Atrociraptor

Atrociraptor ( / ə ˌ t r ɑː s i ˈ r æ p t ə r / ) es un género dedinosaurio dromaeosáurido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Alberta , Canadá. El primer espécimen, un cráneo parcial, fue descubierto en 1995 por el coleccionista de fósiles Wayne Marshall en la Formación Horseshoe Canyon , a unos 5 km (3 mi) del Museo Real Tyrrell de Paleontología, donde fue llevado para su preparación . En 2004, el espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Atrociraptor marshalli ; el nombre genérico es latín para "ladrón salvaje", y el nombre específico hace referencia a Marshall. El holotipo consta de los premaxilares (huesos más anteriores de la mandíbula superior), un maxilar (hueso principal de la mandíbula superior), los dentarios (huesos portadores de dientes de la mandíbula inferior), dientes asociados y otros fragmentos de cráneo. Desde entonces, se han atribuido dientes aislados de la misma formación al Atrociraptor .  

Se estima que Atrociraptor medía entre 1,8 y 2 m de longitud y pesaba 15 kg . Era un dromaeosáurido relativamente pequeño . Como dromaeosáurido, habría tenido una gran garra en forma de hoz en el segundo dedo y plumas pennáceas . Atrociraptor se diferencia de sus parientes contemporáneos en que su rostro es mucho más profundo y sus dientes están más inclinados hacia atrás que en la mayoría de los demás dromaeosáuridos, siendo casi todos del mismo tamaño. También se diferenciaba de la mayoría de sus parientes en detalles del cráneo, como la parte del premaxilar debajo de la fosa nasal, que es más alta que larga, y en que su fenestra maxilar era más grande. La naturaleza fragmentaria del holotipo ha hecho que las relaciones exactas de Atrociraptor sean inciertas; inicialmente se pensó que era un velociraptorino , pero ahora se considera un saurornitholestino .    

Se cree que el Atrociraptor estaba especializado en atacar presas más grandes que otros dromeosáuridos, debido a su hocico profundo. Se han propuesto varias ideas sobre cómo los dromeosáuridos usaban sus garras en forma de hoz, y estudios del siglo XXI sugieren que las utilizaban para sujetar y inmovilizar a las presas que se resistían mientras las desmembraban con la boca. El espécimen holotipo se conoce del Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon, que data del Maastrichtiense , hace entre 72,2 y 71,5 millones de años. Los dientes asignados de otras partes de la formación indican que sobrevivió durante más de 2 millones de años y en una amplia área geográfica.

En 1995, Wayne Marshall, coleccionista de fósiles a tiempo parcial, descubrió un cráneo parcial de un dinosaurio dromaeosáurido (comúnmente llamado "raptor") en la Formación Horseshoe Canyon de Drumheller , en Alberta , Canadá, a unos 5 km (3 millas) al oeste del Museo Real Tyrrell de Paleontología . Marshall había trabajado previamente en el taller de montaje del museo, ayudando a construir las exhibiciones hasta la inauguración del museo en 1985, e informaba al personal del museo sobre los fósiles que encontraba a lo largo de los años. Fragmentos de mandíbula y dientes erosionados de la ladera condujeron al descubrimiento del espécimen de dromaeosaurio; Marshall recogió los fragmentos fósiles sueltos y se los entregó al paleontólogo Philip J. Currie en el museo, y las partes restantes fueron recogidas posteriormente. Gran parte del espécimen se encontraba en un bloque de arenisca relativamente duro , y la preparación reveló el maxilar derecho (hueso principal de la mandíbula superior) expuesto en vista lateral externa y el dentario derecho (hueso dentario de la mandíbula inferior) expuesto en vista lateral interna, y ambos huesos se dejaron en el bloque. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}  

En 2004, Currie y el paleontólogo David Varricchio convirtieron el espécimen (catalogado como RTMP 95.166.1) en el holotipo del nuevo género y especie Atrociraptor marshalli . El nombre genérico deriva de las palabras latinas atrox , que significa ' salvaje ' , y raptor , ' ladrón ' . El nombre específico hace referencia a Marshall, el descubridor, y el nombre completo puede traducirse como "el salvaje ladrón de Marshall". Desde entonces, Marshall ha guiado al personal del museo a muchos hallazgos importantes. En total, el holotipo conserva ambos premaxilares (el hueso más anterior de la mandíbula superior, liberado de la matriz rocosa ), un maxilar derecho, ambos dentarios (el izquierdo está incompleto), dientes asociados (algunos se habían salido de sus alvéolos antes de la fosilización) y numerosos fragmentos óseos del cráneo. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 7 ]} El espécimen no estaba completamente preparado en el momento de su descripción original, por lo que en 2022, el paleontólogo Mark J. Powers y sus colegas utilizaron tomografía computarizada para visualizar más detalles del cráneo. ^{[ 8 ]} Numerosos dientes aislados de la Formación Horseshoe Canyon (algunos de los cuales habían sido asignados originalmente a Saurornitholestes ) han sido asignados desde entonces a Atrociraptor . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Algunos de estos fueron encontrados en un yacimiento de huesos en el Parque Provincial Dry Island Buffalo Jump , que también conserva múltiples individuos de Albertosaurus . ^{[ 11 ] [ 2 ] [ 12 ]}

El Atrociraptor apareció en la película Jurassic World Dominion de 2022 , y el director lo describió como más "brutal" que el Velociraptor tal como aparece en la película. ^{[ 13 ]} Un escritor de /Film comentó que, si bien el Atrociraptor "podría sonar como otro dinosaurio híbrido inventado para las películas de Jurassic World ... es un dinosaurio muy real con su propia página de Wikipedia y todo". ^{[ 14 ]}

Atrociraptor era un dromaeosáurido relativamente pequeño, comparable en tamaño a Velociraptor , y se estima que medía alrededor de 1,8–2 m (5,9–6,6 pies) de longitud y pesaba 15 kg (33 lb) . Como dromaeosáurido, habría tenido brazos grandes, una cola larga con vértebras encerradas en extensiones en forma de varilla y una gran garra en forma de hoz en el segundo dedo robusto e hiperextensible. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Los fósiles de otros dromaeosáuridos, como Zhenyuanlong , muestran que incluso los miembros relativamente grandes del grupo tenían plumas pennáceas , con grandes alas en los brazos y plumas largas en la cola. ^{[ 18 ]} Atrociraptor no tiene autapomorfías (características diagnósticas únicas) que puedan usarse para distinguirlo, pero tiene una combinación única de características que hasta ahora es desconocida en parientes. ^{[ 19 ]} Atrociraptor se diferencia principalmente de sus parientes contemporáneos Bambiraptor , Saurornitholestes y Velociraptor en que su cara es mucho más profunda, y en que sus dientes maxilares están más fuertemente inclinados hacia atrás que en la mayoría de los demás dromaeosáuridos, y en que los dientes son casi todos del mismo tamaño. ^{[ 3 ]}    

Los premaxilares, relativamente profundos, tienen cuatro dientes cada uno, el mismo número que en otros dromaeosáuridos. La parte del premaxilar debajo de la fosa nasal es más alta que larga de adelante hacia atrás, como en Deinonychus , Utahraptor y quizás Dromaeosaurus , mientras que lo contrario ocurre en Bambiraptor , Saurornitholestes y Velociraptor . Hay una extensión alargada debajo de la fosa nasal, el proceso subnarial, que está encajado entre el hueso nasal y el maxilar, como en otros dromaeosáuridos. Los procesos subnarial e internarial (por encima de las fosas nasales), casi paralelos, están orientados más hacia arriba que hacia atrás debido a la profundidad del hocico, a diferencia de otros dromaeosáuridos donde ocurre lo contrario. La depresión poco profunda en el lateral del premaxilar que marca el límite anterior inferior de la abertura nasal está ubicada entre los procesos subnarial e internarial, mientras que se extiende más hacia adelante en Velociraptor . ^{[ 3 ]}

El segundo diente del premaxilar es el más grande de los cuatro que contiene, según el tamaño de los alvéolos dentales , como en algunos parientes. Como en Saurornitholestes , el borde cortante anterior se encuentra en el borde posterior interno del diente, pero posicionado más hacia adelante que el borde cortante posterior. Los dientes tienen una forma más de J que de D en sección transversal. Las serraciones en los bordes cortantes anterior y posterior de los dientes premaxilares tienen casi el mismo diámetro basal, aunque las del frente son más altas. Hay 2,3–3,0 serraciones por 1 mm (0,04 pulg.) . ^{[ 3 ]}  

La fenestra promaxilar , una abertura en la parte frontal de la fosa antorbital (una depresión alrededor de la fenestra antorbital , la gran abertura frente al ojo), se sitúa justo debajo de la fenestra maxilar, otra abertura. En parientes donde se conocen ambas fenestras, la fenestra promaxilar se encuentra bastante por delante y por debajo de la fenestra maxilar. El maxilar es aproximadamente triangular y relativamente más profundo que en otros dromeosáuridos. La altura entre la fenestra maxilar y el margen del maxilar que porta los dientes es más del doble de la altura del diente más grande en Atrociraptor , mientras que es menos del doble en otros dromeosáuridos. Si se puede asumir que los dientes tenían la misma altura relativa entre los dromeosáuridos, la apariencia corta y profunda del maxilar de Atrociraptor podría deberse a que el hocico tenía una mayor profundidad en lugar de a que el hocico se hubiera acortado. ^{[ 3 ]}

La fenestra antorbital de Atrociraptor era relativamente pequeña en comparación con otros dromeosáuridos, con la porción en el maxilar ocupando menos del 43% de su longitud, y la fosa antorbital también parece haber sido relativamente más pequeña. La fenestra maxilar redondeada es más grande que en sus parientes y tenía un diámetro de aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) cuando estaba completa. Delante de una depresión en el lateral en la parte posterior del maxilar, el margen de la fosa antorbital se inclina hacia adelante y hacia arriba con un ángulo mayor que en otros dromeosáuridos. Justo encima del margen de los alvéolos dentales, el maxilar tiene una hilera de forámenes neurovasculares (que suministraban sangre). El margen inferior del maxilar es fuertemente convexo visto de lado. ^{[ 3 ]}  

El maxilar contiene once dientes (comparables a los de la mayoría de los dromeosáuridos), que están muy juntos en sus alvéolos sin espacios entre ellos. Los dientes maxilares son estrechos de lado a lado, con forma de hoja, y tienen una marcada inclinación hacia atrás y hacia abajo; solo los dientes de Bambiraptor y Deinonychus tienen una inclinación similar. La dentición maxilar es casi isodonta (los dientes son de tamaño similar) y, a diferencia de los dromeosáuridos, no hay espacios dejados por dientes desprendidos en el holotipo. Los dientes varían poco en altura total, mientras que en Velociraptor cada diente alterno es notablemente más largo que el contiguo. Los dientes maxilares tienen serraciones más grandes en su borde cortante posterior, de 3 a 4,5 por mm, que en el anterior, de 5 a 8 por mm. Las serraciones del borde posterior tienen ejes relativamente rectos con puntas en forma de gancho y son más altas que las serraciones del borde anterior. Los bordes cortantes anterior y posterior se encuentran en la línea media de los dientes maxilares como en parientes pero a diferencia de Dromaeosaurus , y los dientes son generalmente comparables a los de Bambiraptor , Deinonychus , Saurornitholestes y Velociraptor . ^{[ 3 ]}

El dentario de Atrociraptor es similar al de otros dromeosáuridos. Los márgenes superior e inferior son casi paralelos, aunque la altura disminuye ligeramente hacia la parte posterior de la zona dentaria. La fenestra mandibular externa (una abertura en el lateral de la mandíbula inferior) parece haber sido pequeña y estar situada baja, como en sus parientes, y el dentario tiene dos filas de forámenes nutritivos. El dentario es delgado de lado a lado, el canal de Meckel es poco profundo, la plataforma dental estrecha y las placas dentales están fusionadas entre sí y al margen del dentario, como en sus parientes. Se desconoce el número total de alvéolos dentales en el dentario; hay diez alvéolos en el dentario derecho y seis en el izquierdo. Se estima que el número total era de doce o trece. Los dientes del dentario parecen ser generalmente más pequeños que los del maxilar y no están tan inclinados hacia atrás. Al igual que los dientes maxilares, son estrechos y con forma de hoja. Las estrías en la parte frontal son más pequeñas y más numerosas, 5–8 por mm, que las de la parte posterior, 3,5–5. ^{[ 3 ]}

Dentro de Dromaeosauridae, Atrociraptor pertenece a Eudromaeosauria (o "dromaeosáuridos verdaderos"), un grupo que incluye las subfamilias Saurornitholestinae , Velociraptorinae y Dromaeosaurinae . A continuación se muestra un cladograma que ilustra la posición de Eudromaeosauria dentro de Dromaeosauridae. ^{[ 20 ]}

El patrón de dispersión de los eudromaeosaurios es controvertido entre los científicos. Algunos investigadores han sugerido que los saurornitholestinos son los miembros de este grupo que divergieron más temprano. ^{[ 20 ]} Si ese es el caso, sugiere un origen norteamericano para Eudromaeosauria. ^{[ 8 ]} Sin embargo, si los saurornitholestinos están más estrechamente relacionados con los velociraptorinos, entonces podrían haber inmigrado a Norteamérica desde Asia más cerca del final del Cretácico. ^{[ 21 ]} La incertidumbre general de la clasificación interna de Eudromaeosauria complica la discusión sobre la ubicación de Atrociraptor . ^{[ 22 ]} Esto se ve agravado por la incompletitud de los restos conocidos (cuatro huesos del cráneo y varios dientes). El cráneo y los dientes de Atrociraptor tienen similitudes con muchos taxones de dromaeosaurios, incluidos Dromaeosaurus , Shri , Saurornitholestes y Kuru . Por esta razón, algunos estudios omiten por completo a Atrociraptor de la presentación de sus hallazgos para mejorar la claridad de las interrelaciones que encontraron en sus análisis filogenéticos. ^{[ 20 ]}

Cuando Atrociraptor fue descrito por primera vez en 2004, se encontró que estaba estrechamente relacionado con Deinonychus y se asignó a la subfamilia de dromaeosáuridos Velociraptorinae, un grupo conocido predominantemente del Cretácico Superior de Asia. Esto se basó en la diferencia de tamaño entre las serraciones anteriores y posteriores de los dientes maxilares y el tamaño del segundo diente premaxilar. Los autores advirtieron que esta posición podría cambiar si se encontraba más material fósil. ^{[ 3 ]} Un análisis de 2009 realizado por el paleontólogo Nicholas Longrich y Currie agrupó a Atrociraptor con Saurornitholestes como parte de una nueva subfamilia: Saurornitholestinae. ^{[ 23 ]} Para 2012, el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas afirmaron que los tres análisis filogenéticos que presentaban a Atrociraptor hasta el momento tenían resultados tan dispares que no había consenso con respecto a su afinidad con otros dromaeosáuridos. ^{[ 19 ]}

En su descripción de Acheroraptor de 2013 , el paleontólogo David Evans y sus colegas sugirieron que Atrociraptor era el taxón hermano del género mucho más antiguo Deinonychus en un clado más avanzado que Saurornitholestinae pero fuera de Velociraptorinae y Dromaeosaurinae. Este análisis utilizó el mismo conjunto de datos filogenéticos que el análisis anterior de Longrich y Currie, pero incluyó taxones adicionales que se habían descrito entretanto. ^{[ 24 ]} El análisis que acompañó la descripción de Dakotaraptor de 2015 por el paleontólogo Robert DePalma y sus colegas sugirió que Atrociraptor era un miembro de Dromaeosaurinae, junto con Deinonychus , aunque no comentaron directamente sobre la ubicación de Atrociraptor en su análisis. ^{[ 25 ]} Un resultado similar al de DePalma y sus colegas fue encontrado por los paleontólogos William y Kristen Parsons más tarde en 2015. ^{[ 26 ]}

Para la década de 2020, la sistemática de los dromaeosáuridos incluía varios conjuntos de datos filogenéticos únicos que han producido resultados ligeramente diferentes. ^{[ 22 ]} Uno de estos conjuntos de datos es la llamada "matriz TWiG" (una abreviatura de Theropod Working Group), desarrollada por los paleontólogos Steven Brusatte , Andrea Cau , Mark Norell y varios otros investigadores, que contiene datos para la mayoría de los taxones celurosaurios nombrados y es actualizada regularmente por nuevos autores. ^{[ 20 ]} Otras matrices incluyen la matriz publicada por Mark Powers, ^{[ 8 ]} la publicada por Scott Hartman y colegas, ^{[ 27 ]} y una producida por Philip Currie y David Evans. ^{[ 22 ]} En muchos de los análisis más actualizados para cada una de estas matrices, incluidos los datos de taxones descritos recientemente, se ha encontrado consistentemente que Atrociraptor es un miembro de Saurornitholestinae. ^{[ 28 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 8 ] [ 21 ] [ 29 ]}

A continuación se muestran los resultados de dos análisis, que presentan dos de las posibles hipótesis sobre las afinidades de Atrociraptor .

Ilustraciones de diversas hipótesis sobre cómo los dromeosáuridos utilizaban sus garras en forma de hoz (izquierda, se omiten las plumas para mayor claridad), y del modelo de "contención de presas rapaces", una hipótesis respaldada por estudios del siglo XXI (derecha).

El paleontólogo Gregory S. Paul sugirió en 2016 que Atrociraptor era capaz de atacar presas relativamente grandes y herirlas más que sus parientes con su cabeza y dientes fuertes. ^{[ 16 ]} Powers y colegas señalaron en 2022 que todos los dromaeosáuridos con sus maxilares profundos se consideran depredadores, basándose en su tamaño relativamente grande, pocos pero grandes dientes serrados, garras recurvadas incluyendo sus garras en hoz, y un sistema olfativo muy desarrollado (sentido del olfato). El desarrollo de hocicos profundos además fue probablemente una adaptación para manipular presas vertebradas ; los velociraptorinos con sus hocicos alargados que permitían morder rápidamente a costa de la fuerza tal vez se especializaron en presas más pequeñas en sus ambientes desérticos, y el pequeño cuerpo Acheroraptor y Saurornitholestes con sus dimensiones intermedias de hocico pueden haber tenido dietas más generalizadas en sus ecosistemas más diversos. La diversidad y abundancia de presas en los entornos de Atrociraptor y Deinonychus pudo haber permitido dietas más especializadas de presas de gran tamaño para estos dromaeosáuridos de hocico profundo. ^{[ 8 ]}

Se cree que los dromaeosáuridos usaban las grandes garras en forma de hoz de sus segundos dedos para atrapar a sus presas, y las teorías sobre cómo lo hacían abarcan desde usar las garras para desgarrar hasta trepar a presas más grandes que ellos. Un estudio de 2011 realizado por el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas descartó estas ideas y sugirió, en cambio, que las garras se usaban como las de las aves rapaces modernas , para sujetar y inmovilizar a la presa mientras la desmembraban con la boca. Fowler y sus colegas denominaron a esto el modelo de "sujeción de presas de rapaces" y añadieron que las patas prensiles mostraban un cambio hacia el uso de los pies en lugar de las manos para sujetar a la presa, a medida que las extremidades anteriores se volvían más emplumadas. Las extremidades anteriores también podrían haberse utilizado para el "aleteo de estabilidad", como se observa en las aves rapaces, lo que, junto con el movimiento de la cola, habría ayudado al depredador a mantenerse en posición al luchar con la presa. ^{[ 30 ]} En 2019, el paleontólogo Peter J. Bishop examinó la biomecánica de las garras en forma de hoz de los dromaeosáuridos a través de un modelo musculoesquelético 3D de la extremidad posterior de Deinonychus . Los resultados respaldaron que las garras se usaban para sujetar y retener presas más pequeñas que el propio dromaeosáurido, pero no descartaron otros comportamientos que también implicaban agacharse, como apuñalar y cortar presas a corta distancia. ^{[ 31 ]}

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