interior del tubo del perianto, por lo que el estigma también queda encerrado dentro de la copa. A medida que la flor se desarrolla, el pistilo crece rápidamente. Dado que el estigma está atrapado, el estilo debe doblarse para alargarse, y finalmente se dobla tanto que el perianto se parte por una costura. El estilo continúa creciendo hasta la antesis , cuando los nectarios comienzan a producir néctar . En este momento, el perianto se divide en sus tépalos componentes, la copa se abre y el pistilo se libera para brotar más o menos erguido.
Ecología
Muchas de las Proteáceas poseen raíces proteoides especializadas , masas de raíces laterales y pelos que forman una superficie de absorción radial, producidas en la capa de hojarasca durante el crecimiento estacional y que generalmente se marchitan al final de la temporada de crecimiento. Son una adaptación al crecimiento en suelos pobres y deficientes en fósforo, aumentando considerablemente el acceso de las plantas al agua y los nutrientes escasos mediante la exudación de carboxilatos que movilizan el fósforo previamente no disponible. También aumentan la superficie de absorción de la raíz, pero esta es una característica menor, ya que también incrementa la competencia por los nutrientes contra sus propios grupos de raíces. [ 11 ] Sin embargo, esta adaptación las hace altamente vulnerables a la muerte regresiva causada por el moho acuático Phytophthora cinnamomi y, en general, intolerantes a la fertilización . Debido a estas raíces proteoides especializadas, las Proteáceas son una de las pocas familias de plantas con flores que no forman simbiosis con hongos micorrícicos arbusculares . Exudan grandes cantidades de ácidos orgánicos ( ácido cítrico y ácido málico ) cada 2-3 días para facilitar la movilización y absorción de fosfato. Muchas especies están adaptadas al fuego ( pirófitas ), lo que significa que poseen estrategias para sobrevivir a los incendios que arrasan su hábitat. Algunas son rebrotadoras , con un grueso rizoma enterrado en el suelo que produce nuevos tallos tras un incendio, y otras se reproducen por semillas , lo que significa que las plantas adultas mueren a causa del fuego, pero dispersan sus semillas, que el humo estimula para enraizar y crecer. Anteriormente se creía que el calor estimulaba el crecimiento, pero ahora se ha demostrado que son los compuestos químicos del humo los que lo provocan.
Hay cuatro géneros dioicos ( Aulax , Dilobeia , Heliciopsis y Leucadendron ), 11 géneros andromonoicos y algunos otros géneros tienen especies crípticamente andromonoicas: dos especies son estériles y solo se reproducen vegetativamente ( Lomatia tasmanica , Hakea pulvinifera ). Las especies varían entre ser autocompatibles y autoincompatibles, con situaciones intermedias; estas situaciones a veces ocurren en la misma especie. Las flores suelen ser protándricas. Justo antes de la antesis, las anteras liberan su polen , depositándolo sobre el estigma, que en muchos casos tiene un área carnosa agrandada específicamente para la deposición de su propio polen. Es poco probable que los insectos nectarívoros entren en contacto con las anteras, pero difícilmente pueden evitar el contacto con el estigma; por lo tanto, el estigma funciona como presentador de polen , asegurando que los insectos nectarívoros actúen como polinizadores. La desventaja de esta estrategia de polinización es que la probabilidad de autofecundación aumenta considerablemente; muchas Proteaceae contrarrestan esto con estrategias como la protandria , la autoincompatibilidad o el aborto preferencial de semillas autofecundadas. Los sistemas para presentar polen suelen ser muy diversos, correspondiendo a la diversificación de los polinizadores. La polinización la llevan a cabo abejas , escarabajos , moscas , polillas , aves ( mieleros , nectarinas , pájaros azucareros y colibríes ) y mamíferos (roedores, pequeños marsupiales , musarañas elefante y murciélagos ). Los dos últimos medios se derivaron evolutivamente de la entomofilia en diferentes eventos independientes. La dispersión de algunas especies exhibe serotinia , que está asociada con su comportamiento pirofítico. Estos árboles acumulan frutos en sus ramas cuyas capas externas o estructuras protectoras ( brácteas ) están altamente lignificadas y son resistentes al fuego. Los frutos solo liberan sus semillas cuando se han quemado y cuando el suelo ha sido fertilizado con las cenizas del fuego y está libre de competidores. Muchas especies tienen semillas con elaiosomas que son dispersadas por hormigas ; las semillas con alas o pelusa de cardo presentan anemocoria , mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan endozoocoria.ya que los mamíferos y las aves las ingieren. Se sabe que algunos roedores africanos y australianos acumulan frutos y semillas de estas plantas en sus nidos para alimentarse de ellos, aunque algunos logran germinar.
Distribución
Las Proteaceae son principalmente una familia del hemisferio sur, con sus principales centros de diversidad en Australia y Sudáfrica. También se encuentran en África central, América del Sur y Central , India , Asia oriental y sudoriental , y Oceanía . [ 11 ] Solo se conocen dos especies de Nueva Zelanda, aunque la evidencia de polen fósil sugiere que hubo más anteriormente. [ 12 ]
Es un buen ejemplo de una familia gondwánica , con taxones presentes en prácticamente todas las masas terrestres consideradas remanentes del antiguo supercontinente Gondwana, excepto la Antártida . Se cree que la familia y las subfamilias se diversificaron mucho antes de la fragmentación de Gondwana, lo que implica que todas ellas tienen más de 90 millones de años. La evidencia de esto incluye la abundancia de polen proteáceo hallado en los depósitos de carbón del Cretácico de la Isla Sur de Nueva Zelanda . Se cree que alcanzó su distribución actual principalmente por deriva continental, más que por dispersión a través de brechas oceánicas. [ 13 ]
Fitoquímica

No se han realizado estudios concluyentes sobre las sustancias químicas presentes en esta amplia familia. Los géneros Protea y Faurea son inusuales ya que usan xilosa como azúcar principal en su néctar y ya que tienen altas concentraciones de poligalactol, mientras que la sacarosa es el azúcar principal presente en Grevillea . Los glucósidos cianogénicos , derivados de la tirosina , están presentes con frecuencia, al igual que las proantocianidinas ( delfinidina y cianidina ), flavonoles ( kaempferol , quercetina y miricetina ) y arbutina . Los alcaloides generalmente están ausentes. Los iridoides y el ácido elágico también están ausentes. Las saponinas y sapogeninas pueden estar presentes o ausentes en diferentes especies. Muchas especies acumulan aluminio .

Usos y cultivo
Muchas culturas tradicionales han utilizado Proteaceae como sustento, medicina, para curar pieles de animales, como fuente de tintes, leña y como madera para la construcción. Los aborígenes australianos comen el fruto de Persoonia , [ 14 ] y las semillas de especies de otros géneros, incluyendo Gevuina y Macadamia , forman parte de la dieta de los pueblos indígenas, pero también se venden en todo el mundo. Los brotes tiernos de las especies de Helicia se utilizan en Java, y el néctar de las inflorescencias de varias especies se bebe en Australia. Se pueden obtener medicinas tradicionales de infusiones de las raíces, corteza, hojas o flores de muchas especies que se utilizan como aplicaciones tópicas para afecciones de la piel o internamente como tónicos, afrodisíacos y galactógenos para tratar dolores de cabeza, tos, disentería, diarrea, indigestión, úlceras estomacales y enfermedades renales. La madera de los árboles de esta familia se utiliza ampliamente en la construcción y para usos internos como la decoración; La madera de especies de Protea , Leucadendron y Grevillea es especialmente popular. Muchas especies se utilizan en jardinería, en particular los géneros Banksia , Embothrium , Grevillea y Telopea . Este uso ha propiciado la introducción de especies exóticas que se han vuelto invasoras; ejemplos de ello son el sauce hakea ( Hakea salicifolia ) y el hakea sedoso ( Hakea sericea ) en Portugal.
Dos especies de Macadamia se cultivan comercialmente por sus nueces comestibles. La Gevuina avellana (avellano chileno) también se cultiva por sus nueces comestibles en Chile y Nueva Zelanda , y se utiliza en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares . Es la más resistente al frío de las familias de árboles que producen nueces. También se planta en las Islas Británicas y en la costa del Pacífico de los Estados Unidos por su aspecto tropical y su capacidad para crecer en climas más fríos .
Muchas especies de Proteaceae se cultivan en viveros como plantas de barrera y por sus flores y follaje llamativos y distintivos. Algunas especies son importantes para la industria de la flor cortada , especialmente algunas especies de Banksia y Protea .
Las proteas ( Protea ), los alfileteros ( Leucospermum ) y los arbustos cónicos ( Leucadendron ), así como otras como las pagodas ( Mimetes ), Aulax y las novias sonrojadas ( Serruuria ), conforman uno de los tres grupos principales de plantas del fynbos , que forma parte del Reino Floral del Cabo , el reino vegetal más pequeño pero más rico en proporción a su tamaño y el único que se encuentra dentro de un solo país. Los otros grupos principales de plantas del fynbos son las Ericaceae y las Restionaceae . Las proteas sudafricanas se cultivan ampliamente debido a sus numerosas y variadas formas y a sus flores singulares. Son populares en Sudáfrica por su belleza y su utilidad en jardines para la vida silvestre, ya que atraen aves e insectos beneficiosos.
Las especies más apreciadas como ornamentales son los árboles que crecen en latitudes meridionales, ya que aportan un aspecto tropical a los paisajes de climas templados ; Lomatia ferruginea (Fuinque) y Lomatia hirsuta (Radal) se han introducido en Europa Occidental y en el oeste de Estados Unidos . Embothrium coccineum (Notro chileno ) es muy valorado en las Islas Británicas por sus flores de color rojo oscuro y se puede encontrar incluso en las Islas Feroe, a una latitud de 62° norte.
Entre las banksias , muchas de las cuales crecen en climas templados y mediterráneos, la gran mayoría son arbustos; solo unas pocas son árboles que se valoran por su altura. Entre las especies más altas se encuentran: B. integrifolia con su subespecie B. integrifolia subsp. monticola , que es notable ya que las plantas que forman la subespecie son los árboles más altos de las banksias y son más resistentes a las heladas que otras banksias, B. seminuda , B. littoralis , B. serrata ; entre las que pueden considerarse árboles pequeños o arbustos grandes: B. grandis , B. prionotes , B. marginata , B. coccinea y B. speciosa ; todas estas se plantan en parques y jardines e incluso a lo largo de los caminos debido a su tamaño. El resto de las especies de este género, alrededor de 170 especies, son arbustos, aunque algunas de ellas se valoran por sus flores.
Otra especie que se cultiva en algunas partes del mundo, aunque es más pequeña, es Telopea speciosissima (Waratah), originaria de las montañas de Nueva Gales del Sur , Australia .
Algunas especies de clima templado se cultivan localmente en Australia por su atractivo aspecto: Persoonia pinifolia ( conocida como geebung de hojas de pino ) es apreciada por sus flores de un amarillo intenso y sus frutos parecidos a las uvas. Adenanthos sericeus (conocida como arbusto lanudo) se planta por sus atractivas hojas suaves y sus pequeñas flores rojas o naranjas. Hicksbeachia pinnatifolia (conocida como nuez de res o nuez roja) se planta comúnmente por su follaje y sus frutos secos comestibles.
Parásitos
Las Proteáceas son particularmente susceptibles a ciertos parásitos, en especial al oomiceto Phytophthora cinnamomi , que causa una grave pudrición de la raíz en las plantas que crecen en climas mediterráneos. Fusarium oxysporum provoca una enfermedad llamada fusariosis en las raíces, que causa amarillamiento y marchitamiento, con graves daños ecológicos a las plantas forestales y pérdidas económicas en las plantas de interés comercial. Otras infecciones comunes son causadas por especies de Botryosphaeria , Rhizoctonia , Armillaria , Botrytis , Calonectria y otros hongos.
estado de conservación
Según la actualización 2025-2, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ) ha incluido 1549 especies de Proteaceae en la Lista Roja de la UICN , de las cuales 663 están amenazadas . 280 especies están catalogadas como vulnerables , 277 como en peligro de extinción y 106 como en peligro crítico de extinción . 6 especies ( Faurea lucida , Grevillea divaricata , Panopsis hernandezii , Roupala tobagensis , Sorocephalus crassifolius y Sorocephalus palustris ) están posiblemente extintas y 5 especies (Leucadendron grandiflorum , Leucadendron spirale , Persoonia laxa , Persoonia prostrata y Stenocarpus dumbeensis ) están extintas . [ 15 ]
Las principales amenazas para las especies de Proteaceae incluyen la destrucción del hábitat asociada a la agricultura, la minería, el desarrollo urbano y la construcción y mantenimiento de carreteras, la competencia con especies invasoras y las amenazas asociadas al cambio climático, como sequías, inundaciones y regímenes de incendios inadecuados . Los incendios forestales pueden ser demasiado frecuentes, destruyendo las plantas antes de que puedan desarrollar un banco de semillas suficiente en el suelo, o demasiado infrecuentes, impidiendo la regeneración de especies dependientes del fuego, como algunas especies de Banksia y Leucadendron .
Fósiles

Las Proteaceae poseen un rico registro fósil, a pesar de las dificultades inherentes a la identificación de restos que no presentan características diagnósticas. La identificación suele basarse en la combinación de estomas braquiparacíticos y bases de tricomas inusuales o, en otros casos, en la estructura inusual de tétradas de polen. Xylocaryon fue identificado como miembro de las Proteaceae por la similitud de su fruto con el género actual Eidothea . [ 16 ] Se han encontrado fósiles atribuibles a esta familia en la mayoría de las áreas que formaron el supercontinente Gondwana . Una amplia variedad de polen perteneciente a esta familia, que data del Cretácico Superior ( Campaniense - Maastrichtiense ) del sureste de Australia, y polen del Cretácico Medio ( Cenomaniense - Turoniense ) del norte de África y Perú, se describen como Triorites africaensis . Los primeros macrofósiles aparecen veinte millones de años después en el Paleoceno de Sudamérica y el noreste de Australia. El registro fósil de algunas zonas, como Nueva Zelanda y Tasmania, muestra una mayor biodiversidad de Proteaceae que la que existe actualmente, lo que respalda el hecho de que la distribución de muchos taxones ha cambiado drásticamente con el paso del tiempo y que la familia ha sufrido un declive general, incluidos altos niveles de extinción durante el Cenozoico .
Referencias
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Enlaces externos
- Imágenes de Proteaceae del Jardín Botánico Nacional de Australia.
- Mapa
- Proteáceas
- Familias de eudicotiledóneas
- Primeras apariciones del Cenomaniense existente