Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i aɪ /ⓘ ;delgriego antiguoἀκτίς( aktís )'rayo, haz'yπτέρυξ( ptérux )'ala, aletas'), cuyos miembros se conocen comopeces de aletas radiadasoactinopterigios, es unaclasedepeces óseos [ 2 ] que constituye casi el 99% de las más de 30 000 especiesdepecesvivas. [ 3 ] La gran mayoría deexistentessonteleósteos, y por número de especies dominan elsubfiloVertebrata, que comprende más del 50% de todos los vertebrados vivos. [ 4 ] Son losanimales acuáticosnectónicosy son ubicuos en todosde agua dulce,salobreymarinos, desde lasprofundidades marinashastaaguas subterráneasarroyos de montañamás altos. Las especies existentes pueden variar en tamaño desdePaedocypris, de8mm (0,3pulgadas), hasta elpez luna gigante, de2700kg (6000libras), y elpez remo gigante, de8m (26pies)(o posiblemente11m (36pies)). Se estima que el pez de aletas radiadas más grande jamás conocido, el extintoLeedsichthysdelJurásico, alcanzó los16,5m (54pies).
Los peces de aletas radiadas reciben este nombre debido a sus aletas de constitución ligera , formadas por membranas de piel sostenidas por finas espinas óseas extendidas radialmente llamadas lepidotriquias , a diferencia de las aletas más voluminosas y carnosas del clado hermano Sarcopterygii (peces de aletas lobuladas). Con una forma que recuerda a abanicos plegables , las aletas de los actinopterigios pueden cambiar fácilmente de forma, orientación y superficie mojada , lo que proporciona una relación empuje-peso superior por movimiento en comparación con las aletas de los sarcopterigios y los condrictios . Los radios de las aletas se unen directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan la articulación entre estas aletas y el esqueleto interno (por ejemplo, las cinturas pélvica y pectoral).
Características

Los peces de aletas radiadas se presentan en muchas variantes. Las características principales de los peces de aletas radiadas típicos se muestran en el diagrama adjunto. La vejiga natatoria es una estructura más derivada y se utiliza para la flotabilidad . [ 5 ] Excepto en los bichires , que al igual que los pulmones de los peces de aletas lobuladas han conservado la condición ancestral de brote ventral del intestino anterior , la vejiga natatoria en los peces de aletas radiadas deriva de un brote dorsal sobre el intestino anterior. [ 5 ] En las formas primitivas, la vejiga natatoria aún podía utilizarse para respirar, un rasgo que todavía está presente en los holostei ( amias y gars ). [ 6 ] En algunos peces como el arapaima , la vejiga natatoria se ha modificado para respirar aire de nuevo, [ 7 ] y en otros linajes se ha perdido por completo. [ 8 ] Los teleósteos tienen tractos urinarios y reproductivos completamente separados, mientras que los Chondrostei tienen conductos urogenitales comunes, y en Cladistia y Holostei se encuentran conductos parcialmente conectados. [ 9 ] Los peces de aletas radiadas tienen muchos tipos diferentes de escamas ; pero todos los teleósteos tienen escamas leptoides . La parte externa de estas escamas se extiende en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interna está cruzada por tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y transparentes que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas similares al esmalte o la dentina que se encuentran en las escamas de muchos otros peces. A diferencia de las escamas ganoideas , que se encuentran en los actinopterigios no teleósteos, se agregan nuevas escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [ 10 ] Los teleósteos y condrósteos (esturiones y peces espátula) también se diferencian de los bichires y holósteos (peces arcoíris y peces aguja) por haber experimentado una duplicación del genoma completo ( paleopoliploidía ). Se estima que la DGC ocurrió hace unos 320 millones de años en los teleósteos, que en promedio han conservado alrededor del 17% de los genes duplicados, y hace unos 180 (124–225) millones de años en los condrósteos. Desde entonces, ha ocurrido de nuevo en algunos linajes de teleósteos, como los Salmonidae (hace 80–100 millones de años) y varias veces de forma independiente dentro de los Cyprinidae (en el pez dorado y la carpa común hace tan solo 14 millones de años). [ 11 ] [ 12 ] [ 13] [ 14 ] [ 15 ]
Formas corporales y disposición de las aletas
Los peces con aletas radiadas varían en tamaño y forma, en sus especializaciones alimenticias y en el número y disposición de sus aletas radiadas.
Los atunes tienen un diseño aerodinámico para alcanzar velocidad en línea recta, con una cola profundamente bifurcada.
El pez espada es incluso más rápido y aerodinámico que el atún.
Los salmones generan suficiente impulso con su aleta caudal para saltar obstáculos durante las migraciones fluviales.
El bacalao tiene tres aletas dorsales y dos anales , lo que le proporciona una gran maniobrabilidad.
El pez de cuatro ojos Anableps anableps puede ver tanto debajo como encima de la superficie del agua.

Los Fangtooth son nadadores indiferentes que intentan emboscar a sus presas.
La primera espina de la aleta dorsal del pez pescador está modificada como una caña de pescar con un señuelo.
Los bichires y sus parientes del orden Polypteriformes son hermanos de todos los demás peces de aletas radiadas existentes; poseen pulmones.
El congrio europeo es un pez de aletas radiadas.




Los caballitos de mar pertenecen a la extensa familia de los peces pipa.


El pez luna embaucador Mola tecta no tiene aleta caudal
Lactoria fornasini es una especie venenosa de pez cofre.
Reproducción

En casi todos los peces de aletas radiadas, los sexos están separados, y en la mayoría de las especies las hembras desovan huevos que son fertilizados externamente, típicamente con el macho inseminando los huevos después de que son puestos. El desarrollo luego continúa con una etapa larvaria de natación libre. [ 16 ] Sin embargo, existen otros patrones de ontogenia , siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial . En la mayoría de los casos esto implica protoginia , peces que comienzan la vida como hembras y se convierten en machos en alguna etapa, desencadenado por algún factor interno o externo. La protandria , donde un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia. [ 17 ] La mayoría de las familias usan fertilización externa en lugar de interna . [ 18 ] De los teleósteos ovíparos , la mayoría (79%) no proporciona cuidado parental. [ 19 ] La viviparidad , la ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por el macho, la hembra o ambos padres, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; es probable que la ausencia de cuidado sea la condición ancestral. [ 19 ] El caso más antiguo de viviparidad en peces de aletas radiadas se encuentra en especies del Triásico Medio de † Saurichthys . [ 20 ] La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en aproximadamente el 6% de las especies de teleósteos vivas; el cuidado masculino es mucho más común que el cuidado femenino. [ 19 ] [ 21 ] La territorialidad masculina "preadapta" a una especie para la evolución del cuidado parental masculino. [ 22 ] [ 23 ] Hay algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El rivulus de manglar es un hermafrodita simultáneo anfibio, que produce tanto huevos como desove y tiene fecundación interna. Este modo de reproducción podría estar relacionado con la costumbre del pez de pasar largos periodos fuera del agua en los manglares que habita. Ocasionalmente, los machos se producen a temperaturas inferiores a 19 °C (66 °F) y pueden fertilizar los huevos, que luego son liberados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, de otro modo, presenta un alto grado de endogamia. [ 24 ]
Clasificación y registro fósil

Actinopterygii se divide en las subclases Cladistia , Chondrostei y Neopterygii . Neopterygii , a su vez, se divide en las infraclases Holostei y Teleostei . Durante el Mesozoico ( Triásico , Jurásico , Cretácico ) y el Cenozoico , los teleósteos en particular se diversificaron ampliamente. Como resultado, el 96% de las especies de peces vivas son teleósteos (el 40% de todas las especies de peces pertenecen al subgrupo de teleósteos Acanthomorpha ), mientras que todos los demás grupos de actinopterigios representan linajes empobrecidos. [ 25 ] La clasificación de los peces de aletas radiadas se puede resumir de la siguiente manera:
- Cladistia, que incluye bichires y junco.
- Actinópteros, que incluyen:
- Chondrostei, que incluyen Acipenseriformes (peces espátula y esturiones)
- Neopterigios, que incluyen:
- Teleósteos (la mayoría de los peces vivos)
- Holostei, que incluyen:
- Lepisosteiformes (peces aguja)
- Amiiformes (amia calva)
El cladograma que se muestra a continuación ilustra los principales clados de actinopterigios vivos y sus relaciones evolutivas con otros grupos de peces existentes y los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ). [ 26 ] [ 27 ] Estos últimos incluyen principalmente especies terrestres , pero también grupos que se volvieron secundariamente acuáticos (por ejemplo, ballenas y delfines ). Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos durante el período Devónico . [ 28 ] Las fechas aproximadas de divergencia para los diferentes clados de actinopterigios (en millones de años , mya) provienen de Near et al., 2012. [ 26 ]
Los polipteridos (bichirs y junco) son el linaje hermano de todos los demás actinopterigios, los Acipenseriformes (esturiones y peces espátula) son el linaje hermano de los Neopterygii, y los Holostei (amias y peces aguja) son el linaje hermano de los teleósteos. Los Elopomorpha ( anguilas y sábalos ) parecen ser los teleósteos más basales . [ 26 ] El fósil de actinopterigio más antiguo conocido es Andreolepis hedei , que data de hace 420 millones de años ( Silúrico tardío ), cuyos restos se han encontrado en Rusia , Suecia y Estonia . [ 29 ] Los actinopterigios del grupo corona probablemente se originaron cerca del límite Devónico-Carbonífero. [ 30 ] Los primeros parientes fósiles de los teleósteos modernos son del período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ), [ 31 ] [ 32 ] aunque se sospecha que los teleósteos se originaron ya durante la Era Paleozoica . [ 26 ]













Taxonomía
La siguiente lista resume todos los grupos extintos (indicados con una daga , †) y vivos de Actinopterygii con su respectivo rango taxonómico . La taxonomía sigue el Catálogo de Peces de Eschmeyer [ 35 ] y la Clasificación Filogenética de Peces Óseos [ 27 ] , con notas cuando difiere de Nelson [ 4 ] , ITIS [ 36 ] y FishBase [ 37 ] , y los grupos extintos de Van der Laan 2016 [ 38 ] y Xu 2021 [ 39 ].
- Orden †? Asarotiformes Schaeffer 1968
- Orden †? Discordiquiformes Minikh 1998
- Orden †? Paphosisciformes Grogan & Lund 2015
- Orden † Cheirolepidiformes Kazantseva-Selezneva 1977
- Orden † Paramblypteriformes Heyler 1969
- Orden † Rhadinichthyiformes
- Orden † Palaeonisciformes Hay 1902
- Orden † Tarrasiiformes sensu Lund & Poplin 2002
- Orden † Ptycholepiformes Andrews et al. 1967
- Orden † Haplolepidiformes Westoll 1944
- Orden † Aeduelliformes Heyler 1969
- Orden † Platysomiformes Aldinger 1937
- Orden † Dorypteriformes Cope 1871
- Orden † Eurynotiformes Sallan & Coates 2013
- Subclase Cladistia Pander 1860
- Orden Polypteriformes Bleeker 1859 ( bichires y jureles ) [ 40 ]
- Orden †? Scanilepiformes Selezneya 1985
- Subclase Actinopteri Cope 1972 ss
- Orden † Elonichthyiformes Kazantseva-Selezneva 1977
- Orden † Fanerorrinquiformes
- Orden † Bobasatraniiformes Berg 1940 [ 41 ]
- Orden † Guildayichthyiformes Lund 2000 [ 41 ]
- Orden † Saurichthyiformes Aldinger 1937
- Subclase Chondrostei Müller, 1844
- Orden † Birgeriiformes Heyler 1969
- Orden † Condrosteiformes Aldinger, 1937
- Orden Acipenseriformes Berg 1940 (incluye esturiones y peces espátula )
- Subclase Neopterygii Regan 1923 sensu Xu y Wu 2012
- Orden † Pholidopleuriformes Berg 1937
- Orden † Redfieldiiformes Berg 1940
- Orden † Platysiagiformes Brough 1939
- Orden † Polzbergiiformes Griffith 1977
- Orden † Perleidiformes Berg 1937
- Orden † Louwoichthyiformes Xu 2021
- Orden † Peltopleuriformes Lehman 1966
- Orden † Colobodontiformes Xu et al 2024 [ 42 ]
- Orden † Luganoiiformes Lehman 1958
- Orden † Pycnodontiformes Berg 1937
- Infraclase Holostei Müller 1844
- División Halecomorphi Cope 1872 sensu Grande & Bemis 1998
- Orden † Parasemionotiformes Lehman 1966
- Orden † Ionoscopiformes Grande & Bemis 1998
- Orden Amiiformes Huxley 1861 sensu Grande & Bemis 1998 ( Amia calva )
- División Ginglymodi Cope 1871
- Orden † Dapediiformes Thies & Waschkewitz 2015
- Orden † Semionotiformes Arambourg & Bertin 1958
- Orden Lepisosteiformes Hay 1929 ( gars )
- División Halecomorphi Cope 1872 sensu Grande & Bemis 1998
- Teleosteomorpha Arratia 2000 sensu Arratia 2013
- Orden † Prohaleciteiformes Arratia 2017
- División Aspidorhynchei Nelson, Grand y Wilson 2016
- Orden † Aspidorhynchiformes Bleeker 1859
- Orden † Pachycormiformes Berg 1937
- Infraclass Teleósteos Müller 1844 sensu Arratia 2013
- Orden †? Ararapichthyiformes
- Orden †? Taberna Ligulelliiformes 2011
- Orden †? Tselfatiiformes Nelson 1994
- Orden † Pholidophoriformes Berg 1940
- Orden † Dorsetichthyiformes Nelson, Grand y Wilson 2016
- Orden † Leptolepidiformes
- Orden † Crossognathiformes Taverne 1989
- Orden † Ichthyodectiformes Bardeck & Sprinkle 1969
- Teleocephala de Pinna 1996 ss
- Megacohorte Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 ( Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
- Orden Elopiformes Gosline 1960 ( sábalos y tarpón )
- Orden Albuliformes Greenwood et al. 1966 sensu Forey et al. 1996 (peces hueso)
- Orden Notacanthiformes Goodrich 1909 ( halosaurios y anguilas espinosas )
- Orden Anguilliformes Jarocki 1822 sensu Goodrich 1909 ( anguilas verdaderas )
- Megacohorte Osteoglosocephalai sensu Arratia 1999
- Supercohorte Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 ( Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
- Orden † Lycopteriformes Chang & Chou 1977
- Orden Hiodontiformes McAllister 1968 sensu Taverne 1979 ( mooneye y goldeye )
- Orden Osteoglossiformes Regan 1909 sensu Zhang 2004 (peces de lengua ósea)
- Supercohorte Clupeocephala Patterson & Rosen 1977 sensu Arratia 2010
- Cohorte Otomorpha Wiley & Johnson 2010 ( Otocephala ; Ostarioclupeomorpha)
- Subcohorte Clupei Wiley & Johnson 2010 ( Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
- Orden † Ellimmichthyiformes Grande 1982
- Orden Clupeiformes Bleeker 1859 ( arenques y anchoas )
- Subcohorte Alepocéfalos
- Orden Alepocephaliformes Marshall 1962
- Subcohorte Ostariophysi Sagemehl 1885
- Sección Anotophysa (Rosen & Greenwood 1970) Sagemehl 1885
- Orden † Sorbininardiformes Taverne 1999
- Orden Gonorynchiformes Regan 1909 ( peces lecheros )
- Sección Otophysa Garstang 1931
- Orden Cypriniformes Bleeker 1859 sensu Goodrich 1909 ( barbos , carpas , danios , peces dorados , lochas , carpitas , rasboras )
- Orden Characiformes Goodrich 1909 ( caracinos , peces lápiz , peces hacha , pirañas , tetras , dorado (género Salminus ) y pacú )
- Orden Gymnotiformes Berg 1940 ( anguilas eléctricas y peces cuchillo )
- Orden Siluriformes Cuvier 1817 sensu Hay 1929 ( peces gato )
- Sección Anotophysa (Rosen & Greenwood 1970) Sagemehl 1885
- Subcohorte Clupei Wiley & Johnson 2010 ( Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
- Cohorte Euteleosteomorpha (Greenwood et al. 1966) ( Euteleostei Greenwood 1967 sensu Johnson & Patterson 1996)
- Subcohorte Lepidogalaxii
- Orden Lepidogalaxiiformes Betancur-Rodríguez et al. 2013 ( pez salamandra )
- Subcohorte Protacanthopterygii Greenwood et al. 1966 sensu Johnson & Patterson 1996
- Orden Argentiniformes ( ojos de barril y cabezas lisas ) (anteriormente en Osmeriformes)
- Orden Galaxiiformes
- Orden Salmoniformes Bleeker 1859 sensu Nelson 1994 ( salmón , trucha y lucio )
- Subcohorte de estomatitis
- Orden Osmeriformes ( eperlanos )
- Orden Stomiiformes Regan 1909 ( peces boca de cerdas y peces hacha marinos )
- Subcohorte Neoteleostei Nelson 1969
- Ateleópodos infracohortes
- Orden Ateleopodiformes ( peces medusas )
- Infracohorte Eurypterygia Rosen 1973
- Sección Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
- Orden Aulopiformes Rosen 1973 ( Pez bombay y pez lanceta )
- Sección Ctenosquamata Rosen 1973
- Subsección Myctophata [Scopelomorpha]
- Orden Myctophiformes Regan 1911 ( peces linterna )
- Subsección Acanthomorpha Betancur-Rodríguez et al. 2013
- División Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
- Orden Lampriformes Regan 1909 ( pez remo , opah y pez cinta )
- División Paracanthomorphacea sensu Grande et al. 2013 ( Paracantopterigio Greenwood 1937)
- Orden Percopsiformes Berg 1937 ( peces de cueva y percas trucha )
- Orden † Sphenocephaliformes Rosen & Patterson 1969
- Orden Zeiformes Regan 1909 ( dories )
- Orden Gadiformes Goodrich 1909 ( bacalaos )
- División Polymixiacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Polymyxiomorpha; Polymixiipterygii)
- Orden † Pattersonichthyiformes Gaudant 1976
- Orden † Ctenothrissiformes Berg 1937
- Orden Polymixiiformes Lowe 1838 ( peces barbados )
- División Euacanthomorphacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Euacanthomorpha sensu Johnson & Patterson 1993; Acanthopterygii Gouan 1770 sensu])
- Orden Trachichthyiformes ( peces colmillo y peces piña )
- Subdivisión Berycimorphaceae Betancur-Rodríguez et al. 2013
- Orden Beryciformes ( alfonsinos y holocentrídeos ) (incl. Holocentriformes , Stephanoberyciformes ; Cetomimiformes )
- Subdivisión Percomorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( Percomorpha sensu Miya et al. 2003; Acanthopteri )
- Serie Ophidiimopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
- Orden Ophidiiformes ( peces perla )
- Serie Batrachoidimopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
- Orden Batrachoidiformes ( peces sapo )
- Serie Gobiomopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
- Orden Gobiiformes ( peces cardenal , peces durmientes y gobios )
- Serie Syngnathomorpharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
- Orden Syngnathiformes ( caballitos de mar , peces pipa , polillas marinas , peces corneta y rubios voladores [ 43 ] )
- Orden Scombriformes ( Atunes y ( Caballas )
- Serie Carangimopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
- Subserie Anabantaria Betancur-Rodríguez et al. 2014
- Orden Synbranchiformes ( anguilas de pantano )
- Orden Anabantiformes (Labyrinthici) ( gouramis , cabezas de serpiente , )
- Subserie Carangaria Betancur-Rodríguez et al. 2014
- Orden Carangiformes ( Jureles , pámpanos , peces planos , peces espada )
- Subserie Ovalentaria Smith & Near 2012 ( Stiassnyiformes sensu Li et al. 2009)
- Orden Atheriniformes Rosen 1964 ( peces plateados y peces arcoíris )
- Orden Cyprinodontiformes Berg 1940 ( portadores de vida , peces killis )
- Orden Beloniformes Berg 1940 ( peces voladores y peces arroceros )
- Orden Cichliformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( Cíclidos , Blenio convicto , Peces hoja)
- Orden Mugiliformes Berg 1940 ( mullets )
- Orden Blenniiformes Springer 1993 ( Blénidos , peces damisela , peces lapa )
- Subserie Anabantaria Betancur-Rodríguez et al. 2014
- Serie Eupercaria Betancur-Rodríguez et al. 2014 (Percomorpharia Betancur-Rodríguez et al. 2013)
- Orden Perciformes Bleeker 1859
- Orden Centrarchiformes Bleeker 1859 ( Peces luna y peces mandarín)
- Orden Labriformes ( lábridos y peces loro )
- Orden Acropomatiformes
- Orden Acanthuriformes
- Orden Lophiiformes Garman 1899 ( Peces pescadores )
- Orden Tetraodontiformes Regan 1929 ( Peces lima y peces globo )
- Serie Ophidiimopharia Betancur-Rodríguez et al. 2013
- División Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
- Subsección Myctophata [Scopelomorpha]
- Sección Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
- Ateleópodos infracohortes
- Subcohorte Lepidogalaxii
- Cohorte Otomorpha Wiley & Johnson 2010 ( Otocephala ; Ostarioclupeomorpha)
- Supercohorte Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 ( Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
- Megacohorte Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 ( Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
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Datos relacionados con Actinopterygii en Wikispecies
- Actinopterigios
- Clases de peces
- Primeras apariciones del Silúrico existente