Articulo de referencia

Rebbachisaurus

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Rebbachisaurus (que significa "lagarto de Aït Rebbach ") es un género de dinosaurio saurópodo que vivió en lo que hoy es África durante el Cretácico Superior , hace entre 99 y 97 millones de años. La única especie válida es R. garasbae . Sin embargo, se han asignado otras dos especies al género: R. tessonei , ahora Limaysaurus tessonei , y el nomen dubium R. tamesnensis . Conocido a partir de un único esqueleto incompleto, gran parte de R. garasbaeSe desconoce la anatomía del esqueleto. El esqueleto, descubierto en 1948, fue desenterrado en la provincia de Errachidia , en Marruecos, de los estratos de los lechos de Kem Kem .

Al igual que otros rebbachisáuridos , Rebbachisaurus era un herbívoro cuadrúpedo con un cuello largo que terminaba en una cabeza relativamente grande. Aunque en un principio se pensó que medía hasta 20 metros (66 pies) de largo, estimaciones más recientes lo sitúan en 14 metros (46 pies) de largo y pesaba entre 7 y 12 toneladas métricas (7,7 a 13,2 toneladas cortas) . Esto lo convertiría en uno de los rebbachisáuridos más grandes conocidos. Sus vértebras dorsales se caracterizan por sus altas espinas neurales y grandes pleurocelos , que albergaban extensos sacos aéreos . Sus vértebras son muy altas y alcanzan hasta 150 centímetros (59 pulgadas) de altura, mientras que las de los rebbachisáuridos sudamericanos solo llegan a unos 50 centímetros (20 pulgadas) . Su húmero es bastante robusto para un rebbachisáurido, con una longitud total estimada de 100 a 105 centímetros (39 a 41 pulgadas) y un extremo proximal (hacia el cuerpo) muy expandido .     

Rebbachisaurus es el género tipo de la familia Rebbachisauridae, aunque su relación exacta con otros miembros es incierta. Al ser un rebbachisáurido, Rebbachisaurus probablemente era un herbívoro generalista o que se alimentaba de vegetación a ras de suelo . Se conocen muchos terópodos gigantes del norte de África durante este período, incluidos Carcharodontosaurus , Spinosaurus y Deltadromeus , mientras que Rebbachisaurus es el único saurópodo descrito de los estratos de Kem Kem. El norte de África en ese momento estaba cubierto de manglares y humedales , lo que creó un punto clave de diversidad de peces , crocodiliformes y pterosaurios.

Descubrimiento y especies

Reconstrucción esquelética del holotipo de R. garasbae

Los fósiles atribuidos a Rebbachisaurus fueron descubiertos por primera vez en la localidad de Gara Sbaa, en la provincia de Errachidia , al sureste de Marruecos, entre el 8 de octubre de 1948 y el 1 de abril de 1949 por el paleontólogo francés René Lavocat . Lavocat se encontraba en su segunda expedición a los afloramientos del Cretácico del " Continent intercalaire " del desierto del Sahara , que entonces estaba bajo administración colonial francesa . En dos expediciones adicionales, los investigadores recuperaron un esqueleto fragmentario y parcialmente articulado. Este incluía una vértebra dorsal posterior completa , fragmentos de cuatro apófisis espinosas dorsales , dos apófisis espinosas dorsales dañadas , fragmentos de la diáfisis de las costillas dorsales , apófisis espinosas fusionadas de dos vértebras sacras y una apófisis espinosa incompleta de una tercera, dos apófisis espinosas caudales, la escápula derecha, el húmero derecho , el isquion derecho y numerosos fragmentos de apófisis espinosas. [ 1 ] [ 2 ] Sin embargo, el espécimen inicialmente incluía seis vértebras caudales articuladas, dos de las cuales faltaban, el sacro y gran parte de las costillas. [ 1 ] Para el 3 de enero de 1952, la última de las cuatro expediciones para recuperar los fósiles había concluido y el espécimen fue llevado al Museo Nacional de Historia Natural de París, donde fue depositado con el número de espécimen MNHN-MRS 1958. La localidad donde se encontró MNHN-MRS 1958 fue asignada posteriormente a la Formación Gara Sbaa de los estratos de Kem Kem , lo que indica que data de las edades Cenomaniense - Albiense del período Cretácico medio. [ 3 ] [ 4 ]

En 1954, Lavocat describió científicamente los restos y los asignó a un nuevo género y especie de saurópodo , al que denominó Rebbachisaurus garasbae . [ 5 ] Rebbachisaurus es considerado su descubrimiento más famoso. Además, MNHN-MRS 1958 es el único esqueleto de vertebrado asociado conocido de la Formación Gara Sbaa y uno de los dos únicos esqueletos de vertebrados articulados conocidos de todos los estratos de Kem Kem, siendo el otro el holotipo del enigmático terópodo Deltadromeus . [ 4 ] El nombre genérico es una combinación de la palabra Rebbach , en referencia a "le territoire des Aït Rebbach", y la palabra griega sauros que significa "lagarto". "Aït Rebbach" probablemente alude a la tribu Khebbash , una tribu bereber seminómada Ait Atta que resistió la ocupación francesa durante la Pacificación de Marruecos . [ 1 ] El nombre específico garasbae deriva del sitio Gara Sbaa donde se desenterró el holotipo. [ 5 ] Si bien la descripción de Lavocat fue breve y solo ilustró la escápula y la vértebra dorsal, el paleontólogo estadounidense Jeffrey A. Wilson y el paleontólogo francés Ronan Allain describieron el espécimen con más detalle en 2015. [ 1 ]

En 1996, el paleontólogo canadiense Dale Russell asignó un centro dorsal posterior aislado , varios dientes aislados y una columna cervical (del cuello), todos los cuales habían sido encontrados por cazadores de fósiles marroquíes en los estratos de Kem Kem, a R. garasbae . [ 6 ] Aunque el centro todavía se asigna a R. garasbae, [ 1 ] [ 4 ] los dientes y la columna cervical no se pueden comparar con el holotipo debido a la falta de superposición. Esto llevó a Wilson y Allain (2015) a excluir estos fósiles del hipodigma de R. garasbae (todos los especímenes disponibles que un investigador asigna a una especie específica). [ 1 ] Varias vértebras caudales [ 3 ] y una vértebra dorsal aislada de los estratos de Kem Kem se han asignado a R. garasbae , [ 7 ] sin embargo, sus estados son indeterminados según Wilson y Allain (2015) y no se pueden asignar con seguridad a la especie. [ 1 ] Además, Lavocat descubrió un diente aislado, MNHN-MRS 1524a, en una expedición a los estratos de Kem Kem, aunque se desconocen sus orígenes geográficos y geológicos exactos. [ 1 ] Se le ha asignado a R. garasbae, [ 8 ] [ 9 ] aunque Wilson y Allain (2015) optaron por no incluirlo en el hipodigma de R. garasbae debido a la falta de superposición y la presencia de un segundo saurópodo distinto en los estratos de Kem Kem. [ 1 ] En una monografía de 2020 sobre los estratos de Kem Kem, el paleontólogo germano-marroquí Nizar Ibrahim y sus colegas describieron un diente aislado de rebbachisáurido que se había encontrado en Aferdou N'Chaft, que corresponde a la Formación Douira de los estratos de Kem Kem. Aunque proviene de una formación diferente, Ibrahim y colegas (2020) afirmaron que podría provenir de Rebbachisaurus o de un titanosáurido de dientes estrechos . [ 4 ]

Especies anteriormente asignadas

R. tamesnensis

Esqueleto de Limaysaurus tessonei , una especie anteriormente asignada a Rebbachisaurus

Entre 1946 y 1959, se realizaron nueve expediciones para explorar afloramientos del Cretácico de la Formación Continental Intercalaire. En 1960, el paleontólogo francés Albert de Lapparent describió una nueva especie de Rebbachisaurus, R. tamesnensis , supuestamente basándose en dos húmeros y dos fémures, pero no logró encontrar un espécimen holotipo. [ 10 ] Este espécimen fue desenterrado en la localidad de Gall, un afloramiento de la Formación Tiourarén del Jurásico en Níger. El material asignado a R. tamesnensis también incluía cuatro dientes aislados, un fragmento de dentario con tres dientes, más de 100 vértebras, seis chevrones, doce costillas, cinco escápulas, un ilion, dos isquiones y numerosos elementos de las extremidades. El material de este taxón fue recolectado de múltiples localidades en todo el Sahara, como varios sitios en la Formación Elrhaz de Níger, y su referencia a una sola especie no fue justificada por Lapparent. [ 11 ] En 1995, los paleontólogos argentinos Jorge Calvo y Leonardo Salgado afirmaron que R. tamesnensis no era una especie ni siquiera un diplodocoide, sino un camarasáurido basado en sus dientes espatulados, isquion expandido distalmente y la presencia de un hiposfeno-hipantro en las vértebras dorsales. Esto también fue propuesto por el paleontólogo estadounidense John C. McIntosh en un número de 1990 de The Dinosauria . [ 12 ] Sin embargo, en 2009 el paleontólogo británico Philip D. Mannion planteó la hipótesis de que R. tamesnensis era en realidad una quimera (una especie nombrada en base a fósiles de varias especies diferentes) de fósiles de Jobaria y Nigersaurus , [ 13 ] lo cual fue respaldado por otros estudios. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

En 2025, Mannion y el paleontólogo estadounidense Andrew J. Moore analizaron el material de R. tamesnensis y encontraron que solo un espécimen, una vértebra caudal anterior (hacia el frente) que Lapparent había identificado como una vértebra dorsal, presentaba sinapomorfías de rebbachisáurido . Este fósil fue recolectado en el valle de Djoua, Argelia, en un afloramiento que probablemente proviene de la Formación Gara Samani . No se superpone con ningún espécimen de R. garasbae , [ 10 ] aunque es comparable a una vértebra de rebbachisáurido aislada que se había encontrado en los estratos de Kem Kem. [ 17 ] Además, su estudio afirmó que R. tamesnensis es un rebbachisaurino indeterminado y un nomen dubium . [ 10 ]

R. tessonei

En 1988, se desenterró un esqueleto de saurópodo bien conservado, que incluía gran parte de la región posterior del cráneo y material postcraneal, en una localidad de la Formación Candeleros del Cenomaniense en la provincia de Neuquén , Patagonia, Argentina. Este esqueleto fue designado holotipo de una nueva especie de Rebbachisaurus , R. tessonei , por los paleontólogos argentinos Jorge Calvo y Leonardo Salgado en 1995. [ 12 ] Sin embargo, en 2004, Salgado y sus colegas ubicaron a R. tessonei en su propio género, Limaysaurus . [ 18 ]

Descripción

Restauración de la vida de R. garasbae

Rebbachisaurus es un saurópodo de tamaño mediano, aunque se encuentra entre los rebbachisáuridos más grandes conocidos. Estudios previos estimaron que Rebbachisaurus medía alrededor de 20 metros (66 pies) de largo, [ 19 ] comparable en tamaño a Apatosaurus . [ 20 ] [ 8 ] Estudios recientes afirman que Rebbachisaurus medía alrededor de 14 metros (46 pies) de largo y pesaba entre 7 y 12 toneladas métricas (7,7 a 13,2 toneladas cortas) . [ 1 ] [ 21 ] Siendo un saurópodo rebbachisáurido, es probable que Rebbachisaurus poseyera un cuello relativamente corto y una cola larga, espinas neurales altas, un esqueleto altamente neumatizado (que contiene aire), extremidades robustas , extremidades posteriores más largas que las anteriores, dientes largos y delgados, y posiblemente un cráneo altamente especializado , como Nigersaurus . [ 8 ]  

Una vértebra dorsal incompleta en vista anterior

Solo una vértebra dorsal del holotipo está relativamente completa. Su altura total estimada es de 145 centímetros (57 pulgadas) , ya que le falta el 5% más distal de su longitud. [ 1 ] Esto la hace significativamente más alta que las observadas en los rebbachisáuridos sudamericanos, que tienen solo alrededor de 50 centímetros (20 pulgadas) de altura. [ 20 ] El cuerpo vertebral es relativamente pequeño, constituyendo solo 1/5 de la altura total. De igual manera, el canal neural (un espacio en la vértebra por donde pasa la médula espinal ) es pequeño en relación con la altura vertebral, mientras que las zigapófisis (proyecciones de las vértebras que se conectan con otras en la columna vertebral ) y las espinas neurales son muy altas en relación. La región infradiapofisaria (área que se extiende entre las diapófisis , proyecciones óseas que se articulan con el tubérculo (cabeza superior) de la costilla) del arco neural (la proyección ósea posterior que envuelve la médula espinal) está cubierta por una compleja red de láminas (crestas en las vértebras que dividen las cámaras neumáticas), muchas de las cuales presentan características únicas del género. El cóndilo (una protuberancia en el extremo anterior del cuerpo vertebral) es cóncavo, pero se extiende solo 3 centímetros (1,2 pulgadas) desde el borde condilar (donde termina el cóndilo y comienza el resto de la vértebra). Su porción inferior es mucho más plana que su porción superior, que se proyecta fuertemente dorsalmente (desde arriba), como en los cóndilos de Diplodocus , Apatosaurus y Haplocanthosaurus . Por el contrario, los cóndilos de los macronarios son fuertemente convexos, mientras que los de los no neosauropodos son planos. En cuanto a sus proporciones, el centro mide 22 centímetros (8,7 pulgadas) de largo, 23,1 centímetros (9,1 pulgadas) de alto y 22 centímetros (8,7 pulgadas) de ancho, lo que resulta en longitudes casi subiguales y una forma cuadrada. Su centro es opistocélico (convexo anteriormente y cóncavo posteriormente) con grandes pleurocelos subtriangulares (grandes fosas en las caras laterales de los centros), que albergaban extensos sacos aéreos . Rebbachisaurus es único entre los saurópodos en que la región infrazigapofisaria del arco neural es subigual en altura al centro. [ 1      ]

Fotos de un húmero de Rebbachisaurus
Foto de las vértebras de Rebbachisaurus
Huesos de Rebbachisaurus ; húmero (arriba) y vértebras dorsales (abajo) del holotipo (AE) y NMC 50844 (FG).

A diferencia de otros saurópodos, RebbachisaurusLas parapófisis dorsales (una extensión de hueso que se articula con el capítulo (cabeza inferior) de las costillas) se proyectan casi tan lateralmente, alrededor de 30 centímetros (12 pulgadas) desde el plano medio sagital , como lo hacen las diapófisis. [ 1 ] Además, la lámina centroprezigapofisaria (una lámina que se extiende desde el centro hasta las prezigapófisis ) y la lámina centropostzigapofisaria (una lámina que se extiende desde el centro hasta las postzigapófisis ) se intersecan con la lámina centroparapofisaria anterior (una lámina que se extiende desde el extremo anterior del centro hasta las parapófisis) y la lámina centrodiapofisaria posterior (una lámina que se extiende desde el extremo posterior del centro hasta las diapófisis) en esta área para formar una forma de 'M', un rasgo compartido solo con Xenoposeidon . [ 22 ] Se conocen tres espinas neurales sacras, aunque su posición serial exacta no está clara. Wilson y Allain (2015) afirmaron que eran las espinas sacras 1-3, aunque esto se basó únicamente en comparaciones con Nigersaurus . Las espinas están ligeramente fusionadas con una cresta delgada y baja, similar a las presentes en Giraffatitan y Tataouinea . [ 1 ] [ 23 ] En comparación con las espinas neurales dorsales, las espinas neurales caudales son más alargadas, transversalmente delgadas en la base y se estrechan transversalmente en un punto más alejado del ápice que en las dorsales. Esto hace que las caudales tengan una apariencia en forma de diamante, en contraste con las espinas en forma de pétalo de los dicraeosáuridos y Limaysaurus . [ 1 ] 

Como en todos los rebbachisáuridos, la escápula de Rebbachisaurus es similar a una pala o raqueta. [ 24 ] También es casi igual en longitud a las vértebras dorsales posteriores, que están muy alargadas verticalmente, otra característica única del taxón. Su escotadura acromial (una cresta ósea en la parte inferior de la escápula) tampoco está muy abierta como en Nigersaurus y un rebbachisáurido sin nombre de la Isla de Wight . [ 25 ] Exclusivo solo de Rebbachisaurus y Rayososaurus , una fosa profunda (una depresión en el hueso) se extiende a través de la escápula que divide la cresta acromial de la hoja escapular. Similar a Rayososaurus y Cathartesaura , la hoja escapular y el proceso acromial (una proyección ósea) forman un ángulo en forma de V de alrededor de 20°. Las escápulas de los rebbachisáuridos derivados, como Limaysaurus y un taxón no identificado de la Isla de Wight, difieren notablemente de las de estos géneros en este aspecto. Limaysaurus y el taxón de la Isla de Wight, dos rebbachisáuridos derivados, presentan un ángulo en forma de U entre la lámina escapular y el proceso acromial, en lugar de uno en forma de V. Esto sugiere que el ángulo en forma de U evolucionó posteriormente en los Rebbachisauridae, mientras que el ángulo en forma de V es la condición basal. [ 26 ]

El húmero no se conserva completamente, pero se estima que tiene una longitud total de entre 100 y 105 centímetros (39-41 pulgadas) . El elemento se expandió fuertemente proximalmente, ya que el ancho transversal proximal es aproximadamente el 40 % de la longitud total estimada, mientras que el ancho transversal distal es solo alrededor del 24 %. La relación de robustez humeral, una relación entre la circunferencia mínima y la longitud total del húmero, de Rebbachisaurus es de 0,43-45. Esto es comparable a Nigersaurus y Limaysaurus , pero menor que la de Comahuesaurus y Suuwassea . La mayor parte del material pélvico ha desaparecido del MNHN, aunque se conserva un fragmento del isquion derecho. Su pedúnculo púbico (un proceso robusto en el extremo anterior del isquion que se articula con el pubis) es alargado, aunque su incompletitud dificulta la comparación con los de otros rebbachsáuridos. [ 1 ] 

Clasificación

Comparación de una vértebra de Rebbachisaurus (centro) con las vértebras de los rebbachisáuridos Maraapunisaurus (izquierda) e Histriasaurus (derecha).

Rebbachisaurus es el género tipo de la familia Rebbachisauridae y la subfamilia Rebbachisaurinae. Rebbachisaurus fue el primer rebbachisáurido en ser descubierto o nombrado. [ 27 ] Antes de ser reconocido como un rebbachisáurido diplocodoide , Rebbachisaurus fue ubicado en las familias Camarasauridae y Haplocanthosauridae, [ 12 ] [ 13 ] [ 5 ] aunque sus afinidades permanecieron inciertas. [ 27 ] Rebbachisauridae fue un clado creado por Bonaparte (1997) después de que reconoció que Rebbachisaurus, "R." (ahora Limaysaurus ) tessonei y Rayososaurus formaban su propia familia de diplodocoideos. Esta familia fue definida luego como el clado como todos los diplodocoideos más estrechamente relacionados con Rebbachisaurus que con Diplodocus por Salgado y colegas (2004). [ 18 ] El nombre Rebbachisaurinae fue utilizado por primera vez por Wilson y Allain (2015) y se afirmó que incluía a Rebbachisaurus, Demandasaurus y Nigersaurus. [ 1 ] Sin embargo, muchos rebbachisáuridos se conocen a partir de material aislado o incompleto, lo que hace que sus afinidades dentro de la familia no estén claras. [ 27 ] [ 10 ] [ 9 ] El género relacionado Demandasaurus de España fue descrito por Fernández-Baldor y colegas (2011), y junto con otros grupos de animales que abarcan el Cretácico de África y Europa, esto indica que las plataformas carbonatadas conectaban estas masas de tierra a través del Mar de Tetis . [ 28 ] Esto fue respaldado por Federico Fanti y colegas (2013) en su descripción del rebbachisaurino Tataouinea de Túnez, que estaba más relacionado con la forma europea que con Nigersaurus y Rebbachisaurus , a pesar de ser de África, entonces parte del supercontinente Gondwana . [ 29 ] La neumatización del esqueleto de los rebbachisáuridos evolucionó progresivamente, culminando en los rebbachisaurinos. [ 29 ] El cladograma de la descripción de Tataouinea de Fanti y colegas (2015) se muestra a continuación. [30 ]

Una vértebra dorsal de Rebbachisaurus (B) comparada con las de Diplodocus (A), Xenoposeidon (C), Camarasaurus (D), Giraffatitan (E) y Yongjinglong (F) .

Estudios como Wilson y Allain (2015) [ 1 ] han planteado la hipótesis de que Rebbachisauridae se dividió en dos clados geográficos: Limaysaurinae, un clado sudamericano, y Nigersaurinae, un clado euroafricano. Mannion y colegas (2019) señalaron que, dado que Nigersaurus fue encontrado como el taxón hermano de todos los demás nigersaurinos en algunos estudios, un clado Rebbachisaurinae puede no incluir necesariamente a Nigersaurus mismo (así como el hecho de que la posición de Rebbachisaurus podría cambiar en análisis futuros), y apoyaron el uso continuo del nombre Nigersaurinae sobre Rebbachisaurinae para todos los rebbachisáuridos más estrechamente relacionados con Nigersaurus que con Limaysaurus . Encontraron que los nigersaurinos estaban restringidos al norte de África y Europa, y que Limaysaurinae era conocido estrictamente de Argentina. [ 31 ] Ese mismo año, el paleontólogo brasileño Rafael Matos Lindoso y sus colegas utilizaron el nombre Nigersaurinae siguiendo la recomendación de Mannion, y encontraron que Itapeuasaurus de Brasil se agrupaba con los nigersaurinos, expandiendo así este linaje más ampliamente (lo que hace que las hipótesis paleobiogeográficas para este grupo sean menos fiables). [ 32 ]

Sin embargo, Rebbachisaurinae ha sido más utilizado por otros autores debido a su prioridad sobre Nigersaurinae. [ 33 ] Esto se debe a que Rebbachisaurus fue nombrado antes, lo que le da prioridad sobre Nigersaurinae debido al Artículo 36 de la ICZN , que establece que todos los nombres de grupos familiares asociados con un taxón se crean cuando se nombra. [ 1 ] En 2015, Fanti y colegas erigieron Khebbashia , un grupo que incluye Limaysaurinae y Rebbachisaurinae, como el grupo menos inclusivo que incluye Rebbachisaurus, Nigersaurus y Limaysaurus . [ 23 ] [ 34 ] Además, en su descripción de 2025 del rebbachisáurido Cienciargentina , María Edith Simón y Salgado no encontraron que Limaysaurinae, Nigersaurinae o Rebbachisaurinae fueran clados, sino que encontraron que Limaysaurus, Katepensaurus, Rebbachisaurus, Nigersaurus, Demandasaurus y Tataouinea eran miembros de Khebbashia de diferentes grados. [ 34 ] Por el contrario, Lucas Lerzo y colegas (2024) recuperaron Rebbachisaurinae y Nigersaurinae como clados separados. Además, Rebbachisaurus se encontró en un clado con rebbachisáuridos típicamente incluidos en Limaysaurinae, mientras que Nigersaurinae estaba compuesto por géneros euroafricanos y el género sudamericano Agustinia . A continuación se muestra el cladograma de Lerzo y colegas (2024): [ 35 ]

Paleobiología

Un diente de saurópodo aislado , posiblemente perteneciente a Rebbachisaurus.

En 2017, el paleontólogo argentino Lucio M. Ibiricu y sus colegas examinaron la neumatización del esqueleto postcraneal en los esqueletos de rebbachisáuridos y sugirieron que se trataba de una adaptación para reducir la densidad del esqueleto, lo que podría haber disminuido la energía muscular necesaria para mover el cuerpo, así como el calor generado en el proceso. Dado que varios rebbachisáuridos habitaron latitudes que habrían sido tropicales a subtropicales durante el Cretácico Medio, esta neumatización pudo haber ayudado a los animales a soportar las altísimas temperaturas. Según Ibiricu y sus colegas, esta adaptación podría ser la razón por la que los rebbachisáuridos fueron el único grupo de diplodócidos que sobrevivió hasta el Cretácico Superior . [ 36 ]

En un estudio de 2011, el paleontólogo estadounidense John Whitlock estudió el microdesgaste dental de un diente asignado a Rebbachisaurus , [ 37 ] sin embargo, esta asignación no es definitiva debido a la falta de superposición con el holotipo. [ 1 ] Las caras del diente presentaban arañazos largos y estrechos con mínimos arañazos transversales. Se encontraron varias fosas que eran subcirculares y bastante grandes, en contraste con las fosas gigantes observadas en los dientes de Dicraeosaurus . El microdesgaste dental de Rebbachisaurus consistía en finos arañazos subparalelos y una alta proporción de fosas. Algunos rebbachsáuridos, como Nigersaurus , presentan cráneos con hocicos grandes y cuadrados, lo que sugiere que Rebbachisaurus también pudo haber poseído uno. Estos dos rasgos sugieren que era un ramoneador generalista de altura del suelo . [ 37 ] Basándose en un diente que posiblemente pertenezca a Rebbachisaurus , Ibrahim y colegas (2020) observaron diferencias en los patrones de desgaste entre Nigersaurus y un diente aislado que podrían indicar que Rebbachisaurus carecía de las hileras de dientes derivadas y autoportantes que se encuentran en Nigersaurus . [ 4 ]

Paleoecología

Contexto geográfico de la región de Kem Kem y sus afloramientos rocosos.

La composición de la fauna de dinosaurios del norte de África en este momento es una anomalía, ya que hay menos especies de dinosaurios herbívoros en relación con las especies de dinosaurios carnívoros que en la mayoría de los sitios fósiles. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Esta abundancia de terópodos , un grupo de dinosaurios mayoritariamente carnívoros, en comparación con la de los no terópodos fue denominada "El enigma de Stromer", que, a pesar de las sugerencias de que esto se debe a sesgos ecológicos, de preservación u otros, [ 41 ] [ 42 ] puede ser respaldado por el registro fósil. [ 38 ] Esta sobreprevalencia de terópodos indica que pudo haber habido partición de nicho entre los diferentes clados de terópodos, con los espinosáuridos consumiendo peces mientras que otros grupos cazaban dinosaurios herbívoros. [ 43 ] La evidencia isotópica respalda esto, ya que había mayores cantidades de animales terrestres de tamaño considerable en las dietas de los carcharodontosauridos y ceratosaurios tanto de los lechos de Kem Kem como de la Formación Elrhaz. [ 44 ] El norte de África estuvo dominado por un triunvirato de Abelisauroidea , Spinosauridae y Carcharodontosauridae durante el Cretácico medio, con todos estos grupos presentes en los lechos de Kem Kem, las formaciones Echkar , Elrhaz y Bahariya . [ 38 ] La composición faunística del norte de África y América del Sur del Cretácico medio presenta muchas similitudes, como la presencia de cocodrilos mesosúquidos , tortugas araripemídidas y peces celacantos . Además, durante el Cretácico temprano-medio del norte de África y Sudamérica se produjo el surgimiento de rebbachisáuridos, titanosaurios , espinosáuridos y carcharodontosáuridos. [ 24 ]

Varios fósiles diversos de los estratos de Kem Kem , incluyendo una vértebra (D) de Rebbachisaurus.

Los lechos de Kem Kem están compuestos por tres formaciones geológicas: la Formación Gara Sbaa, la Formación Douria y la Formación Izefouane. [ 4 ] Los isótopos de fósiles de Carcharodontosaurus y Spinosaurus sugieren que los lechos de Kem Kem presenciaron una temporada de monzones temporal en lugar de lluvias constantes, similar a las condiciones modernas presentes en ambientes subtropicales y tropicales en el sudeste asiático y África subsahariana . [ 45 ] Este sistema fluvial era de agua dulce según la presencia de peces pulmonados y otros vertebrados típicos de agua dulce. Esto indica que los lechos de Kem Kem tenían una amplia variedad de características, incluyendo canales fluviales, riberas y bancos de arena. [ 46 ] [ 47 ] [ 4 ] Se han encontrado fósiles de peces gigantes en los lechos de Kem Kem, incluyendo la raya sierra Onchopristis , el celacanto Axelrodichthys y el bichir Bawitius . [ 48 ] [ 4 ] Los estratos de Kem Kem también conservan una abundancia de crocodiliformes como el estomatosúquido Laganosuchus , el peirosáurido Hamadasuchus y el folidosaurido Elosuchus . [ 49 ] [ 4 ] Esta región también albergaba una abundancia de pterosaurios como los anhanguéridos dentados Siroccopteryx , Coloborhynchus y Nicorhynchus y los azhdárquidos desdentados Alanqa , Afrotapejara y Leptostomia . [ 50 ] [ 47 ]

Los estratos de Kem Kem conservan muchos fósiles de dinosaurios. Rebbachisaurus es el único saurópodo de Kem Kem nombrado, aunque también se conocen un titanosauriforme somphospondiliano indeterminado y un titanosaurio indeterminado, [ 51 ] uno comparable en tamaño al gigante Paralititan . [ 43 ] Los fósiles de ornitisquios son extremadamente raros, estando representados únicamente por un diente de tireóforo aislado [ 4 ] y huellas de un ornitópodo , posiblemente similar a Iguanodon . [ 52 ] En cuanto a los terópodos, se conocen muchos, incluyendo uno o dos abelisáuridos indeterminados distintos , los carcharodontosáuridos Carcharodontosaurus [ 3 ] y Sauroniops , noasáuridos indeterminados y los espinosáuridos Spinosaurus y Sigilmassasaurus , si es distinto. [ 38 ] [ 53 ] [ 54 ] Sin embargo, muchos de estos dinosaurios se conocen a partir de restos aislados o incompletos, tienen taxonomías complicadas o están en estudio. [ 38 ] [ 55 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Wilson, Jeffrey A.; Allain, Ronan (2015-06-23). ​​"Osteología de Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, un diplodocoide (Dinosauria, Sauropoda) de los estratos Kem Kem del Cretácico Superior temprano del sureste de Marruecos". Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (4) e1000701. Bibcode : 2015JVPal..35E0701W . doi : 10.1080/02724634.2014.1000701 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129846042 .  
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