Estrella de mar

Las capas de la pared corporal incluyen una fina cutícula , una epidermis formada por una sola capa de células, una dermis gruesa formada por tejido conectivo , una fina capa mioepitelial celómica para los músculos y un peritoneo que recubre la cavidad corporal. La dermis contiene un endoesqueleto de componentes de carbonato de calcio conocidos como osículos. Estas son estructuras con forma de panal compuestas por microcristales de calcita dispuestos en una red. ^{[ 6 ]} Varían en forma, desde placas planas hasta gránulos y espinas, y cubren la superficie aboral (superior). ^{[ 7 ]} Algunas son estructuras especializadas como el madreporito (la entrada al sistema vascular acuífero), las pedicelarias y las paxilas . Las paxilas son estructuras con forma de paraguas que se encuentran en las estrellas de mar que viven enterradas en el sustrato. Los bordes de las paxilas adyacentes se unen para formar una cutícula falsa con una cavidad de agua debajo en la que se protegen el madreporito y las delicadas estructuras branquiales. Los osículos se encuentran debajo de la capa epidérmica, incluso aquellos que emergen externamente. ^{[ 6 ]}

Varios grupos de estrellas de mar, incluyendo Valvatida y Forcipulatida , poseen pedicelarios. ^{[ 8 ]} Estos son osículos en forma de tijera en la punta de la columna vertebral que desplazan a los organismos que descansan sobre la superficie de la estrella de mar. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Algunas especies como Labidiaster annulatus y Novodinia antillensis usan sus pedicelarios para capturar presas. ^{[ 11 ]} También pueden tener pápulas , protuberancias de paredes delgadas de la cavidad corporal que atraviesan la pared corporal hacia el agua circundante. Estas cumplen una función respiratoria . ^{[ 12 ]} Las estructuras están sostenidas por fibras de colágeno dispuestas en ángulo recto entre sí y organizadas en una red tridimensional con los osículos y las pápulas en los intersticios . Esta disposición permite tanto la fácil flexión de los brazos como el rápido inicio de la rigidez necesaria para algunas acciones realizadas bajo estrés. ^{[ 13 ]}

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  Luidia maculata , una estrella de mar de siete brazos
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  Osículos de Astropecten aranciacus
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  Pedicelarias y pápulas retraídas entre las espinas de Acanthaster planci
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  Pedicelaria y pápulas de Asterias forbesi

El sistema vascular acuífero de la estrella de mar es un sistema hidráulico compuesto por una red de canales llenos de líquido y se encarga de la locomoción, la adhesión, la manipulación de alimentos y el intercambio de gases . El agua entra al sistema a través del madreporito , un osículo poroso, a menudo conspicuo, con forma de tamiz en la superficie aboral. Está conectado, mediante un canal revestido de cal , llamado canal pétreo, a un canal anular alrededor de la abertura bucal. Un conjunto de canales radiales se ramifican desde el canal anular; un canal radial recorre el surco ambulacral en cada brazo. Hay canales laterales cortos que se ramifican alternativamente a ambos lados del canal radial, cada uno terminando en una ampolla. Estos órganos bulbosos están unidos a los pies ambulacrales (podios) en el exterior del animal mediante cortos canales de conexión que pasan a través de osículos en el surco ambulacral. Generalmente hay dos filas de pies ambulacrales, pero en algunas especies, los canales laterales son alternativamente largos y cortos, y parece haber cuatro filas. El interior de todo el sistema de canales está revestido de cilios . ^{[ 14 ]}

El agua es empujada hacia la cara del tubo cuando los músculos longitudinales en las ampollas se contraen y cierran las válvulas en los canales laterales. Esto hace que los pies ambulacrales se estiren y toquen el sustrato . ^{[ 14 ]} Aunque los pies ambulacrales se asemejan a ventosas en apariencia, la acción de agarre es función de sustancias químicas adhesivas en lugar de succión. ^{[ 15 ]} Otras sustancias químicas y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies ambulacrales se adhieren a las superficies y se mueven en una onda, con una sección del brazo uniéndose a la superficie mientras otra se libera. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Para exponer los pies ambulacrales sensoriales y el ocelo a estímulos externos, algunas estrellas de mar levantan las puntas de sus brazos mientras se mueven. ^{[ 18 ]}

Al descender de organismos bilaterales , las estrellas de mar pueden moverse de forma bilateral, especialmente al cazar o cuando se sienten amenazadas. Al reptar, ciertos brazos actúan como brazos delanteros, mientras que otros se quedan atrás. Cuando una estrella de mar se encuentra boca abajo, dos brazos adyacentes y un brazo opuesto presionan contra el suelo para levantar los dos brazos restantes; el brazo opuesto se separa del suelo cuando la estrella de mar se da la vuelta y recupera su postura normal. ^{[ 19 ]}

Además de su función en la locomoción, los pies ambulacrales actúan como branquias accesorias. El sistema vascular acuífero transporta oxígeno desde los pies ambulacrales y dióxido de carbono hacia ellos, así como nutrientes desde el intestino hacia los músculos implicados en la locomoción. El movimiento del fluido es bidireccional y se inicia mediante cilios. ^{[ 14 ]}

• Vídeo que muestra el movimiento de los pies ambulacrales de una estrella de mar.
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  Punta del brazo de Leptasterias polaris mostrando los pies ambulacrales y el ocelo.

El intestino de una estrella de mar ocupa la mayor parte del disco central y se extiende hacia los brazos. La boca ocupa el centro de la superficie oral, donde está rodeada por una membrana peristomial resistente y cerrada por un esfínter . Un esófago corto conecta la boca con el estómago , que consta de una porción cardial eversible y una porción pilórica más pequeña . El estómago cardial es glandular y tiene forma de saco, y está sostenido por ligamentos unidos a los huesecillos de los brazos, lo que le permite volver a su posición original después de haber sido evertido. El estómago pilórico tiene dos extensiones en cada brazo: los ciegos pilóricos. Estos son tubos largos y huecos revestidos por una serie de glándulas que secretan enzimas digestivas y absorben nutrientes de los alimentos. Un intestino corto y el recto se extienden desde el estómago pilórico hasta el ano en el ápice de la superficie aboral del disco. ^{[ 20 ]}

Las estrellas de mar primitivas, como Astropecten y Luidia , engullen a sus presas enteras y comienzan a digerirlas en sus estómagos cardiales, expulsando material duro como conchas. El fluido semidigerido fluye hacia los ciegos para una mayor digestión y absorción. ^{[ 20 ]} En especies de estrellas de mar más evolucionadas, el estómago cardial puede evertirse del cuerpo del organismo para engullir y digerir el alimento, que pasa al estómago pilórico. ^{[ 21 ] [ 16 ]} La retracción y contracción del estómago cardial se activa mediante un neuropéptido conocido como NGFFYamida. ^{[ 22 ]}

El principal producto de desecho nitrogenado es el amoníaco , que se elimina por difusión a través de los pies ambulacrales, las pápulas y otras áreas de paredes delgadas. Otros materiales de desecho incluyen uratos . El líquido corporal contiene células fagocíticas llamadas celomocitos , que también se encuentran en los sistemas vasculares hemático y acuífero. Estas células engullen los materiales de desecho y, finalmente, migran a las puntas de las pápulas, donde se desprende una porción de la pared corporal y se expulsa al agua circundante. ^{[ 23 ]}

Las estrellas de mar mantienen sus fluidos corporales a la misma concentración de sal que el agua circundante; la falta de un sistema de osmorregulación probablemente explica por qué las estrellas de mar no se encuentran en agua dulce y rara vez en ambientes estuarinos . ^{[ 23 ]}

Aunque las estrellas de mar no poseen muchos órganos sensoriales bien definidos, sí perciben el tacto, la luz, la temperatura, la orientación y el estado del agua que las rodea. Los pies ambulacrales, las espinas y las pedicelarias son sensibles al tacto. Los pies ambulacrales, especialmente los de las puntas de los brazos, también son sensibles a sustancias químicas, lo que permite a la estrella de mar detectar fuentes de olor como el alimento. ^{[ 21 ]} En los extremos de los brazos hay manchas oculares, cada una formada por entre 80 y 200 ocelos simples compuestos de células epiteliales pigmentadas . En otras partes de su cuerpo se encuentran células fotorreceptoras individuales que responden a la luz. Su movimiento de avance o retroceso depende de la especie. ^{[ 24 ]}

Aunque la estrella de mar carece de un cerebro centralizado , posee un sistema nervioso complejo con un anillo nervioso alrededor de la boca y un nervio radial que recorre la región ambulacral de cada brazo, paralelo al canal radial. El sistema nervioso periférico consta de dos redes nerviosas: una en la epidermis y otra en el revestimiento de la cavidad celómica, que constituyen los sistemas sensorial y motor, respectivamente. Las neuronas que atraviesan la dermis conectan ambas redes. Tanto el anillo nervioso como el nervio radial participan en el movimiento y la percepción sensorial. El componente sensorial recibe información de los órganos sensoriales, mientras que los nervios motores controlan los pies ambulacrales y la musculatura. Si un brazo detecta algo atractivo, se vuelve dominante y, temporalmente, anula a los demás brazos para iniciar el movimiento hacia él. ^{[ 24 ]}

La cavidad corporal contiene el sistema circulatorio o hemático. Los vasos forman tres anillos: uno alrededor de la boca (el anillo hemático hiponeural), otro alrededor del sistema digestivo (el anillo gástrico) y el tercero cerca de la superficie aboral (el anillo genital). El corazón late aproximadamente seis veces por minuto y se encuentra en el vértice de un canal vertical (el vaso axial) que conecta los tres anillos. La sangre no contiene un pigmento como el hemo , pero probablemente se utiliza para transportar nutrientes por todo el cuerpo. ^{[ 23 ]} El intercambio de gases se produce principalmente a través de branquias conocidas como pápulas, que son protuberancias de paredes delgadas a lo largo de la superficie aboral de los brazos. El oxígeno se transfiere de estas al líquido celómico , que mueve los gases por todo el cuerpo. ^{[ 14 ]}

Las estrellas de mar producen una gran cantidad de metabolitos secundarios en forma de lípidos , incluyendo derivados esteroideos del colesterol y amidas de ácidos grasos de la esfingosina . Los esteroides son principalmente saponinas , conocidas como asterosaponinas, y sus derivados sulfatados . Varían entre especies y generalmente se forman a partir de hasta seis moléculas de azúcar (normalmente glucosa y galactosa ) conectadas por hasta tres cadenas glucosídicas . Las amidas de ácidos grasos de cadena larga de la esfingosina son frecuentes, y algunas tienen actividad biológica conocida . Las estrellas de mar también contienen diversas ceramidas y una pequeña cantidad de alcaloides . Estas sustancias químicas en las estrellas de mar pueden tener funciones de defensa y comunicación. Algunas son disuasivos alimentarios que utilizan las estrellas de mar para evitar la depredación. Otras son antiincrustantes y complementan las pedicelarias para impedir que otros organismos se asienten en la superficie aboral de la estrella de mar. Algunas son feromonas de alarma y sustancias químicas que inducen la huida, cuya liberación desencadena respuestas en estrellas de mar de la misma especie, pero a menudo estimulan la huida en presas potenciales. ^{[ 25 ]} La investigación sobre la eficacia de estos compuestos para un posible uso farmacológico o industrial se lleva a cabo en todo el mundo. ^{[ 26 ]}

La mayoría de las especies de estrellas de mar son gonocóricas , es decir, existen individuos machos y hembras separados. ^{[ 27 ]} Algunas especies son hermafroditas simultáneas , produciendo óvulos y espermatozoides al mismo tiempo, y en algunas de ellas la misma gónada, llamada ovotestis , produce tanto óvulos como espermatozoides. ^{[ 28 ]} Otras estrellas de mar son hermafroditas secuenciales . Los individuos protándricos de especies como Asterina gibbosa comienzan su vida como machos antes de cambiar de sexo a hembras a medida que envejecen. ^{[ 29 ]} En algunas especies como Nepanthia belcheri , una hembra grande puede dividirse por la mitad y la descendencia resultante son machos. Cuando estos crecen lo suficiente, vuelven a cambiar a hembras. ^{[ 30 ]}

Cada brazo de la estrella de mar contiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas llamadas gonoductos, ubicadas en el disco central entre los brazos. La fertilización es generalmente externa ^{[ 27 ]} pero en algunas especies, ocurre la fertilización interna. ^{[ 28 ]} En la mayoría de las especies, los huevos y espermatozoides flotantes simplemente se liberan en el agua (desove libre) y los embriones y larvas resultantes viven como parte del plancton . ^{[ 27 ]} En otras, los huevos pueden estar adheridos a la parte inferior de las rocas. ^{[ 29 ]} En ciertas especies de estrellas de mar, las hembras incuban sus huevos, ya sea simplemente envolviéndolos o sosteniéndolos en estructuras especializadas en diferentes partes del cuerpo, externa o internamente. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 27 ]} Aquellas estrellas de mar que incuban sus huevos "sentándose" sobre ellos generalmente adoptan una postura jorobada con sus discos elevados del sustrato. ^{[ 33 ] [ 29 ]} Pteraster militaris incuba a algunas de sus crías y dispersa los huevos restantes, que son demasiado numerosos para caber en su bolsa. ^{[ 31 ]} En estas especies incubadoras, los huevos son relativamente grandes, provistos de vitelo y generalmente se desarrollan directamente en estrellas de mar en miniatura sin una etapa larvaria intermedia, ^{[ 28 ]} llamada "lecitotrófica". ^{[ 34 ]} En Parvulastra parvivipara , una incubadora intragonadal , las estrellas de mar jóvenes obtienen nutrientes al comer otros huevos y embriones en la bolsa incubadora. ^{[ 35 ]} La incubación ocurre en especies que viven en aguas más frías, ^{[ 27 ]} así como en especies más pequeñas que producen solo unos pocos huevos. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

El momento del desove puede verse influenciado por las condiciones de iluminación, la temperatura del agua, la disponibilidad de alimento y otros factores. Los individuos pueden reunirse para liberar sus gametos simultáneamente, utilizando feromonas para atraerse entre sí. ^{[ 38 ] [ 37 ]} En algunas especies, un macho y una hembra pueden unirse y formar una pareja. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Se aparean mediante pseudocopulación , la cual implica que el macho se arrastre sobre la hembra y fertilice sus gametos mientras ella los libera. ^{[ 41 ] [ 37 ]}

Los embriones de estrella de mar suelen eclosionar como blástulas . Se producen invaginaciones : la primera, que forma el ano, se crea a partir del blastoporo , mientras que una segunda, que tiene lugar en la capa ectodérmica, crea la boca. El arquénteron se extiende hacia la boca y se conecta con ella, formando el intestino. ^{[ 42 ]} Se desarrolla una banda de cilios en el exterior. Esta se agranda y se extiende alrededor de la superficie y, finalmente, sobre dos prolongaciones en forma de brazo en desarrollo. En esta etapa, la larva se conoce como bipinnaria . Los cilios se utilizan para la locomoción y la alimentación; su batido rítmico transporta el fitoplancton hacia la boca. ^{[ 8 ]}

La siguiente etapa del desarrollo es la larva braquiolaria , que implica el crecimiento de tres brazos ventroanteriores cortos con puntas adhesivas que rodean una ventosa. Tanto las larvas bipinnarias como las braquiolarias presentan simetría bilateral. Una vez completamente desarrollada, la braquiolaria se asienta en el fondo marino y se adhiere mediante un tallo corto formado por sus brazos ventrales y la ventosa. La metamorfosis tiene lugar entonces con una reorganización radical de los tejidos. La larva desarrolla una superficie oral en el lado izquierdo y una superficie aboral en el derecho. Si bien el intestino permanece, la boca y el ano se desplazan a nuevas posiciones. Algunas cavidades corporales desaparecen, mientras que otras se convierten en el sistema vascular acuífero y el celoma visceral. La estrella de mar presenta ahora simetría pentarradial. Se desprende de su tallo y se convierte en una estrella de mar juvenil de vida libre de hasta 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro. ^{[ 8 ]}  

Algunas especies de estrellas de mar pueden reproducirse asexualmente como adultas, ya sea por fisión de sus discos centrales o por autotomía (autoamputación) de uno o más de sus brazos. ^{[ 43 ] [ 44 ]} Los brazos individuales que regeneran un individuo completo se denominan formas cometa. ^{[ 45 ]} Las larvas de varias especies de estrellas de mar pueden reproducirse asexualmente antes de alcanzar la madurez. ^{[ 46 ]} Lo hacen por autotomía de algunas partes de sus cuerpos o por gemación . ^{[ 47 ]} Las larvas aumentan la reproducción asexual cuando perciben que el alimento es abundante. ^{[ 48 ]} Aunque esto requiere tiempo y energía y retrasa la madurez, permite que una sola larva dé lugar a múltiples adultos cuando las condiciones son apropiadas. ^{[ 47 ]}

Algunas especies de estrellas de mar tienen la capacidad de regenerar los brazos perdidos y pueden regenerar una extremidad completamente nueva con el tiempo. ^{[ 49 ]} Algunas pueden regenerar un disco nuevo completo a partir de un solo brazo, mientras que otras necesitan que al menos parte del disco central se adhiera a la parte separada. ^{[ 23 ]} La regeneración puede tardar varios meses, y las estrellas de mar son vulnerables a las infecciones durante las primeras etapas después de la pérdida de un brazo. ^{[ 49 ]} Además de la fragmentación llevada a cabo con fines reproductivos, la división del cuerpo puede ocurrir como mecanismo de defensa . ^{[ 23 ]} La pérdida de partes del cuerpo se logra mediante el ablandamiento rápido de un tipo especial de tejido conectivo en respuesta a señales nerviosas. Este tipo de tejido se llama tejido conectivo de captura y se encuentra en la mayoría de los equinodermos . ^{[ 50 ]} Se ha identificado un factor promotor de la autotomía que, cuando se inyecta en otra estrella de mar, causa el desprendimiento rápido de los brazos. ^{[ 51 ]}

La esperanza de vida de una estrella de mar varía considerablemente entre especies. Por ejemplo, Leptasterias hexactis alcanza la madurez sexual a los 20 g (0,7 oz) en dos años y vive aproximadamente diez años. Pisaster ochraceus madura a los 70-90 g (2,5-3,2 oz) en cinco años y tiene una esperanza de vida máxima registrada de 34 años. ^{[ 8 ]}    

Las estrellas de mar viven en aguas marinas de todo el mundo, incluyendo aguas tropicales y polares. ^{[ 6 ] [ 52 ] [ 53 ]} Son principalmente animales bentónicos , que viven en sustratos arenosos, fangosos y rocosos. ^{[ 6 ] [ 16 ]} Su distribución abarca desde aguas intermareales poco profundas ^{[ 52 ]} hasta el fondo marino profundo, hasta al menos 6000 m (20 000 pies) . ^{[ 54 ]} Las estrellas de mar son más comunes a lo largo de la costa. ^{[ 6 ]}  

La mayoría de las especies son depredadoras generalistas, que se alimentan de microalgas , esponjas , bivalvos , caracoles y otros animales pequeños. ^{[ 21 ] [ 55 ]} La estrella de mar corona de espinas consume pólipos de coral , ^{[ 56 ]} mientras que otras especies son detritívoras , que se alimentan de materia orgánica en descomposición y materia fecal. ^{[ 55 ] [ 52 ]} Algunas son filtradoras, que se reúnen en el fitoplancton ; Henricia y Echinaster a menudo se alimentan de esponjas, aprovechando la corriente de agua que producen. Varias especies pueden absorber nutrientes orgánicos del agua circundante, y esto puede constituir una parte significativa de su dieta. ^{[ 57 ]}

Los procesos de alimentación y captura pueden verse facilitados por partes especiales; Pisaster brevispinus , la estrella de mar de espinas cortas de la costa oeste de América, puede usar un conjunto de pies ambulacrales especializados para excavar profundamente en el sustrato blando y extraer presas (generalmente almejas ). ^{[ 58 ]} Sujetando el molusco, la estrella de mar abre lentamente la concha de la presa, venciendo el músculo aductor de la almeja, e inserta su estómago evertido en la grieta para digerir los tejidos blandos. El espacio entre las valvas de la almeja solo necesita tener una fracción de milímetro de ancho para que el estómago pueda entrar. ^{[ 16 ]}

Las estrellas de mar son especies clave en sus respectivas comunidades marinas . Sus tamaños relativamente grandes, dietas diversas y capacidad de adaptación a diferentes entornos las hacen ecológicamente importantes. ^{[ 59 ]} El término "especie clave" fue de hecho utilizado por primera vez por Robert Paine en 1966 para describir una estrella de mar, Pisaster ochraceus . ^{[ 60 ]} Al estudiar las costas intermareales bajas del estado de Washington , Paine descubrió que la depredación por P.  ochraceus era un factor importante en la diversidad de especies. Las eliminaciones experimentales de este superdepredador de un tramo de costa resultaron en una menor diversidad de especies y el eventual dominio de los mejillones Mytilus , que pudieron competir con otros organismos por espacio y recursos. ^{[ 61 ]} Resultados similares se encontraron en un estudio de 1971 de Stichaster australis en la costa intermareal de la Isla Sur de Nueva Zelanda . Se descubrió que S.  australis había eliminado la mayor parte de un lote de mejillones trasplantados a los dos o tres meses de su colocación, mientras que en un área de la que se había eliminado S.  australis , los mejillones aumentaron drásticamente en número, invadiendo el área y amenazando la biodiversidad . ^{[ 62 ]}

La actividad alimenticia de la estrella de mar omnívora Oreaster reticulatus en fondos arenosos y de pastos marinos cerca de las Islas Vírgenes afecta la composición de las comunidades de microorganismos. Estas estrellas de mar engullen montones de sedimento, eliminando las películas superficiales y las algas adheridas a las partículas. Los organismos que no toleran esta alteración son reemplazados por otros más capaces de recolonizar rápidamente el sedimento "limpio". Además, la búsqueda de alimento de estas estrellas de mar crea parches diversos de materia orgánica, que pueden atraer organismos más grandes como peces, cangrejos y erizos de mar que se alimentan del sedimento. ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]}

Las estrellas de mar a veces tienen efectos negativos en los ecosistemas. Los brotes de estrellas de mar corona de espinas han causado daños a los arrecifes de coral en el noreste de Australia y la Polinesia Francesa . ^{[ 56 ] [ 66 ]} Un estudio en Polinesia encontró que la cobertura de coral disminuyó drásticamente con la llegada de estrellas de mar migratorias en 2006, cayendo más del 40% a menos del 5% en cuatro años. Esto a su vez tuvo un efecto en cascada tanto en los animales sésiles que habitan en el fondo como en los peces de arrecife. ^{[ 56 ]} Asterias amurensis es un raro ejemplo de un equinodermo invasor . Sus larvas probablemente llegaron a Tasmania desde el centro de Japón a través del agua descargada de barcos en la década de 1980. La especie ha crecido desde entonces en número hasta el punto de que amenaza importantes pesquerías de bivalvos en Australia. Como tales, se consideran plagas, ^{[ 67 ]} y están en la lista del Grupo de Especialistas en Especies Invasoras de las 100 peores especies invasoras del mundo . ^{[ 68 ]} Algunas especies que se alimentan de moluscos bivalvos pueden transmitir intoxicación paralítica por mariscos . ^{[ 69 ]}

Las estrellas de mar pueden ser presa de congéneres , anémonas de mar , ^{[ 70 ]} otras especies de estrellas de mar, tritones , cangrejos , peces, gaviotas y nutrias marinas . ^{[ 36 ] [ 67 ] [ 71 ] [ 65 ]} Sus primeras líneas de defensa son las saponinas presentes en las paredes de su cuerpo, que tienen sabores desagradables. ^{[ 72 ]} Algunas estrellas de mar como Astropecten polyacanthus también incluyen toxinas potentes como la tetrodotoxina , ^{[ 73 ]} mientras que la estrella de limo puede segregar grandes cantidades de mucosidad repelente. ^{[ 74 ]} La estrella de mar corona de espinas posee espinas afiladas, toxinas y colores brillantes de advertencia . ^{[ 75 ]}

Varias especies a veces sufren una condición de desgaste causada por la bacteria Vibrio . ^{[ 71 ]} Una enfermedad de desgaste de las estrellas de mar más extendida causa esporádicamente mortalidades masivas . ^{[ 76 ]} Los resultados de un estudio de 2025 sobre estrellas de mar frente a la costa central de la Columbia Británica sugieren que las que viven en los fiordos pueden sobrevivir mejor a los brotes de la enfermedad debido a las temperaturas más bajas y la mayor salinidad de su entorno. ^{[ 77 ] [ 78 ]}

Se sabe que el protozoo Orchitophrya stellarum infecta y daña las gónadas de las estrellas de mar. ^{[ 71 ]} Las estrellas de mar son vulnerables a las altas temperaturas. Los experimentos han demostrado que las tasas de alimentación y crecimiento de Pisaster ochraceus se reducen considerablemente cuando su temperatura corporal supera los 23 °C (73 °F) y que mueren cuando su temperatura alcanza los 30 °C (86 °F) . ^{[ 79 ] [ 80 ] [ 71 ]} Esta especie tiene una capacidad única para absorber agua de mar y mantenerse fresca cuando está expuesta a la luz solar por la marea baja. ^{[ 81 ]} También parece depender de sus brazos para absorber calor y así proteger el disco central y los órganos vitales. ^{[ 82 ]}    

Las estrellas de mar y otros equinodermos pueden ser vulnerables a la contaminación marina . ^{[ 83 ]} La estrella de mar común se considera una especie bioindicadora de los ecosistemas marinos. ^{[ 84 ]} Un estudio de 2009 encontró que es poco probable que P.  ochraceus se vea afectado por la acidificación del océano tan severamente como otros animales marinos con esqueletos calcáreos . En otros grupos, las estructuras hechas de carbonato de calcio son vulnerables a la disolución cuando el pH disminuye. Los investigadores encontraron que cuando P.  ochraceus se expuso a 21 °C (70 °F) y 770 partes por millón de dióxido de carbono (más allá de los aumentos esperados en el próximo siglo), no se vieron afectados significativamente. Su supervivencia probablemente se deba a la naturaleza nodular de sus esqueletos, que son capaces de compensar la escasez de carbonato mediante el crecimiento de más tejido carnoso. ^{[ 85 ]}   

Los equinodermos fósiles más antiguos datan del Cámbrico , siendo los primeros asterozoos (un grupo que incluye estrellas de mar y ofiuras) los Somasteroidea , que presentan rasgos de ambos grupos. ^{[ 86 ]} Las estrellas de mar se encuentran con poca frecuencia como fósiles, posiblemente porque sus componentes esqueléticos duros se separan a medida que el animal se descompone. A pesar de esto, existen algunos lugares donde se producen acumulaciones de estructuras esqueléticas completas, fosilizadas in situ en Lagerstätten , los llamados "lechos de estrellas de mar". ^{[ 87 ]}

A finales del Paleozoico , los crinoideos y blastoideos eran los equinodermos predominantes, cuyos fragmentos son casi los únicos fósiles encontrados en algunas calizas. En los dos grandes eventos de extinción que ocurrieron durante el Devónico tardío y el Pérmico tardío , los blastoideos fueron aniquilados y solo sobrevivieron unas pocas especies de crinoideos. ^{[ 86 ]} Muchas especies de estrellas de mar también se extinguieron en estos eventos, pero después las pocas especies supervivientes se diversificaron rápidamente durante sesenta millones de años entre el principio y la mitad del Jurásico Medio . ^{[ 88 ] [ 89 ]} Un estudio de 2012 encontró que la especiación en las estrellas de mar puede ocurrir rápidamente. Durante los últimos 6000 años, ha tenido lugar una divergencia en el desarrollo larvario de Cryptasterina hystera y Cryptasterina pentagona , la primera adoptando la fertilización interna y la incubación, y la segunda permaneciendo como desovadora externa. ^{[ 90 ]}

El nombre científico Asteroidea fue dado a las estrellas de mar por el zoólogo francés de Blainville en 1830. ^{[ 91 ]} Proviene del griego aster , ἀστήρ (estrella) y del griego eidos , εἶδος (forma, semejanza, apariencia). ^{[ 92 ]} Las estrellas de mar se incluyen en el subfilo Asterozoa junto con las estrellas frágiles y las estrellas cesta (orden Ophiuroidea ), cuyas características incluyen un cuerpo en forma de estrella en la edad adulta, con múltiples brazos que rodean un disco central. Los brazos de los asteroideos están conectados esqueléticamente al disco por osículos en la pared corporal ^{[ 88 ]} mientras que los ofiuroideos tienen brazos claramente delimitados. ^{[ 93 ]}

Las estrellas de mar son una clase grande y diversa con más de 1900 especies vivas. Hay siete órdenes existentes : Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , Paxillosida , Spinulosida , Valvatida y Velatida . ^{[ 2 ] [ 1 ]} Los asteroideos vivos, los Neoasteroidea, son distintos de sus antecesores en el Paleozoico. Su clasificación ha cambiado poco, pero hay debate con respecto a Paxillosida. Las margaritas de mar de aguas profundas , aunque claramente Asteroidea y actualmente incluidas en Velatida , no encajan fácilmente en ningún linaje aceptado. Los datos filogenéticos sugieren que pueden ser un grupo hermano , los Concentricycloidea, de los Neoasteroidea, o que los propios Velatida pueden ser un grupo hermano. ^{[ 89 ]}

grupos de convivencia

Brisingida (2 familias, 17 géneros, 111 especies) ^{[ 94 ]}

Las especies de este orden tienen un disco pequeño y rígido y de 6 a 20 brazos largos y delgados, que utilizan para alimentarse por filtración. Tienen una serie de placas marginales, placas del disco fusionadas en un anillo, un menor número de placas aborales, pedicelarios cruzados y varias series de espinas largas en los brazos. Viven principalmente en hábitats de aguas profundas, aunque algunas viven en aguas poco profundas de la Antártida. ^{[ 95 ] [ 96 ]} En algunas especies, los pies ambulacrales tienen puntas redondeadas y carecen de ventosas. ^{[ 97 ]}

Forcipulatida (6 familias, 63 géneros, 269 especies) ^{[ 98 ]}

Las especies de este orden tienen pedicelarios distintivos , que consisten en un tallo corto con puntas en forma de pinzas, y pies ambulacrales con ventosas de punta plana generalmente dispuestas en cuatro filas. ^{[ 97 ] [ 8 ] [ 88 ]} El orden incluye especies bien conocidas de regiones templadas y de aguas frías, que abarcan desde zonas intermareales hasta zonas abisales. ^{[ 99 ]}

Notomyotida (1 familia, 8 géneros, 75 especies) ^{[ 100 ]}

Estas estrellas de mar habitan en las profundidades marinas y poseen brazos particularmente flexibles con líneas distintivas de musculatura a lo largo de los costados de la región dorsal. ^{[ 1 ]} En algunas especies, los pies ambulacrales carecen de ventosas. ^{[ 97 ]}

Paxillosida (7 familias, 48 ​​géneros, 372 especies) ^{[ 101 ]}

Este es un orden primitivo cuyos miembros no expulsan su estómago ^{[ 20 ]} al alimentarse y carecen tanto de ano como de ventosas en los pies ambulacrales. ^{[ 102 ]} Presentan pápulas en su superficie aboral y poseen placas marginales y paxilas. Habitan principalmente en sustratos blandos. ^{[ 8 ]} No existe una etapa de braquiolaria en su desarrollo larvario. ^{[ 102 ]} La estrella de mar peine ( Astropecten polyacanthus ) pertenece a este orden. ^{[ 103 ]}

Spinulosida (1 familia, 8 géneros, 121 especies) ^{[ 104 ]}

La mayoría de las especies de este orden carecen de pedicelarios; todas tienen una estructura esquelética delicada con placas marginales pequeñas o ausentes en el disco o los brazos. Presentan numerosos grupos de espinas cortas en la superficie aboral. ^{[ 105 ] [ 106 ]}

Valvatida (16 familias, 172 géneros, 695 especies) ^{[ 107 ]}

La mayoría de las especies de este orden tienen cinco brazos y dos filas de pies ambulacrales con ventosas. Presentan placas marginales conspicuas en los brazos y el disco. Algunas especies tienen paxilas y, en otras, las pedicelarias principales son en forma de pinza y están hundidas en las placas esqueléticas. ^{[ 106 ]}

Velatida (4 familias, 16 géneros, 138 especies) ^{[ 108 ]}

Este orden de estrellas de mar se compone principalmente de estrellas de mar de aguas profundas y otras de aguas frías, a menudo con una distribución global. Su forma es pentagonal o estrellada, con entre cinco y quince brazos. El esqueleto está poco desarrollado. ^{[ 109 ]}

Las estrellas de mar se han utilizado en estudios reproductivos y de desarrollo. Las estrellas de mar hembra producen gran cantidad de ovocitos que se aíslan fácilmente; estos se pueden almacenar en una fase de premeiosis y estimular para completar la división mediante el uso de 1-metiladenina . ^{[ 116 ]} Los ovocitos de estrella de mar son muy adecuados para esta investigación, ya que son fáciles de manipular, se pueden mantener en agua de mar a temperatura ambiente, son transparentes y se desarrollan rápidamente. ^{[ 117 ]} Asterina pectinifera , utilizada como organismo modelo para este propósito, es resistente y fácil de criar y mantener en el laboratorio. ^{[ 118 ]}

Otra área de investigación es la capacidad de las estrellas de mar para regenerar partes del cuerpo perdidas. Las células madre de los humanos adultos son incapaces de diferenciarse mucho, y comprender los procesos de regeneración, reparación y clonación en las estrellas de mar podría tener implicaciones para la medicina humana. ^{[ 119 ]}

Las estrellas de mar tienen una capacidad inusual para desplazar objetos extraños de sus cuerpos, lo que dificulta marcarlas para fines de seguimiento en investigaciones. ^{[ 120 ]}

Una fábula aborigen australiana , recontada por el director de escuela galés William Jenkyn Thomas (1870-1959), ^{[ 121 ]} cuenta cómo algunos animales necesitaban una canoa para cruzar el océano. Ballena tenía una, pero se negó a prestarla, así que Estrella de Mar la mantuvo ocupada, contándole historias y acicalándola para eliminar parásitos, mientras los demás robaban la canoa. Cuando Ballena descubrió el engaño, le dio una paliza a Estrella de Mar, y así es como Estrella de Mar sigue estando hoy en día. ^{[ 122 ]}

En 1900, el erudito Edward Tregear documentó El Canto de la Creación , que describe como "una antigua oración para la consagración de un alto jefe" de Hawái . Entre los "dioses no creados" que se describen al principio del canto se encuentra la estrella de mar. ^{[ 123 ]}

La obra de Georg Eberhard Rumpf de 1705, El gabinete de curiosidades de Ambon, describe las variedades tropicales de Stella Marina o Bintang Laut , «estrella de mar» en latín y malayo respectivamente, conocidas en las aguas que rodean Ambon . Escribe que la Histoire des Antilles informa que cuando las estrellas de mar «ven acercarse tormentas eléctricas, [se] aferran a muchas piedras pequeñas con sus patitas, buscando  ... mantenerse ancladas como si fueran anclas». ^{[ 124 ]}

Las estrellas de mar a veces se comen en China , ^{[ 125 ]} Japón , ^{[ 126 ] [ 127 ]} y Palaos . ^{[ 128 ]} Algunas especies, como la estrella de mar corona de espinas, son tóxicas. ^{[ 129 ]} Georg Eberhard Rumpf encontró pocas estrellas de mar que se usaran como alimento en el archipiélago indonesio , aparte de como cebo en trampas para peces, pero en la isla de "Huamobel" [ sic ] , la gente las corta, les exprime la "sangre negra" y las cocina con hojas de tamarindo agrias ; después de dejar reposar los trozos durante uno o dos días, les quitan la piel exterior y las cocinan en leche de coco . ^{[ 124 ]}

En algunos casos, las estrellas de mar se extraen de su hábitat y se venden a turistas como recuerdos , adornos , curiosidades o para exhibirlas en acuarios. En particular, Oreaster reticulatus , con su hábitat de fácil acceso y su brillante coloración, se recolecta ampliamente en el Caribe. A principios y mediados del siglo XX, esta especie era abundante a lo largo de las costas de las Indias Occidentales, pero la recolección y el comercio han reducido drásticamente su población. En el estado de Florida , O. reticulatus está catalogada como especie en peligro de extinción y su recolección es ilegal. Sin embargo, todavía se vende tanto dentro como fuera de su área de distribución. ^{[ 65 ]} Un fenómeno similar existe en el Indo-Pacífico para especies como Protoreaster nodosus . ^{[ 130 ]}