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Scolosaurus

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Scolosaurus es un género extinto de dinosaurios anquilosáuridos perteneciente a la subfamilia Ankylosaurinae . Se conoce de los niveles inferiores de la Formación Dinosaur Park y los niveles superiores de la Formación Oldman en el Cretácico Superior (últimos niveles del Campaniense medio , hace aproximadamente 76,5 millones de años) de Alberta , Canadá. El género contiene dos especies , S. cutleri y S. thronus . [ 2 ] [ 1 ] La especie tipo, S. cutleri , medía hasta 5,6 metros (18 pies) de longitud y 2,2 toneladas métricas (2,4 toneladas cortas) de masa corporal. [ 3 ] 

En el pasado se creía que este género era sinónimo del contemporáneo Euoplocephalus , pero ya no se considera así, y Scolosaurus ahora se acepta como un taxón válido. Algunos investigadores han considerado que el género Oohkotokia , conocido por la Formación Two Medicine de Montana , Estados Unidos, también del Campaniense , es sinónimo de Scolosaurus .

Descubrimiento

Espécimen holotipo de S. cutleri NHMUK PV R5161 visto desde arriba y desde abajo en el Museo de Historia Natural de Londres.

Scolosaurus fue nombrado por Franz Nopcsa von Felső-Szilvás en 1928 , basándose en el holotipo NHMUK  PV R.5161, un espécimen casi completo que conserva todo el esqueleto excepto el extremo distal de la cola, la extremidad anterior derecha, la extremidad posterior derecha y el cráneo. También se encuentran presentes la rara conservación de osteodermos e impresiones de piel. El esqueleto fósil fue descubierto por William Edmund Cutler , un coleccionista de fósiles independiente, en 1914 en la cantera 80 de la localidad de Deadlodge Canyon . [ 2 ] [ 4 ] Fue recolectado del fondo de la Formación Dinosaur Park en sedimentos de arenisca de grano fino y arcilla de grano fino que se depositaron durante la etapa Campaniense del período Cretácico Superior , hace aproximadamente 76,5 millones de años. [ 5 ] El espécimen holotipo se encuentra en la colección del Museo de Historia Natural de Londres , Inglaterra.

En 2013, Arbour y Currie reasignaron el espécimen MOR 433, en el que se basó el género Oohkotokia , a Scolosaurus . Este espécimen consta de un cráneo parcial, ambos húmeros, una vértebra caudal y varios osteodermos y fue recuperado en el Miembro Superior de la Formación Two Medicine , en Montana , que ha sido datada en aproximadamente 74 millones de años. [ 6 ] Los restos fueron recolectados en 1986-1987 en limolita gris que se depositó durante la etapa Campaniense del período Cretácico . [ 5 ] El espécimen se encuentra en la colección del Museo de las Montañas Rocosas en Bozeman, Montana .

El nombre genérico Scolosaurus significa "lagarto de estaca puntiaguda" y deriva de las palabras griegas skolos (σκῶλος), que significa "estaca puntiaguda", y saûros (σαύρα), que significa "lagarto". [ 7 ] El nombre específico , cutleri , honra a su descubridor y al coleccionista del holotipo , W. E. Cutler, [ 4 ] quien resultó gravemente herido cuando el espécimen le cayó encima mientras lo excavaba. [ 8 ]

Clasificación

Cráneo de holotipo de S. thronus ROM 1930

En 1928, Nopcsa asignó el espécimen a la familia Ankylosauridae y realizó comparaciones morfológicas con el material fósil conocido de Dyoplosaurus . En 1971, Walter Coombs concluyó que solo había una especie de anquilosáurido durante la edad Campaniense del Cretácico Superior de América del Norte. Sinonimizó las especies Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus y Scolosaurus cutleri con Euoplocephalus tutus, pero no proporcionó ninguna justificación para estas sinonimias. [ 9 ] La sinonimia de Scolosaurus cutleri y Euoplocephalus tutus fue generalmente aceptada y, por lo tanto, NHMUK  R.5161 fue asignado a E. tutus . Sin embargo, una redescripción de Scolosaurus publicada en 2013 en el Canadian Journal of Earth Sciences por Paul Penkalski y William T. Blows sugirió que el género es un taxón válido. Concluyeron que Scolosaurus se puede distinguir de Euoplocephalus por la forma de su armadura cervical , los detalles de otras armaduras y la estructura de la extremidad anterior. También concluyeron que Scolosaurus y Dyoplosaurus son distintos, debido a las diferencias observadas en la pelvis y la armadura. [ 2 ] Debido a su integridad, el holotipo de Scolosaurus ha servido de base para la mayoría de las reconstrucciones de Euoplocephalus desde 1971; por lo tanto, la mayoría de las imágenes de Euoplocephalus en realidad representan a Scolosaurus .

Un estudio de 2013 encontró que el anquilosaurino Oohkotokia era indistinguible de Scolosaurus y, por lo tanto, se consideró un sinónimo menor . [ 10 ] Sin embargo, esta sinonimia es controvertida ya que Oohkotokia fue posteriormente reconocido como válido. [ 11 ] Por lo tanto, gran parte del material ilustrado como perteneciente a Scolosaurus puede en realidad pertenecer a Oohkotokia .

Cráneo MOR 433 de Oohkotokia , un posible sinónimo menor
Cráneo de S. cutleri referido , AMNH 5404

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado en 2015 por Victoria Arbour y Phillip J. Currie. El cladograma sigue el árbol genealógico biogeográfico proporcionado por dicho estudio, que es una fusión del árbol de regla de mayoría del 50% del estudio y el subárbol de máxima concordancia . El árbol de regla de mayoría del 50% del estudio era un cladograma formado por una colección de clados , aunque solo incluía clados que aparecían en más del 50% de los árboles genealógicos encontrados durante el análisis. El subárbol de máxima concordancia es el cladograma resultante de un algoritmo que intenta maximizar la cantidad de taxones incluidos en el resultado, manteniendo al mismo tiempo la forma fundamental de todos los demás árboles de la muestra. Por lo tanto, algunos taxones controvertidos tuvieron que ser omitidos por el subárbol para que el cladograma resultante cumpliera con el segundo requisito. El árbol biogeográfico (es decir, el cladograma siguiente) es básicamente el árbol de regla de mayoría del 50%, excepto que algunas de las politomías se resuelven de acuerdo con los resultados del subárbol de máxima concordancia: [ 12 ]

Reconstrucción de la vida de Scolosaurus cutleri

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de los Ankylosaurinae realizado en 2017 por Victoria Arbour y David Evans. El cladograma representa la regla de la mayoría (resultado promedio) de los 10 árboles más parsimoniosos, cada uno de los cuales se considera que tiene el menor número de pasos evolutivos, siendo así el más preciso según el principio de la navaja de Occam : [ 13 ]

Esqueleto reconstruido basado en el espécimen holotipo de S. thronus ROM 1930.
Reconstrucción de la vida de Scolosaurus cutleri . Proporciones basadas en Paul (2016).

Material de referencia

Cráneo al que se hace referencia USNM 11892

En 1874, GM Dawson excavó el espécimen USNM 7943 en la localidad de Milk River de la Formación Frenchman en Alberta. Fue recolectado de sedimentos terrestres que se consideran pertenecientes al Maastrichtiense del Cretácico Superior, con una antigüedad aproximada de entre 70,6 y 66 millones de años. El espécimen consistía en un primer anillo cervical parcial, que forma parte del cuello del dinosaurio. En 2013, este material fue asignado a Scolosaurus por Arbour y Currie, quienes realizaron un análisis filogenético detallado de los anquilosáuridos. [ 14 ] Actualmente se encuentra en la Institución Smithsoniana en Washington, D.C.

En 1928, George F. Sternberg recolectó el espécimen USNM 11892 de la localidad holotipo de Montanazhdarcho , en lo alto de la Formación Two Medicine en el condado de Glacier , Montana . [ 15 ] El material, un cráneo parcial, fue recuperado de sedimentos de arenisca de canal depositados durante la etapa Campaniense, hace aproximadamente 74 millones de años. Este espécimen también se encuentra en la Institución Smithsoniana.

Otros especímenes de referencia incluyen FPDM V-31, NSM PV 20381 y TMP 2001.42.9. FPDM V-31 y TMP 2001.42.9 son ambos cráneos, en diversos estados de conservación. NSM PV 20381 incluye un cráneo, vértebras dorsales, vértebras caudales, costillas, ambas escápulas , ambos iliones , isquiones parciales y ambos fémures , ambas tibias y peronés .

Características anatómicas distintivas

Cráneo referido, TMP 2001.42.9
Tamaño del Scolosaurus comparado con el de un ser humano

Un diagnóstico diferencial es una descripción de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que, en conjunto, lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico, pero no todas, son también autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única de un organismo determinado.

Según Arbour y Currie (2013), Scolosaurus (incluido el material de Two Medicine) se puede distinguir de otros anquilosaurinos basándose en las siguientes características:

  • Los cuernos escamosos son proporcionalmente más largos, están curvados hacia atrás y tienen ápices distintivos (a diferencia de Anodontosaurus lambei y Euoplocephalus tutus ).
  • la presencia de una pequeña caputegula circular en las bases de los huesos escamoso y cuadradojugal (a diferencia de Euoplocephalus tutus )
  • El proceso postacetabular del ilion es proporcionalmente más largo (en comparación con Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus y Euoplocephalus tutus ).
  • la presencia de osteodermos mediales circulares proporcionalmente grandes con prominencias centrales bajas y osteodermos laterales/distales comprimidos en forma de media luna en los semianillos cervicales (a diferencia de Anodontosaurus lambei y Euoplocephalus tutus ).
  • las costillas sacras están dirigidas lateralmente (a diferencia del Dyoplosaurus acutosquameus )
  • Los osteodermos son cónicos, con ápices situados centralmente en los lados laterales de la porción anterior de la cola (a diferencia de Dyoplosaurus acutosquameus ).
  • La protuberancia de la maza de la cola parece circular en vista dorsal, a diferencia de la de Anodontosaurus , que parece más ancha que larga, o la de Dyoplosaurus , que parece más larga que ancha.
  • la presencia de narinas dirigidas anteriormente y la ausencia de una quilla continua entre el cuerno escamoso y los huesos supraorbitales (a diferencia de Ankylosaurus magniventris ).

Paleoecología

Representación de los megaherbívoros en la Formación del Parque de los Dinosaurios , Scolosaurus en la parte frontal derecha.

Hábitat

La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Two Medicine se depositó entre 83,5 y 70,6 millones de años atrás, durante la etapa Campaniense del Cretácico Superior, en lo que hoy es el noroeste de Montana. [ 16 ] Si Oohkotokia es el mismo que Scolosaurus , significaría que Scolosaurus existió durante unos 3 millones de años. La Formación Two Medicine se correlaciona con el Grupo Belly River en el suroeste de Alberta y la Formación Pakowki hacia el este. La Formación Two Medicine fue depositada por ríos y deltas entre la línea costera occidental del Mar Interior Occidental y el margen que avanza hacia el este del Cinturón de Cabalgamiento Cordillerano . Desde mediados del Cretácico, América del Norte había estado dividida por la mitad por este mar, con gran parte de Montana y Alberta bajo la superficie del agua. Sin embargo, el levantamiento de las Montañas Rocosas obligó al mar a retroceder hacia el este y el sur. Los ríos descendían de las montañas y desembocaban en el mar, transportando sedimentos que formaron la Formación Two Medicine y el Grupo del Río Judith. Hace unos 73 millones de años, el mar comenzó a avanzar hacia el oeste y el norte nuevamente, y toda la región quedó cubierta por el Mar Bearpaw, ahora preservado en todo el oeste de los Estados Unidos y Canadá por la enorme Lutita Bearpaw , que se superpone a la Formación Two Medicine. [ 17 ] [ 18 ] Debajo de esta formación se encuentran los depósitos costeros de la Arenisca Virgelle. Las litologías, las faunas de invertebrados y los datos de plantas y polen respaldan que la Formación Two Medicine se depositó en un clima estacional semiárido con posibles zonas de sombra orográfica de las tierras altas de la Cordillera. Esta región experimentó una larga estación seca y temperaturas cálidas. Los extensos estratos rojos y horizontes de caliche de la parte superior de la Formación Two Medicine son evidencia de condiciones al menos estacionalmente áridas.

Paleofauna

Cráneo del espécimen AMNH 5405, Scolosaurus sp.

Scolosaurus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los hadrosaurios con pico de pato Hypacrosaurus , Acristavus , Gryposaurus , Brachylophosaurus , Glishades , Prosaurolophus y Maiasaura , y el anquilosaurio Edmontonia . [ 19 ] Las erupciones volcánicas del oeste cubrieron periódicamente la región con ceniza, lo que provocó una mortalidad a gran escala, al tiempo que enriquecían el suelo para el crecimiento futuro de las plantas. Las fluctuaciones del nivel del mar también dieron lugar a una variedad de otros ambientes en diferentes momentos y lugares dentro del Grupo del Río Judith, incluidos hábitats marinos costeros y de alta mar, humedales costeros, deltas y lagunas, además de las llanuras aluviales del interior. La Formación Two Medicine se depositó a mayores elevaciones más tierra adentro que las otras dos formaciones. [ 20 ] Una gran variedad de ceratópsidos coexistió en esta región, que incluía a Achelousaurus , Brachyceratops , Cerasinops , Einiosaurus , Prenoceratops y Rubeosaurus . Entre los carnívoros se encontraban un troodóntido sin nombre, posiblemente Stenonychosaurus , los dromaeosaurios Bambiraptor y Saurornitholestes , y los grandes tiranosáuridos Daspletosaurus y Gorgosaurus . [ 21 ]

El excelente registro fósil de vertebrados de las rocas de Two Medicine y Judith River es el resultado de una combinación de abundante vida animal, desastres naturales periódicos y la deposición de grandes cantidades de sedimento. Se encuentran representados muchos tipos de peces de agua dulce y estuarinos , incluyendo tiburones , rayas , esturiones , peces aguja y otros. Esta región conserva los restos de muchos anfibios y reptiles acuáticos , incluyendo bivalvos , gasterópodos , ranas , salamandras , tortugas , Champsosaurus y cocodrilos . También se han descubierto lagartos terrestres, incluyendo lagartos de cola de látigo , escincos , varanos y lagartos caimán . Pterosaurios como Montanazhdarcho y Piksi , así como aves como Apatornis y Avisaurus, sobrevolaban la zona. Varias variedades de mamíferos , como el multituberculado Cimexomys, coexistieron con los dinosaurios en la Formación Two Medicine y en las diversas formaciones que componen la cuña de Judith River. Aquí se han recuperado huevos fosilizados pertenecientes a un dromeosáurido . Cuando el agua era abundante, la región podía sustentar una gran cantidad de vida vegetal y animal, pero las sequías periódicas a menudo provocaban una mortalidad masiva. [ 22 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Paul Penkalski (2018) . "Sistemática revisada del dinosaurio blindado Euoplocephalus y sus aliados". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 287 (3): 261– 306. Código bibliográfico : 2018NJGPA.287..261P . doi : 10.1127/njgpa/2018/0717 .
  2. 1 2 3 Penkalski, P.; Blows, WT (2013). " Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 50 (2): 130110052638009. Bibcode : 2013CaJES..50..171P . doi : 10.1139/cjes-2012-0098 .
  3. ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. p. 263. ISBN  978-1-78684-190-2OCLC 985402380​​ 
  4. 1 2 Nopcsa, BF (1928). "Notas paleontológicas sobre reptiles. V. Sobre el cráneo del dinosaurio del Cretácico Superior Euoplocephalus ". Geologica Hungarica, Series Palaeontologica . 1 (1): 1– 84.
  5. 1 2 Penkalski, P. (2013). "Un nuevo anquilosáurido de la Formación Two Medicine del Cretácico superior de Montana, EE. UU." . Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0125 .
  6. ↑ Rogers, RR; Swisher, III; Horner, JR (1993). "Edad 40Ar/39Ar y correlación de la Formación Two Medicine no marina (Cretácico Superior), noroeste de Montana, EE. UU." Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (5): 1066– 1075. Bibcode : 1993CaJES..30.1066R . doi : 10.1139/e93-090 .
  7. ↑ Liddell, Henry George y Robert Scott (1980). Léxico griego-inglés ( edición abreviada). Reino Unido: Oxford University Press . págs. 630, 640. ISBN   978-0-19-910207-5.
  8. ↑ Tanke, Darren H. (2010). «Perdido a plena vista: El redescubrimiento del Eoceratops perdido de William E. Cutler» . En MJ Ryan; BJ Chinnery-Allgeier; DA Eberth (eds.). Nuevas perspectivas sobre los dinosaurios con cuernos: El simposio sobre ceratópsidos del Museo Real Tyrrell . Bloomington: Indiana University Press. pp. 541–550 . ISBN  978-0-253-35358-0.
  9. ↑ Coombs W. (1971) Los anquilosáuridos. Tesis doctoral, Universidad de Columbia, Nueva York, NY, 487 págs.
  10. ↑ Arbour, VM; Currie, PJ (2013). Farke, Andrew A (ed.). "Euoplocephalus tutus y la diversidad de dinosaurios anquilosáuridos en el Cretácico Superior de Alberta, Canadá, y Montana, EE . UU. " . PLOS ONE . ​​8 (5) e62421. Bibcode : 2013PLoSO...862421A . doi : 10.1371/journal.pone.0062421 . PMC 3648582 . PMID 23690940 .  
  11. ↑ Penkalski, P. 2014. Un nuevo anquilosáurido de la Formación Two Medicine del Cretácico superior de Montana, EE. UU. Acta Palaeontologica Polonica 59(3): 617–634.
  12. ↑ Arbour, VM; Currie, PJ (2015). "Sistemática, filogenia y paleobiogeografía de los dinosaurios anquilosáuridos". Journal of Systematic Palaeontology . 14 (5): 1– 60. Bibcode : 2016JSPal..14..385A . doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 . 
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  14. ↑ Cope, ED (1875). "Sobre los estratos de transición del distrito de Saskatchewan". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 27 : 2–3 .
  15. ↑ K. Padian, AJ de Ricqles y JR Horner. 1995. La histología ósea determina la identificación de un nuevo taxón fósil de pterosaurio (Reptilia: Archosauria). Comptes Rendus de l'Academie des Science, Serie II (320)77-84
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