Velociraptor ( / v ə ˌ l ɒ s ɪ ˈ r æ p t ər , v ə ˈ l ɒ s ɪ r æ p t ər / ; [ 2 ] lit. ' ladrón veloz ' ) es un género de pequeños dinosaurios dromaeosáuridos que vivieron en Asia durante el Cretácico Superior , hace unos 75 millones a 71 millones de años (Mya). Actualmente se reconocen dos especies, aunque se han asignado otras en el pasado. La especie tipo es V. mongoliensis , nombrada y descrita en 1924.Se han descubierto fósiles de esta especie en la Formación Djadochta , Mongolia . Una segunda especie, V. osmolskae , fue nombrada en 2008 a partir de material craneal de la Formación Bayan Mandahu , China . Se conoce un posible registro de la Formación Nemegt . [ 1 ]
Más pequeño que otros dromaeosáuridos como Deinonychus y Achillobator , Velociraptor medía entre 1,5 y 2,07 m (4,9 y 6,8 pies) de largo con una masa corporal de entre 14,1 y 19,7 kg (31 y 43 libras) . Sin embargo, compartía muchas de las mismas características anatómicas . Era un carnívoro bípedo y emplumado con una cola larga y una garra agrandada en forma de hoz en cada pata trasera, que se cree que utilizaba para sujetar y retener a sus presas . Velociraptor se puede distinguir de otros dromaeosáuridos por su cráneo largo y bajo , con un hocico curvado hacia arriba .
El Velociraptor (comúnmente llamado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general debido a su papel destacado en las películas de Jurassic Park . En realidad, el Velociraptor tenía aproximadamente el tamaño de un pavo , considerablemente más pequeño que los reptiles de aproximadamente 2 m (6,6 pies) de largo y 90 kg (200 lb) que se ven en las novelas y películas (que se basaron en miembros del género relacionado Deinonychus ). Hoy en día, el Velociraptor es bien conocido por los paleontólogos , con más de una docena de esqueletos fósiles descritos. Un espécimen particularmente famoso conserva un Velociraptor en combate con un Protoceratops .
Historia del descubrimiento
Durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural a los Acantilados Llameantes (Bayn Dzak o Bayanzag) de la Formación Djadochta , en el desierto de Gobi , el 11 de agosto de 1923, Peter Kaisen descubrió el primer fósil de Velociraptor conocido por la ciencia: un cráneo aplastado pero completo, asociado a una garra manual y las falanges adyacentes ( AMNH 6515). En 1924, el presidente del museo, Henry Fairfield Osborn, designó el cráneo y parte de la mano como el espécimen tipo de su nuevo género, Velociraptor . Este nombre deriva de las palabras latinas velox ('rápido') y raptor ('ladrón' o 'saqueador') y hace referencia a la naturaleza corredora y la dieta carnívora del animal . Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de origen. [ 3 ] A principios de ese año, Osborn había mencionado informalmente al animal en un artículo de prensa popular, bajo el nombre de "Ovoraptor djadochtari" (que no debe confundirse con el Oviraptor de nombre similar ), [ 4 ] que finalmente cambió a V. mongoliensis durante su descripción formal. [ 3 ]
Si bien los equipos norteamericanos fueron excluidos de la Mongolia comunista durante la Guerra Fría , expediciones de científicos soviéticos y polacos , en colaboración con colegas mongoles, recuperaron varios especímenes más de Velociraptor . El más famoso es parte del espécimen " Dinosaurios en Lucha " ( MPC-D 100/25; anteriormente IGM, GIN o GI SPS), descubierto por un equipo polaco-mongol en 1971. El fósil conserva un Velociraptor en batalla contra un Protoceratops . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Se considera un tesoro nacional de Mongolia, y en 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York para una exposición temporal. [ 8 ]
Entre 1988 y 1990, un equipo conjunto chino - canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China. [ 9 ] Científicos estadounidenses regresaron a Mongolia en 1990, y una expedición conjunta mongol-estadounidense al Gobi, liderada por el Museo Americano de Historia Natural y la Academia de Ciencias de Mongolia , encontró varios esqueletos bien conservados. [ 10 ] [ 11 ] Uno de estos especímenes, MPC-D 100/980, fue apodado "Ichabodcraniosaurus" por el equipo de Norell porque el espécimen, bastante completo, fue encontrado sin su cráneo (una alusión al personaje de Washington Irving, Ichabod Crane ). [ 12 ] Si bien Norell y Makovicky lo consideraron provisionalmente un espécimen de Velociraptor mongoliensis , [ 10 ] fue nombrado como una nueva especie, Shri devi, en 2021. [ 13 ]
En 1999, Rinchen Barsbold y Halszka Osmólska informaron sobre un espécimen juvenil de Velociraptor (GIN o IGM 100/2000), representado por un esqueleto completo que incluía el cráneo de un individuo joven. Fue hallado en la localidad de Tugriken Shireh, en la Formación Djadochta, durante las Expediciones Paleontológicas Mongol-Japonesas. Los coautores indicaron que las descripciones detalladas de este y otros especímenes se publicarían posteriormente. [ 14 ]
Especies adicionales

Se descubrió que los maxilares y un lacrimal (los principales huesos portadores de dientes de la mandíbula superior y el hueso que forma el margen anterior de la órbita ocular, respectivamente) recuperados de la Formación Bayan Mandahu en 1999 por las Expediciones Sino-Belgas de Dinosaurios pertenecían a Velociraptor , pero no a la especie tipo V. mongoliensis . Pascal Godefroit y sus colegas nombraron estos huesos V. osmolskae (por la paleontóloga polaca Halszka Osmólska ) en 2008. [ 15 ] Sin embargo, el estudio de 2013 señaló que, si bien "la forma alargada del maxilar en V. osmolskae es similar a la de V. mongoliensis ", el análisis filogenético lo encontró más cercano a Linheraptor , lo que hace que el género sea parafilético ; por lo tanto, V. osmolskae podría no pertenecer realmente al género Velociraptor y requiere una reevaluación. [ 16 ]
Los paleontólogos Mark A. Norell y Peter J. Makovicky describieron en 1997 nuevos especímenes bien conservados de V. mongoliensis , a saber, MPC-D 100/985 recolectado en la localidad de Tugrik Shireh en 1993, y MPC-D 100/986 recolectado en 1993 en la localidad de Chimney Buttes. El equipo mencionó brevemente otro espécimen, MPC-D 100/982, que para el momento de esta publicación permanecía sin describir. [ 11 ] En 1999 Norell y Makovicky proporcionaron más información sobre la anatomía de Velociraptor con especímenes adicionales. Entre estos, MPC-D 100/982 fue descrito e ilustrado parcialmente, y se atribuyó a V. mongoliensis principalmente en función de las similitudes craneales con el cráneo del holotipo, aunque afirmaron que existían diferencias entre la región pélvica de este espécimen y otros especímenes de Velociraptor . Este espécimen relativamente bien conservado, incluyendo el cráneo, fue descubierto y recolectado en 1995 en la localidad de Bayn Dzak (específicamente en la sublocalidad "Volcán"). [ 10 ] Martin Kundrát, en un resumen de 2004, comparó el neurocráneo de MPC-D 100/982 con otro espécimen de Velociraptor , MPC-D 100/976. Concluyó que la morfología general del primero era más derivada (avanzada) que la del segundo, lo que sugiere que podrían representar taxones distintos. [ 17 ]

Mark J. Powers, en su tesis de maestría de 2020, describió completamente MPC-D 100/982, concluyendo que representa una nueva y tercera especie de Velociraptor . Esta especie, que consideró distinta, se diferenció principalmente de otras especies de Velociraptor por tener una morfología maxilar poco profunda. [ 18 ] Powers y sus colegas también en 2020 utilizaron análisis morfométricos para comparar varias maxilas de dromaeosáuridos y encontraron que la maxila de MPC-D 100/982 difiere fuertemente de los especímenes referidos a Velociraptor . Indicaron que este espécimen, basándose en estos resultados, representa una especie diferente. [ 19 ] En 2021, Powers y su equipo utilizaron el Análisis de Componentes Principales para separar las maxilas de dromaeosáuridos, encontrando en particular que MPC-D 100/982 cae fuera de la variabilidad intraespecífica de V. mongoliensis , argumentando a favor de una especie distinta. Consideraron que tanto V. mongoliensis como esta nueva especie estaban separadas ecológicamente según la anatomía de su cráneo. [ 20 ] En otro resumen de 2021, el equipo reforzó nuevamente la separación a nivel de especie, señalando que se pueden encontrar diferencias adicionales en las extremidades posteriores. [ 21 ]
Descripción

Velociraptor era un dromaeosáurido de tamaño pequeño a mediano , con adultos que medían entre 1,5 y 2,07 m (4,9 y 6,8 pies) de largo, aproximadamente 0,5 m (1,6 pies) de alto a la altura de las caderas, [ 22 ] [ 23 ] y pesaban alrededor de 14,1 a 19,7 kg (31 a 43 lb) . [ 24 ] [ 25 ] Algunas estimaciones sugieren que Velociraptor pudo haber sido más grande, posiblemente alcanzando longitudes de alrededor de 2,5 m (8 pies) y pesando hasta 28 kg (60 lb). [ 26 ]
Se han descrito prominentes nódulos de pluma —punto de inserción de las plumas de las alas e indicador directo de una cubierta de plumas— en el cúbito de un único espécimen de Velociraptor (IGM 100/981), que representa un animal estimado de 1,5 m (4,9 pies) de largo y 15 kg (33 lb) de peso. El espaciamiento de 6 nódulos conservados sugiere que podrían haber estado presentes 8 nódulos adicionales, lo que daría un total de 14 nódulos de pluma que desarrollaron grandes secundarias (plumas de las alas que parten del antebrazo). [ 27 ] Sin embargo, el número de espécimen se ha corregido a IGM 100/3503 y su asignación a Velociraptor podría requerir una reevaluación, a la espera de estudios adicionales. [ 28 ] Sin embargo, existe una fuerte evidencia filogenética de otros parientes de los dromaeosáuridos que indica la presencia de plumas en Velociraptor , incluidos dromaeosáuridos como Daurlong , [ 29 ] Microraptor , [ 30 ] o Zhenyuanlong . [ 31 ]
Cráneo

El cráneo del Velociraptor era bastante alargado y alcanzaba hasta 23 cm (9,1 pulgadas) de longitud. Presentaba una curvatura ascendente única en la región del hocico, era cóncavo en la superficie superior y convexo en la inferior. El hocico, que ocupaba aproximadamente el 60% de la longitud total del cráneo, era notablemente estrecho y estaba formado principalmente por los huesos nasal, premaxilar y maxilar. El premaxilar era el hueso más anterior del cráneo y era más largo que alto. Su extremo posterior se unía al nasal, mientras que el cuerpo principal del premaxilar tocaba el maxilar. El maxilar tenía una forma casi triangular y era el elemento más grande del hocico. En su centro o cuerpo principal, había una depresión que desarrollaba un pequeño orificio ovalado o circular, llamado fenestra maxilar. Delante de esta fenestra había dos pequeñas aberturas, denominadas fenestras promaxilares. El borde posterior del maxilar superior formaba (predominantemente) la fenestra antorbital, uno de los varios orificios grandes del cráneo. Tanto el premaxilar como el maxilar superior tenían varios alvéolos ( cavidades dentales ) en sus superficies inferiores. Por encima del maxilar superior y en contacto con el premaxilar, se encontraba el hueso nasal . Era un hueso delgado/estrecho y alargado que contribuía a la superficie superior del hocico. Juntos, el premaxilar y el hueso nasal daban forma a la narina o fenestra nasal (abertura de la fosa nasal), que era relativamente grande y circular. El extremo posterior del hueso nasal se unía a los huesos frontal y lagrimal. [ 32 ] [ 14 ]

La región posterior del cráneo estaba formada por los huesos frontal, lagrimal, postorbital, yugal, parietal, cuadrado y cuadradojugal. El frontal era un elemento grande, de forma vagamente rectangular visto desde arriba. En su extremo posterior, este hueso estaba en contacto con el parietal , y estos elementos constituían los cuerpos principales del techo del cráneo . El lagrimal era un hueso en forma de T, con un cuerpo principal delgado y delicado. Su extremo inferior se unía al yugal (a menudo llamado pómulo), un elemento grande de forma subtriangular. Su borde inferior era notablemente recto/horizontal. El postorbital se ubicaba justo encima del yugal: un hueso robusto y con una marcada forma de T. En conjunto, la órbita o fosa orbitaria (cavidad ocular), formada por el lagrimal, el yugal, el frontal y el postorbital, era grande y de forma casi circular, siendo más larga que alta. Visto desde arriba, se observaba un par de orificios grandes y marcadamente redondeados cerca de la parte posterior del cráneo (las fenestras temporales), cuyos componentes principales eran el postorbital y el escamoso. Detrás del yugal, se desarrollaba un hueso en forma de T invertida (también presente en otros dromeosáuridos), conocido como cuadradojugal . Mientras que el extremo superior del cuadradojugal se unía al escamoso , un elemento de forma irregular, su lado interno se unía al cuadrado . Este último era de gran importancia para la articulación con la mandíbula inferior. El hueso más posterior era el occipital y su proyección el cóndilo occipital : una protuberancia redondeada y bulbosa que se unía a la primera vértebra cervical. [ 32 ] [ 14 ]
La mandíbula inferior del Velociraptor estaba compuesta principalmente por los huesos dentario, esplenial, angular, surangular y articular. El dentario era un elemento muy largo, ligeramente curvado y estrecho que desarrollaba varios alvéolos en su superficie superior. En su extremo posterior, se unía al surangular . Tenía un pequeño orificio cerca de su extremo posterior, llamado foramen o fenestra surangular. Ambos huesos eran los elementos más grandes de la mandíbula inferior del Velociraptor , contribuyendo prácticamente a toda su longitud. Debajo de ellos se encontraban los huesos esplenial y angular , más pequeños y estrechamente articulados entre sí. El articular , ubicado en el lado interno del surangular, era un pequeño elemento que unía el cuadrado del cráneo superior, permitiendo la articulación con la mandíbula inferior. En el centro de la mandíbula inferior se desarrollaba un orificio alargado, casi ovalado (la fenestra mandibular), producido por la articulación de los huesos dentario, surangular y angular. [ 32 ] [ 14 ]
Los dientes de Velociraptor eran bastante homodontos (de forma similar) y tenían varios dentículos (serraciones), cada uno más serrado en el borde posterior que en el anterior. El premaxilar tenía 4 alvéolos (lo que significa que se desarrollaron 4 dientes), y el maxilar tenía 11 alvéolos. En el dentario, había entre 14 y 15 alvéolos. Todos los dientes presentes en el premaxilar eran poco curvos, y los dos primeros dientes eran los más largos, mientras que el segundo tenía un tamaño característicamente grande. Los dientes maxilares eran más delgados, recurvados y, sobre todo, el extremo inferior era mucho más serrado que el superior. [ 32 ] [ 14 ]
Esqueleto postcraneal

El brazo del Velociraptor estaba formado por el húmero (hueso del brazo), el radio y el cúbito (huesos del antebrazo) y la manus (mano). El Velociraptor , como otros dromeosáuridos, tenía una manus grande con tres dedos alargados , que terminaban en unguales (huesos de las garras) fuertemente curvados, similares en construcción y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas . El segundo dedo era el más largo de los tres, mientras que el primero era el más corto. La estructura de los huesos del carpo (muñeca) impedía la pronación de la muñeca y obligaba a que la manus se sostuviera con la superficie palmar hacia adentro ( medialmente ), no hacia abajo. La anatomía del pie (pes) del Velociraptor consistía en el metatarso —un elemento grande compuesto por tres metatarsianos, de los cuales el primero era extremadamente reducido en tamaño— y cuatro dedos que desarrollaban grandes unguales. El primer dedo, como en otros terópodos, era un pequeño espolón . El segundo dedo, por el que Velociraptor es más famoso, estaba muy modificado y se mantenía retraído, lo que hacía que Velociraptor y otros dromaeosáuridos caminaran solo sobre su tercer y cuarto dedo. Poseía una garra relativamente grande, en forma de hoz, típica de los dinosaurios dromaeosáuridos y troodóntidos . Esta garra agrandada, que podía alcanzar más de 6,5 cm (2,6 pulgadas) de longitud en su borde exterior, era probablemente un dispositivo de depredación utilizado para sujetar a las presas que se resistían. [ 11 ] [ 10 ]

Al igual que en otros dromeosáuridos, las colas de Velociraptor presentaban prezigapófisis (largas proyecciones óseas) en las superficies superiores de las vértebras , así como tendones osificados debajo. Las prezigapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia adelante para sostener de cuatro a diez vértebras adicionales, según su posición en la cola. Se creía que estas rigidizaban completamente la cola, obligándola a actuar como una sola unidad rígida. Sin embargo, al menos un espécimen ha conservado una serie de vértebras caudales intactas curvadas lateralmente en forma de S , lo que sugiere que existía una flexibilidad horizontal considerablemente mayor de lo que se pensaba. [ 11 ] [ 10 ] [ 33 ]
Clasificación
Velociraptor es un miembro del grupo Eudromaeosauria , un subgrupo derivado de la familia más grande Dromaeosauridae. A menudo se lo ubica dentro de su propia subfamilia, Velociraptorinae . En taxonomía filogenética , Velociraptorinae generalmente se define como "todos los dromaeosáuridos más estrechamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus ". Sin embargo, la clasificación de los dromaeosáuridos es muy variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae se erigió únicamente para contener a Velociraptor . [ 5 ] Otros análisis a menudo han incluido otros géneros, generalmente Deinonychus y Saurornitholestes , [ 34 ] y más recientemente Tsaagan . [ 35 ] Varios estudios publicados durante la década de 2010, incluidas versiones ampliadas de los análisis que encontraron apoyo para Velociraptorinae, no han logrado resolverlo como un grupo distinto, sino que han sugerido que es un grado parafilético que dio origen a Dromaeosaurinae . [ 36 ] [ 37 ]
Cuando se describió por primera vez en 1924, Velociraptor fue ubicado en la familia Megalosauridae , como era el caso de la mayoría de los dinosaurios carnívoros en ese momento (Megalosauridae, como Megalosaurus , funcionaba como una especie de taxón "contenedor de desechos", donde se agrupaban muchas especies no relacionadas). [ 3 ] A medida que se multiplicaron los descubrimientos de dinosaurios, Velociraptor fue posteriormente reconocido como un dromaeosáurido. Todos los dromaeosáuridos también han sido referidos a la familia Archaeopterygidae por al menos un autor (lo que, en efecto, convertiría a Velociraptor en un ave no voladora). [ 38 ] En el pasado, otras especies de dromaeosáuridos, incluyendo Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni , han sido clasificadas a veces en el género Velociraptor . Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado, estas especies fueron renombradas Velociraptor antirrhopus y V. langstoni . [ 22 ] A partir de 2008,Las únicas especies de Velociraptor reconocidas actualmente son V. mongoliensis [ 14 ] [ 38 ] [ 39 ] y V. osmolskae . [ 15 ] Sin embargo, varios estudios han encontrado que " V. " osmolskae está distantemente relacionada con V. mongoliensis . [ 40 ] [ 41 ]


A continuación se muestran los resultados de la filogenia de Eudromaeosauria basados en el análisis filogenético realizado por James G. Napoli y su equipo en 2021 durante la descripción de Kuru , mostrando la posición de Velociraptor : [ 28 ]
Paleobiología
Plumas
En 2007, Alan H. Turner y sus colegas informaron sobre la presencia de seis nódulos de plumas en el cúbito de un espécimen de Velociraptor (IGM 100/981) procedente de la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadochta . Turner y sus colegas interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como evidencia en contra de la idea de que los maniraptores más grandes y no voladores perdieron sus plumas secundariamente debido a su mayor tamaño corporal. Además, señalaron que los nódulos de plumas casi nunca se encuentran en las especies de aves no voladoras actuales, y que su presencia en Velociraptor (que se presume que no volaba debido a su tamaño relativamente grande y sus extremidades anteriores cortas) es evidencia de que los ancestros de los dromaeosáuridos podían volar, lo que haría que Velociraptor y otros miembros grandes de esta familia fueran secundariamente no voladores, aunque es posible que las grandes plumas de las alas inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran una función distinta al vuelo. Las plumas del Velociraptor, que no podía volar , podrían haber sido utilizadas para exhibición, para cubrir sus nidos mientras incubaban o para obtener mayor velocidad e impulso al correr por pendientes inclinadas. [ 27 ]
Debido a la presencia de otro dromaeosáurido en Ukhaa Tolgod, Tsaagan , Napoli y su equipo han señalado que la asignación de este espécimen a Velociraptor está actualmente sujeta a reexamen. [ 28 ]
Sentido
Los exámenes del endocráneo del Velociraptor indican que era capaz de detectar y oír un amplio rango de frecuencias sonoras (2368–3965 Hz) y, como resultado, podía rastrear presas con facilidad. Los exámenes del endocráneo también reforzaron la teoría de que el dromeosáurido era un depredador ágil y veloz. La evidencia fósil que sugiere que el Velociraptor era carroñero también indica que era un animal oportunista y activamente depredador, que se alimentaba de carroña durante épocas de sequía o hambruna, si su salud era precaria o dependiendo de su edad. [ 42 ]
Alimentación

En 2020, Powers y sus colegas reexaminaron los maxilares de varios taxones de eudroeosaurios , concluyendo que la mayoría de los eudroeosaurios asiáticos y norteamericanos se diferenciaban por la morfología del hocico y las estrategias ecológicas. Encontraron que el maxilar era una referencia fiable para inferir la forma del premaxilar y del hocico en general . Por ejemplo, la mayoría de las especies asiáticas tienen hocicos alargados basados en el maxilar (en particular los velociraptorinos ), lo que indica una alimentación selectiva en Velociraptor y sus parientes, como la captura de presas pequeñas y rápidas. En contraste, la mayoría de los eudroeosaurios norteamericanos, principalmente dromaeosaurinos, presentan una morfología maxilar robusta y profunda. Sin embargo, el gran dromaeosourino Achillobator es una excepción única entre los taxones asiáticos debido a su maxilar profundo. [ 43 ]
En 2022, Manabu Sakamoto realizó un modelo predictivo filogenético bayesiano para estimar los parámetros de los músculos mandibulares y las fuerzas de mordida de varios arcosaurios extintos, basándose en el ancho del cráneo y las relaciones filogenéticas entre los grupos. Entre los taxones estudiados, Velociraptor obtuvo una fuerza de mordida de 304 N , inferior a la de otros dromaeosáuridos como Dromaeosaurus (885 N) o Deinonychus (706 N). [ 44 ]
Comportamiento depredador
El espécimen " Dinosaurios Luchando ", encontrado en 1971, conserva un Velociraptor mongoliensis y un Protoceratops andrewsi en combate y proporciona evidencia directa de comportamiento depredador. Cuando se informó originalmente, se hipotetizó que los dos animales se ahogaron. [ 7 ] Sin embargo, como los animales se conservaron en antiguos depósitos de dunas de arena, ahora se cree que fueron enterrados en la arena, ya sea por el derrumbe de una duna o por una tormenta de arena . El entierro debió haber sido extremadamente rápido, a juzgar por las posturas realistas en las que se conservaron los animales. Faltan partes del Protoceratops , lo que se ha visto como evidencia de carroñeo por parte de otros animales. [ 45 ] Las comparaciones entre los anillos esclerales de Velociraptor , Protoceratops y aves y reptiles modernos indican que Velociraptor pudo haber sido nocturno , mientras que Protoceratops pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día en intervalos cortos, lo que sugiere que la lucha pudo haber ocurrido al anochecer o en condiciones de poca luz. [ 46 ]

La garra distintiva, en el segundo dedo de los dromeosáuridos, se ha representado tradicionalmente como un arma cortante; su uso asumido era cortar y destripar a la presa. [ 47 ] En el espécimen de "Dinosaurios en lucha", el Velociraptor yace debajo, con una de sus garras en forma de hoz aparentemente incrustada en la garganta de su presa, mientras que el pico del Protoceratops está sujeto a la extremidad anterior derecha de su atacante. Esto sugiere que el Velociraptor pudo haber usado su garra en forma de hoz para perforar órganos vitales de la garganta, como la vena yugular , la arteria carótida o la tráquea , en lugar de cortar el abdomen. El borde interno de la garra era redondeado y no inusualmente afilado, lo que pudo haber impedido cualquier tipo de acción de corte o tajo, aunque solo se conserva el núcleo óseo de la garra. La gruesa pared abdominal de piel y músculo de las grandes especies de presas habría sido difícil de cortar sin una superficie de corte especializada. [ 45 ] La hipótesis del desgarro se puso a prueba durante un documental de la BBC de 2005 , La verdad sobre los dinosaurios asesinos . Los productores del programa crearon una pata artificial de Velociraptor con una garra en forma de hoz y usaron una panceta de cerdo para simular la presa del dinosaurio. Aunque la garra en forma de hoz penetró la pared abdominal, no pudo desgarrarla, lo que indica que la garra no se usaba para destripar a la presa. [ 48 ]
Los restos de Deinonychus , un dromaeosáurido estrechamente relacionado, se han encontrado comúnmente en agrupaciones de varios individuos. Deinonychus también se ha encontrado asociado con el gran ornitópodo Tenontosaurus , lo que se ha citado como evidencia de caza cooperativa (en manada). [ 49 ] [ 50 ] Sin embargo, la única evidencia sólida de comportamiento social de cualquier tipo entre los dromaeosáuridos proviene de un rastro chino que muestra a seis individuos de una especie grande moviéndose como un grupo. [ 51 ] Aunque se han encontrado muchos fósiles aislados de Velociraptor en Mongolia, ninguno estaba estrechamente asociado con otros individuos. [ 39 ] Por lo tanto, aunque Velociraptor es comúnmente representado como un cazador en manada , como en Jurassic Park , solo hay evidencia fósil limitada que respalde esta teoría para los dromaeosáuridos en general y ninguna específica para Velociraptor en sí. Las huellas de dromeosaurios en China sugieren que algunos otros géneros de rapaces podrían haber cazado en manada, pero no se han encontrado ejemplos concluyentes de comportamiento en manada. [ 52 ] [ 53 ]

En 2011, Denver Fowler y sus colegas propusieron un nuevo método mediante el cual los dromeosáuridos, como el Velociraptor y otros similares, podrían haber capturado y sometido a sus presas. Este modelo, conocido como modelo de depredación de "sujeción de presa por raptor" (RPR, por sus siglas en inglés), plantea que los dromeosáuridos mataban a sus presas de una manera muy similar a la de las aves rapaces accipítridas actuales : saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal y sujetándola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz. Estos investigadores propusieron que, al igual que los accipítridos, el dromeosáurido comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estuviera vivo, y la muerte de la presa se produciría finalmente por pérdida de sangre e insuficiencia orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de las patas de los dromeosáuridos y varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que las patas de los dromeosáuridos se asemejan más a las de las águilas y los halcones , especialmente en lo que respecta a tener una segunda garra agrandada y un rango de movimiento de agarre similar. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza de las patas habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía del Velociraptor , como su inusual morfología de mandíbula y brazos. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza pero que probablemente estaban cubiertos de largas plumas, podrían haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaban sobre una presa que se resistía, junto con la rígida cola de contrapeso. Las mandíbulas, que Fowler y sus colegas consideraban comparativamente débiles, habrían sido útiles para morder con un movimiento de sierra en fila, como el del dragón de Komodo actual , que también tiene una mordida débil, para rematar a su presa si las patadas no eran lo suficientemente fuertes. Estas adaptaciones depredadoras que trabajan juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . [ 33 ]
Comportamiento de carroñeo
En 2010, Hone y sus colegas publicaron un artículo sobre su descubrimiento en 2008 de dientes desprendidos de lo que creían que era un Velociraptor cerca de una mandíbula marcada con dientes de lo que creían que era un Protoceratops en la Formación Bayan Mandahu. Los autores concluyeron que el hallazgo representaba "el consumo de un cadáver en etapa tardía por parte del Velociraptor ", ya que el depredador habría comido otras partes de un Protoceratops recién muerto antes de morder en la zona de la mandíbula. La evidencia se consideró un apoyo a la inferencia del fósil "Fighting Dinosaurs" de que el Protoceratops formaba parte de la dieta del Velociraptor . [ 54 ]
En 2012, Hone y sus colegas publicaron un artículo que describía un espécimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azhdárquido en su intestino. Esto se interpretó como una muestra de comportamiento carroñero. [ 55 ]
En un estudio de 2024 realizado por Tse, Miller y Pittman et al., centrado en la morfología del cráneo y las fuerzas de mordida de varios dromaeosáuridos, se descubrió que Velociraptor tenía una alta resistencia a la fuerza de mordida en comparación con otros dromaeosáuridos como el propio Dromaeosaurus y Deinonychus , este último mucho más grande. Los autores plantean la hipótesis de que la alta resistencia a la fuerza de mordida era una adaptación para obtener alimento mediante el carroñeo con mayor frecuencia que mediante la depredación activa en Velociraptor . [ 56 ]
Metabolismo

El Velociraptor era de sangre caliente hasta cierto punto, ya que requería una cantidad significativa de energía para cazar. Los animales modernos que poseen pelaje de plumas o pelo, como el Velociraptor , tienden a ser de sangre caliente, ya que estas cubiertas funcionan como aislante. Sin embargo, las tasas de crecimiento óseo en los dromaeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado , en comparación con la mayoría de los mamíferos y aves de sangre caliente modernos. El kiwi es similar a los dromaeosáuridos en anatomía, tipo de plumaje, estructura ósea e incluso la estrecha anatomía de las fosas nasales (generalmente un indicador clave del metabolismo). El kiwi es un ave no voladora muy activa, aunque especializada, con una temperatura corporal estable y una tasa metabólica basal bastante baja, lo que lo convierte en un buen modelo para el metabolismo de las aves primitivas y los dromaeosáuridos. [ 38 ]
En 2023, Seishiro Tada y su equipo examinaron las cavidades nasales de especies ectotermas (de sangre fría) o endotermas (de sangre caliente) para evaluar la fisiología termorreguladora de los dinosaurios no aviares en comparación con estos grupos. Descubrieron que el tamaño de la cavidad nasal en relación con el tamaño de la cabeza de los endotermos actuales es mayor que el de los ectotermos actuales, y, entre los taxones, Velociraptor se situó por debajo del nivel de los endotermos actuales al reconstruir su cavidad respiratoria nasal. Tada y su equipo sugirieron que Velociraptor y la mayoría de los demás dinosaurios no aviares podrían no haber poseído un aparato de termorregulación nasal completamente desarrollado, como el de los animales endotermos modernos. [ 57 ]
Paleopatología
Norell y sus colegas informaron en 1995 sobre un cráneo de V. mongoliensis que presentaba dos filas paralelas de pequeñas perforaciones en sus huesos frontales que, tras un examen más detallado, coincidían con el espaciado y el tamaño de los dientes de Velociraptor . Sugirieron que la herida probablemente fue infligida por otro Velociraptor durante una pelea entre individuos de la misma especie . Debido a que su estructura ósea no muestra signos de curación cerca de las heridas de mordedura y el espécimen en general no fue carroñeado, es probable que este individuo muriera a causa de esta herida fatal. [ 58 ] En 2001, Molnar y su equipo señalaron que este espécimen es MPC-D 100/976, procedente de la localidad de Tugrik Shireh, de donde también se ha obtenido el espécimen de Fighting Dinosaurs. [ 59 ]
En 2012, David Hone y su equipo informaron sobre otro espécimen de Velociraptor herido (MPC-D 100/54, aproximadamente un individuo subadulto) encontrado con los huesos de un pterosaurio azhdárquido en su cavidad estomacal, que presentaba o se estaba recuperando de una lesión sufrida en una costilla rota. Según la evidencia en los huesos del pterosaurio, que carecían de picaduras o deformaciones por digestión, el Velociraptor murió poco después, posiblemente a causa de la lesión anterior. Sin embargo, el equipo observó que esta costilla rota mostraba signos de curación ósea. [ 55 ]
paleoambiente
Formación Bayan Mandahu

En las formaciones de Bayan Mandahu y Djadochta se encontraron muchos de los mismos géneros, aunque con variaciones a nivel de especie. Estas diferencias en la composición de especies podrían deberse a una barrera natural que separa ambas formaciones, geográficamente relativamente cercanas. [ 15 ] Sin embargo, dada la ausencia de cualquier barrera conocida que pudiera explicar las composiciones faunísticas específicas observadas en estas áreas, es más probable que dichas diferencias indiquen una ligera diferencia temporal. [ 60 ]
V. osmolskae vivió junto al anquilosáurido Pinacosaurus mephistocephalus ; el alvarezsáurido Linhenykus ; el dromaeosáurido Linheraptor , estrechamente relacionado ; los oviraptóridos Machairasaurus y Wulatelong ; los protoceratópsidos Bagaceratops y Protoceratops hellenikorhinus ; y los troodóntidos Linhevenator , Papiliovenator y Philovenator . [ 60 ] Los sedimentos a lo largo de la formación indican un ambiente deposicional similar al de la Formación Djadochta. [ 61 ]
Formación Djadochta

Se han recuperado especímenes conocidos de Velociraptor mongoliensis de la Formación Djadochta (también escrita Djadokhta), en la provincia mongola de Ömnögovi . Se estima que esta formación geológica data de la etapa Campaniense (entre 75 y 71 millones de años atrás) del Cretácico Superior . [ 62 ] Los abundantes sedimentos —arenas , areniscas o caliche— de la Formación Djadochta fueron depositados por procesos eólicos (viento) en entornos áridos con campos de dunas de arena y arroyos intermitentes , como lo indica la escasa sedimentación fluvial (depositada por ríos), bajo un clima semiárido . [ 63 ] [ 62 ] [ 64 ]
La Formación Djadochta se divide en un miembro inferior Bayn Dzak y un miembro superior Turgrugyin. V. mongoliensis se conoce de ambos miembros, representados por numerosos especímenes. [ 62 ] El miembro Bayn Dzak (principalmente la localidad Bayn Dzak) ha proporcionado el oviraptórido Oviraptor ; el anquilosáurido Pinacosaurus grangeri ; el protoceratópsido Protoceratops andrewsi ; y el troodóntido Saurornithoides . [ 3 ] [ 62 ] El miembro más joven Turgrugyin (principalmente la localidad Tugriken Shireh) ha producido el ave Elsornis ; el dromaeosáurido Mahakala ; el ornitomímido Aepyornithomimus ; y el protoceratópsido Protoceratops andrewsi . [ 65 ] [ 66 ]
V. mongoliensis se ha encontrado en muchas de las localidades más famosas y prolíficas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el sitio de Flaming Cliffs (sublocalidad de la localidad/región más grande de Bayn Dzak), [ 3 ] mientras que los "Dinosaurios Luchadores" fueron encontrados en la localidad de Tugrik Shire (también conocida como Tugrugeen Shireh y muchas otras grafías). [ 6 ] Esta última es famosa por su excepcional conservación de fósiles in situ . Basándose en depósitos (como areniscas sin estructura), se ha concluido que un gran número de especímenes fueron enterrados vivos durante poderosos eventos de transporte de arena, comunes en estos paleoambientes. [ 67 ]
Importancia cultural
El velociraptor es comúnmente percibido como un asesino cruel y astuto gracias a su representación en la novela de 1990, Parque Jurásico , de Michael Crichton , y su adaptación cinematográfica de 1993 , dirigida por Steven Spielberg . Los "raptores" representados en Parque Jurásico fueron en realidad modelados a partir del dromaeosáurido Deinonychus , estrechamente relacionado . Paleontólogos tanto en la novela como en la película excavan un esqueleto en Montana , lejos del área de distribución de Asia central del velociraptor , pero característico del área de distribución del Deinonychus . [ 68 ] Crichton se reunió varias veces con el descubridor del Deinonychus , John Ostrom , en la Universidad de Yale para discutir detalles sobre el posible rango de comportamientos y apariencia del animal. En un momento dado, Crichton le dijo a Ostrom, disculpándose, que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus porque el primer nombre era "más dramático". Según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela se basaba en el Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo se había cambiado el nombre. Los cineastas de Jurassic Park también solicitaron todos los artículos publicados por Ostrom sobre el Deinonychus durante la producción. [ 69 ] Representaron a los animales con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico del Deinonychus en lugar del Velociraptor . [ 70 ] [ 71 ]
La producción de Jurassic Park comenzó antes de que se hiciera público el descubrimiento del gran dromaeosáurido Utahraptor en 1991, pero como escribió Jody Duncan sobre este descubrimiento: "Más tarde, después de que diseñamos y construimos el raptor, se descubrió un esqueleto de raptor en Utah, al que llamaron 'super-asesino'. Habían desenterrado el Velociraptor más grande hasta la fecha y medía un metro y medio de altura, igual que el nuestro. Así que lo diseñamos, lo construimos, y luego lo descubrieron. Eso todavía me deja perplejo". [ 70 ] El nombre de Spielberg se consideró brevemente para nombrar al nuevo dinosaurio a cambio de financiación para el trabajo de campo, pero no se llegó a ningún acuerdo. [ 72 ]
Jurassic Park y su secuela El mundo perdido: Jurassic Park se estrenaron antes del descubrimiento de que los dromeosáuridos tenían plumas, por lo que el Velociraptor en ambas películas fue representado como escamoso y sin plumas. Para Jurassic Park III , al Velociraptor machose le añadieron estructuras similares a púas a lo largo de la parte posterior de la cabeza y el cuello, pero estas estructuras no se asemejan a las plumas que el Velociraptor habría tenido en la realidad debido a razones de continuidad. [ 73 ] Latrilogía secuela de Jurassic World ignoró las plumas del Velociraptor , ateniéndose a los diseños de Jurassic Park . [ 74 ] Sin embargo, el dromeosáurido Pyroraptor fue emplumado para Jurassic World Dominion , junto con otros cambios como el endurecimiento de la cola para tener en cuenta los tendones osificados y la despronación de las manos. [ 75 ]
Véase también
Referencias
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Wikijunior Dinosaurios/Velociraptor en Wikilibros- Modelo 3D del cráneo de Velociraptor mongoliensis en Sketchfab.
- Reconstrucción esquelética de Velociraptor mongoliensis en el dibujo esquelético del Dr. Scott Hartman.
- Vídeos sobre los dinosaurios luchadores del Museo Americano de Historia Natural ( Wayback Machine )
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