Diprotodonte

Los parientes vivos más cercanos del Diprotodon son los wombats ( izquierda) y los koalas (derecha).

Diprotodon es un marsupial del orden Diprotodontia , ^{[ e ]} suborden Vombatiformes (wombats y koalas) e infraorden Vombatomorphia (wombats y afines). No está claro cómo se relacionan entre sí los diferentes grupos de vombatiformes, porque los miembros mejor conocidos (vivos o extintos) son excepcionalmente derivados (formas altamente especializadas que son bastante diferentes de su último ancestro común ). ^{[ 24 ]}

En 1872, el mamífero estadounidense Theodore Gill erigió la superfamilia Diprotodontoidea y la familia Diprotodontidae para albergar a Diprotodon . ^{[ 25 ]} Posteriormente se agregaron nuevas especies a ambos grupos; en la década de 1960, se descubrieron los primeros diprotodontoideos que datan de antes del Plioceno , lo que aclaró mejor su relación entre sí. Debido a esto, en 1967, el paleontólogo estadounidense Ruben A. Stirton subdividió Diprotodontoidea en una familia, Diprotodontidae, con cuatro subfamilias : Diprotodontinae (que contiene a Diprotodon, entre otros), Nototheriinae, Zygomaturinae y Palorchestinae. ^{[ 26 ]} En 1977, el paleontólogo australiano Michael Archer sinonimizó Nototheriinae con Diprotodontinae. ^{[ 27 ]} En 1978, Archer y el paleontólogo australiano Alan Bartholomai elevaron a Palorchestinae al nivel de familia como Palorchestidae , dejando a Diprotodontoidea con las familias Diprotodontidae y Palorchestidae; y a Diprotodontidae con las subfamilias Diprotodontinae y Zygomaturinae. ^{[ 28 ]}

A continuación se muestra el árbol genealógico de la familia Diprotodontoidea según los paleontólogos australianos Karen H. Black y Brian Mackness, 1999 (arriba), ^{[ 29 ]} y el árbol genealógico de la familia Vombatiformes según Beck et al. 2020 (abajo): ^{[ 24 ]}

Diprotodontidae es la familia más diversa en Vombatomorphia; estaba mejor adaptada a los paisajes secos y abiertos que se extendieron durante las últimas decenas de millones de años que otros grupos en el infraorden, vivos o extintos. ^{[ 31 ]} Diprotodon se ha encontrado en todos los estados australianos, lo que lo convierte en la megafauna australiana más extendida en el registro fósil. ^{[ f ] [ 33 ]} El vombatomorfo (y vombatiforme) más antiguo es Mukupirna , que fue identificado en 2020 a partir de depósitos del Oligoceno de la Formación Namba del sur de Australia que datan de 26 a 25 millones de años atrás. El grupo probablemente evolucionó mucho antes. Mukupirna ya estaba diferenciado como un pariente más cercano a los wombats que otros vombatiformes, y alcanzó un tamaño masivo de aproximadamente 150 kg (330 lb) , mientras que el último ancestro común de los vombatiformes probablemente era una criatura pequeña, de 1 a 5,5 kg (2,2 a 12,1 lb) . ^{[ 24 ]}    

Tanto los diprotodontinos como los zigomaturinanos fueron aparentemente bastante diversos durante el Oligoceno tardío hasta el Mioceno temprano , hace aproximadamente 23 millones de años. Sin embargo, las clasificaciones familiares y subfamiliares de los diprotodontoides de este período son objeto de debate. En comparación con los zigomaturinanos, los diprotodontinos fueron raros durante el Mioceno, siendo Pyramios el único género identificado . ^{[ 29 ]} Para el Mioceno tardío , los diprotodontinos se convirtieron en el orden de marsupiales más común en los yacimientos fósiles, un dominio que perdura hasta nuestros días; los diprotodontinos más prolíficos han sido los diprotodontidos y los canguros. Los Diprotodontidae también iniciaron una tendencia al gigantismo , junto con otros marsupiales, probablemente en respuesta a la menor calidad de los alimentos vegetales disponibles en un clima seco, lo que les obligó a consumir mucho más. ^{[ 34 ] [ 29 ]} El gigantismo parece haber evolucionado independientemente seis veces entre los linajes vombatiformes. ^{[ 24 ]} La diversidad de Diprotodontina regresó en el Plioceno; Diprotodontidae alcanzó su máxima diversidad con siete géneros, ^{[ 29 ]} coincidiendo con la expansión de los bosques abiertos. ^{[ 34 ]} En 1977, Archer dijo que Diprotodon evolucionó directamente del más pequeño Euryzygoma , ^{[ 27 ]} que ha sido descubierto en depósitos del Plioceno del este de Australia que datan de hace más de 2,5 millones de años. ^{[ 30 ]}

En general, existe una resolución deficiente en las edades de los yacimientos fósiles australianos. Si bien la geocronología de Diprotodon es una de las mejores para la megafauna australiana, aún está incompleta y la mayoría de los restos no están datados. ^{[ 33 ]} Price y la paleontóloga australiana Katarzyna Piper informaron sobre los fósiles de Diprotodon más antiguos, datados indirectamente, de la Formación Nelson Bay en Nelson Bay, Nueva Gales del Sur , que datan de 1,77 millones a 780.000 años atrás durante el Pleistoceno temprano . Estos restos son entre un 8 y un 17 % más pequeños que los de Diprotodon del Pleistoceno tardío , pero por lo demás son indistinguibles. ^{[ g ] [ 30 ]} Los fósiles de Diprotodon más antiguos datados directamente provienen del yacimiento Boney Bite en Floraville, Nueva Gales del Sur ; fueron depositados hace aproximadamente 340.000 años durante el Pleistoceno medio según la datación de la serie U y la datación por luminiscencia de cuarzo y ortoclasa . Floraville es el único yacimiento del Pleistoceno Medio identificado en el norte tropical de Australia. ^{[ 33 ]} Más allá de estos, casi todo el material de Diprotodon datado proviene de la Etapa Isotópica Marina 5 (MIS5) o posterior, es decir, después de hace 110 000 años durante el Pleistoceno Tardío . ^{[ 30 ]}

Reconstrucciones del cráneo del Diprotodon que muestran los huesos craneales (izquierda) y los senos frontales (derecha).

Diprotodon tiene un cráneo largo y estrecho. ^{[ 35 ]} Al igual que otros marsupiales, la parte superior del cráneo de Diprotodon es plana o deprimida sobre la pequeña caja craneana y los senos del hueso frontal . ^{[ 36 ]} Como muchos otros vombatiformes gigantes, los senos frontales son extensos; en un espécimen de Bacchus Marsh , ocupan 2675 cc (163,2 in³ ) —aproximadamente el 25 % del volumen del cráneo— mientras que el cerebro ocupa 477 cc (29,1 in³ ) —solo el 4 % del volumen del cráneo. Los marsupiales tienden a tener proporciones cerebro-masa corporal más pequeñas que los mamíferos placentarios . Sin embargo, estas se vuelven más dispares cuanto más grande es el animal, lo que podría ser una respuesta a la necesidad de conservar energía, porque el cerebro es un órgano costoso en calorías. El tamaño del cerebro también es proporcional a la tasa metabólica materna, que es mucho menor en los marsupiales, debido al período de gestación más corto. Los senos paranasales expandidos aumentan la superficie disponible para la inserción del músculo temporal . Esto es importante para morder y masticar, para compensar una caja craneana menos masiva, como resultado de un cerebro proporcionalmente más pequeño. ^{[ 37 ]} También podrían haber ayudado a disipar las tensiones producidas al morder de manera más eficiente a través del cráneo. ^{[ 38 ]}      

El hueso occipital , situado en la parte posterior del cráneo, se inclina hacia adelante a 45 grados, a diferencia de la mayoría de los marsupiales modernos, donde es vertical. La base del occipital está significativamente engrosada. Los cóndilos occipitales , un par de huesos que conectan el cráneo con la columna vertebral , son semicirculares y la mitad inferior es más estrecha que la superior. El borde interno, que forma el foramen magnum por donde pasa la médula espinal , es delgado y bien definido. El margen superior del foramen magnum es algo aplanado en lugar de arqueado. El foramen se expande hacia atrás y verticalmente hacia la entrada, y recuerda más a un canal neural corto (el tubo que atraviesa un cuerpo vertebral por donde pasa la médula espinal) que a un foramen magnum. ^{[ 39 ]}

Una cresta sagital se extiende a través de la línea media del cráneo desde el supraoccipital (la parte superior del hueso occipital) hasta la región entre los ojos en la parte superior de la cabeza. La órbita (cavidad ocular) es pequeña y de forma ovalada vertical. Los huesos nasales se curvan ligeramente hacia arriba hasta cerca de su extremo, donde comienzan a curvarse hacia abajo, dándoles un perfil algo en forma de S. Como en muchos marsupiales, la mayor parte del tabique nasal está formada por hueso en lugar de cartílago . La nariz habría sido bastante móvil. La altura del cráneo desde la punta del hueso occipital hasta el extremo de los nasales es sorprendentemente casi uniforme; el extremo de los nasales es el punto más alto. El arco cigomático (pómulo) es fuerte y profundo como en los canguros, pero a diferencia de los koalas y los wombats, y se extiende desde el supraoccipital. ^{[ 40 ]}

Fauces

Como en los canguros y los wombats, hay un espacio entre la articulación del paladar (techo de la boca) y el maxilar (mandíbula superior) detrás del último molar, que está ocupado por la placa pterigoidea medial . ^{[ 41 ]} Esta habría sido la inserción del músculo pterigoideo medial que participaba en el cierre de la mandíbula. Como en muchos herbívoros , el músculo masetero , que también es responsable del cierre de la mandíbula, parece haber sido el músculo mandibular dominante. Un músculo temporal grande en comparación con el músculo pterigoideo lateral puede indicar, a diferencia de los wombats, un rango limitado de movimiento lateral de la mandíbula. Esto significa que Diprotodon habría sido mejor triturando que moliendo alimentos. La inserción del masetero se encuentra hacia adelante, delante de las órbitas, lo que podría haber permitido un mejor control sobre los incisivos. La estrategia de masticación del Diprotodon parece asemejarse más a la de los canguros que a la de los wombats: un potente crujido vertical era seguido por un movimiento de molienda transversal. ^{[ 42 ]}

Como en otros marsupiales, la rama de la mandíbula , la porción que se extiende hacia arriba para conectarse con el cráneo, se inclina hacia adentro. El proceso condíleo , que conecta la mandíbula con el cráneo, es similar al de un koala. La rama es recta y se extiende casi verticalmente, engrosándose a medida que se acerca al cuerpo de la mandíbula donde se encuentran los dientes. La profundidad del cuerpo de la mandíbula aumenta desde el último molar hasta el primero. La fuerte sínfisis mandibular , que fusiona las dos mitades de la mandíbula, comienza en el extremo anterior del tercer molar; ^{[ 43 ]} esto impediría que cualquiera de las mitades de la mandíbula se moviera independientemente de la otra, a diferencia de los canguros, que utilizan esta capacidad para controlar mejor sus incisivos. ^{[ 42 ]}

Dientes

La fórmula dental de Diprotodon es 3.0.1.4 1.0.1.4 . En cada mitad de cada mandíbula hay tres incisivos en la mandíbula superior y uno en la inferior; hay un premolar y cuatro molares en ambas mandíbulas, pero no caninos . Un largo diastema (espacio) separa los incisivos de los molares. ^{[ 44 ]}

Los incisivos son escalpiroformes ( como cinceles ). Al igual que los de los wombats y los roedores , los primeros incisivos de ambas mandíbulas crecieron continuamente durante toda la vida del animal, pero los otros dos incisivos superiores no. Esta combinación no se observa en ningún marsupial vivo. La sección transversal de los incisivos superiores es circular. En un espécimen macho viejo, el primer incisivo superior mide 280 mm (11 pulg.) , de los cuales 220 mm (8,5 pulg.) están dentro del alvéolo dental; el segundo mide 100 mm (4 pulg.) y 25 mm (1 pulg.) están dentro del alvéolo; y la parte expuesta del tercero mide 66 mm (2,6 pulg.) . El primer incisivo es convexo y se curva hacia afuera, pero los otros dos son cóncavos. ^{[ 45 ]} El incisivo inferior tiene una ligera curva hacia arriba, pero por lo demás es recto y tiene una sección transversal ovalada. En el mismo espécimen masculino antiguo, el incisivo inferior mide 250 mm (10 pulgadas ) , de los cuales 2/3 están dentro del alvéolo. ^{[ 46 ]}            

Los premolares y molares son bilofodontos , cada uno con dos lofos (crestas) distintos. El premolar es triangular y aproximadamente la mitad del tamaño de los molares. ^{[ 18 ]} Como en los canguros, los cuellos de los lofos están recubiertos de cemento . A diferencia de los canguros, no hay una cresta de conexión entre los lofos. Las puntas de estos lofos tienen una gruesa capa de esmalte que se adelgaza hacia la base; esta podría desgastarse con el uso y exponer la capa de dentina , y debajo de ella la osteodentina. ^{[ 47 ]} Al igual que el primer premolar de otros marsupiales, el primer molar de Diprotodon y wombats es el único diente que se reemplaza . ^{[ 48 ]} Los premolares de D. optatum eran altamente variables morfológicamente incluso dentro del mismo individuo. ^{[ 49 ]}

Diprotodon tenía siete vértebras cervicales (del cuello). ^{[ 50 ]} El atlas , la primera vértebra cervical (C1), tiene un par de cavidades profundas para la inserción de los cóndilos occipitales. Las diáfisis del atlas, una proyección en ángulo ascendente a cada lado de la vértebra, son relativamente cortas y gruesas, y se asemejan a las de los wombats y los koalas. La superficie articular del axis (C2), la parte que se articula con otra vértebra, es ligeramente cóncava en la cara anterior y plana en la cara posterior. Como en los canguros, el axis tiene una hipófisis subtriangular baja que se proyecta verticalmente desde la cara inferior de la vértebra y un odontoides proporcionalmente largo —una proyección del axis que encaja en el atlas— pero la espina neural, que se proyecta verticalmente en la cara superior de la vértebra, está más hacia adelante. Las vértebras cervicales restantes carecen de hipófisis. Al igual que en los canguros, C3 y C4 tienen una columna vertebral más corta y comprimida, sostenida por una cresta baja a lo largo de su línea media en la parte anterior y posterior. La columna vertebral de C5 es más estrecha pero más gruesa, y está sostenida por crestas más fuertes pero más cortas. ^{[ 51 ]} C7 tenía una forma bifurcada en la parte superior de la columna vertebral. ^{[ 52 ]}

Diprotodon probablemente tenía 13 vértebras dorsales y 14 pares de costillas muy juntas . ^{[ 53 ]} Como muchos otros mamíferos, las dorsales inicialmente disminuyen de anchura y luego se expanden antes de conectarse con las vértebras lumbares . Inusualmente, las dorsales anteriores coinciden con las cortas proporciones de las cervicales, y la superficie articular es plana. Al comienzo de la serie, la espina neural es ancha y se inclina hacia adelante, y también está sostenida por una cresta baja a lo largo de su línea media en la parte anterior y posterior. En ejemplos posteriores, la espina neural se inclina hacia atrás y se bifurca (se divide en dos). Entre los mamíferos, la bifurcación de la espina neural solo se observa en elefantes y humanos, y solo en algunas de las cervicales y no en las dorsales. Comparado con los de los wombats y los canguros, el arco neural es proporcionalmente más alto. Al igual que en los elefantes, las placas epifisarias (placas de crecimiento) y el arco neural, al que se une la columna vertebral, están anquilosados ​​—muy rígidos con respecto al cuerpo vertebral—, lo que servía para soportar el inmenso peso del animal. ^{[ 54 ]}

Como la mayoría de los marsupiales, Diprotodon probablemente tenía seis vértebras lumbares. ^{[ h ]} Conservan un arco neural proporcionalmente alto, pero no las diapófisis, aunque L1 puede conservar una pequeña protuberancia en un lado donde estaría la diapófisis en una vértebra dorsal; esto se ha documentado en canguros y otros mamíferos. La longitud de cada vértebra aumenta a lo largo de la serie, por lo que la serie lumbar podría haberse curvado hacia abajo. ^{[ 56 ]}

Al igual que otros marsupiales, Diprotodon tenía dos vértebras sacras . La base de las espinas neurales de estas dos estaban osificadas (fusionadas) entre sí. ^{[ 57 ]}

Diprotodon es el marsupial más grande conocido que jamás haya existido. ^{[ 30 ]} En vida, un Diprotodon adulto podría haber alcanzado 160–180 cm (5 pies 3 pulgadas – 5 pies 11 pulgadas) a la altura de los hombros y 275–340 cm (9–11 pies) de la cabeza a la cola. ^{[ 66 ]} Teniendo en cuenta los discos intervertebrales cartilaginosos , Diprotodon podría haber sido un 20% más largo que los esqueletos reconstruidos, superando los 400 cm (13 pies 1 pulgada) . ^{[ 67 ]}           

Mientras los investigadores formulaban ecuaciones predictivas de masa corporal para especies fósiles, los esfuerzos se limitaron en gran medida a los mamíferos euterios en lugar de a los marsupiales. ^{[ 67 ]} La primera persona en intentar estimar el peso vivo de Diprotodon fue Peter Murray en su revisión de 1991 de la megafauna del Pleistoceno de Australia; Murray hizo una estimación de 1150 kg (2540 lb) utilizando mediciones craneales y dentales, que dijo que probablemente no era una cifra muy precisa. ^{[ 68 ]} Esto convirtió a Diprotodon en el herbívoro más grande de Australia. En 2001, el biólogo canadiense Gary Burness y sus colegas hicieron una regresión lineal entre los herbívoros y carnívoros más grandes —vivos o extintos— de cada continente (para Australia: Diprotodon , Varanus priscus y Thylacoleo carnifex ) contra el área de la masa terrestre de su continente, y otra regresión entre la ingesta diaria de alimentos de criaturas vivas contra la masa terrestre de sus continentes. Calculó que el requerimiento alimenticio del Diprotodon era entre un 50 % y un 60 % menor de lo esperado para la masa continental de Australia, lo que, según él, se debía a un metabolismo generalmente más bajo en los marsupiales en comparación con los placentarios —hasta un 20 % menor— y a una vegetación nutritiva más escasa que en otros continentes. El tamaño corporal máximo alcanzable está limitado a un nivel mucho menor que el de otros continentes. ^{[ 69 ]}  

En 2003, el paleontólogo australiano Stephen Wroe y sus colegas adoptaron un enfoque más sofisticado para la masa corporal que la estimación de Murray. Realizaron una regresión entre la circunferencia mínima de los fémures y húmeros de 18 marsupiales cuadrúpedos y 32 placentarios en función de la masa corporal, e introdujeron 17 huesos largos de Diprotodon en su modelo predictivo. Los resultados oscilaron entre 2272 y 3417 kg (5009 y 7533 lb) , con una media de 2786 kg (6142 lb) , aunque Wroe afirmó que reconstruir el peso de criaturas extintas que superaban con creces el de sus contrapartes vivas ^{[ i ]} es problemático. A modo de comparación, un bisonte americano que utilizaron en su estudio pesaba 1179 kg (2599 lb) y un hipopótamo pesaba 1950 kg (4300 lb) . ^{[ 67 ]}        

Al igual que los megaherbívoros modernos, sobre todo el elefante africano , la megafauna australiana del Pleistoceno probablemente tuvo un profundo efecto en la vegetación, limitando la expansión de la cubierta forestal y las plantas leñosas. ^{[ 71 ]} El análisis de isótopos de carbono sugiere que Diprotodon se alimentaba de una amplia gama de alimentos y, como los canguros, consumía tanto plantas C ₃ —árboles, arbustos y pastos bien regados— como plantas C ₄ —pastos áridos, ^{[ 72 ]} un hallazgo replicado por el análisis de isótopos de calcio que muestra que Diprotodon era un alimentador mixto. ^{[ 73 ]} Los análisis de isótopos de carbono en Diprotodon excavado en el sitio de Cuddie Springs en las unidades SU6 (posiblemente de 45 000 años de antigüedad) y SU9 (de 350 000 a 570 000 años de antigüedad) indican que Diprotodon adoptó una dieta estacional algo más variada a medida que el clima de Australia se volvía más seco, pero cualquier cambio fue sutil. En contraste, los canguros y wombats contemporáneos experimentaron cambios dietéticos importantes o especializaciones hacia plantas C3 y C4, respectivamente. _[ 74 _] ^{El contenido intestinal} fosilizado e incompletamente digerido de un individuo de 53.000 años de antigüedad del lago Callabonna muestra que su última comida consistió en hojas jóvenes, tallos y ramitas. ^{[ 12 ]}

Los molares de Diprotodon tienen una forma bilofodonta simple. Los canguros usan sus dientes bilofodontos para triturar plantas tiernas y con bajo contenido de fibra como ramoneadores , así como hierba como herbívoros. Los canguros que pastan predominantemente tienen molares especializados para resistir la abrasión de la hierba, pero tales adaptaciones no se exhiben en Diprotodon , que pudo haber tenido una dieta mixta similar a la de un ualabí ramoneador . También pudo haber masticado como los ualabíes, comenzando con un crujido vertical antes de triturar transversalmente, a diferencia de los wombats, que solo trituran transversalmente. De manera similar a muchos grandes ungulados (mamíferos con pezuñas), las mandíbulas de Diprotodon estaban mejor adaptadas para triturar que para moler, lo que le habría permitido procesar vegetación en grandes cantidades. ^{[ 42 ]} No está claro si excretaban excrementos en forma de cubo, similares a los de un wombat actual.

En 2016, los biólogos australianos Alana Sharpe y Thomas Rich estimaron la fuerza de mordida máxima posible del Diprotodon mediante análisis de elementos finitos . Calcularon 2374 N (534 lb _f ) en los incisivos y de 4118 a 11134 N (de 926 a 2503 lb _f ) en la serie molar. ^{[ 38 ]} Como referencia, el caimán americano puede producir fuerzas superiores a 9500 N (2100 lb _f ) . ^{[ 75 ]} Aunque es probable que estas sean sobreestimaciones, ^{[ j ]} las mandíbulas del Diprotodon eran excepcionalmente fuertes, lo que le habría permitido consumir una amplia gama de plantas, incluyendo pastos fibrosos y resistentes. ^{[ 38 ]}      

En 2017, al medir la proporción de isótopos de estroncio ( ^⁸⁷Sr / ^⁸⁶Sr ) en varios puntos del incisivo de Diprotodon QMF3452 de Darling Downs y comparar esas proporciones con las de otros yacimientos de la región, Price y sus colegas determinaron que Diprotodon realizaba migraciones estacionales, probablemente en busca de alimento o abrevaderos. Este individuo parece haber seguido el río Condamine y, si bien aparentemente permaneció en Darling Downs durante los tres años que duró el crecimiento de este diente, habría realizado anualmente un viaje de ida y vuelta de 200 km (120 millas) en dirección noroeste-sureste. Este recorrido es similar a las migraciones masivas de mamíferos del África oriental actual. ^{[ 76 ]}  

Diprotodon es el único metaterio identificado ^{[ k ]} que migraba estacionalmente entre dos lugares. Se ha documentado que algunos marsupiales modernos, como el canguro rojo, realizan migraciones cuando es necesario, pero no es un fenómeno estacional. Dado que Diprotodon podía hacerlo, es probable que otros megafauna australianos del Pleistoceno también tuvieran migraciones estacionales. ^{[ 76 ]}

Diprotodon aparentemente se desplazaba en grandes manadas. Posibles manadas fosilizadas, que se desentierran con mayor frecuencia en el sureste de Australia, parecen estar compuestas mayoritariamente o en su totalidad por hembras, y a veces viajaban con crías. Esta segregación sexual se observa normalmente en especies poligínicas ; es una organización social común entre los megaherbívoros modernos que implica una manada compuesta exclusivamente por hembras, salvo las crías y el macho dominante, con el que la manada se reproduce exclusivamente. ^{[ 1 ]} De manera similar, el cráneo está adaptado para soportar tensiones mucho mayores que las que resultaban de la mordida sola, por lo que Diprotodon pudo haber sometido sus dientes o mandíbulas a actividades más extenuantes que la masticación, como luchar contra otros Diprotodon por parejas o defenderse de los depredadores, utilizando los incisivos. ^{[ 38 ]} Al igual que los canguros rojos y grises modernos, que también segregan sexualmente, las manadas de machos solteros de Diprotodon parecen haber sido menos tolerantes a las condiciones de sequía que las manadas de hembras debido a su mayor tamaño y requerimientos nutricionales. ^{[ 1 ]}

La locomoción de un animal extinto puede inferirse utilizando huellas fósiles , que rara vez se conservan en Australia durante el Cenozoico . Solo se han identificado huellas de humanos, canguros, vombátidos, Diprotodon y el diprotodontido Euowenia . ^{[ 77 ]} Se han encontrado huellas de Diprotodon en el lago Callabonna ^{[ 78 ]} y en los pastizales de la llanura volcánica victoriana . ^{[ 64 ] [ 79 ]} La huella de la manus (pata delantera) del diprotodontido es semicircular y la de la pes (pata trasera) es reniforme (en forma de riñón). ^{[ 64 ]} Debido a los dedos proporcionalmente pequeños, la mayor parte del peso recaía sobre el carpo y el tarso , los huesos que conectan respectivamente con la muñeca y el tobillo. Los diprotodontinos parecen haber tenido una marcha mucho más erguida, una adaptación a los viajes de larga distancia similar a la de los elefantes, en lugar de la postura más extendida de los wombats y los zigomaturinos, aunque no hay huellas fósiles de estos últimos para verificar su postura erguida reconstruida. ^{[ 77 ] [ 64 ]}

En el lago Callabonna, el único Diprotodon responsable de las huellas tenía una longitud de zancada promedio de 1500 mm (4 pies 11 pulgadas) , un ancho de huella de 430 mm (1 pie 5 pulgadas) y dimensiones de huella de 295 mm × 202 mm (11,6 pulgadas × 8,0 pulgadas) de largo × ancho. La longitud glenoacetabular —la distancia entre los hombros y la pelvis— podría haber sido de unos 1125 mm (3 pies 8 pulgadas) ; suponiendo una altura de cadera de 900 mm (2 pies 11 pulgadas) , el autor de estas huellas probablemente se movía a unos 6,3 km/h (3,9 mph) . ^{[ 77 ]}                    

El único Diprotodon responsable de las impresiones en la llanura volcánica tenía una longitud de zancada promedio de 1310 mm (4 pies 4 pulgadas) , un ancho de huella de 660 mm (2 pies 2 pulgadas) y una longitud de pie de 450 mm (1 pie 6 pulgadas) . La longitud glenoacetabular pudo haber sido de aproximadamente 1080 mm (3 pies 7 pulgadas) y, asumiendo una altura de cadera de 830 mm (2 pies 9 pulgadas) , el autor de las huellas probablemente se movía a unos 5,5 km/h (3,4 mph) . Su postura era mucho más extendida que la del ejemplo de Callabonna, alineándose más con lo que se esperaría de Zygomaturus . El animal pudo haber sido una hembra que llevaba una cría grande en su marsupio, y el peso adicional en el estómago alteró la marcha. La primera huella continúa durante 62,8 m (206 pies) en dirección sureste hacia un paleolago. El animal parece haber dudado al bajar del primer banco de arena en su camino, dejando tres huellas superpuestas con el pie derecho mientras se movía. La huella desaparece durante un tramo de 20 m (66 pies) y reaparece cuando el animal aparentemente pisa sedimento húmedo. Otra huella de diprotodonto aparece a 50 m (160 pies) de distancia, moviéndose hacia el sur, que podría haber sido dejada por el mismo individuo. ^{[ 64 ]}                       

La tasa metabólica de los marsupiales es aproximadamente un 30 % menor que la de los placentarios debido a una temperatura corporal más baja , de 34 a 36 °C (93 a 97 °F) . Los marsupiales dan a luz en una etapa más temprana del desarrollo fetal, dependiendo de la lactancia para facilitar la mayor parte del desarrollo de la cría; dado que el embarazo es mucho más costoso energéticamente, invertir en la lactancia en lugar de una gestación más larga puede ser ventajoso en un clima altamente estacional e impredecible para minimizar las necesidades nutricionales maternas. En consecuencia, los marsupiales no pueden mantener una camada tan grande ni un tiempo generacional tan corto . ^{[ 80 ]}  

Basándonos en la relación entre el tamaño corporal de las hembras y su ciclo de vida en los canguros, una hembra de Diprotodon de 1000 kg (2200 lb) habría gestado entre seis y ocho semanas y dado a luz a una sola cría de 5 g (0,18 oz) . Dado su enorme tamaño, es posible que Diprotodon no se sentara para parir como los marsupiales más pequeños, sino que lo hiciera de pie. Al igual que los koalas y los wombats, la bolsa marsupial podría haber estado orientada hacia atrás para que la cría pudiera arrastrarse por el abdomen de su madre, entrar y sujetarse a una teta hasta que pudiera ver —quizás 260 días— y termorregularse . Habría abandonado definitivamente la bolsa después de 860 días y se habría amamantado hasta alcanzar los 270 kg (600 lb) después de cuatro o cinco años. ^{[ 80 ]}      

En los canguros grandes, las hembras suelen alcanzar la madurez sexual y entrar en celo poco después del destete, mientras que los machos necesitan el doble de tiempo para alcanzarla. Un patrón similar podría haberse observado en Diprotodon . Suponiendo una esperanza de vida de hasta 50 años, una hembra de Diprotodon podría haber dado a luz ocho veces. ^{[ 80 ]}

Debido a su enorme tamaño, Diprotodon habría sido un adversario difícil para los carnívoros nativos. Se enfrentó al depredador marsupial más grande conocido, Thylacoleo carnifex ; mientras que se han identificado restos de Diprotodon que fueron roídos o mordidos por T. carnifex , no está claro si el depredador marsupial de 100–130 kg (220–290 lb) era lo suficientemente poderoso como para matar a un animal que superaba los 2000 kg (4400 lb) . El jaguar moderno , con la mitad del tamaño de T. carnifex , puede matar a un toro de 500 kg (1100 lb), por lo que es posible que T. carnifex pudiera haber matado a un Diprotodon pequeño . ^{[ 83 ]} De manera similar a los canguros recientes con tilacinos o quolls , los Diprotodon juveniles pueden haber estado en alto riesgo de depredación por parte de T. carnifex ; Se han recuperado fósiles de Diprotodon juvenil y de las mismas cuevas. ^{[ 84 ]}      

Los mayores depredadores de Australia eran reptiles, sobre todo el cocodrilo de agua salada , los ahora extintos cocodrilos Paludirex y Quinkana , y el lagarto gigante megalania ( Varanus priscus ). Con 7 m (23 pies) de longitud, el megalania era el mayor carnívoro del Pleistoceno australiano. ^{[ 82 ]}  

Como parte del evento de extinción del Cuaternario , Diprotodon y todos los demás animales terrestres australianos que pesaban más de 100 kg (220 lb) se extinguieron. El momento y la causa exacta no están claros porque hay poca resolución en las edades de los sitios fósiles australianos. Desde su descubrimiento, la extinción de la megafauna australiana generalmente se ha culpado al cambio climático o a la caza excesiva por parte de los primeros aborígenes australianos . ^{[ 85 ]} En 2001, el paleontólogo australiano Richard Roberts y sus colegas dataron 28 sitios fósiles importantes en todo el continente y pudieron proporcionar una fecha precisa para la extinción de la megafauna. Encontraron que la mayoría desaparece del registro fósil hace 80 000 años, pero Diprotodon ; el wombat gigante Phascolonus ; Thylacoleo ; y los canguros de cara corta Procoptodon , Protemnodon y Simosthenurus fueron identificados en Ned's Gully , Queensland, y Kudjal Yolgah Cave , Australia Occidental, que dataron respectivamente en 47.000 y 46.000 años atrás. Por lo tanto, toda la megafauna del Pleistoceno australiano se extinguió probablemente entre hace unos 50.000 y 41.000 años. También parece haber existido un conjunto diverso de megafauna justo antes de su extinción, y todas las poblaciones en al menos el oeste y el este de Australia se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo. ^{[ 86 ]} A partir de 2021, todavía no hay evidencia sólida de que la megafauna haya sobrevivido más allá de hace aproximadamente 40.000 años; su aparición más reciente, incluyendo Diprotodon , está registrada en la mina South Walker Creek en el noreste hace unos 40.100 ± 1.700 años. ^{[ 85 ]}  

Cuando Roberts et al. publicaron su artículo, la evidencia más antigua de actividad humana en Australia era de 56 ± 4 mil años, lo que se acerca a la fecha que calcularon para la extinción de la megafauna; plantearon la hipótesis de que la caza humana había erradicado la última megafauna en aproximadamente 10 000 años de coexistencia. Anteriormente, se había culpado a la caza humana de la extinción de la megafauna de América del Norte y Nueva Zelanda . ^{[ 86 ]} La actividad humana se consideraba entonces el principal impulsor de la extinción de la megafauna australiana, especialmente porque la megafauna había sobrevivido a múltiples períodos de sequía extrema durante los períodos glaciales. En ese momento, no parecía haber ninguna evidencia de un clima inusualmente extremo durante este período. ^{[ 87 ]} Debido a la lentitud de la reproducción de los marsupiales, incluso una caza limitada de megafauna pudo haber debilitado gravemente la población. ^{[ 80 ] [ 88 ]}

En 2005, el geólogo estadounidense Gifford Miller observó que el fuego se volvió repentinamente más común hace unos 45.000 años; atribuyó este aumento a los agricultores indígenas que utilizaban palos de fuego , quienes habrían iniciado regularmente quemas controladas para despejar bosques y pastizales altamente productivos. Miller afirmó que esto alteró radicalmente el paisaje vegetal y propició la expansión de la maleza resistente al fuego actual a expensas de la megafauna. ^{[ 89 ] [ 90 ]} Estudios posteriores tuvieron dificultades para vincular firmemente las quemas controladas con un colapso ecológico importante. ^{[ 87 ] [ 91 ] [ 92 ]} La frecuencia del fuego también podría haber aumentado como consecuencia de la extinción de la megafauna debido a que el consumo total de plantas disminuyó rápidamente, lo que provocó una acumulación más rápida de combustible. ^{[ 93 ]}

En 2017, el refugio rocoso de Madjedbebe, habitado por humanos en la costa norte de Australia, fue datado en aproximadamente 65.000 años, lo que, de ser correcto, significaría que los humanos y la megafauna coexistieron durante más de 20.000 años. ^{[ 94 ]} Otros autores han considerado esta datación cuestionable. ^{[ 95 ]} En la década de 2010, se publicaron varios estudios ecológicos que respaldaban la coincidencia de condiciones de sequía importantes con las extinciones finales de la megafauna. ^{[ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} Su desaparición pudo haber sido el resultado de una combinación de cambio climático, caza humana y cambios en el paisaje provocados por el ser humano. ^{[ 85 ]}

A pesar del papel que se especula que desempeñaron los primeros aborígenes australianos en la extinción del Diprotodon y otros mamíferos megafauna en Australia, hay poca evidencia de que los humanos los hayan utilizado en absoluto durante los 20.000 años de coexistencia. No se han encontrado fósiles de mamíferos megafauna que sugieran que los humanos los descuartizaran o cocinaran. ^{[ l ] [ 102 ]}

En 1984, Gail Paton descubrió un incisivo superior derecho de Diprotodon ( ² I) con 28 marcas de corte visibles en Spring Creek, al suroeste de Victoria. Ron Vanderwald y Richard Fullager estudiaron el incisivo, que estaba partido por la mitad longitudinalmente, aparentemente cuando el hueso aún estaba fresco, pero fue pegado antes de que Vanderwald y Fullager pudieran inspeccionarlo. Cada pieza mide 40 cm (16 pulgadas) de largo. Las marcas están alineadas en línea recta y miden entre 0,91 y 4,1 mm (0,036 y 0,161 pulgadas) de largo, entre 0,14 y 0,8 mm (0,0055 y 0,0315 pulgadas) de ancho y entre 0,02 y 0,24 mm (0,00079 y 0,00945 pulgadas) de profundidad. Determinaron que era incompatible con las marcas de mordedura de Thylacoleo o ratones carroñeros , y concluyeron que fue grabado por humanos con sílex como sistema de conteo o un garabato aleatorio. ^{[ 103 ]} Este espécimen se convirtió en una de las piezas de evidencia más citadas de interacción directa entre humanos y megafauna hasta que un reanálisis de 2020 realizado por la paleoantropóloga australiana Michelle Langley identificó al grabador como muy probablemente un quoll tigre . ^{[ 102 ]}        

En 2016, el arqueólogo australiano Giles Hamm y sus colegas desenterraron un radio derecho parcial perteneciente a un joven Diprotodon en el refugio rocoso de Warratyi . Debido a que carece de daños causados ​​por carnívoros y el refugio rocoso se encuentra en una pared vertical que es improbable que el Diprotodon hubiera escalado, afirmaron que fueron los humanos quienes llevaron al Diprotodon al yacimiento. ^{[ 104 ]}

Cuando se desenterraron los primeros fósiles masivos en Australia, no estaba claro a qué animales podrían pertenecer, ya que no había científicos serios en el continente. Los residentes locales conjeturaron que algunos podrían ser restos de rinocerontes o elefantes. Los colonos europeos, entre los que destacó el reverendo John Dunmore Lang, presentaron estos fósiles como evidencia del relato del diluvio universal . Los aborígenes australianos también intentaron integrar los hallazgos en sus propias creencias religiosas, asociando rápidamente al Diprotodon con el bunyip , un gran monstruo lacustre carnívoro. Muchos etnólogos y paleontólogos de la época creían que el bunyip era un recuerdo tribal de la enorme criatura gigante que probablemente frecuentaba los pantanos, aunque en aquel entonces no se sabía con certeza si el Diprotodon y otros megafauna estaban realmente extintos, ya que el continente australiano aún no había sido explorado por completo por los europeos. La investigación científica sobre el bunyip se vio estigmatizada después de que un supuesto cráneo de bunyip se sensacionalizara en 1846 y se exhibiera en el Museo Australiano . Sin embargo, al año siguiente, Owen reconoció que se trataba del cráneo de un potro y se sorprendió de que la incipiente comunidad científica australiana pudiera haber cometido un error tan grave. ^{[ 3 ]}

En 1892, el geólogo canadiense Henry Yorke Lyell Brown informó que los aborígenes australianos identificaron fósiles de Diprotodon del lago Eyre como pertenecientes a la Serpiente Arcoíris , que él creía que era un pez gigante que habitaba en el fondo marino. Esta idea se popularizó un tanto después de que el geólogo inglés John Walter Gregory , quien creía que el dios era una criatura escamosa con cuernos, conjeturara que se trataba de una quimera de Diprotodon —que él creía que tenía un cuerno— y un cocodrilo. Investigadores posteriores continuaron reportando algún vínculo entre la Serpiente Arcoíris y el Diprotodon o los cocodrilos. ^{[ 105 ]}

Este tipo de suposiciones no son comprobables y requieren que las historias sobrevivan en la tradición oral durante decenas de miles de años. ^{[ 105 ]} Si la megafauna del Pleistoceno es la base de alguna mitología aborigen, no está claro si las historias se basaron en las criaturas cuando estaban vivas o en sus fósiles descubiertos mucho después de su extinción. ^{[ 106 ]}

Los aborígenes australianos decoraban cuevas con pinturas y dibujos de diversas criaturas, pero la identidad de los sujetos suele ser incierta. En 1907, el antropólogo australiano Herbert Basedow encontró petroglifos de huellas en Yunta Springs y Wilkindinna, Australia Meridional, que creyó que pertenecían al Diprotodon . En 1988, el historiador australiano Percy Trezise presentó lo que consideraba una representación Quinkan del Diprotodon en el Primer Congreso de la Asociación Australiana de Investigación del Arte Rupestre. Ambas afirmaciones presentan fallos, ya que las representaciones muestran varias características inconsistentes con lo que se sabe sobre el Diprotodon . A diferencia del realismo de la mayoría de las obras de arte de Cro-Magnon , que son más fácilmente identificables como diversos animales, los sujetos de las pinturas aborígenes australianas pueden ser seres mitológicos del Tiempo del Sueño en lugar de un sujeto corpóreo, lo que hace que la obra sea mucho más estilizada y, en su mayor parte, ininterpretable para un observador externo. ^{[ 107 ] [ 108 ]}