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Pachycephalosaurus

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Pachycephalosaurus ( / ˌ p æ k ɪ ˌ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r ə s / [ 2 ] ) es un género de dinosaurio ornitisquio paquicefalosáurido . La especie tipo , P. wyomingensis , es la única especie definitiva conocida . El taxón posiblemente sinónimo, Stygimoloch , podría representar un género distinto o una segunda especie, P. spinifer . Vivió durante la edad Maastrichtiense del período Cretácico Superior en lo que ahora es el oeste de Norteamérica . Se han excavado restos en Montana , Dakota del Sur , Wyoming y Alberta . Conocido principalmente a partir de un único cráneo y algunos techos craneales extremadamente gruesos (de 22 cm de grosor), se estima que el Pachycephalosaurus alcanzaba los 4,5 m de longitud y pesaba entre 370 y 450 kg . En los años siguientes se descubrirían fósiles más completos.        

Al igual que otros paquicefalosáuridos, el Pachycephalosaurus era un herbívoro bípedo , con piernas largas y fuertes y brazos relativamente pequeños con manos de cinco dedos. El Pachycephalosaurus es el paquicefalosaurio más grande conocido, caracterizado por tener un cráneo extremadamente grueso y ligeramente abovedado . Visualmente, la estructura del cráneo sugiere una función de " ariete " en vida, evolucionada para su uso como mecanismo defensivo o en combates intraespecíficos, similar a lo que se observa en los borregos cimarrones o bueyes almizcleros actuales (donde los machos suelen embestir y embestir entre sí para demostrar la dominancia). Esta hipótesis ha sido cuestionada en los últimos años.

Pachycephalosaurus fue una de las últimas especies de dinosaurios no aviares en la Tierra antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . El género Tylosteus ha sido sinonimizado con Pachycephalosaurus , al igual que los géneros Stygimoloch y Dracorex , en estudios recientes. [ 3 ] [ 4 ]

Historia del descubrimiento

La historia y la taxonomía de Pachycephalosaurus son complejas y enrevesadas, ya que implican confusión con otros géneros, especies dudosas y falta de restos completos. [ 5 ]

Tylosteus ornatus y los primeros descubrimientos

Setenta y un años antes de la descripción y denominación de Pachycephalosaurus , el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy nombró al nuevo taxón Tylosteus ornatus a partir de un fragmento óseo interpretado como la armadura de un reptil. Este fragmento óseo fue recolectado por Ferdinand Vandeveer Hayden en la "cabecera del río Missouri ", con una edad Cretácica indicada al año siguiente. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Si bien Leidy identificó inicialmente el hueso como armadura dérmica de un reptil, Oliver Perry Hay lo identificó con dudas como un dinosaurio en 1902, y luego, de manera más definitiva, como un dinosaurio por Charles Whitney Gilmore en 1928. [ 9 ] [ 10 ] Tylosteus permaneció ignorado hasta que, en 1979, el paleontólogo estadounidense Donald Baird intentó reidentificar el lugar original del descubrimiento y la identidad taxonómica del taxón. Baird y John R. Horner encontraron de forma independiente el holotipo de Tylosteus ANSP 8568 en las colecciones de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia y concluyeron que se trataba del escamoso de un cráneo de Pachycephalosaurus , un género conocido únicamente de las formaciones Lance y Hell Creek de Montana , Wyoming y Dakota del Sur . [ 8 ]

Las notas originales que indican el descubrimiento de ANSP 8568 solo describen la ubicación como " Territorio Blackfoot ", con la indicación de la cabecera del río Misuri presumiblemente proveniente de una comunicación interpersonal con Leidy. Es probable que el espécimen fuera recolectado de Hayden antes de 1867, ya que después de esa fecha fue empleado por el Servicio Geológico de los Estados Unidos , que catalogaba los hallazgos en la Institución Smithsoniana en lugar de la ANSP. Baird sugirió que la identificación de Leidy de la cabecera del río Misuri, comúnmente aceptada incluso en ese momento como referida a la confluencia de los ríos Jefferson y Madison , fue el resultado de un malentendido, ya que dicha ubicación estaba bastante alejada del territorio Blackfoot. [ 8 ]

En cambio, una procedencia en la cabecera del río Little Missouri , que fue una parada importante en la expedición de Hayden de 1859-1860, sería una ubicación más probable. Aunque no se puede determinar la localidad original, la ruta de Hayden en la expedición discurría entre los ríos Little Missouri y Little Powder , a través de los sedimentos de la Formación Hell Creek, de donde probablemente se originó Tylosteus . Esto estaría aproximadamente a 72 km al sur de la localidad tipo de Pachycephalosaurus grangeri y a 230 km al norte de la localidad tipo de P. wyomingensis , ninguna de las cuales se puede distinguir anatómicamente. [ 8 ] Debido a que Tylosteus había permanecido prácticamente sin uso desde su primer nombre, Baird abogó por conservar Pachycephalosaurus y convertir a Tylosteus ornatus en un nomen oblitum , lo cual fue afirmado por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1986, donde Tylosteus se convirtió en un nomen rejectum y Pachycephalosaurus en un nomen conservandum . [ 11 ] Leidy (1873) también asignó una uña manual a Tylosteus , sin embargo, ahora se cree que pertenece a Edmontosaurus annectens . [ 8 ]    

En 1890 , durante las Guerras de los Huesos entre Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope , uno de los coleccionistas de Marsh, John Bell Hatcher , recolectó un escamoso izquierdo parcial ( YPM VP 335) de un dinosaurio cerca de Lance Creek, Wyoming , en la Formación Lance. Este espécimen ha sido asignado desde entonces a Stygimoloch spinifer , un posible sinónimo de Pachycephalosaurus . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] En 1892 , Marsh interpretó el escamoso y la armadura dérmica de Denversaurus como la armadura corporal de Triceratops , hipotetizando que el escamoso era una espina similar a las placas de Stegosaurus . [ 14 ] La espina del escamoso incluso apareció en la pintura de Charles Knight del ceratópsido Agathaumas de Cope , probablemente basada en la hipótesis de Marsh. [ 13 ] Ese mismo año, Marsh también nombró una especie de anquilosaurio ahora dudoso , Palaeoscincus , P. latus , basándose en un solo diente (YPM 4810), también recolectado por Hatcher en Lance. [ 15 ] En 1990 , el paleontólogo estadounidense WP Coombs afirmó que el diente provenía de un paquicefalosáurido, posiblemente incluso del propio Pachycephalosaurus . [ 16 ] Hatcher también recolectó varios dientes y fragmentos de cráneo adicionales mientras trabajaba para Marsh, aunque estos aún no han sido descritos. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Troodon wyomingensis

Holotipo de P. wyomingensis

En 1930, el paleontólogo estadounidense George Fryer Sternberg descubrió un cráneo parcial dentro de la Formación Lance del condado de Niobrara, Wyoming , a unos 14 km al suroeste de la oficina de correos de Warren a lo largo de Buck Creek. Este espécimen, USNM 12031, fue descrito por Gilmore en 1931 como el holotipo de una nueva especie, Troödon wyomingensis , y sugirió de manera más definitiva que el género Troodon estaba presente en la Formación Lance. Anteriormente, se había sugerido que dientes aislados de la región pertenecían a Troodon . [ 20 ] El propio Troodon había sido descrito por primera vez por Leidy en 1856 como un lagarto de la Formación Judith River de Montana , pero con la descripción en 1924 de un cráneo casi completo y un esqueleto parcial del Grupo Belly River en Alberta , Gilmore descubrió que Troodon era el mismo que el género de ornitisquios existente Stegoceras . [ 21 ] T. wyomingensis no pudo compararse con la especie tipo de Troodon , T. formosus , ya que esta última solo conservaba dientes, pero diferencias significativas en tamaño, la fenestra supratemporal y edad podrían separar a T. wyomingensis y T. validus (anteriormente Stegoceras ), potencialmente incluso hasta el punto de requerir un nuevo nombre de género para T. wyomingensis . Además de USNM 12031, Gilmore atribuyó los especímenes USNM 7806 y 8795 a T. wyomingensis . [ 20 ]  

Cráneo AMNH 1696

P.  wyomingensis , la especie tipo y actualmente única válida de Pachycephalosaurus , fue nombrada por Charles W. Gilmore en 1931. La acuñó a partir del cráneo parcial USNM 12031, de la Formación Lance del Condado de Niobrara , Wyoming . Gilmore asignó su nueva especie a Troodon como T.  wyomingensis . [ 22 ] En ese momento, los paleontólogos pensaban que Troodon , entonces conocido solo por sus dientes, era el mismo que Stegoceras , que tenía dientes similares. En consecuencia, lo que ahora se conoce como paquicefalosáuridos fue asignado a la familia Troodontidae , una idea errónea que no fue corregida hasta 1945 por Charles M. Sternberg . [ 23 ]

El cráneo holotipo adulto de P.  "reinheimeri" (DMNS 469)

En 1943 , Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer , con material más reciente y completo, establecieron el género Pachycephalosaurus . Nombraron dos especies: Pachycephalosaurus grangeri , la especie tipo de su nuevo género, y Pachycephalosaurus reinheimeri . P.  grangeri se basó en AMNH 1696, un cráneo casi completo de la Formación Hell Creek de Ekalaka , condado de Carter , Montana. P.  reinheimeri se basó en lo que ahora es DMNS 469, una cúpula y algunos elementos asociados de la Formación Lance del condado de Corson , Dakota del Sur. [ 24 ] También asignaron la especie más antigua "Troodon" wyomingensis a su nuevo género. Sus dos especies más recientes se han considerado sinónimos de P.  wyomingensis desde 1983. [ 25 ]

En 2015 , se descubrieron en la Formación Scollard de Alberta algunos materiales de paquicefalosáuridos y un parietal abovedado atribuible a Pachycephalosaurus , lo que implica que los dinosaurios de esta era eran cosmopolitas y no tenían provincias faunísticas discretas. [ 26 ] En 2025, Wroblewski describió un escamoso parcial (UW 26525) y dos dientes (UW 26611 y UW 26526) de la Formación Ferris como Stygimoloch spinifer , lo que sería su registro más austral. [ 5 ] Un estudio de 2026 mencionó el descubrimiento de un esqueleto asociado de Stygimoloch que incluye material craneal y postcraneal, que ahora está depositado en el Museo Nacional de Ciencias de Tokio . [ 27 ]

Descripción

Ilustración de Pachycephalosaurus wyomingensis

La anatomía del Pachycephalosaurus es poco conocida, ya que solo se han descrito restos del cráneo. [ 28 ] El Pachycephalosaurus es famoso por tener una gran cúpula ósea en la parte superior del cráneo, de hasta 25 cm (10 pulgadas) de espesor, que amortiguaba su cerebro. La parte posterior de la cúpula estaba bordeada de protuberancias óseas y cortas espinas óseas que se proyectaban hacia arriba desde el hocico. Sin embargo, es probable que las espinas fueran romas, no afiladas. [ 29 ]  

El cráneo era corto y poseía grandes cuencas oculares redondeadas que miraban hacia adelante, lo que sugiere que el animal tenía visión binocular . El Pachycephalosaurus tenía un hocico pequeño que terminaba en un pico puntiagudo. Los dientes eran diminutos, con coronas en forma de hoja. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S o U. [ 29 ] Los individuos más jóvenes de Pachycephalosaurus podrían haber tenido cráneos más planos y cuernos más grandes que sobresalían de la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se encogían y se redondeaban a medida que crecía la cúpula. [ 3 ] [ 4 ]

Tamaño comparado con un ser humano

Pachycephalosaurus era bípedo y posiblemente el más grande de todos los paquicefalosáuridos. [ 30 ] Se ha estimado que Pachycephalosaurus medía alrededor de 4,5 metros (14,8 pies) de largo y pesaba entre 370 y 450 kilogramos (820 y 990 libras) . [ 31 ] [ 32 ] Basándose en otros paquicefalosáuridos, probablemente tenía un cuello bastante corto y grueso, brazos cortos, un cuerpo voluminoso, patas largas y una cola pesada que probablemente se mantenía rígida mediante tendones osificados . [ 33 ]  

Clasificación y especies

Se han descubierto varios parientes de los paquicefalosaurios en Hell Creek.

Pachycephalosaurus da nombre a Pachycephalosauria , un clado de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante el Cretácico Superior en Norteamérica y Asia. Los paquicefalosaurios formaban parte de Marginocephalia , por lo que probablemente estaban más emparentados con los ceratópsidos que con los ornitópodos . [ 34 ]

Pachycephalosaurus es el miembro más famoso de Pachycephalosauria, aunque no sea el mejor conservado. El clado también incluye a Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Homalocephale , Tylocephale , Sphaerotholus y Prenocephale . Dentro de la tribu Pachycephalosaurini , Pachycephalosaurus está más estrechamente relacionado con Alaskacephale . Dracorex y Stygimoloch también han sido sinonimizados con Pachycephalosaurus . [ 35 ] [ 3 ]

Moldes de tres cráneos que representan posibles etapas de crecimiento, Museo de las Montañas Rocosas.

En 2010 , Gregory S. Paul propuso que, si bien Stygimoloch y Dracorex posiblemente representan diferentes etapas de crecimiento de Pachycephalosaurus , Stygimoloch podría representar una especie diferente, P.  spinifer . [ 31 ] En su material suplementario de un artículo de 2017, Fowler señaló que Stygimoloch solo se conoce de capas de roca más jóvenes que Pachycephalosaurus , por lo que tentativamente clasificó a ambos como separados, aunque Dracorex se incluyó como sinónimo de cualquiera de los taxones. [ 36 ] Un análisis filogenético de 2021 realizado por Evans y colegas aceptó la validez del género Stygimoloch basándose en la misma razón que Fowler (2017), pero estuvo de acuerdo con el consenso de que Dracorex representa un ontomorfo de Stygimoloch o Pachycephalosaurus en lugar de un taxón distinto. [ 37 ] En 2025, Wroblewski trató a Stygimoloch como un género separado al que atribuyó tres especímenes de la Formación Ferris , proporcionando más evidencia de que este taxón estaba restringido al Maastrichtiense superior, pero estuvo de acuerdo con el consenso de que Dracorex es morfológicamente idéntico a Stygimoloch (o Pachycephalosaurus ). [ 5 ]

Molde del cráneo MPN 7111, originalmente denominado " Stenotholus ".

Los análisis filogenéticos de Evans y sus colegas se han utilizado para dilucidar las relaciones dentro de Pachycephalosauridae, encontrando consistentemente a Pachycephalosaurus como uno de los taxones más derivados, más cercano a Prenocephale y Sphaerotholus que a Stegoceras . [ 38 ] La versión del análisis publicada por Woodruff y sus colegas en 2023 se encuentra a continuación. [ 39 ]

Paleobiología

Crecimiento

Series de crecimiento que muestran la reducción de las espinas y el crecimiento de la cúpula con la edad, según Horner y Goodwin.

Aparte del propio Pachycephalosaurus , se describieron otros dos paquicefalosaurios del Cretácico superior del noroeste de los Estados Unidos: Stygimoloch spinifer (" Moloch espinoso del Estigia ") y Dracorex hogwartsia ("rey dragón de Hogwarts "). Del primero solo se conoce un cráneo juvenil con una cúpula reducida y grandes espinas, mientras que del segundo, también conocido solo por un cráneo juvenil, tenía una cabeza aparentemente plana con cuernos cortos. Debido a su singular ornamentación craneal, se consideraron especies separadas durante varios años. Sin embargo, en 2007 , se propuso que fueran morfologías juveniles o femeninas de Pachycephalosaurus . En la reunión de ese año de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , [ 40 ] Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana presentó evidencia, a partir del análisis del cráneo del espécimen de Dracorex , de que podría ser una forma juvenil de Stygimoloch . Además, presentó datos que indican que tanto Stygimoloch como Dracorex podrían ser formas juveniles de Pachycephalosaurus . Horner y MB Goodwin publicaron sus hallazgos en 2009 , mostrando que los huesos de la espina y la cúpula del cráneo de las tres "especies" exhiben una plasticidad extrema y que tanto Dracorex como Stygimoloch se conocen solo a partir de especímenes juveniles, mientras que Pachycephalosaurus se conoce solo a partir de especímenes adultos. Estas observaciones, además del hecho de que las tres formas vivieron en el mismo tiempo y lugar, los llevaron a concluir que Dracorex y Stygimoloch eran simplemente Pachycephalosaurus juveniles , que perdieron espinas y desarrollaron cúpulas a medida que envejecían. [ 41 ] Un estudio de 2010 de Nick Longrich y colegas también apoyó la hipótesis de que todas las especies de paquicefalosaurios de cráneo plano eran juveniles de los adultos con cabeza en cúpula, como Goyocephale y Homalocephale . [ 42 ]

Tamaño de un P.  wyomingensis adulto (verde) y etapas de crecimiento potenciales, en comparación con un humano

El descubrimiento de cráneos de crías atribuidos a Pachycephalosaurus , descritos en 2016 a partir de dos yacimientos óseos diferentes en la Formación Hell Creek, se ha presentado como evidencia adicional para esta hipótesis. Los fósiles, descritos por David Evans y Mark Goodwin et al., son idénticos a los tres supuestos géneros en la ubicación de las protuberancias rugosas en sus cráneos, y las características únicas de Stygimoloch y Dracorex son, por lo tanto, características morfológicamente consistentes en una curva de crecimiento de Pachycephalosaurus . [ 4 ]

Se ha observado que las diferencias morfológicas entre Stygimoloch y Pachycephalosaurus también pueden deberse en parte a ligeras diferencias estratigráficas. Los pocos especímenes de Stygimoloch que cuentan con datos estratigráficos fiables fueron recolectados en la parte superior de la Formación Hell Creek, mientras que los morfos de Pachycephalosaurus fueron recolectados en la parte inferior. [ 36 ] Esto también ha llevado a sugerir que Stygimoloch podría representar su propia especie, P.  spinifer , [ 31 ] o un género distinto. [ 37 ] [ 5 ]

Función de cúpula

Paleoarte de subadultos dándose cabezazos

Durante décadas se ha planteado la hipótesis de que el Pachycephalosaurus y sus parientes eran los antiguos equivalentes bípedos del borrego cimarrón o el buey almizclero , donde los machos se embestían de cabeza y estiraban horizontalmente la cabeza, el cuello y el cuerpo para transmitir la tensión durante la embestida. Sin embargo, también se han sugerido otras teorías que indican que los paquicefalosaurios no podrían haber utilizado sus cúpulas de esta manera.

El principal argumento que se ha planteado contra el cabezazo es que la bóveda craneal podría no haber soportado adecuadamente el impacto asociado con el embate, así como la falta de evidencia definitiva de cicatrices u otros daños en cráneos fosilizados de Pachycephalosaurus . Sin embargo, análisis más recientes han descubierto tales daños (véase más abajo). [ 43 ] [ 44 ] Además, las vértebras cervicales y dorsales anteriores muestran que el cuello se llevaba en una curva en forma de S o U, en lugar de una orientación recta, y que podría no haber sido apto para transmitir la tensión de un cabezazo directo. Por último, la forma redondeada del cráneo disminuiría el área de superficie de contacto durante el cabezazo, lo que resultaría en golpes de refilón. [ 29 ]

Depresiones en el cráneo del espécimen BMRP 2001.4.1

Alternativamente, Pachycephalosaurus y otros paquicefalosáuridos podrían haber participado en embestidas de flanco durante combates intraespecíficos. En este escenario, un individuo podría haberse mantenido aproximadamente paralelo o frente a un rival, utilizando exhibiciones de intimidación para amedrentarlo. Si la intimidación fallaba, el Pachycephalosaurus inclinaba la cabeza hacia abajo y hacia un lado, golpeando al rival en el flanco. Esta hipótesis se ve respaldada por el torso relativamente ancho de la mayoría de los paquicefalosaurios, que habría protegido los órganos vitales de traumatismos. La teoría de las embestidas de flanco fue propuesta por primera vez por Sues en 1978 y ampliada por Ken Carpenter en 1997. [ 29 ]

Restauración de un espécimen con una lesión craneal.

En 2012 , un estudio mostró que las patologías craneales en un espécimen de P.  wyomingensis probablemente se debieron a un comportamiento agonístico . También se propuso que daños similares en otros especímenes de paquicefalosaurios (previamente explicados como artefactos tafonómicos y absorciones óseas) podrían haberse debido a dicho comportamiento. [ 44 ] Peterson et al. (2013) estudiaron patologías craneales entre Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todos los domos examinados tenían lesiones que son consistentes con osteomielitis , una infección del hueso resultante de un trauma penetrante o un trauma en el tejido que recubre el cráneo que lleva a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología da más apoyo a la hipótesis de que los domos de paquicefalosaurios se usaban en combate intraespecífico. [ 45 ] Se observó que el espécimen Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 tenía 23 lesiones en su hueso frontal y el espécimen P.  wyomingensis DMNS 469 tenía cinco lesiones. La frecuencia de trauma fue comparable entre los diferentes géneros de la familia paquicefalosáurida , a pesar de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus domos y el hecho de que existieron durante diferentes períodos geológicos. [ 45 ] Estos hallazgos contrastaron marcadamente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde hubo ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o juveniles, [ 46 ] donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

Molde endocraneal mostrado en relación con el cráneo.

El examen histológico revela que las cúpulas de los paquicefalosáuridos están compuestas de una forma única de hueso fibrolamelar [ 47 ] que contiene fibroblastos , que desempeñan un papel crítico en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. [ 48 ] Peterson et al. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de las cúpulas frontoparietales respaldan firmemente la hipótesis de que los paquicefalosáuridos usaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonístico. [ 45 ] Las comparaciones de tomografías computarizadas de los cráneos de Stegoceras validum , Prenocephale prenes y varios artiodáctilos que golpean con la cabeza también han respaldado que los paquicefalosáuridos estaban bien equipados para embestir con la cabeza. [ 49 ] Las tomografías micro-TC del espécimen de paquicefalosáurido, identificado como cf. Foraminacephale brevis también apoya la idea de que los paquicefalosáuridos probablemente participaban en embestidas con la cabeza. [ 50 ]

Dieta

Los científicos aún no saben qué comían estos dinosaurios. Al tener dientes muy pequeños y estriados, no podían masticar plantas fibrosas y duras como arbustos con flores con la misma eficacia que otros dinosaurios del mismo período. Se supone que los paquicefalosaurios se alimentaban de una dieta mixta de hojas , semillas y frutos . [ 51 ] Los dientes afilados y aserrados habrían sido muy eficaces para triturar plantas. [ 52 ] [ 53 ] También se ha sospechado, hasta cierto punto, que podrían haber incluido carne en su dieta. La mandíbula fósil más completa muestra que tenía dientes frontales aserrados en forma de cuchilla, que recuerdan a los de los terópodos carnívoros. [ 54 ]

Paleoecología

Casi todos los fósiles de Pachycephalosaurus se han recuperado de la Formación Lance y la Formación Hell Creek del noroeste de los Estados Unidos. [ 28 ] Pachycephalosaurus posiblemente coexistió con otras especies de paquicefalosaurios del género Sphaerotholus . Otros dinosaurios que compartieron su tiempo y lugar incluyen a Thescelosaurus , el hadrosáurido Edmontosaurus y posiblemente Parasaurolophus , ceratópsidos como Triceratops , Torosaurus , Nedoceratops , Tatankaceratops y Leptoceratops , el anquilosáurido Ankylosaurus , los nodosáuridos Denversaurus y Edmontonia , y los terópodos Acheroraptor , Dakotaraptor , Ornithomimus , Struthiomimus , Anzu , Leptorhynchos , Pectinodon , Paronychodon , Richardoestesia , Nanotyrannus y Tyrannosaurus . [ 55 ]

Véase también

Referencias

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  • Pachycephalosaurus wyomingensis de National Geographic Online
  • Charla TEDx de Jack Horner sobre cráneos de dinosaurios que cambian de forma y la clasificación errónea de los dinosaurios.
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Pachycephalosaurus en Wikispecies
  • Logotipo de Wikimedia CommonsMedios relacionados con Pachycephalosaurus en Wikimedia Commons