Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Gusto

Papila gustativa El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto. [ 1 ] El gusto es la percepción est...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Papila gustativa

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto. [ 1 ] El gusto es la percepción estimulada cuando una sustancia en la boca reacciona químicamente con las células receptoras del gusto ubicadas en las papilas gustativas en la cavidad oral , principalmente en la lengua . El gusto, junto con el sentido del olfato y la estimulación del nervio trigémino (que registra la textura, el dolor y la temperatura), determina los sabores de los alimentos y otras sustancias. Los humanos tienen receptores del gusto en las papilas gustativas y otras áreas, incluyendo la superficie superior de la lengua y la epiglotis . [ 2 ] [ 3 ] La corteza gustativa es responsable de la percepción del gusto.

La lengua está cubierta por miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista . [ 2 ] Dentro de cada papila hay cientos de corpúsculos gustativos. [ 1 ] [ 4 ] La excepción son las papilas filiformes , que no contienen corpúsculos gustativos. Hay entre 2000 y 5000 [ 5 ] corpúsculos gustativos ubicados en la parte posterior y anterior de la lengua. Otros se encuentran en el paladar, los lados y la parte posterior de la boca, y en la garganta . Cada corpúsculo gustativo contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto. [ 6 ]

Los receptores del gusto en la boca perciben los cinco sabores básicos: dulzor , acidez , salinidad , amargor y sabor umami (también conocido como sabroso ). [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] Experimentos científicos han demostrado que estos cinco sabores existen y son distintos entre sí. Las papilas gustativas pueden diferenciar distintos sabores cuando interactúan con diferentes moléculas o iones. El dulzor, el sabor umami y el amargor se activan mediante la unión de moléculas a receptores acoplados a proteínas G en las membranas celulares de las papilas gustativas. La salinidad y la acidez se perciben cuando metales alcalinos o iones de hidrógeno entran en contacto con las papilas gustativas, respectivamente. [ 9 ] [ 10 ]

Los sabores básicos contribuyen solo parcialmente a la sensación y el sabor de los alimentos en la boca; otros factores incluyen el olor , [ 1 ] detectado por el epitelio olfativo de la nariz; [ 11 ] la textura , [ 12 ] detectada a través de una variedad de mecanorreceptores , nervios musculares, etc.; [ 13 ] la temperatura, detectada por receptores de temperatura ; y la "frescura" (como la del mentol ) y la "picazón" ( punzante ), por quimestesis .

Dado que el sistema gustativo percibe tanto sustancias nocivas como beneficiosas, todos los sabores básicos generan precaución o deseo, dependiendo del efecto que tengan en el cuerpo. [ 14 ] El dulzor ayuda a identificar alimentos ricos en energía, mientras que el amargor advierte sobre la presencia de venenos. [ 15 ]

En los humanos, la percepción del gusto comienza a desvanecerse con la edad , se pierden las papilas linguales y la producción de saliva disminuye gradualmente. [ 16 ] Los humanos también pueden experimentar distorsión del gusto ( disgeusia ). No todos los mamíferos comparten los mismos gustos: algunos roedores pueden percibir el sabor del almidón (que los humanos no pueden), los gatos no pueden percibir el sabor dulce, y varios otros carnívoros , como las hienas , los delfines y los leones marinos , han perdido la capacidad de percibir hasta cuatro de sus cinco sabores básicos ancestrales. [ 17 ]

Sabores básicos

El sistema gustativo permite a los animales distinguir entre alimentos seguros y dañinos, y evaluar el valor nutricional de los diferentes alimentos. Las enzimas digestivas de la saliva comienzan a disolver los alimentos en sustancias químicas básicas que se transportan a las papilas y son detectadas como sabores por las papilas gustativas. La lengua está cubierta por miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , visibles a simple vista. Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [ 4 ] La excepción son las papilas filiformes , que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 [ 5 ] papilas gustativas ubicadas en la parte posterior y anterior de la lengua. Otras se encuentran en el paladar, los lados y la parte posterior de la boca, y en la garganta. Cada papila gustativa contiene entre 50 y 100 células receptoras del gusto. [ 6 ]

Los cinco sabores específicos que reciben los receptores del gusto son salado, dulce, amargo, ácido y sabroso (a menudo conocido por su nombre japonés umami , que se traduce como "delicioso"). [ 18 ]

A principios del siglo XX, los fisiólogos y psicólogos occidentales creían que existían cuatro sabores básicos: dulce, ácido, salado y amargo. El concepto de sabor "sabroso" no estaba presente en la ciencia occidental en aquel entonces, pero se postuló en investigaciones japonesas. [ 19 ]

Un estudio encontró que los mecanismos del gusto salado y ácido detectan, de diferentes maneras, la presencia de cloruro de sodio (sal) en la boca. Los ácidos también se detectan y se perciben como ácidos. [ 20 ] La detección de la sal es importante para muchos organismos, pero especialmente para los mamíferos, ya que desempeña un papel fundamental en la homeostasis de iones y agua en el cuerpo. Es específicamente necesaria en el riñón de los mamíferos como un compuesto osmóticamente activo que facilita la reabsorción pasiva de agua en la sangre. [ 21 ] Debido a esto, la sal produce un sabor agradable en la mayoría de los humanos.

Los sabores ácidos y salados pueden resultar agradables en pequeñas cantidades, pero en mayores cantidades se vuelven cada vez más desagradables. En el caso del sabor ácido, esto se debe probablemente a que puede indicar fruta poco madura, carne podrida y otros alimentos en mal estado, que pueden ser peligrosos para el organismo debido a las bacterias que proliferan en ellos. Además, el sabor ácido indica la presencia de ácidos , que pueden causar graves daños en los tejidos.

El sabor dulce indica la presencia de carbohidratos en solución. [ 22 ] Dado que los carbohidratos tienen un alto contenido calórico (los sacáridos tienen muchos enlaces, por lo tanto mucha energía), [ 23 ] son ​​esenciales para el cuerpo humano, que evolucionó para buscar alimentos con alto contenido calórico. [ 24 ] Se utilizan como energía directa ( azúcares ) y como reserva de energía ( glucógeno ). Muchas moléculas no carbohidratadas desencadenan una respuesta dulce, lo que ha llevado al desarrollo de muchos edulcorantes artificiales, como la sacarina , la sucralosa y el aspartamo . Aún no está claro cómo estas sustancias activan los receptores del sabor dulce y qué significado adaptativo ha tenido esto.

El sabor sabroso (conocido en japonés como umami ), identificado por el químico japonés Kikunae Ikeda , indica la presencia del aminoácido L-glutamato . Los aminoácidos presentes en las proteínas se utilizan en el organismo para la formación de músculos y órganos, así como para el transporte de moléculas ( hemoglobina ), anticuerpos y las enzimas , catalizadores orgánicos . Todas estas moléculas son esenciales, por lo que es importante contar con un suministro constante de aminoácidos; en consecuencia, los sabores sabrosos generan una respuesta placentera que estimula la ingesta de péptidos y proteínas .

La pungencia (picante o ardor) se había considerado tradicionalmente un sexto sabor básico. [ 25 ] En 2015, los investigadores sugirieron un nuevo sabor básico de los ácidos grasos llamado "sabor a grasa", [ 26 ] aunque "oleogustus" y "pinguis" se han propuesto como términos alternativos. [ 27 ] [ 28 ]

Dulzura

El diagrama anterior muestra la vía de transducción de señales del sabor dulce. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa de la papila gustativa y el objeto C es la neurona conectada a la célula gustativa. I. La parte I muestra la recepción de una molécula. 1. El azúcar, el primer mensajero, se une a un receptor de proteína en la membrana celular. II. La parte II muestra la transducción de las moléculas de relevo. 2. Se activan los receptores acoplados a proteínas G, segundos mensajeros. 3. Las proteínas G activan la adenilato ciclasa, una enzima, que aumenta la concentración de AMPc. Se produce la despolarización. 4. La energía, del paso 3, se proporciona para activar los canales de proteína K+, potasio. III. La parte III muestra la respuesta de la célula gustativa. 5. Se activan los canales de proteína Ca+, calcio. 6. El aumento de la concentración de Ca+ activa las vesículas de neurotransmisores. 7. La neurona conectada a la papila gustativa es estimulada por los neurotransmisores.

El dulzor, generalmente considerado una sensación placentera, se produce por la presencia de azúcares y sustancias que imitan el azúcar. El dulzor puede estar relacionado con aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . El dulzor es detectado por diversos receptores acoplados a proteínas G (GPCR) acoplados a la proteína G gustducina, presente en las papilas gustativas . Para que el cerebro registre el dulzor, deben activarse al menos dos variantes diferentes de los "receptores del dulzor". Los compuestos que el cerebro percibe como dulces son aquellos que pueden unirse, con distinta fuerza de enlace, a dos receptores del dulzor diferentes. Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), responsables de la percepción del dulzor en humanos y animales. [ 29 ] [ 30 ]

Los umbrales de detección del gusto para las sustancias dulces se califican en relación con la sacarosa , que tiene un índice de 1. [ 31 ] [ 32 ] El umbral de detección humano promedio para la sacarosa es de 10 milimoles por litro. Para la lactosa es de 30 milimoles por litro, con un índice de dulzor de 0,3, [ 31 ] y 5-nitro-2-propoxianilina 0,002 milimoles por litro. Los edulcorantes "naturales" como los sacáridos activan el GPCR, que libera gustducina . La gustducina luego activa la molécula adenilato ciclasa , que cataliza la producción de la molécula cAMP , o adenosina 3', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula cierra los canales de iones de potasio, lo que lleva a la despolarización y liberación de neurotransmisores. Los edulcorantes sintéticos como la sacarina activan diferentes GPCR e inducen la despolarización de las células receptoras del gusto por una vía alternativa.

Acidez

El diagrama representa la vía de transducción de señales del gusto ácido o salado. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula receptora del gusto dentro del objeto A, y el objeto C es la neurona conectada al objeto B. La Parte I es la recepción de iones de hidrógeno o iones de sodio. 1. Si el sabor es ácido, los iones H + , de sustancias ácidas, pasan a través de los canales H + . Se produce la despolarización. II. La Parte II es la vía de transducción de las moléculas de relevo. 2. Se abren los canales de cationes, como K + . III. La Parte III es la respuesta de la célula. 3. Se activa un influjo de iones Ca + . 4. El Ca + activa los neurotransmisores. 5. Se envía una señal a la neurona conectada a la papila gustativa.

La acidez es el sabor que describe la acidez . La acidez de las sustancias se clasifica en relación con el ácido clorhídrico diluido , que tiene un índice de acidez de 1. En comparación, el ácido tartárico tiene un índice de acidez de 0,7, el ácido cítrico un índice de 0,46 y el ácido carbónico un índice de 0,06. [ 31 ] [ 32 ]

El sabor ácido es detectado por un pequeño subconjunto de células distribuidas por todas las papilas gustativas, denominadas células receptoras del gusto de tipo III. Los iones H+ ( protones ), abundantes en sustancias ácidas, pueden entrar directamente en las células del gusto de tipo III a través de un canal de protones. [ 33 ] Este canal fue identificado en 2018 como otopetrina 1 (OTOP1) . [ 34 ] La transferencia de carga positiva a la célula puede desencadenar una respuesta eléctrica. Algunos ácidos débiles, como el ácido acético, también pueden penetrar en las células del gusto; los iones de hidrógeno intracelulares inhiben los canales de potasio, que normalmente hiperpolarizan la célula. Mediante la combinación de la entrada directa de iones de hidrógeno a través de los canales iónicos OTOP1 (que despolarizan la célula) y la inhibición del canal hiperpolarizante, la acidez provoca que la célula del gusto genere potenciales de acción y libere neurotransmisores. [ 35 ]

Los alimentos más comunes con acidez natural son las frutas , como el limón , la lima , la uva , la naranja , el tamarindo y el melón amargo . Los alimentos fermentados, como el vino , el vinagre o el yogur , pueden tener un sabor ácido. Los niños muestran mayor disfrute de los sabores ácidos que los adultos, [ 36 ] y los caramelos ácidos que contienen ácido cítrico o ácido málico son comunes.

Salinidad

El sabor salado parece tener dos componentes: una señal de sal baja y una señal de sal alta. La señal de sal baja provoca una sensación de exquisitez, mientras que la señal de sal alta suele provocar la sensación de "demasiado salado". [ 37 ]

Se cree que la señal de baja sal es causada por el canal de sodio epitelial (ENaC), compuesto por tres subunidades. El ENaC en las células gustativas permite la entrada de cationes de sodio . Esto, por sí solo, despolariza la célula y abre los canales de calcio dependientes de voltaje , inundando la célula con iones de calcio positivos y provocando la liberación de neurotransmisores . El ENaC puede ser bloqueado por el fármaco amilorida en muchos mamíferos, especialmente en ratas. La sensibilidad del gusto a la baja sal a la amilorida en humanos es mucho menos pronunciada, lo que sugiere que podrían existir otros receptores de baja sal además del ENaC por descubrir. [ 37 ]

Varios cationes similares también desencadenan la señal de baja salinidad. El tamaño de los iones de litio y potasio se asemeja más al del sodio, por lo que su salinidad es muy similar. En cambio, los iones de rubidio y cesio son mucho más grandes, por lo que su sabor salado difiere en consecuencia. La salinidad de las sustancias se clasifica en relación con el cloruro de sodio (NaCl), que tiene un índice de 1. [ 31 ] [ 32 ] El potasio, como cloruro de potasio (KCl), es el ingrediente principal de los sustitutos de la sal y tiene un índice de salinidad de 0,6. [ 31 ] [ 32 ]

Otros cationes monovalentes , como el amonio (NH₄⁺ ) , y los cationes divalentes del grupo de los metales alcalinotérreos de la tabla periódica , como el calcio (Ca²⁺ ) , suelen producir un sabor amargo en lugar de salado , aunque también pueden atravesar directamente los canales iónicos de la lengua, generando un potencial de acción . Sin embargo, el cloruro de calcio es más salado y menos amargo que el cloruro de potasio, y se usa comúnmente en la salmuera de encurtidos en lugar del KCl.

La señal de alta concentración de sal no se comprende bien. Esta señal no se bloquea con amilorida en roedores. Las células ácidas y amargas se activan con altos niveles de cloruro, pero el receptor específico no se ha identificado. [ 37 ]

Amargura

El diagrama que se muestra arriba muestra la vía de transducción de señales del sabor amargo. El sabor amargo tiene muchos receptores y vías de transducción de señales diferentes. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa y el objeto C es una neurona conectada al objeto B. La Parte I es la recepción de una molécula. 1. Se consume una sustancia amarga como la quinina y se une a los receptores acoplados a proteínas G. II. La Parte II es la vía de transducción. 2. Se activa la gustducina, un segundo mensajero de proteína G. 3. Luego se activa la fosfodiesterasa, una enzima. 4. Se utiliza el nucleótido cíclico, cNMP, lo que disminuye la concentración. 5. Se cierran canales como los canales de K+, potasio. III. La Parte III es la respuesta de la célula gustativa. 6. Esto conduce a un aumento en los niveles de Ca+. 7. Se activan los neurotransmisores. 8. La señal se envía a la neurona.

El amargor es uno de los sabores más sensibles, y muchos lo perciben como desagradable, fuerte o repulsivo, pero a veces es deseable y se agrega intencionalmente a través de varios agentes amargos . Los alimentos y bebidas amargos comunes incluyen café , cacao y chocolate sin azúcar, mate sudamericano , té de coca , calabaza amarga , aceitunas sin curar , cáscara de cítricos , algunas variedades de queso , muchas plantas de la familia Brassicaceae , hojas de diente de león , marrubio , achicoria silvestre y escarola . El etanol en las bebidas alcohólicas tiene sabor amargo, [ 38 ] al igual que los ingredientes amargos adicionales que se encuentran en algunas bebidas alcohólicas, incluidos el lúpulo en la cerveza y la genciana en los amargos . La quinina también es conocida por su sabor amargo y se encuentra en el agua tónica .

El amargor interesa a quienes estudian la evolución , así como a diversos investigadores de la salud [ 31 ] [ 39 ], ya que se sabe que un gran número de compuestos amargos naturales son tóxicos. Se considera que la capacidad de detectar compuestos tóxicos de sabor amargo a bajos umbrales proporciona una importante función protectora. [ 31 ] [ 39 ] [ 40 ] Las hojas de las plantas a menudo contienen compuestos tóxicos, y entre los primates que se alimentan de hojas existe una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a ser más ricas en proteínas y más pobres en fibra y toxinas que las hojas maduras. [ 41 ] Entre los humanos, se utilizan diversas técnicas de procesamiento de alimentos en todo el mundo para desintoxicar alimentos que de otro modo serían incomestibles y hacerlos apetecibles. [ 42 ] Además, el uso del fuego, los cambios en la dieta y la evitación de toxinas han llevado a una evolución neutra en la sensibilidad humana al amargor. Esto ha permitido varias mutaciones de pérdida de función que han llevado a una capacidad sensorial reducida hacia el amargor en los humanos en comparación con otras especies. [ 43 ]

El umbral de estimulación del sabor amargo por la quinina tiene un promedio de concentración de 8  μM (8 micromolar). [ 31 ] Los umbrales de sabor de otras sustancias amargas se clasifican en relación con la quinina, a la que se le asigna un índice de referencia de 1. [ 31 ] [ 32 ] Por ejemplo, la brucina tiene un índice de 11, por lo que se percibe como intensamente más amarga que la quinina y se detecta a un umbral de solución mucho menor. [ 31 ] La sustancia natural más amarga es la amarogentina , un compuesto presente en las raíces de la planta Gentiana lutea , y la sustancia más amarga conocida es el compuesto químico sintético denatonio , que tiene un índice de 1000. [ 32 ] Se utiliza como agente aversivo (un amargo ) que se añade a sustancias tóxicas para prevenir la ingestión accidental. Fue descubierto accidentalmente en 1958 durante una investigación sobre un anestésico local por T. & H. Smith de Edimburgo , Escocia. [ 44 ] [ 45 ]

Las investigaciones han demostrado que los TAS2R (receptores del gusto, tipo 2, también conocidos como T2R), como el TAS2R38 acoplado a la proteína G gustducina, son responsables de la capacidad humana de saborear sustancias amargas. [ 46 ] Se identifican no solo por su capacidad de saborear ciertos ligandos "amargos" , sino también por la morfología del propio receptor (unido a la superficie, monomérico). [ 20 ] Se cree que la familia TAS2R en humanos comprende alrededor de 25 receptores del gusto diferentes, algunos de los cuales pueden reconocer una amplia variedad de compuestos de sabor amargo. [ 47 ] Se han identificado más de 670 compuestos de sabor amargo en una base de datos de amargor , de los cuales más de 200 se han asignado a uno o más receptores específicos. [ 48 ] Se especula que las restricciones selectivas en la familia TAS2R se han debilitado debido a la tasa relativamente alta de mutación y pseudogenización. [ 49 ] Los investigadores utilizan dos sustancias sintéticas, feniltiocarbamida (PTC) y 6-n-propiltiouracilo (PROP), para estudiar la genética de la percepción del sabor amargo. Estas dos sustancias tienen un sabor amargo para algunas personas, pero son prácticamente insípidas para otras. Entre los catadores, algunos son los llamados " supercatadores " para quienes la PTC y el PROP son extremadamente amargos. La variación en la sensibilidad está determinada por dos alelos comunes en el locus TAS2R38. [ 50 ] Esta variación genética en la capacidad de saborear una sustancia ha sido fuente de gran interés para quienes estudian genética.

La gustducina está compuesta por tres subunidades. Al ser activada por el GPCR, sus subunidades se disocian y activan la fosfodiesterasa , una enzima cercana, que a su vez convierte un precursor intracelular en un segundo mensajero, el cual cierra los canales de iones de potasio. Este segundo mensajero también puede estimular el retículo endoplasmático para liberar Ca2+, lo que contribuye a la despolarización. Esto provoca una acumulación de iones de potasio en la célula, despolarización y liberación de neurotransmisores. Asimismo, es posible que algunas sustancias de sabor amargo interactúen directamente con la proteína G, debido a una similitud estructural con el GPCR correspondiente.

La sustancia más amarga conocida hasta el año 2025.– La oligoporina D estimula el receptor del gusto amargo tipo TAS2R46 a las concentraciones más bajas de 100 nM  ( 0,1 micromolar, aprox. 63 millonésimas de gramo/litro). [ 51 ] [ 52 ]

Sabor agradable

El sabor umami es un gusto apetitoso . [ 14 ] [ 19 ] Se puede percibir en la salsa de soja , la carne , el dashi y el consomé . Umami, un préstamo del japonés que significa "buen sabor" o "buen gusto", [ 53 ] similar a la palabra "savory" que proviene del francés para "sabroso". El umami (旨味) se considera fundamental en muchas cocinas del este de Asia , [ 54 ] como la cocina japonesa . [ 55 ] Se remonta al uso de salsa de pescado fermentada : garum en la antigua Roma [ 56 ] y ge-thcup o koe-cheup en la antigua China. [ 57 ]

El umami fue estudiado por primera vez en 1907 por Ikeda , quien aisló el sabor del dashi , el cual identificó como el glutamato monosódico (GMS). [ 19 ] [ 58 ] El GMS es una sal de sodio que produce un fuerte sabor salado, especialmente combinado con alimentos ricos en nucleótidos como carnes, pescados, frutos secos y setas. [ 59 ]

Algunas papilas gustativas saladas responden específicamente al glutamato de la misma manera que las "dulces" responden al azúcar. El glutamato se une a una variante de los receptores de glutamato acoplados a proteínas G. [ 60 ] [ 61 ] El L-glutamato puede unirse a un tipo de GPCR conocido como receptor de glutamato metabotrópico ( mGluR4 ) que hace que el complejo de proteína G active la sensación de umami. [ 61 ]

Independencia perceptiva del sabor salado y dulce.

Existen dudas sobre si el umami es diferente del sabor salado, ya que el glutamato (ácido glutámico) aislado, sin iones de sal de mesa (Na+), se percibe como ácido; los bloqueadores del sabor salado reducen la discriminación entre el glutamato monosódico y la sacarosa en roedores, dado que los sabores dulce y umami comparten una subunidad del receptor del gusto; y parte de la población humana no puede distinguir entre el umami y el salado. [ 62 ]

Si el umami no tiene independencia perceptiva, podría clasificarse con otros sabores como grasa, carbohidratos, metálico y calcio, que pueden percibirse en altas concentraciones pero que quizás no ofrezcan una experiencia gustativa prominente. [ 62 ]

Medir los gustos relativos

La medida del grado en que una sustancia presenta un sabor básico puede lograrse de forma subjetiva comparando su sabor con el de una sustancia de referencia.

La dulzura se mide subjetivamente comparando los valores umbral, o nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia diluida, de diferentes sustancias dulces. [ 63 ] Las sustancias se miden generalmente en relación con la sacarosa , [ 64 ] a la que se le suele asignar un índice arbitrario de 1 [ 65 ] [ 66 ] o 100. [ 67 ] El rebaudiósido A es 100 veces más dulce que la sacarosa; la fructosa es aproximadamente 1,4 veces más dulce; la glucosa , un azúcar que se encuentra en la miel y las verduras, es aproximadamente tres cuartas partes tan dulce; y la lactosa , un azúcar de la leche, es la mitad de dulce. [b] [ 63 ]

La acidez de una sustancia se puede evaluar comparándola con ácido clorhídrico (HCl) muy diluido. [ 68 ]

La salinidad relativa se puede evaluar comparándola con una solución salina diluida. [ 69 ]

La quinina , un medicamento amargo presente en el agua tónica , puede utilizarse para evaluar subjetivamente el amargor de una sustancia. [ 70 ] Unidades de clorhidrato de quinina diluido (1 g en 2000 mL de agua) pueden utilizarse para medir la concentración umbral de amargor, es decir, el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia amarga diluida, de otros compuestos. [ 70 ] Si bien es posible realizar un análisis químico más formal, este resulta difícil. [ 70 ]

Puede que no exista una medida absoluta del picor, aunque existen pruebas para medir la presencia subjetiva de una sustancia picante determinada en los alimentos, como la escala Scoville para la capsaicina en los pimientos o la escala de piruvato para los piruvatos en los ajos y las cebollas.

Estructura funcional

Papilas gustativas de la lengua humana
Receptores del gusto de la lengua humana
Transducción de señales de los receptores del gusto

El gusto es una forma de quimiorrecepción que se produce en los receptores gustativos especializados de la boca. Hasta la fecha, se reconocen cinco tipos de sabor que estos receptores pueden detectar: ​​salado, dulce, ácido, amargo y umami. Cada tipo de receptor tiene una forma diferente de transducción sensorial : es decir, detecta la presencia de un compuesto determinado e inicia un potencial de acción que alerta al cerebro. Se debate si cada célula gustativa está sintonizada a un sabor específico o a varios; Smith y Margolskee afirman que "las neuronas gustativas suelen responder a más de un tipo de estímulo, aunque cada neurona responde con mayor intensidad a un sabor en particular". Los investigadores creen que el cerebro interpreta los sabores complejos examinando patrones a partir de un amplio conjunto de respuestas neuronales. Esto permite al cuerpo decidir si "retener o escupir" cuando hay más de un sabor presente. Ningún tipo de neurona por sí solo es capaz de discriminar entre estímulos o cualidades diferentes, ya que una célula determinada puede responder de la misma manera a estímulos distintos. [ 71 ] Asimismo, se cree que la serotonina actúa como una hormona intermediaria que se comunica con las células gustativas dentro de una papila gustativa, mediando las señales que se envían al cerebro. Las moléculas receptoras se encuentran en la parte superior de las microvellosidades de las células gustativas.

Dulzura

El dulzor se produce por la presencia de azúcares , algunas proteínas y otras sustancias como alcoholes como el anetol , el glicerol y el propilenglicol , saponinas como la glicirricina , edulcorantes artificiales (compuestos orgánicos con diversas estructuras) y compuestos de plomo como el acetato de plomo . A menudo está relacionado con aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . Muchos alimentos pueden percibirse como dulces independientemente de su contenido real de azúcar. Por ejemplo, algunas plantas como el regaliz , el anís o la stevia pueden usarse como edulcorantes. El rebaudiósido A es un glucósido de esteviol proveniente de la stevia que es 200 veces más dulce que el azúcar. El acetato de plomo y otros compuestos de plomo se usaron como edulcorantes, principalmente para el vino, hasta que se descubrió el envenenamiento por plomo . Los romanos solían hervir deliberadamente el mosto dentro de recipientes de plomo para hacer un vino más dulce. La dulzura es detectada por una variedad de receptores acoplados a proteínas G, unidos a una proteína G que actúa como intermediaria en la comunicación entre la papila gustativa y el cerebro, la gustducina . [ 72 ] Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que son responsables de la percepción del dulzor en humanos y otros animales. [ 73 ]

Salinidad

El sabor salado se produce mejor por la presencia de cationes (como Na +)., K +o Li +) [ 74 ] y es detectado directamente por la entrada de cationes en células similares a las gliales a través de canales de fuga que causan la despolarización de la célula. [ 74 ]

Acidez

La acidez es un sabor ácido , [ 75 ] [ 76 ] y, al igual que la sal, es un gusto que se percibe mediante canales iónicos . [ 74 ] El ácido no disociado se difunde a través de la membrana plasmática de una célula presináptica, donde se disocia según el principio de Le Chatelier . Los protones liberados bloquean los canales de potasio, lo que despolariza la célula y provoca la entrada de calcio. Además, se ha descubierto que el receptor del gusto PKD2L1 participa en la percepción del sabor ácido. [ 77 ]

Amargura

Las investigaciones han demostrado que los TAS2R (receptores del gusto de tipo 2, también conocidos como T2R), como el TAS2R38 , son responsables de la capacidad de percibir el sabor amargo en los vertebrados. [ 78 ] Se identifican no solo por su capacidad para percibir ciertos ligandos amargos, sino también por la morfología del propio receptor (unido a la superficie, monomérico). [ 79 ]

Sabor agradable

El aminoácido ácido glutámico es responsable del sabor umami, [ 80 ] [ 81 ] pero algunos nucleótidos ( ácido inosínico [ 55 ] [ 82 ] y ácido guanílico [ 80 ] ) pueden actuar como complementos, realzando el sabor. [ 55 ] [ 82 ]

El ácido glutámico se une a una variante del receptor acoplado a proteína G, produciendo un sabor sabroso . [ 60 ] [ 61 ]

Otras sensaciones y transmisión

La lengua también puede percibir otras sensaciones que generalmente no se incluyen en los sabores básicos. Estas son detectadas principalmente por el sistema somatosensorial . En los seres humanos, el sentido del gusto se transmite a través de tres de los doce nervios craneales. El nervio facial (VII) transmite las sensaciones gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua , el nervio glosofaríngeo (IX) transmite las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua, mientras que una rama del nervio vago (X) transmite algunas sensaciones gustativas de la parte posterior de la cavidad bucal.

El nervio trigémino (nervio craneal V) proporciona información sobre la textura general de los alimentos, así como sobre las sensaciones gustativas de picante o agridulce (debido a las especias ).

Picante (también intensidad o ardor)

Sustancias como el etanol y la capsaicina provocan una sensación de ardor al inducir una reacción del nervio trigémino junto con la percepción normal del gusto. La sensación de calor se produce por la activación de los nervios que expresan los receptores TRPV1 y TRPA1 . Algunos compuestos derivados de plantas que proporcionan esta sensación son la capsaicina de los chiles , la piperina de la pimienta negra , el gingerol de la raíz de jengibre y el isotiocianato de alilo del rábano picante . La sensación picante ("caliente" o "especiado") que proporcionan estos alimentos y especias desempeña un papel importante en una amplia gama de cocinas alrededor del mundo, especialmente en climas ecuatoriales y subtropicales, como la etíope , peruana , húngara , india , coreana , indonesia , laosiana , malasia , mexicana , neomexicana , pakistaní , singapurense , del suroeste de China (incluida la cocina de Sichuan ), vietnamita y tailandesa .

Esta sensación particular, denominada quimioestesia , no es un gusto en el sentido técnico, ya que no se origina en las papilas gustativas, sino que un conjunto diferente de fibras nerviosas la transmite al cerebro. Alimentos como los chiles activan directamente las fibras nerviosas; la sensación que se interpreta como "caliente" resulta de la estimulación de las fibras somatosensoriales (dolor/temperatura) de la lengua. Muchas partes del cuerpo con membranas expuestas pero sin receptores del gusto (como la cavidad nasal, debajo de las uñas, la superficie del ojo o una herida) producen una sensación de calor similar al exponerse a sustancias picantes.

Frescura

Algunas sustancias activan los receptores trigeminales del frío incluso a temperaturas superiores a las bajas. Esta sensación de frescura o menta se percibe en la menta piperita y la hierbabuena , y es provocada por sustancias como el mentol , el anetol , el etanol y el alcanfor . Causada por la activación del mismo mecanismo que indica el frío, los canales iónicos TRPM8 en las células nerviosas , a diferencia del cambio real de temperatura descrito para los edulcorantes, esta sensación de frescor es solo una percepción.

Entumecimiento

Tanto la cocina china como la Batak Toba incluyen la idea de 麻 ( má ) o mati rasa , un hormigueo y entumecimiento causado por especias como la pimienta de Sichuan . Las cocinas de la provincia de Sichuan en China y de la provincia indonesia de Sumatra del Norte a menudo combinan esto con chile para producir un sabor 麻辣málà , "entumecedor y picante", o "mati rasa". [ 83 ] Típico en la cocina del norte de Brasil, el jambu es una hierba que se usa en platos como el tacacá . Estas sensaciones, aunque no el gusto, caen en una categoría de quimestesis .

Astringencia

Algunos alimentos, como las frutas verdes, contienen taninos u oxalato de calcio que provocan una sensación astringente o de tirantez en la mucosa bucal. Algunos ejemplos son el té , el vino tinto o el ruibarbo . Otros términos para describir la sensación astringente son «seco», «áspero», «áspero» (especialmente en el caso del vino), «ácido» (normalmente refiriéndose a la acidez), «gomoso», «duro» o «estíptico». [ 84 ]

Metálica

Un sabor metálico puede ser causado por alimentos y bebidas, ciertos medicamentos o empastes dentales de amalgama . Generalmente se considera un sabor desagradable cuando está presente en alimentos y bebidas. Un sabor metálico puede ser causado por reacciones galvánicas en la boca. En el caso de que sea causado por un trabajo dental, los metales diferentes utilizados pueden producir una corriente medible. [ 85 ] Algunos edulcorantes artificiales se perciben con un sabor metálico, que es detectado por los receptores TRPV1 . [ 86 ] Muchas personas consideran que la sangre tiene un sabor metálico. [ 87 ] [ 88 ] Un sabor metálico en la boca también es un síntoma de varias afecciones médicas, en cuyo caso puede clasificarse dentro de los síntomas disgeusia o parageusia , que se refieren a distorsiones del sentido del gusto, [ 89 ] y puede ser causado por medicamentos, incluidos saquinavir , [ 89 ] zonisamida , [ 90 ] y varios tipos de quimioterapia , [ 91 ] así como por riesgos laborales, como trabajar con pesticidas . [ 92 ]

Sabor a grasa

Investigaciones recientes revelan un posible receptor del gusto llamado receptor CD36 . [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] El CD36 fue considerado como un posible receptor del gusto lipídico porque se une a moléculas de grasa (más específicamente, ácidos grasos de cadena larga ), [ 96 ] y se ha localizado en células de las papilas gustativas (específicamente, las papilas circunvaladas y foliadas ). [ 97 ] Existe un debate sobre si realmente podemos saborear las grasas, y los defensores de la capacidad humana de saborear los ácidos grasos libres (AGL) han basado el argumento en algunos puntos principales: existe una ventaja evolutiva en la detección de grasa oral; se ha localizado un posible receptor de grasa en las células de las papilas gustativas; los ácidos grasos evocan respuestas específicas que activan las neuronas gustativas , de forma similar a otros sabores actualmente aceptados; y existe una respuesta fisiológica a la presencia de grasa oral. [ 98 ] Aunque el CD36 se ha estudiado principalmente en ratones , una investigación que examinó la capacidad de los sujetos humanos para saborear las grasas encontró que aquellos con altos niveles de expresión de CD36 eran más sensibles al sabor de la grasa que aquellos con bajos niveles de expresión de CD36; [ 99 ] este estudio señala una clara asociación entre la cantidad de receptores CD36 y la capacidad de saborear la grasa.

Se han identificado otros posibles receptores del gusto por las grasas. Los receptores acoplados a proteínas G, el receptor de ácidos grasos libres 4 (también denominado GPR120) y, en menor medida, el receptor de ácidos grasos libres 1 (también denominado GPR40) [ 100 ], se han relacionado con el gusto por las grasas, ya que su ausencia resultó en una preferencia reducida por dos tipos de ácidos grasos ( ácido linoleico y ácido oleico ), así como en una respuesta neuronal disminuida a los ácidos grasos orales. [ 101 ]

El canal catiónico monovalente TRPM5 también se ha relacionado con el gusto por las grasas, [ 102 ] pero se cree que participa principalmente en el procesamiento posterior del gusto en lugar de en la recepción primaria, como ocurre con otros sabores como el amargo, el dulce y el salado. [ 98 ]

Entre los nombres alternativos propuestos para el sabor a grasa se incluyen oleogustus [ 103 ] y pinguis [ 28 ] , aunque estos términos no son ampliamente aceptados. La principal forma de grasa que se ingiere comúnmente son los triglicéridos , que se componen de tres ácidos grasos unidos entre sí. En este estado, los triglicéridos pueden dar a los alimentos grasos texturas únicas que a menudo se describen como cremosas. Pero esta textura no es un sabor real. Es solo durante la ingestión que los ácidos grasos que componen los triglicéridos se hidrolizan en ácidos grasos mediante lipasas. El sabor se suele relacionar con otros sabores más negativos, como el amargo y el ácido, debido a lo desagradable que resulta para los humanos. Richard Mattes, coautor del estudio, explicó que bajas concentraciones de estos ácidos grasos pueden crear un sabor general mejor en un alimento, de forma similar a como pequeñas cantidades de amargor pueden hacer que ciertos alimentos sean más equilibrados. Una alta concentración de ácidos grasos en ciertos alimentos generalmente se considera incomestible. [ 104 ] Para demostrar que las personas pueden distinguir el sabor de la grasa de otros sabores, los investigadores dividieron a los voluntarios en grupos y les hicieron probar muestras que también contenían los otros sabores básicos. Los voluntarios pudieron separar el sabor de los ácidos grasos en su propia categoría, con cierta superposición con las muestras saladas, lo que los investigadores hipotetizaron que se debía a la poca familiaridad con ambos. Los investigadores señalan que la habitual "cremosidad y viscosidad que asociamos con los alimentos grasos se debe en gran medida a los triglicéridos", sin relación con el sabor; mientras que el sabor real de los ácidos grasos no es agradable. Mattes describió el sabor como "más bien un sistema de advertencia" de que cierto alimento no debería comerse. [ 105 ]

Hay pocos alimentos de consumo habitual con un sabor a grasa intenso, debido al sabor desagradable que se produce en grandes cantidades. Entre los alimentos cuyo sabor se ve afectado en menor medida por la grasa se encuentran el aceite de oliva y la mantequilla fresca, así como diversos tipos de aceites vegetales y de frutos secos. [ 106 ]

Cordialidad

Kokumi ( / k oʊ k uː m i / , japonés: kokumi (コク味) [ 107 ] de koku (こく) [ 107 ] ) se traduce como "sustanciosidad", "sabor pleno" o "rico" y describe compuestos en los alimentos que no tienen sabor propio, pero realzan el sabor de otros compuestos.

Junto con los cinco sabores básicos de dulce, ácido, salado, amargo y umami, el kokumi se ha descrito como algo que puede realzar los otros cinco sabores magnificándolos y prolongándolos, o "aportándoles una sensación en boca". [ 108 ] : 290 [ 109 ] El ajo es un ingrediente común para añadir sabor y ayudar a definir los sabores característicos del kokumi . [ 109 ]

Los receptores sensibles al calcio (CaSR) son receptores de sustancias kokumi que, aplicadas alrededor de los poros gustativos, inducen un aumento en la concentración intracelular de Ca en un subconjunto de células. [ 108 ] Este subconjunto de células gustativas que expresan CaSR es independiente de las células receptoras del gusto básicas influenciadas. [ 110 ] Los agonistas de CaSR activan directamente el CaSR en la superficie de las células gustativas y se integran en el cerebro a través del sistema nervioso central. Un nivel basal de calcio, correspondiente a la concentración fisiológica, es necesario para la activación del CaSR y el desarrollo de la sensación kokumi . [ 111 ]

Calcio

El sabor característico de la tiza se ha identificado como el componente de calcio de esa sustancia. [ 112 ] En 2008, genetistas descubrieron un receptor de calcio en la lengua de los ratones . El receptor CaSR se encuentra comúnmente en el tracto gastrointestinal , los riñones y el cerebro . Junto con el receptor T1R3, responsable del sabor dulce, el receptor CaSR puede detectar el calcio como un sabor. Se desconoce si esta percepción existe en los humanos. [ 113 ] [ 114 ]

Temperatura

La temperatura puede ser un elemento esencial de la experiencia gustativa. El calor puede acentuar algunos sabores y disminuir otros al variar la densidad y el equilibrio de fases de una sustancia. Los alimentos y bebidas que, en una cultura determinada, se sirven tradicionalmente calientes, suelen considerarse desagradables si se sirven fríos, y viceversa. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas, con algunas excepciones, generalmente se consideran mejores a temperatura ambiente o frías, pero las sopas, también con excepciones, suelen consumirse solo calientes. Un ejemplo cultural son los refrescos . En Norteamérica, casi siempre se prefieren fríos, independientemente de la estación del año.

Almidón

Un estudio de 2016 sugirió que los humanos pueden saborear el almidón (específicamente, un oligómero de glucosa ) independientemente de otros sabores como el dulzor, sin sugerir un receptor químico asociado. [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]

Inervación y conexiones neuronales

Áreas cerebrales activas en la percepción del gusto
Este diagrama muestra linealmente (a menos que se indique lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten el gusto hasta sus puntos finales correspondientes en el cerebro humano.

El nervio glosofaríngeo inerva un tercio de la lengua, incluyendo las papilas circunvaladas. El nervio facial inerva los otros dos tercios de la lengua y la mejilla a través de la cuerda del tímpano . [ 118 ]

Los ganglios pterigopalatinos son ganglios (uno a cada lado) del paladar blando . Los nervios petroso mayor , palatino menor y cigomático hacen sinapsis en ellos. El nervio petroso mayor transmite las señales gustativas del paladar blando al nervio facial. El nervio palatino menor envía señales a la cavidad nasal , razón por la cual los alimentos picantes provocan goteo nasal. El nervio cigomático envía señales al nervio lagrimal que activa la glándula lagrimal , lo que explica por qué los alimentos picantes pueden provocar lágrimas. Tanto el palatino menor como el cigomático son nervios maxilares (provenientes del nervio trigémino ).

Las fibras aferentes viscerales especiales del nervio vago transportan el gusto desde la región epiglótica de la lengua.

El nervio lingual (trigeminal, no mostrado en el diagrama) está profundamente interconectado con la cuerda del tímpano, ya que proporciona toda la demás información sensorial de los dos tercios anteriores de la lengua. [ 119 ] Esta información se procesa por separado (cercanamente) en la subdivisión lateral rostral del núcleo del tracto solitario (NST).

El NST recibe información de la amígdala (que regula la salida de los núcleos oculomotores), los núcleos del lecho de la estría terminal , el hipotálamo y la corteza prefrontal. El NST es el mapa topográfico que procesa la información gustativa y sensorial (temperatura, textura, etc.). [ 120 ]

La formación reticular (que incluye los núcleos del rafe responsables de la producción de serotonina) recibe señales para liberar serotonina durante y después de una comida para suprimir el apetito. [ 121 ] De manera similar, los núcleos salivales reciben señales para disminuir la secreción de saliva.

Las conexiones hipoglosas y talámicas ayudan en los movimientos relacionados con la cavidad oral.

Las conexiones del hipotálamo regulan hormonalmente el hambre y el sistema digestivo.

La sustancia innominada conecta el tálamo, el lóbulo temporal y la ínsula.

El núcleo de Edinger-Westphal reacciona a los estímulos gustativos dilatando y contrayendo las pupilas. [ 122 ]

Los ganglios espinales participan en el movimiento.

Se especula que el opérculo frontal es el centro de memoria y asociación del gusto.

La corteza insular ayuda en la deglución y la motilidad gástrica. [ 123 ] [ 124 ]

Sabor en los insectos

Los insectos perciben los sabores mediante pequeñas estructuras similares a pelos llamadas sensilas gustativas, órganos sensoriales especializados ubicados en diversas partes del cuerpo, como las piezas bucales, las patas y las alas. Estas sensilas contienen neuronas receptoras gustativas (GRN) sensibles a una amplia gama de estímulos químicos.

Los insectos responden a los sabores dulces, amargos, ácidos y salados. Sin embargo, su espectro gustativo se extiende al agua, los ácidos grasos, los metales, la carbonatación, el ARN, el ATP y las feromonas. Detectar estas sustancias es vital para comportamientos como la alimentación, el apareamiento y la oviposición.

La capacidad de los invertebrados para percibir el sabor de estos compuestos es fundamental para su supervivencia y aporta información valiosa sobre la evolución de los sistemas sensoriales. Este conocimiento es crucial para comprender el comportamiento de los insectos y tiene aplicaciones en el control de plagas y la biología de la polinización.

Otros conceptos

Supercatadores

Un supercatador es una persona cuyo sentido del gusto es significativamente más sensible que el de la mayoría. La causa de esta respuesta intensificada probablemente se deba, al menos en parte, a un mayor número de papilas fungiformes . [ 125 ] Los estudios han demostrado que los supercatadores requieren menos grasa y azúcar en sus alimentos para obtener los mismos efectos satisfactorios. Estas personas tienden a consumir más sal que otras. Esto se debe a su mayor sensibilidad al sabor amargo, y la presencia de sal enmascara dicho sabor. [ 126 ]

Regusto

Tras ingerir los alimentos, se percibe un regusto. Este regusto puede ser distinto al del alimento que lo acompaña. Algunos medicamentos y comprimidos también pueden dejar un regusto persistente, ya que pueden contener ciertos compuestos aromatizantes artificiales, como el aspartamo (edulcorante artificial).

Gusto adquirido

El término "gusto adquirido" suele referirse a la apreciación por un alimento o bebida que probablemente no disfrutaría una persona que no haya tenido una exposición sustancial al mismo, generalmente debido a algún aspecto desconocido del alimento o bebida, como el amargor, un olor, sabor o apariencia fuertes o extraños.

Importancia clínica

Los pacientes con enfermedad de Addison , insuficiencia hipofisaria o fibrosis quística a veces presentan hipersensibilidad a los cinco sabores primarios. [ 127 ]

Trastornos del gusto

Los virus también pueden causar pérdida del gusto. Aproximadamente el 50 % de los pacientes con SARS-CoV-2 (que causa la COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno asociado con su sentido del olfato o del gusto , incluyendo ageusia y disgeusia . El SARS-CoV-1 , el MERS-CoV e incluso la gripe ( virus de la influenza ) también pueden alterar el olfato. [ 128 ] [ 129 ]

Historia

En Occidente , Aristóteles postuló hacia el año 350 a . C. [ 130 ] que los dos sabores más básicos eran el dulce y el amargo. [ 131 ] Fue una de las primeras personas en desarrollar una lista de sabores básicos. [ 132 ] 

Investigación

Se han identificado los receptores de los sabores básicos amargo, dulce y salado. Son receptores acoplados a proteínas G. [ 133 ] Las células que detectan la acidez se han identificado como una subpoblación que expresa la proteína PKD2L1 , y las respuestas están mediadas por un influjo de protones en las células. [ 133 ] Hasta 2019, los mecanismos moleculares para cada sabor parecen ser diferentes, aunque toda percepción del gusto depende de la activación de los purinorreceptores P2X en los nervios sensoriales . [ 134 ]

Véase también

Notas

a. ^ Se sabe desde hace algún tiempo que estas categorías pueden no ser exhaustivas. En la edición de 1976 del Libro de texto de fisiología médica de Guyton , escribió:

Según estudios fisiológicos, generalmente se cree que existen al menos cuatro sensaciones gustativas primarias : ácido , salado , dulce y amargo . Sin embargo, sabemos que una persona puede percibir literalmente cientos de sabores diferentes. Se supone que todos estos son combinaciones de las cuatro sensaciones primarias... Sin embargo, podría haber otras clases o subclases menos evidentes de sensaciones primarias", [ 135 ]

b. ^ Cierta variación en los valores no es infrecuente entre diversos estudios. Dichas variaciones pueden surgir de una variedad de variables metodológicas, desde el muestreo hasta el análisis y la interpretación. De hecho, existe una "plétora de métodos" [ 136 ]. En efecto, el índice de sabor de 1, asignado a sustancias de referencia como la sacarosa (para el dulzor), el ácido clorhídrico (para la acidez), la quinina (para el amargor) y el cloruro de sodio (para la salinidad), es en sí mismo arbitrario para fines prácticos. [ 68 ].

Algunos valores, como los de la maltosa y la glucosa, varían poco. Otros, como el aspartamo y la sacarina sódica, presentan una variación mucho mayor. Independientemente de la variación, la intensidad percibida de las sustancias en relación con cada sustancia de referencia se mantiene constante para fines de clasificación del sabor. La tabla de índices de McLaughlin y Margolskee (1994), por ejemplo, [ 31 ] [ 32 ] es esencialmente la misma que la de Svrivastava y Rastogi (2003), [ 137 ] Guyton y Hall (2006), [ 68 ] y Joesten et al. (2007). [ 65 ] Las clasificaciones son todas iguales, y cualquier diferencia, cuando existe, radica en los valores asignados a partir de los estudios de los que se derivan.

En cuanto a la asignación de 1 o 100 a las sustancias del índice, esto no afecta a las clasificaciones en sí, sino únicamente a si los valores se muestran como números enteros o decimales. La glucosa sigue siendo aproximadamente tres cuartas partes tan dulce como la sacarosa, tanto si se muestra como 75 como como 0,75.

Referencias

  1. 1 2 3 4 Trivedi, Bijal P. (2012). "Sistema gustativo: Los puntos más finos del gusto" . Nature . 486 (7403): S2– S3. Bibcode : 2012Natur.486S...2T . doi : 10.1038 / 486s2a . ISSN 0028-0836 . PMID 22717400. S2CID 4325945 .   
  2. 1 2 3 Witt, Martin (2019). «Anatomía y desarrollo del sistema gustativo humano». Olfato y gusto . Manual de neurología clínica. Vol. 164. págs. 147–171 . doi : 10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1 . ISBN   978-0-444-63855-7. ISSN 0072-9752 . PMID 31604544 . S2CID 204332286 .   
  3. ↑ Biología humana (Página 201/464) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
  4. 1 2 Schacter, Daniel (2009). Psicología, Segunda Edición . Estados Unidos de América: Worth Publishers. pág . 169. ISBN  978-1-4292-3719-2.
  5. 1 2 Boron, WF, EL Boulpaep. 2003. Fisiología médica. 1.ª ed. Elsevier Science USA.
  6. 1 2 Roper, Stephen D.; Chaudhari, Nirupa (agosto de 2017). "Papilas gustativas: células, señales y sinapsis" . Nature Reviews. Neuroscience . 18 (8): 485– 497. doi : 10.1038/nrn.2017.68 . ISSN 1471-0048 . PMC 5958546. PMID 28655883 .   
  7. ↑ Kean, Sam (otoño de 2015). "La ciencia de la satisfacción" . Distillations Magazine . 1 (3): 5. Archivado del original el 17 de noviembre de 2019. Recuperado el 20 de marzo de 2018 .
  8. ↑ "¿Cómo funciona nuestro sentido del gusto?" . PubMed . 6 de enero de 2012. Archivado del original el 9 de marzo de 2015. Consultado el 5 de abril de 2016 .
  9. ↑ Fisiología humana: Un enfoque integrado, 5.ª edición - Silverthorn, Capítulo 10, Página 354
  10. ↑ Turner, Heather N.; Liman, Emily R. (10 de febrero de 2022). "La base celular y molecular del sabor ácido" . Annual Review of Physiology . 84 (1): 41– 58. doi : 10.1146/annurev-physiol- 060121-041637 . ISSN 0066-4278 . PMC 10191257. PMID 34752707. S2CID 243940546 .    
  11. ↑ El olfato: la nariz lo sabe. Archivado el 13 de septiembre de 2017 en Wayback Machine washington.edu, Eric H. Chudler.
  12. ↑
    • Textura de los alimentos: medición y percepción (página 36/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
    • Textura de los alimentos: medición y percepción (página 3/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  13. ↑ Textura de los alimentos: medición y percepción (página 4/311) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  14. 1 2 ¿Por qué dos sabores deliciosos a veces no combinan bien? Archivado el 28 de noviembre de 2011 en Wayback Machine scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Universidad de Cardiff. 22 de mayo de 2009.
  15. ↑ Miller, Greg (2 de septiembre de 2011). "Dulce aquí, salado allá: evidencia de un mapa del gusto en el cerebro de los mamíferos". Science . 333 (6047): 1213. Bibcode : 2011Sci...333.1213M . doi : 10.1126/science.333.6047.1213 . PMID 21885750 . 
  16. ↑ Henry M Seidel; Jane W Ball; Joyce E Dains (1 de febrero de 2010). Guía de Mosby para el examen físico . Elsevier Health Sciences. pág. 303. ISBN  978-0-323-07357-8.
  17. ↑ Scully, Simone M. (9 de junio de 2014). "Los animales que solo saben a sal" . Nautilus . Archivado del original el 14 de junio de 2014. Recuperado el 8 de agosto de 2014 .
  18. ↑ Gravina, Stephen A.; Yep, Gregory L.; Khan, Mehmood (2013). "Biología humana del gusto" . Anales de Medicina Saudí . 33 (3 ) : 217– 222. doi : 10.5144/0256-4947.2013.217 . ISSN 0975-4466 . PMC 6078535. PMID 23793421 .   
  19. ^ Ikeda , Kikunae (2002) [1909] . «Nuevos Condimentos» . Sentidos químicos . 27 (9): 847– 849. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID 12438213 . ; una traducción parcial de Ikeda, Kikunae (1909). "Nuevos condimentos" . Revista de la Sociedad Química de Tokio (en japonés). 30 (8): 820– 836. doi : 10.1246/nikkashi1880.30.820 .
  20. 1 2 Lindemann, Bernd (13 de septiembre de 2001). "Receptores y transducción del gusto". Nature . 413 (6852): 219– 225. Bibcode : 2001Natur.413..219L . doi : 10.1038/35093032 . PMID 11557991. S2CID 4385513 .  
  21. ↑ Delpire, Eric; Gagnon, Kenneth B. (1 de enero de 2018), Levitane, Irena; Delpire, Eric; Rasgado-Flores, Hector (eds.), "Capítulo uno: Homeostasis del agua y mantenimiento y regulación del volumen celular", Temas actuales en membranas , Regulación del volumen celular, 81 , Academic Press: 3–52 , doi : 10.1016/bs.ctm.2018.08.001 , PMC 6457474 , PMID 30243436  
  22. ↑ Low, Yu; Lacy, Kathleen; Keast, Russell (2 de septiembre de 2014). "El papel del sabor dulce en la saciedad" . Nutrients . 6 ( 9): 3431– 3450. doi : 10.3390/nu6093431 . ISSN 2072-6643 . PMC 4179169. PMID 25184369 .   
  23. ↑ Holesh, Julie E.; Aslam, Sanah; Martin, Andrew (2025), "Fisiología, carbohidratos" , StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 29083823 , consultado el 1 de julio de 2025. 
  24. ↑ "Elige tus carbohidratos sabiamente" . Mayo Clinic . Consultado el 1 de julio de 2025 .
  25. ↑ Equilibrio ayurvédico: una integración del fitness occidental con el bienestar oriental (Páginas 25-26/188) Joyce Bueker. Llewellyn Worldwide, 2002.
  26. ↑ Keast, Russell SJ; Costanzo, Andrew (3 de febrero de 2015). "¿Es la grasa el sexto sabor primario? Evidencia e implicaciones" . Flavour . 4 5. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . hdl : 10536/DRO/DU:30069796 . ISSN 2044-7248 . 
  27. ↑ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A .; Mattes, Richard D. (1 de septiembre de 2015). "Oleogustus: El sabor único de la grasa" . Chemical Senses . 40 (7): 507– 516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN 0379-864X . PMID 26142421 .  
  28. 1 2 Reed, Danielle R.; Xia, Mary B. (1 de mayo de 2015). "Avances recientes en la percepción y genética de los ácidos grasos" . Advances in Nutrition . 6 (3): 353S– 360S. doi : 10.3945/an.114.007005 . ISSN 2156-5376 . PMC 4424773. PMID 25979508 .   
  29. ↑ Zhao, Grace Q.; Yifeng Zhang; Mark A. Hoon; Jayaram Chandrashekar; Isolde Erlenbach; Nicholas JP Ryba; Charles S. Zuker (octubre de 2003). "Los receptores del gusto dulce y salado en mamíferos" . Cell . 115 (3): 255– 266. doi : 10.1016/S0092-8674(03) 00844-4 . PMID 14636554. S2CID 11773362 .  
  30. ↑ Juen, Zhang; Lu, Zhengyuan; Yu, Ruihuan; Chang, Andrew N.; Wang, Brian; Fitzpatrick, Anthony WP; Zuker, Charles S. (mayo de 2025). "La estructura de la dulzura humana" . Cell . 188 (15): 4141–4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . PMID 40339580 . 
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Guyton, Arthur C. (1991) Libro de texto de fisiología médica . (8.ª ed.). Filadelfia: WB Saunders
  32. 1 2 3 4 5 6 7 McLaughlin, Susan; Margolskee, Rorbert F. (noviembre-diciembre de 1994). "El sentido del gusto". American Scientist . 82 (6): 538– 545. Bibcode : 1994AmSci..82..538M .
  33. ↑ Rui Chang, Hang Waters y Emily Liman (2010). "Una corriente de protones impulsa potenciales de acción en células gustativas ácidas genéticamente identificadas" . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (51): 22320– 22325. Bibcode : 2010PNAS..10722320C . doi : 10.1073/pnas.1013664107 . PMC 3009759. PMID 21098668 .  
  34. ↑ Tu, YH (2018). "Una familia de genes conservada evolutivamente codifica canales iónicos selectivos de protones" . Science . 359 (6379): 1047– 1050. Bibcode : 2018Sci...359.1047T . doi : 10.1126/science.aao3264 . PMC 5845439. PMID 29371428 .  
  35. ↑ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). "El canal de K+ KIR2.1 funciona en conjunto con el influjo de protones para mediar la transducción del sabor ácido" . Proc Natl Acad Sci USA . 113 (2): E229–238. Bibcode : 2016PNAS..113E.229Y . doi : 10.1073/pnas.1514282112 . PMC 4720319. PMID 26627720 .  
  36. ↑ Djin Gie Liem y Julie A. Mennella (febrero de 2003). "Preferencias más elevadas por lo ácido durante la infancia" . Chem Senses . 28 (2): 173– 180. doi : 10.1093/chemse/28.2.173 . PMC 2789429. PMID 12588738 .  
  37. 1 2 3 Taruno, Akiyuki; Gordon, Michael D. (10 de febrero de 2023). "Mecanismos moleculares y celulares del gusto salado" . Annual Review of Physiology . 85 (1): 25– 45. doi : 10.1146/annurev-physiol-031522-075853 . PMID 36332657 . Elahi, Tasnuva (15 de septiembre de 2023). "El sabor de la sal es sorprendentemente misterioso" . Nautilus .
  38. ↑ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (agosto de 2000). "Componentes amargos y dulces del sabor del etanol en humanos". Drug and Alcohol Dependence . 60 (2): 199– 206. doi : 10.1016/S0376-8716(99)00149-0 . PMID 10940547 . 
  39. 1 2 Logue, Alexandra W. (1986). La psicología de comer y beber . Nueva York: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-415-81708-0.
  40. ↑ Glendinning, JI (1994). "¿Es siempre adaptativa la respuesta de rechazo amargo?". Physiol Behav . 56 (6): 1217– 1227. doi : 10.1016/0031-9384(94)90369-7 . PMID 7878094. S2CID 22945002 .  
  41. ↑ Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, D. (1994) The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution . Cambridge: Cambridge University Press
  42. ↑ Johns, Timothy (1990). With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine . Tucson: University of Arizona Press. ISBN 0-8165-1023-7.
  43. ↑ Wang, X. (2004). "Relajación de la restricción selectiva y pérdida de función en la evolución de los genes receptores del gusto amargo humano" . Human Molecular Genetics . 13 (21): 2671– 2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
  44. ↑ "¿Qué es Bitrex?" . Bitrex – Manteniendo a los niños seguros . 21 de diciembre de 2015. Archivado del original el 20 de mayo de 2020 . Consultado el 20 de mayo de 2020 .
  45. ↑ "Benzoato de denatonio" . Encyclopedia.com . Consultado el 30 de agosto de 2024 .
  46. ↑ Maehashi, K.; Matano, M.; Wang, H.; Vo, LA; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). " Los péptidos amargos activan los hTAS2R, los receptores humanos del sabor amargo" . Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851– 855. Bibcode : 2008BBRC..365..851M . doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459. PMID 18037373 .  
  47. ↑ Meyerhof (2010). "Los rangos de receptividad molecular de los receptores del gusto amargo TAS2R humanos" . Chem Senses . 35 (2): 157–70 . doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID 20022913 . 
  48. ↑ Wiener (2012). "BitterDB: una base de datos de compuestos amargos" . Nucleic Acids Res . 40 (número especial sobre bases de datos): D413–9. doi : 10.1093/nar/gkr755 . PMC 3245057. PMID 21940398 .  
  49. ↑ Wang, X.; Thomas, SD; Zhang, J. (2004). "Relajación de la restricción selectiva y pérdida de función en la evolución de los genes receptores del gusto amargo humano" . Hum Mol Genet . 13 (21): 2671– 2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
  50. ↑ Wooding, S.; Kim, UK; Bamshad, MJ; Larsen, J.; Jorde, LB; Drayna, D. (2004). " Selección natural y evolución molecular en PTC, un gen receptor del sabor amargo" . Am J Hum Genet . 74 (4): 637– 646. Bibcode : 2004AmJHG..74..637W . doi : 10.1086/383092 . PMC 1181941. PMID 14997422 .  
  51. ↑ Schmitz, Lea M.; Lang, Tatjana; Steuer, Alexandra; Koppelmann, Luisa; Di Pizio, Antonella; Arnold, Norbert; Behrens, Maik (26 de febrero de 2025). "Aislamiento guiado por el gusto de compuestos amargos del hongo Amaropostia stiptica activa un subconjunto de receptores del gusto amargo humano" . Journal of Agricultural and Food Chemistry . 73 (8): 4850– 4858. Bibcode : 2025JAFC...73.4850S . doi : 10.1021/acs.jafc.4c12651 . PMC 11869282. PMID 39945763 .  
  52. ↑ Olias, Gisela. "Un estudio sobre hongos identifica la sustancia más amarga conocida hasta la fecha" . Phys.Org . Science X Network . Consultado el 9 de abril de 2025 .
  53. ↑ Definición de 旨味 en inglés Archivado el 8 de agosto de 2011 en Wayback Machine Denshi Jisho: diccionario japonés en línea
  54. ↑ "Componentes del sabor umami y sus fuentes en los alimentos asiáticos" . researchgate.net . 2015.
  55. 1 2 3 "Ingredientes esenciales de la comida japonesa: Umami" . Sabor de Japón . Ministerio de Agricultura, Silvicultura y Pesca (Japón) . Archivado del original el 16 de mayo de 2021. Recuperado el 20 de abril de 2022 .
  56. ↑ Prichep, Deena (26 de octubre de 2013). «Salsa de pescado: un antiguo condimento romano resurge» . Radio Pública Nacional de EE. UU. Archivado del original el 16 de junio de 2018. Consultado el 5 de abril de 2018 .
  57. ↑ Butler, Stephanie (20 de julio de 2012). "La sorprendentemente antigua historia del kétchup" . HISTORIA . Archivado del original el 19 de abril de 2022. Recuperado el 19 de abril de 2022 .
  58. ↑ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, et al. (marzo de 2002). "Un receptor del gusto de aminoácidos". Nature . 416 ( 6877): 199– 202. Bibcode : 2002Natur.416..199N . doi : 10.1038/nature726 . PMID 11894099. S2CID 1730089 .   
  59. ↑ O'Connor, Anahad (10 de noviembre de 2008). "La afirmación: la lengua se divide en cuatro áreas del gusto" . The New York Times . Archivado del original el 16 de diciembre de 2017. Recuperado el 13 de septiembre de 2010 .
  60. 1 2 Lindemann, B (febrero de 2000). "Un gusto por el umami". Nature Neuroscience . 3 (2): 99– 100. doi : 10.1038/72153 . PMID 10649560 . S2CID 10885181 .  
  61. 1 2 3 Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (febrero de 2000). "Una variante del receptor metabotrópico de glutamato funciona como un receptor del gusto". Nature Neuroscience . 3 (2): 113– 9. doi : 10.1038/72053 . PMID 10649565. S2CID 16650588 .  
  62. 1 2 Hartley, Isabella E; Liem, Djin Gie; Keast, Russell (16 de enero de 2019). "Umami como un sabor 'alimentario'. Una nueva perspectiva sobre la clasificación del sabor" . Nutrients . 11 ( 1): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN 2072-6643 . PMC 6356469. PMID 30654496 .   
  63. 1 2 Tsai, Michelle (14 de mayo de 2007), "¿Qué tan dulce es? Midiendo la intensidad de los sustitutos del azúcar" , Slate , The Washington Post Company , archivado del original el 13 de agosto de 2010 , recuperado el 14 de septiembre de 2010.
  64. ↑ Walters, D. Eric (13 de mayo de 2008), "¿Cómo se mide el dulzor?" , Todo sobre los edulcorantes , archivado del original el 24 de diciembre de 2010 , consultado el 15 de septiembre de 2010.
  65. 1 2 Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007), "Dulzura relativa a la sacarosa (tabla)" , El mundo de la química: Fundamentos (4.ª ed.), Belmont, California: Thomson Brooks/Cole, pág. 359, ISBN   978-0-495-01213-9Consultado el 14 de septiembre de 2010.
  66. ↑ Coultate, Tom P (2009), "Dulzura en relación con la sacarosa como estándar arbitrario" , Alimentos: La química de sus componentes (5.ª ed.), Cambridge, Reino Unido: Royal Society of Chemistry , págs. 268–269 , ISBN   978-0-85404-111-4Consultado el 15 de septiembre de 2010.
  67. ↑ Mehta, Bhupinder y Mehta, Manju (2005), "Dulzura de los azúcares" , Química Orgánica , India: Prentice-Hall, pág. 956, ISBN  978-81-203-2441-1Consultado el 15 de septiembre de 2010.
  68. 1 2 3 Guyton, Arthur C .; Hall, John E. (2006), Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (11.ª ed.), Filadelfia: Elsevier Saunders, pág. 664, ISBN   978-0-7216-0240-0
  69. ↑ Química de los alimentos (página 38/1070) HD Belitz, Werner Grosch, Peter Schieberle. Saltador, 2009.
  70. 1 2 3 Métodos de control de calidad para materiales de plantas medicinales, pág. 38 Organización Mundial de la Salud, 1998.
  71. ↑ David V. Smith, Robert F. Margolskee: Entendiendo el gusto. Archivado el 29 de octubre de 2020 en Wayback Machine (Scientific American, 1 de septiembre de 2006).
  72. ↑ Cómo la papila gustativa traduce entre la lengua y el cerebro Archivado el 5 de marzo de 2017 en Wayback Machine nytimes.com, 4 de agosto de 1992.
  73. ↑ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, et al. (octubre de 2003). "Los receptores del gusto dulce y umami en mamíferos" . Cell . 115 ( 3): 255– 66. Bibcode : 2003Cell..115..255Z . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID 14636554. S2CID 11773362 .   
  74. 1 2 3 canales en células sensoriales (Página 155/304) Stephan Frings, Jonathan Bradley. Wiley-VCH, 2004.
  75. ↑ Esquemas de química con trabajo práctico (Página 241) Henry John Horstman Fenton. Archivo CUP.
  76. ↑ Focus Ace Pmr 2009 Ciencia (Página 242/522) Chang See Leong, Chong Kum Ying, Choo Yan Tong y Low Swee Neo. Focus Ace Pmr 2009 Ciencia.
  77. ↑ "Los biólogos descubren cómo detectamos el sabor ácido" , Science Daily , 24 de agosto de 2006, archivado del original el 30 de octubre de 2009 , consultado el 12 de septiembre de 2010.
  78. ↑ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo LA, Yamamoto Y, Huang L (enero de 2008). "Los péptidos amargos activan los hTAS2R, los receptores amargos humanos" . Biochemical and Biophysical Research Communications . 365 (4): 851– 5. Bibcode : 2008BBRC..365..851M . doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459. PMID 18037373 .  
  79. ↑ Lindemann, B (septiembre de 2001). "Receptores y transducción del gusto". Nature . 413 (6852): 219– 25. Bibcode : 2001Natur.413..219L . doi : 10.1038/35093032 . PMID 11557991. S2CID 4385513 .  
  80. 1 2 ¿Qué es el umami?: ¿Qué es exactamente el umami? Archivado el 23 de abril de 2011 en el Centro de Información sobre el Umami de Wayback Machine
  81. ↑ Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas JP y Zuker, Charles S (16 de noviembre de 2006), "Los receptores y las células del gusto en mamíferos" (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294 , Bibcode : 2006Natur.444..288C , doi : 10.1038/nature05401 , PMID 17108952 , S2CID 4431221 , archivado del original (PDF) el 22 de julio de 2011 , recuperado el 13 de septiembre de 2010  
  82. 1 2 ¿Qué es el umami?: La composición del umami Archivado el 27 de mayo de 2009 en el Centro de Información sobre el Umami de Wayback Machine
  83. ↑ Katzer, Gernot. "Páginas de especias: pimienta de Sichuan (Zanthoxylum, pimienta de Szechwan, fagara, hua jiao, sansho 山椒, timur, andaliman, tirphal)" . gernot-katzers-spice-pages.com . Archivado desde el original el 19 de noviembre de 2012 . Consultado el 16 de mayo de 2013 .
  84. ↑ Peleg, Hanna; Gacon, Karine; Schlich, Pascal; Noble, Ann C (junio de 1999). "Amargor y astringencia de monómeros, dímeros y trímeros de flavan-3-ol". Journal of the Science of Food and Agriculture . 79 (8): 1123– 1128. Bibcode : 1999JSFA...79.1123P . doi : 10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8 < 1123::AID-JSFA336 > 3.0.CO ; 2-D .
  85. ↑ "¿Podría tu boca cargar tu iPhone?" . kcdentalworks.com. 24 de abril de 2019. Archivado del original el 3 de mayo de 2019. Consultado el 3 de mayo de 2019 .
  86. ↑ Riera, Céline E.; Vogel, Horst; Simon, Sidney A.; le Coutre, Johannes (2007). "Los edulcorantes artificiales y las sales que producen una sensación de sabor metálico activan los receptores TRPV1" . American Journal of Physiology . 293 (2): R626– R634. doi : 10.1152/ajpregu.00286.2007 . PMID 17567713 . 
  87. ↑ Willard, James P. (1905). "Actualidad" . Progress: Revista mensual dedicada a la medicina y la cirugía . 4 : 861–68 .
  88. ↑ Monosson, Emily (2012). Evolución en un mundo tóxico: cómo responde la vida a las amenazas químicas . Island Press. pág. 49. ISBN  978-1-59726-976-6.
  89. 1 2 Goldstein, E. Bruce (2010). Enciclopedia de la percepción . Vol. 2. SAGE. págs. 958–59 . ISBN   978-1-4129-4081-8.
  90. ↑ Levy, René H. (2002). Fármacos antiepilépticos . Lippincott Williams & Wilkins. pág. 875. ISBN  978-0-7817-2321-3.
  91. ↑ Reith, Alastair JM; Spence, Charles (2020). "El misterio de la "boca metálica" en la quimioterapia" . Chemical Senses . 45 (2): 73– 84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID 32211901. Archivado del original el 14 de abril de 2021. Recuperado el 15 de octubre de 2020 . 
  92. ↑ Stellman, Jeanne Mager (1998). Enciclopedia de la salud y seguridad en el trabajo: El cuerpo, la atención sanitaria, la gestión y las políticas, las herramientas y los enfoques . Organización Internacional del Trabajo. pág. 299. ISBN  978-92-2-109814-0.
  93. ↑ Biello, David. "Identificado un posible receptor del gusto por la grasa" . Scientific American . Archivado del original el 9 de diciembre de 2014. Consultado el 20 de enero de 2015 .
  94. ↑ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, JP; Besnard, P (2005). "Participación de CD36 en la detección orosensorial de lípidos dietéticos, preferencia espontánea por las grasas y secreciones digestivas" . Journal of Clinical Investigation . 115 (11): 3177– 84. doi : 10.1172/JCI25299 . PMC 1265871. PMID 16276419 .  
  95. ↑ Dipatrizio, NV (2014). "¿Está el gusto por la grasa listo para el horario estelar?" . Physiology & Behavior . 136C : 145– 154. doi : 10.1016/j.physbeh.2014.03.002 . PMC 4162865 . PMID 24631296 .  
  96. ↑ Baillie, AG; Coburn, CT; Abumrad, NA (1996). "Unión reversible de ácidos grasos de cadena larga a FAT purificada, el homólogo CD36 del tejido adiposo". The Journal of Membrane Biology . 153 (1): 75– 81. doi : 10.1007/s002329900111 . PMID 8694909. S2CID 5911289 .  
  97. ^ Simons, PJ; Kummer, JA; Luiken, JJ; Bendición, L (2011). "Inmunolocalización apical de CD36 en papilas gustativas humanas y porcinas de papilas circunvaladas y foliadas". Acta Histoquímica . 113 (8): 839– 43. doi : 10.1016/j.acthis.2010.08.006 . PMID 20950842 . 
  98. 1 2 Mattes, RD (2011). " La evidencia acumulada respalda un componente de gusto para los ácidos grasos libres en humanos" . Physiology & Behavior . 104 (4): 624– 31. doi : 10.1016/j.physbeh.2011.05.002 . PMC 3139746. PMID 21557960 .  
  99. ↑ Pepino, MY; Love-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, NA (2012). "El gen de la translocasa de ácidos grasos CD36 y la lipasa lingual influyen en la sensibilidad oral a la grasa en sujetos obesos" . The Journal of Lipid Research . 53 (3): 561– 6. doi : 10.1194/jlr.M021873 . PMC 3276480. PMID 22210925 .  
  100. ↑ Kimura I, Ichimura A, Ohue-Kitano R, Igarashi M (enero de 2020). "Receptores de ácidos grasos libres en la salud y la enfermedad" . Physiological Reviews . 100 (1): 171– 210. Bibcode : 2020PhyRv.100..171K . doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . PMID 31487233 . 
  101. ^ Cartoni, C; Yasumatsu, K; Ohkuri, T; Shigemura, N; Yoshida, R; Godinot, N; Le Coutre, J; Ninomiya, Y; Damak, S (2010). "La preferencia gustativa por los ácidos grasos está mediada por GPR40 y GPR120" . Revista de Neurociencia . 30 (25): 8376– 82. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010 . PMC 6634626 . PMID 20573884 .  
  102. ↑ Liu, P; Shah, BP; Croasdell, S; Gilbertson, TA (2011). "El canal de potencial de receptor transitorio tipo M5 es esencial para el gusto de la grasa" . Journal of Neuroscience . 31 (23): 8634– 42. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011 . PMC 3125678. PMID 21653867 .  
  103. ↑ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (3 de julio de 2015). "Oleogustus: El sabor único de la grasa" . Chemical Senses . 40 (6): 507– 516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID 26142421 . 
  104. ↑ Neubert, Amy Patterson (23 de julio de 2015). "Investigación confirma que la grasa es el sexto sabor; lo denomina oleogustus" . Noticias de Purdue . Universidad de Purdue . Archivado del original el 8 de agosto de 2015. Consultado el 4 de agosto de 2015 .
  105. ↑ Keast, Russell (3 de febrero de 2015). "¿Es la grasa el sexto sabor primario? Evidencia e implicaciones". Flavour . Vol. 4. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . 
  106. ↑ Feldhausen, Teresa Shipley (31 de julio de 2015). "Los cinco sabores básicos tienen un sexto hermano: el oleogusto" . Science News . Archivado del original el 16 de agosto de 2015. Recuperado el 4 de agosto de 2015 .
  107. ^ Nishimura , Toshihide; Egusa, Ai (20 de enero de 2016). ""Koku" y su papel en la palatabilidad de los alimentos: una visión general del trabajo pionero y las preguntas pendientes.食べ物の「こく」を科学するその現状と展望. Kagaku a Seibutsu (en japonés). vol.  2, núm.  54. Sociedad Japonesa de Biociencia, Biotecnología y Agroquímica (JSBBA). págs. 102-108 . doi : 10.1271/kagakutoseibutsu.54.102 . Consultado el 11 de agosto de 2020 . 「こく」aparece en resumen. 「コク味物質」aparece en p106 1.b 
  108. 1 2 Hettiarachchy, Navam S.; Sato, Kenji; Marshall, Maurice R., eds. (2010). Proteínas y péptidos alimentarios: química, interacciones funcionales y comercialización . Boca Raton, Fla.: CRC. ISBN 978-1-4200-9341-4Consultado el 26 de junio de 2014 .
  109. 1 2 Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu (1990). "Componentes característicos del sabor en el extracto acuoso de ajo" . Química Agrícola y Biológica . 54 (1): 163– 169. doi : 10.1080/00021369.1990.10869909 .
  110. ↑ Eto, Yuzuru; Kuroda, Motonaka; Yasuda, Reiko; Maruyama, Yutaka (12 de abril de 2012). "Las sustancias kokumi, potenciadoras de los sabores básicos, inducen respuestas en las células gustativas que expresan receptores sensibles al calcio" . PLOS ONE . 7 (4) e34489. Bibcode : 2012PLoSO...734489M . doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN 1932-6203 . PMC 3325276. PMID 22511946 .   
  111. ↑ Eto, Yuzuru; Miyamura, Naohiro; Maruyama, Yutaka; Hatanaka, Toshihiro; Takeshita, Sen; Yamanaka, Tomohiko; Nagasaki, Hiroaki; Amino, Yusuke; Ohsu, Takeaki (8 de enero de 2010). "Implicación del receptor sensor de calcio en la percepción del gusto humano" . Revista de Química Biológica . 285 (2): 1016– 1022. Bibcode : 2010JBiCh.285.1016O . doi : 10.1074/jbc.M109.029165 . ISSN 0021-9258 . PMC 2801228 . PMID 19892707 .   
  112. ↑ "¿Te gusta el sabor de la tiza? Estás de suerte: los humanos podrían ser capaces de saborear el calcio" . Scientific American. 20 de agosto de 2008. Archivado del original el 28 de marzo de 2014. Consultado el 14 de marzo de 2014 .
  113. ↑ Tordorf, Michael G. (2008), "Quimiosensación del calcio" , Reunión Nacional de la Sociedad Química Estadounidense, otoño de 2008, 236.ª , Filadelfia, PA: Sociedad Química Estadounidense, AGFD 207, archivado del original el 25 de agosto de 2009 , consultado el 27 de agosto de 2008.
  114. ↑ "¿Sabe a... dulce? ¿Agrio? ¡No, definitivamente es calcio!" , Science Daily , 21 de agosto de 2008, archivado del original el 18 de octubre de 2009 , consultado el 14 de septiembre de 2010.
  115. ↑ Lapis, Trina J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (23 de agosto de 2016). "Los humanos pueden saborear los oligómeros de glucosa independientemente del receptor del gusto dulce hT1R2/hT1R3" ( PDF) . Chemical Senses . 41 (9): 755–762 . doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN 0379-864X . PMID 27553043. Archivado (PDF) del original el 26 de septiembre de 2017. Recuperado el 26 de septiembre de 2017 .  
  116. ↑ Pullicin, Alexa J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (29 de agosto de 2017). "Detección del gusto humano de oligómeros de glucosa con bajo grado de polimerización" . PLOS ONE . 12 (8) e0183008. Bibcode : 2017PLoSO..1283008P . doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN 1932-6203 . PMC 5574539. PMID 28850567 .   
  117. ↑ Hamzelou, Jessica (2 de septiembre de 2016). "Ahora hay un sexto sabor, y explica por qué nos encantan los carbohidratos" . New Scientist . Archivado del original el 16 de septiembre de 2016. Consultado el 14 de septiembre de 2016 .
  118. ↑ Eliav, Eli y Batya Kamran. «Evidencia de disfunción de la cuerda del tímpano en pacientes con síndrome de boca ardiente». Science Direct . Mayo de 2007. Web. 27 de marzo de 2016.
  119. ↑ Mu, Liancai e Ira Sanders. «Neuroanatomía de la lengua humana: inervación y placas motoras terminales». Wiley Online Library. Octubre de 2010. Web. 27 de marzo de 2016.
  120. ↑ King, Camillae T., y Susan P. Travers. «La transección del nervio glosofaríngeo elimina la inmunorreactividad tipo Fos estimulada por quinina en el núcleo del tracto solitario: implicaciones para la topografía funcional de la entrada del nervio gustativo en ratas». JNeurosci. 15 de abril de 1999. Web. 27 de marzo de 2016.
  121. ↑ Hornung, Jean-Pierre. "Los núcleos del rafe humano y el sistema serotoninérgico". Science Direct. Dic. 2003. Web. 27 de marzo de 2016.
  122. ↑ Reiner, Anton y Harvey J. Karten. "Control ocular parasimpático: subdivisiones funcionales y circuitos del núcleo aviar de Edinger-Westphal". Science Direct. 1983. Web. 27 de marzo de 2016.
  123. ↑ Wright, Christopher I., y Brain Martis. «Respuestas a la novedad y efectos diferenciales del orden en la amígdala, la sustancia innominada y la corteza temporal inferior». Science Direct. Marzo de 2003. Web. 27 de marzo de 2016.
  124. ↑ Menon, Vinod y Lucina Q. Uddin. «Saliencia, cambio, atención y control: un modelo de red de Insula». Springer. 29 de mayo de 2010. Web. 28 de marzo de 2016.
  125. ↑ Bartoshuk LM; Duffy VB; et al. (1994). "Degustación de PTC/PROP: anatomía, psicofísica y efectos sexuales." 1994" . Physiol Behav . 56 (6): 1165–71 . doi : 10.1016 / 0031-9384(94)90361-1 . PMID 7878086. S2CID 40598794 .   
  126. ↑ Gardner, Amanda (16 de junio de 2010). "¿Te encanta la sal? Puede que seas un 'supercatador'".CNN Salud. Archivado del original el 9 de abril de 2012. Consultado el 9 de abril de 2012 .
  127. ↑ Walker, H. Kenneth (1990). "Nervio craneal VII: El nervio facial y el gusto" . Métodos clínicos: Historia clínica, exploración física y exámenes de laboratorio . Butterworths. ISBN 978-0-409-90077-4Archivado del original el 26 de enero de 2016. Consultado el 1 de mayo de 2014 .
  128. ^ Meunier, Nicolás; Briand, Loïc; Jacquin-Piques, Agnès; Brondel, Laurent; Pénicaud, Luc (2020). "Deficiencias del olfato y el gusto inducidas por COVID 19: impacto putativo en la fisiología" . Fronteras en Fisiología . 11 625110. doi : 10.3389/fphys.2020.625110 . ISSN 1664-042X . PMC 7870487 . PMID 33574768 .   
  129. ↑ Veronese, Sheila; Sbarbati, Andrea (3 de marzo de 2021). "Sistemas quimiosensoriales en COVID-19: Evolución de la investigación científica" . ACS Chemical Neuroscience . 12 (5): 813– 824. doi : 10.1021/acschemneuro.0c00788 . ISSN 1948-7193 . PMC 7885804. PMID 33559466 .   
  130. ↑ Sobre el alma. Archivado el 6 de enero de 2011 en Wayback Machine . Aristóteles. Traducido por JA Smith. Archivo de Clásicos de Internet.
  131. ↑ De anima de Aristóteles (422b10-16) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Ronald M. Polansky. Cambridge University Press, 2007.
  132. ↑ Orígenes de la neurociencia: una historia de las exploraciones sobre la función cerebral (Página 165/480) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Stanley Finger. Oxford University Press EE. UU., 2001.
  133. 1 2 Bachmanov, AA.; Beauchamp, GK. (2007). "Genes de receptores del gusto" . Annu Rev Nutr . 27 (1): 389– 414. Bibcode : 2007ARNut..27..389B . doi : 10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329 . PMC 2721271. PMID 17444812 .  
  134. ↑ Kinnamon SC, Finger TE (2019). "Avances recientes en la transducción y señalización del gusto" . F1000Research . 8 : 2117. doi : 10.12688/f1000research.21099.1 . PMC 7059786. PMID 32185015 .  
  135. ↑ Guyton, Arthur C. (1976), Textbook of Medical Physiology (5.ª ed.), Filadelfia: WB Saunders, pág. 839 , ISBN   978-0-7216-4393-9
  136. ↑ Macbeth, Helen M.; MacClancy, Jeremy, eds. (2004), «plétora de métodos que caracterizan la percepción del gusto humano» , Investigación sobre los hábitos alimentarios: métodos y problemas , La antropología de la alimentación y la nutrición, vol. 5, Nueva York: Berghahn Books, pp. 87–88 , ISBN   978-1-57181-544-6Consultado el 15 de septiembre de 2010.
  137. ↑ Svrivastava, RC y Rastogi, RP (2003). «Índices de sabor relativos de algunas sustancias» . Transporte mediado por interfaces eléctricas . Estudios en ciencia de interfaces 18. Ámsterdam, Países Bajos: Elsevier Science. ISBN 978-0-444-51453-0. Consultado el 12 de septiembre de 2010 .Los índices de sabor de la tabla 9, pág. 274 son una muestra seleccionada tomada de la tabla del libro de texto de fisiología médica de Guyton (presente en todas las ediciones).

Lecturas adicionales

  • Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A.; Ryba; Nicholas, JP y Zuker, Charles S. (16 de noviembre de 2006). "Los receptores y las células del gusto en mamíferos" ( PDF) . Nature . 444 (7117): 288–294 . Bibcode : 2006Natur.444..288C . doi : 10.1038/nature05401 . PMID 17108952. S2CID 4431221. Archivado del original (PDF) el 22 de julio de 2011. Recuperado el 13 de septiembre de 2010 .  
  • Chaudhari, Nirupa y Roper, Stephen D. (2010). " La biología celular del gusto" . Journal of Cell Biology . 190 (3): 285– 296. doi : 10.1083/jcb.201003144 . PMC 2922655. PMID 20696704 .  
  • Logotipo de WikcionarioDefinición de gusto en el diccionario Wikcionario
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con el gusto en Wikimedia Commons
Lecturas relacionadas
6 articulos
Papila gustativaPapila gustativaLas papilas gustativas son grupos de células receptoras del gusto, que también se conocen como células gustativas. [1] Los receptores del gusto se ...Sistema nervioso sensorialSistema nervioso sensorialEl sistema visual y el sistema somatosensorial están activos incluso durante el estado de reposo fMRI Activación y respuesta en el sistema nervioso...PercepciónEl cubo de Necker y el jarrón de Rubin se pueden percibir de más de una manera. Los seres humanos pueden hacer conjeturas muy precisas sobre la cat...BocaBocaLa boca es el orificio corporal a través del cual muchos animales ingieren alimentos y vocalizan . La cavidad corporal inmediatamente detrás de la ...BioquímicaBioquímicaLa bioquímica o química biológica es el estudio de los procesos químicos dentro y relacionados con los organismos vivos . [1] Una subdisciplina tan...Receptor del gustoReceptor del gustoUn receptor del gusto o sustancia gustativa es un tipo de receptor celular que facilita la sensación del gusto . Cuando los alimentos u otras susta...