Articulo de referencia

Actinopterigios

[[Ludlow Epoch|Late Silurian]]–[[Holocene|present]], {{fossil range|earliest=Late Silurian|425|0|ref= {{Cite journal |last1=Zhao |first1=W. |last2=Zhang |first2=X. |last3=Jia |f...

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə ˈ r ɪ i / ;delgriego antiguoἀκτίς( aktís )'rayo, haz'yπτέρυξ( ptérux )'ala, aletas'), ​​cuyos miembros se conocen comopeces de aletas radiadasoactinopterigios, es unaclasedepeces óseos [ 2 ] que constituye casi el 99% de las más de 30 000 especiesdepecesvivas. [ 3 ] La gran mayoría deexistentessonteleósteos, y por número de especies dominan elsubfiloVertebrata, que comprende más del 50% de todos los vertebrados vivos. [ 4 ] Son losanimales acuáticosnectónicosy son ubicuos en todosde agua dulce,salobreymarinos, desde lasprofundidades marinashastaaguas subterráneasarroyos de montañamás altos. Las especies existentes pueden variar en tamaño desdePaedocypris, de8mm (0,3pulgadas), hasta elpez luna gigante, de2700kg (6000libras), y elpez remo gigante, de8m (26pies)(o posiblemente11m (36pies)). Se estima que el pez de aletas radiadas más grande jamás conocido, el extintoLeedsichthysdelJurásico, alcanzó los16,5m (54pies).            

Los peces de aletas radiadas reciben este nombre debido a sus aletas de constitución ligera , formadas por membranas de piel sostenidas por finas espinas óseas extendidas radialmente llamadas lepidotriquias , a diferencia de las aletas más voluminosas y carnosas del clado hermano Sarcopterygii (peces de aletas lobuladas). Con una forma que recuerda a abanicos plegables , las aletas de los actinopterigios pueden cambiar fácilmente de forma, orientación y superficie mojada , lo que proporciona una relación empuje-peso superior por movimiento en comparación con las aletas de los sarcopterigios y los condrictios . Los radios de las aletas se unen directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan la articulación entre estas aletas y el esqueleto interno (por ejemplo, las cinturas pélvica y pectoral).

Características

Anatomía de un pez típico de aletas radiadas ( cíclido )
A : aleta dorsal , B : radios de la aleta , C : línea lateral , D : riñón, E : vejiga natatoria , F : aparato de Weber , G : oído interno , H : cerebro, I : fosas nasales, L : ojo, M : branquias , N : corazón, O : estómago, P : vesícula biliar, Q : bazo, R : órganos sexuales internos (ovarios o testículos), S : aletas pélvicas , T : columna vertebral, U : aleta anal , V : cola ( aleta caudal ). Posibles otras partes no mostradas: barbillones , aleta adiposa , genitales externos ( gonopodio ).

Los peces de aletas radiadas se presentan en muchas variantes. Las características principales de los peces de aletas radiadas típicos se muestran en el diagrama adjunto. La vejiga natatoria es una estructura más derivada y se utiliza para la flotabilidad . [ 5 ] Excepto en los bichires , que al igual que los pulmones de los peces de aletas lobuladas han conservado la condición ancestral de brote ventral del intestino anterior , la vejiga natatoria en los peces de aletas radiadas deriva de un brote dorsal sobre el intestino anterior. [ 5 ] En las formas primitivas, la vejiga natatoria aún podía utilizarse para respirar, un rasgo que todavía está presente en los holostei ( amias y gars ). [ 6 ] En algunos peces como el arapaima , la vejiga natatoria se ha modificado para respirar aire de nuevo, [ 7 ] y en otros linajes se ha perdido por completo. [ 8 ] Los teleósteos tienen tractos urinarios y reproductivos completamente separados, mientras que los Chondrostei tienen conductos urogenitales comunes, y en Cladistia y Holostei se encuentran conductos parcialmente conectados. [ 9 ] Los peces de aletas radiadas tienen muchos tipos diferentes de escamas ; pero todos los teleósteos tienen escamas leptoides . La parte externa de estas escamas se extiende en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interna está cruzada por tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y transparentes que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas similares al esmalte o la dentina que se encuentran en las escamas de muchos otros peces. A diferencia de las escamas ganoideas , que se encuentran en los actinopterigios no teleósteos, se agregan nuevas escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [ 10 ] Los teleósteos y condrósteos (esturiones y peces espátula) también se diferencian de los bichires y holósteos (peces arcoíris y peces aguja) por haber experimentado una duplicación del genoma completo ( paleopoliploidía ). Se estima que la DGC ocurrió hace unos 320 millones de años en los teleósteos, que en promedio han conservado alrededor del 17% de los genes duplicados, y hace unos 180 (124–225) millones de años en los condrósteos. Desde entonces, ha ocurrido de nuevo en algunos linajes de teleósteos, como los Salmonidae (hace 80–100 millones de años) y varias veces de forma independiente dentro de los Cyprinidae (en el pez dorado y la carpa común hace tan solo 14 millones de años). [ 11 ] [ 12 ] [ 13] [ 14 ] [ 15 ]

Formas corporales y disposición de las aletas

Los peces con aletas radiadas varían en tamaño y forma, en sus especializaciones alimenticias y en el número y disposición de sus aletas radiadas.

Reproducción

Los machos del espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) (de vientre rojo) construyen nidos y compiten para atraer a las hembras a depositar sus huevos en ellos. Posteriormente, los machos defienden y abanican los huevos. Pintura de Alexander Francis Lydon , 1879.

En casi todos los peces de aletas radiadas, los sexos están separados, y en la mayoría de las especies las hembras desovan huevos que son fertilizados externamente, típicamente con el macho inseminando los huevos después de que son puestos. El desarrollo luego continúa con una etapa larvaria de natación libre. [ 16 ] Sin embargo, existen otros patrones de ontogenia , siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial . En la mayoría de los casos esto implica protoginia , peces que comienzan la vida como hembras y se convierten en machos en alguna etapa, desencadenado por algún factor interno o externo. La protandria , donde un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia. [ 17 ] La mayoría de las familias usan fertilización externa en lugar de interna . [ 18 ] De los teleósteos ovíparos , la mayoría (79%) no proporciona cuidado parental. [ 19 ] La viviparidad , la ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por el macho, la hembra o ambos padres, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; es probable que la ausencia de cuidado sea la condición ancestral. [ 19 ] El caso más antiguo de viviparidad en peces de aletas radiadas se encuentra en especies del Triásico Medio de Saurichthys . [ 20 ] La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en aproximadamente el 6% de las especies de teleósteos vivas; el cuidado masculino es mucho más común que el cuidado femenino. [ 19 ] [ 21 ] La territorialidad masculina "preadapta" a una especie para la evolución del cuidado parental masculino. [ 22 ] [ 23 ] Hay algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El rivulus de manglar es un hermafrodita simultáneo anfibio, que produce tanto huevos como desove y tiene fecundación interna. Este modo de reproducción podría estar relacionado con la costumbre del pez de pasar largos periodos fuera del agua en los manglares que habita. Ocasionalmente, los machos se producen a temperaturas inferiores a 19 °C (66 °F) y pueden fertilizar los huevos, que luego son liberados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, de otro modo, presenta un alto grado de endogamia. [ 24 ]  

Clasificación y registro fósil

Actinopterygii se divide en las subclases Cladistia , Chondrostei y Neopterygii . Neopterygii , a su vez, se divide en las infraclases Holostei y Teleostei . Durante el Mesozoico ( Triásico , Jurásico , Cretácico ) y el Cenozoico , los teleósteos en particular se diversificaron ampliamente. Como resultado, el 96% de las especies de peces vivas son teleósteos (el 40% de todas las especies de peces pertenecen al subgrupo de teleósteos Acanthomorpha ), mientras que todos los demás grupos de actinopterigios representan linajes empobrecidos. [ 25 ] La clasificación de los peces de aletas radiadas se puede resumir de la siguiente manera:

  • Cladistia, que incluye bichires y junco.
  • Actinópteros, que incluyen:
    • Chondrostei, que incluyen Acipenseriformes (peces espátula y esturiones)
    • Neopterigios, que incluyen:
      • Teleósteos (la mayoría de los peces vivos)
      • Holostei, que incluyen:
        • Lepisosteiformes (peces aguja)
        • Amiiformes (amia calva)

El cladograma que se muestra a continuación ilustra los principales clados de actinopterigios vivos y sus relaciones evolutivas con otros grupos de peces existentes y los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ). [ 26 ] [ 27 ] Estos últimos incluyen principalmente especies terrestres , pero también grupos que se volvieron secundariamente acuáticos (por ejemplo, ballenas y delfines ). Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos durante el período Devónico . [ 28 ] Las fechas aproximadas de divergencia para los diferentes clados de actinopterigios (en millones de años , mya) provienen de Near et al., 2012. [ 26 ]

Los polipteridos (bichirs y junco) son el linaje hermano de todos los demás actinopterigios, los Acipenseriformes (esturiones y peces espátula) son el linaje hermano de los Neopterygii, y los Holostei (amias y peces aguja) son el linaje hermano de los teleósteos. Los Elopomorpha ( anguilas y sábalos ) parecen ser los teleósteos más basales . [ 26 ] El fósil de actinopterigio más antiguo conocido es Andreolepis hedei , que data de hace 420  millones de años ( Silúrico tardío ), cuyos restos se han encontrado en Rusia , Suecia y Estonia . [ 29 ] Los actinopterigios del grupo corona probablemente se originaron cerca del límite Devónico-Carbonífero. [ 30 ] Los primeros parientes fósiles de los teleósteos modernos son del período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ), [ 31 ] [ 32 ] aunque se sospecha que los teleósteos se originaron ya durante la Era Paleozoica . [ 26 ]

Fósil del Devónico cheirolepidiforme Cheirolepis canadensis
Fósil del Carbonífero elonichthyiforme Elonichthys peltigerus
Fósil del Pérmico aeduelliforme Aeduella blainvillei
Fósil del Pérmico palaeonisciforme Palaeoniscum freieslebeni
Fósil del Triásico bobasatraniiforme Bobasatrania canadensis
Fósil del Triásico perleidiforme Thoracopterus magnificus
Fósiles del Triásico prohaleciteiforme Prohalecites sp., el teleosteomorfo más antiguo
Fósil del Jurásico aspidorhynchiforme Aspidorhynchus sp.
Fósil del Jurásico paquicormiforme Pachycormus curtus
Fósil del acipenseriforme del Cretácico Yanosteus longidorsalis
Fósil del aulopiforme del Cretácico Nematonotus longispinus
Fósil del Cretácico ictiodectiforme Thrissops formosus
Fósil del carangiforme del Eoceno Mene oblonga
Fósil del pleuronectiforme del Eoceno Amphistio paradoxum
Fósil de una perca de aletas radiadas ( Priscacara serrata ) del Eoceno Inferior , hace unos 50 millones de años.
Fósil del singnatiforme del Mioceno Nerophis zapfei
Esqueleto del pez pescador, Lophius piscatorius . La primera espina de la aleta dorsal del pez pescador está modificada para funcionar como una caña de pescar con un señuelo.
Esqueleto de otro pez de aletas radiadas, el bacalao ling.
esqueleto de bagre azul

Taxonomía

La siguiente lista resume todos los grupos extintos (indicados con una daga , †) y vivos de Actinopterygii con su respectivo rango taxonómico . La taxonomía sigue el Catálogo de Peces de Eschmeyer [ 35 ] y la Clasificación Filogenética de Peces Óseos [ 27 ] , con notas cuando difiere de Nelson [ 4 ] , ITIS [ 36 ] y FishBase [ 37 ] , y los grupos extintos de Van der Laan 2016 [ 38 ] y Xu 2021 [ 39 ].

Referencias

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