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Articulo de referencia

Anoplotheriidae

Viret, 1961 \n** ''[[Anoplotherium]]''\n** ''[[Diplobune]]''\n** ''[[Ephelcomenus]]''\n** ''[[Robiatherium]]''\n** ''[[Duerotherium]]''\n* '''Dacrytheriinae''' [[Charles Depéret...

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Anoplotheriidae es una familia extinta de artiodáctilos exclusiva del Paleógeno que era endémica de Europa occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano . Anoplotheriidae se divide en dos subfamilias a las que se clasifican todos los géneros: Anoplotheriinae y Dacrytheriinae . Con una historia taxonómica que se remonta a 1804 con la denominación de Anoplotherium , Anoplotheriidae fue establecida por el zoólogo británico John Edward Gray en 1821. Varios otros géneros de anoplotéridos fueron nombrados desde finales del siglo XIX hasta el XXI, los dacriterios fueron asignados inicialmente a su propia familia "Dacrytheriidae" antes de ser finalmente reclasificados como una subfamilia de anoplotéridos . La superfamilia "Anoplotherioidea" ha sido utilizada en ocasiones por taxónomos, aunque su definición taxonómica, más allá de incluir a los Anoplotheriidae, es incierta. Se cree que los Anoplotheriidae estaban estrechamente relacionados con otras familias de artiodáctilos extintas y contemporáneas de Europa occidental, pero su clasificación a nivel general aún no se ha resuelto.

Los anoplotéridos eran de tamaño mediano a grande, con pesos estimados que oscilaban entre 13,187 kg (29,07 lb) en Dacrytherium y 265,967 kg (586,36 lb) en Anoplotherium . Su dentición suele presentar diversos grados de selenodontia (crestas en forma de media luna), lo que indica una dieta basada en hojas, y una hilera dental completa de 44 dientes con una cantidad limitada de diastemas (espacios entre dientes). Las dos subfamilias se diferencian entre sí por algunos rasgos dentales específicos, además de que los dacriterios tienen fosas preorbitales en sus cráneos. Sus cráneos son bajos y sus hocicos alargados. Los anoplotéridos con evidencia fósil postcraneal adecuada son de dos dedos ( Anoplotherium commune ) a tres dedos (otros taxones como Diplobune y Anoplotherium latipes ), siendo este último rasgo desconocido entre otros artiodáctilos. Debido a la falta de análogos para las altas morfologías de las extremidades y movilidades de los anoplotéridos y la robusta anatomía postcraneal de Anoplotherium , se han sugerido comportamientos paleobiológicos inusuales para varios géneros, a saber, bipedismo en Anoplotherium , locomoción arbórea (trepar árboles) de Diplobune y capacidades fosoriales (excavar) de Ephelcomenus .    

El endemismo de los anoplotéridos en Europa occidental durante el Eoceno fue resultado de su aislamiento de otras masas continentales por océanos, formando un archipiélago . Los anoplotéridos habitaban climas subtropicales y tropicales, principalmente junto con diversos mamíferos endémicos y algunos no endémicos. Los dacriterios aparecieron antes que los anoplotéridos y vivieron desde el Eoceno medio hasta el Eoceno tardío. Los anoplotéridos perduraron desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano, y tanto Anoplotherium como Diplobune reemplazaron a géneros anteriores de anoplotéridos en el Eoceno tardío. Tras la extinción masiva y el evento de recambio faunístico de la Gran Coupure, una combinación de enfriamiento climático y la dispersión de diversas faunas inmigrantes hacia Europa occidental, la diversidad de los Anoplotheriidae se redujo drásticamente, sobreviviendo solo una especie de anoplotérido, Diplobune minor, hasta finales del Oligoceno temprano.

Taxonomía

Historia de la investigación

Bocetos de 1807 de un esqueleto de Anoplotherium commune (izquierda) e ilustraciones de 1839-1864 de fósiles craneales y dentales de A. commune (derecha).

La historia taxonómica de los Anoplotheriidae comenzó ya en 1804 cuando el paleontólogo francés Georges Cuvier erigió el género Anoplotherium basándose en fósiles encontrados en las canteras de yeso en las afueras de París (conocidas como la Cuenca de París ). [ 1 ] [ 2 ] La etimología de Anoplotherium deriva en griego antiguo de αν- ( an , 'no'), ὅπλον ( hóplon , 'armadura, escudo grande') y θήρ ( thēr , 'bestia, animal salvaje') que significa "bestia desarmada". [ 3 ] Más tarde , ese mismo año, nombró varias especies dentro de Anoplotherium . [ 4 ] En 1812, publicó un dibujo esquelético de A. commune basado en los esqueletos incompletos que había estudiado previamente y especuló sobre los comportamientos de las múltiples especies que asignó a Anoplotherium , incluyendo A. commune . [ 5 ] [ 6 ] En 1821, el zoólogo británico John Edward Gray estableció el nombre de la familia "Anoplotheriadæ", proporcionando el diagnóstico taxonómico y asignando a Anoplotherium como el único miembro. Definió a los Anoplotheriidae como aquellos que tienen dos dedos largos junto con seis incisivos en total , cuatro caninos y veintiocho molares, ninguno de los cuales está espaciado por diastemas ( espacios entre filas dentales ). [ 7 ] En 1822, Cuvier asignó varias especies de Anoplotherium a sus subgéneros entonces reconocidos Xiphodon y Dichobune . [ 8 ] Debido a su importancia paleontológica, Anoplotherium se convirtió en una figura clave de los textos de paleontología del siglo XIX, aunque su iconicidad disminuyó en el siglo XX. Varias esculturas de A. commune fueron creadas por el escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins en la atracción Crystal Palace Dinosaurs en el Crystal Palace Park en el Reino Unido., abierto al público desde 1854. Las tres esculturas se basaron en las descripciones de Cuvier sobre la especie, junto con sus reconstrucciones inéditas que mostraban que era musculoso, manteniendo un grado de precisión hasta nuestros días. [ 9 ]

Mandíbula con dentición de Diplobune secundaria

En 1848, el paleontólogo francés Auguste Pomel reclasificó una especie de Anoplotherium como Amphimeryx . [ 10 ] Como escribió en sus dos obras de 1848-1852, el paleontólogo francés Paul Gervais trató a Xiphodon y Dichobune como géneros distintos de Anoplotherium , clasificando así sus respectivas especies fuera de Anoplotherium . [ 11 ] [ 12 ] El naturalista francés Charles Lucian Bonaparte escribió el nombre de la familia "Anoplotheriidae" en su lista taxonómica que data de 1850. [ 13 ] El paleontólogo suizo François Jules Pictet de la Rive erigió el clado Anoplothérioides en 1853, definiéndolo como un clado de nivel amplio (más específicamente una superfamilia ). Además de Anoplotherium y " Eurytherium " (desde entonces sinonimizado con el primero), también clasificó otros géneros no anoplotéridos en el clado como Chalicotherium , Dichobune , Adapis , Dichodon y Merycopotamus . [ 14 ] En 1862, el paleontólogo suizo Ludwig Rütimeyer erigió un subgénero para Dichobune llamado Diplobune , sugiriendo que A. secundarium era una especie de transición de Anoplotherium a Dichobune . [ 15 ] En respuesta, el paleontólogo alemán Oscar Fraas en 1870 confirmó que Diplobune era un género distinto con estrechas relaciones con Anoplotherium pero no con Dichobune . [ 16 ] Siguiendo con taxones de nivel superior que involucraban a Anoplotherium , el mastozoólogo estadounidense Theodore Gill en 1872 enumeró el nombre de superfamilia Anoplotherioidea, cuyos dos miembros eran Anoplotheriidae y Dichobunidae; los dos géneros enumerados bajo el primero eran Anoplotherium y Eurytherium . [ 17 ] En 1876, el paleontólogo francés Henri Filhol erigió Dacrytherium y también nombró una nueva especie bajo él. [ 18 ]El paleontólogo británico Richard Lydekker definió a los Anoplotheriidae como una familia compuesta por Xiphodon , Dacrytherium y Anoplotherium en su obra de 1885 sobre taxonomía de artiodáctilos . [ 19 ] En un libro que data de 1891-1893, el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel sugirió que había cuatro subfamilias en total dentro de los Anoplotheriidae: los "Anoplotherinae" (los tres géneros de los cuales dijo que consistían en Anoplotherium , Diplobune y Dacrytherium ), " Dichobuninae ", " Caenotherinae " y " Xiphodontinae ". [ 20 ]

Reconstrucción de 1910 del cráneo facial parcial de Catodontherium buxgovianum.

En 1906, el paleontólogo francés Charles Depéret erigió otro género Catodus , [ 21 ] cambiando posteriormente el nombre del género a Catodontherium en 1908. [ 22 ] En 1910, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin analizó el clado "Anoplotheridae", señalando que autores anteriores solían agrupar bajo él a artiodáctilos del Eoceno que tenían filas dentales sin diastemas y caninos premolares . Continuó diciendo que muchos de los artiodáctilos previamente clasificados en la familia no podían seguir perteneciendo a ella debido a otras características dentales distintas, lo que significaba que la definición cladística de la familia debía revisarse. Así, explicó Stehlin, la familia solo constaba de Anoplotherium y Diplobune . [ 23 ] Según Depéret (1917), los recién establecidos "Dacrythéridés" (o Dacrytheriidae) estaban estrechamente relacionados con Anoplotheriidae y Anthracotheriidae, pero restringidos a solo unos pocos géneros como Dacrytherium , Catodontherium y Leptotheridium . [ 24 ] En 1938, el paleontólogo suizo Johannes Hürzeler erigió otro género de anoplotéridos, Ephelcomenus . [ 25 ] En 1945, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson reconoció solo el nombre de familia Anoplotheriidae, cuyos géneros eran Anoplotherium , Diplobune , " Hyracodontherium " (desde entonces sinonimizado con Diplobune ), Dacrytherium , Catodontherium , Leptotheridium y Tapirulus . [ 26 ]

En una nueva línea, un artículo de 1961 del paleontólogo francés Jean Viret reconoció dos subfamilias dentro de los Anoplotheriidae: los Anoplotheriinae ( Anoplotherium , Diplobune y Ephelcomenus ) y los Dacrytheriinae ( Dacrytherium , Catodontherium , Leptotheridium y Tapirulus ). [ 27 ] En 1977, el paleontólogo francés Jean Sudre sugirió que Robiacina se clasificara en su propia subfamilia de anoplotéridos "Robiaciinae", convirtiéndola en una de las dos subfamilias. También revivió el clado Anoplotherioidea, definiéndolo como un grupo que consta de los Anoplotheriidae, Dacrytheriidae y Cainotheriidae. [ 28 ] Reafirmó la validez de los Anoplotherioidea en 1978, considerando que habían estado compuestos por los Anoplotheriidae y "Dacrytheryidae"; también clasificó a Robiacina en esta última subfamilia. [ 29 ] En 1986, el paleontólogo británico Jerry J. Hooker estuvo de acuerdo con Viret en que había dos subfamilias dentro de los Anoplotheriidae. [ 30 ] En 1988, Sudre nombró a otro anoploterio Robiatherium . [ 31 ] En dos artículos en los que participó Hooker, que datan de 2000 y 2001, él y los respectivos coautores de los artículos (Marc Wedmann y Katherine M. Thomas) restringieron aún más los Anoplotheriidae, eliminando a Robiacina y luego a Tapirulus . [ 32 ] [ 33 ] En 2009, los paleontólogos españoles Miguel-Ángel Cuesta y Ainara Badiola erigieron Duerotherium y lo clasificaron en Anoplotheriinae. [ 34 ] La ubicación taxonómica superior de Leptotheridium sigue en disputa, y los autores continúan clasificándolo en Dacrytheriinae o Xiphodontidae. [ 35 ] [ 36 ]

Clasificación

Cráneo de Anoplotherium commune en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia (izquierda). Se considera que los anoplotéridos están estrechamente emparentados con otros artiodáctilos endémicos europeos extintos, como los xifodontes ( Xiphodon gracilis , centro) y los cainoterios ( Cainotherium sp., derecha).

Los Anoplotheriidae (conocidos como "anoplotéridos" o "anoploterios") son una familia de artiodáctilos endémica de Europa occidental que existió desde el Eoceno Medio tardío hasta el Oligoceno Temprano . Las dos subfamilias de los Anoplotheriidae son los Anoplotheriinae y los Dacrytheriinae. Aunque se agrupan informalmente en la categoría de "artiodáctilos europeos endémicos" junto con otros artiodáctilos extintos de la región, la ubicación taxonómica más amplia de los Anoplotheriidae dentro de los Artiodactyla sigue siendo incierta hoy en día. [ 35 ] [ 37 ] Gray, en 1821, catalogó a los Anoplotheriidae como los más cercanos a los Hippopotamidae y Suidae , agrupándolos dentro del clado "Tesserachenae", ahora inválido (que a su vez se encuentra en otro clado obsoleto, "Quadripedes"). [ 7 ] En 1850, Bonaparte clasificó la familia en los "Belluae" dentro del orden "Ungulata" (desde clados inválidos, este último finalmente reemplazado por Euungulata ). [ 13 ] En 1853, Pictet clasificó a los Anoplotherioidea como un miembro de los " Pachydermata " (también desde entonces inválido) dentro de los Artiodactyla y consideró que había sido un grupo transitorio entre paquidermos y rumiantes . [ 14 ] Lydekker en 1883 sugirió que los Anoplotheriidae eran la única familia del clado Anoplotherina, clasificado dentro del suborden Suina . [ 38 ] Lydekker en 1885 y von Zittel en 1891–1893 estuvieron de acuerdo con las evaluaciones de que los Anoplotheriidae estaban dentro de los Artiodactyla. [ 19 ] [ 20 ] En los casos en que los Anoplotheriidae se agruparon dentro de una superfamilia, generalmente se clasificaron en su propia familia llamada Anoplotherioidea; [ 29 ] [ 32 ] [ 35 ] alternativamente, Viret los había clasificado dentro de los "Anthracotherioidea" en 1961. [ 27 ] Los Anoplotherioidea, siempre que se usaron, también incluyeron a los Xiphodontidae; Amphimerycidae; Cainotheriidae; y/o, en los casos en que se consideraron una familia separada, los Dacrytheriidae. [ 35 ] [ 39 ] [ 40 ]En 2022, Weppe consideró que los dacriterios eran una subfamilia de los Anoplotheriidae y que los Cainotheriidae formaban parte de su propia superfamilia, denominada Cainotherioidea, y rechazó la validez de los Anoplotherioidea tal como los definieron tradicionalmente autores anteriores debido a los resultados cladísticos que mostraban la polifilia del grupo Anoplotheriidae-Xiphodontidae. [ 36 ]

Realizar estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de los Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. [ 34 ] Las relaciones filogenéticas de los Anoplotheriidae, así como de los Xiphodontidae, Mixtotheriidae y Cainotheriidae, también han sido esquivas debido a las morfologías selenodontas (o tener crestas en forma de media luna) de los molares , que fueron convergentes con tilópodos o rumiantes. [ 36 ] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae (representadas más abajo por Anoplotherium y Dacrytherium ), Xiphodontidae y Cainotheriidae están dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [ 41 ] Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos selenodontos del Eoceno europeos evolutivamente " derivadas " (de rasgos más recientes), lo que genera incertidumbre sobre si estaban más cerca de los Tylopoda o de los Ruminantia. [ 42 ] [ 43 ]

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. [ 43 ] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [ 44 ]

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes a la familia Bunoselenodonte, se agrupan con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: [ 42 ]

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Según Weppe, este árbol filogenético es el primero en analizar las afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies. Descubrió que los Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, según Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre los Cainotherioidea con otros artiodáctilos del Paleógeno europeos endémicos, que respaldan la formación de este clado y, por lo tanto, invalidan la definición previa de los Anoplotherioidea. Enfatizó que la agrupación formaba parte de un clado monofilético más amplio de artiodáctilos selenodontos (con crestas en forma de media luna) y bunoselenodontos que también incluye a los Hyperdichobuninae y Amphimerycidae (el primero parafilético en relación con los otros clados). También sugirió que el clado dacriterios, que incluía a Dacrytherium , Catodontherium y Leptotheridium , era parafilético, mientras que el clado anoploterios mostraba evidencia inequívoca de ser la subfamilia anoplotérida más derivada evolutivamente. [ 36 ]

Descripción

Comparaciones de tamaño estimadas de varias especies de anoplotéridos, a saber, Anoplotherium commune ; Diplobune secundaria ; Diplobune minor ; Dacrytherium ovinum ; y Dacrytherium elegans , basadas en restos fósiles conocidos.

Los Anoplotheriidae son una familia de artiodáctilos que variaban de tamaños relativos medianos a grandes, aunque solo los anoploterios han alcanzado grandes rangos de tamaño. [ 35 ] Los pesos estimados de los anoplotéridos han variado de 13,187 kg (29,07 lb) en Dacrytherium a 265,967 kg (586,36 lb) en Anoplotherium según un estudio de 1995 sobre artiodáctilos del Paleógeno realizado por Jean-Noël Martínez y Sudre (solo Anthracotherium superó el peso estimado de Anoplotherium ). [ 45 ] La fórmula dental de los Anoplotheriidae es 3.1.4.3 3.1.4.3 para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva para mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio. [ 46 ] [ 47 ] Los Anoplotheriidae tienen dentición bunoselenodonta a semiselenodonta. La hilera dental suele ser "continua", lo que significa que la hilera de dientes no está interrumpida por diastemas , pero tales espacios entre dientes a veces están presentes entre los dientes frontales. [ 27 ] [ 46 ] Los Anoplotheriidae tienen premolares (P/p) y molares (M/m ) selenodontos (forma de cresta en forma de media luna) o bunoselenodontos (bunodontos y selenodontos) para dietas de ramoneo de hojas. Los caninos (C/c) de los Anoplotheriidae son en general indiferenciados de los incisivos (I/i). Los premolares inferiores de la familia son penetrantes y alargados. Los molares superiores son bunoselenodontos, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales selenodontos y caninos linguales bunodontos (o redondeados). [ 37 ] Los molares superiores tienen cúspides protocónicas prominentes, aisladas y de forma cónica, ubicadas en posiciones submedianas a mediales y alineadas con las cúspides mesostílicas (esta última característica es especialmente prominente en el tercer molar superior, o M 3 ). La cúspide protocónica es simple y no semilunar, y se conecta a la cúspide parastílica mediante una cresta, mientras que la cúspide metacónica es más subcreciente. Tanto la cúspide paracónica como la metacónica se conectan mediante crestas afiladas a las crestas parastílicas y mesostílicas, formando un ectolofo en forma de W (crestas o crestas de los molares superiores). [ 27 ] [ 46 ]    

Los dacriterios tienen diversos grados de diastemas presentes en las porciones anteriores de sus hileras dentales, mientras que los anoploterios generalmente tienen pocos o ningún diastema presente. Los molares superiores de los dacriterios tienen una cúspide protocónica lingual, cónica y centrada, junto con un paracónulo subcónico que está conectado a la cúspide parastilo y un metacónulo en forma de media luna. Los premolares están moderadamente molarizados y tienen un paracónulo en forma de media luna. [ 35 ] Los anoploterios se diferencian de los dacriterios por la ausencia de premolares superiores molariformes con paracónulos en forma de media luna y de molares inferiores con una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido. [ 37 ] A diferencia de otros anoplotéridos, el I 1 de Ephelcomenus tiene forma de colmillo y es alargado, y su I 2 tiene una forma reducida. [ 25 ] ¿Catodonttherium? argentonium tiene molares notablemente bunodontos (o redondeados) en comparación con las especies posteriores de Catodontherium y Dacrytherium . [ 35 ]

Huesos del pie de Anoplotherium commune del Museo Nacional de Historia Natural de Francia (izquierda), A. latipes (centro) y Diplobune quercyi (derecha).

Anoplotheriids tienen cierto grado de semejanza craneal con la de los camellos ( Camelus ), siendo la principal diferencia que los anoplotheriids tienen hocicos más cortos . [ 46 ] No obstante, se han registrado anoplotheriids con hocicos alargados y cráneos más bajos. [ 35 ] [ 37 ] El proceso paroccipital, como se observa en los anoplotheriids, es grande y se forma a partir de los huesos mastoideo y exoccipital . [ 48 ] [ 27 ] Las órbitas de los anoplotheriids están ampliamente abiertas por detrás. [ 48 ] Las morfologías generales de los cráneos de Anoplotherium , Diplobune y Dacrytherium son muy similares entre sí, siendo las diferencias clave basadas en rasgos anatómicos especializados. Anoplotherium en particular tiene un cráneo grande y robusto con crestas musculares mucho más desarrolladas. Muchos rasgos craneales observados en Anoplotherium también se encuentran en su pariente cercano Diplobune , como la superficie glenoidea (o hueca) que es alta en relación con la base del cráneo a diferencia de Dacrytherium , un occipucio (parte posterior del cráneo) estrecho que se ensancha justo encima de los cóndilos occipitales, y dos pequeños moños occipitales para la inserción muscular. [ 49 ] Además, tanto Anoplotherium como Diplobune tienen lados superiores del cráneo transversalmente casi planos desde los huesos parietales de la parte posterior del cráneo hasta el área frontal de los nasales y las órbitas están por encima de los dientes M 2 correspondientes . [ 50 ] Los dos géneros de anoplotheriinos también tienen nasales grandes. [ 37 ] [ 51 ] Los dacriterios se diferencian de los anoploterios por la presencia de fosas preorbitales en ellos, [ 27 ] aunque su desarrollo está más marcado en Dacrytherium que en Catodontherium . [ 52 ] A diferencia de otros anoplotéridos, que carecen de ellos, Dacrytherium tiene grandes fosas lacrimales delante de sus órbitas. [ 48 ] [ 53 ] [ 54 ] Anoplotherium , Diplobune , yTodos los Dacrytherium también se conocen a partir de moldes endocraneales . [ 55 ]

Los huesos carpianos , tarsianos y metapodiales son todos distintos entre sí. Los anoplotéridos son didáctilos (de dos dedos) en el caso de Anoplotherium commune o tridáctilos (de tres dedos) en los casos de Diplobune , Catodontherium y otras especies de Anoplotherium ; en el caso de estas últimas, los dos dedos laterales son más cortos que el dedo medio y están angulados en sus posiciones. Los pies tridáctilos en varios anoplotéridos son una característica única que no se observa en otros artiodáctilos. El hueso de la falange terminal (o distal) es generalmente afilado y en forma de garra. [ 46 ] [ 35 ] [ 41 ] [ 52 ] Los anoplotéridos tienen escápulas y húmeros robustos y relativamente grandes y un dedo II divergente en el tarso, rasgos ambos señalados como "peculiaridades postcraneales" entre los artiodáctilos. Sus articulaciones del codo son muy móviles, especialmente entre el radio y el cúbito . La articulación distal del húmero tiene una forma que permite una gran movilidad entre el radio y el húmero. [ 35 ] Anoplotherium en particular se ha conocido por muchos huesos postcraneales, incluidos varios esqueletos, y tiene una anatomía robusta y una cola larga. [ 35 ] [ 41 ] Huellas de gran tamaño de España y Francia que se designan al icnogénero Anoplotheriipus y representan tres icnoespecies en total se describen como de forma redonda a rectangular con impresiones de dedos hendidos anchos y pronunciados anteriormente que se asemejan a huellas de camello mal hechas. Se cree que fueron hechas por especies de Anoplotherium como A. commune y A. latipes . [ 56 ] [ 57 ]

Paleobiología

Restauración de la vida de Anoplotherium commune en posición bípeda.

Los anoplotéridos como Anoplotherium y Diplobune tienen anatomías postcraneales inusuales que han llevado a los investigadores a concluir que no tienen análogos modernos, incluso entre otros artiodáctilos. [ 35 ] [ 58 ] Las paleobiologías de los anoplotéridos siguen siendo inciertas, especialmente debido a que la evidencia postcraneal para muchos géneros como los dacriterios es escasa. [ 59 ] [ 45 ] Varios anoploterios como Anoplotherium y Diplobune están mejor representados por evidencia postcraneal en general. [ 35 ] Las paleobiologías de los anoplotéridos fueron hipotetizadas ya en 1812 cuando Cuvier dibujó una ilustración esquelética de A. commune y especuló que era capaz de nadar en el agua. Esta hipótesis fue aceptada por otros paleontólogos europeos hasta 1938, cuando M. Dor rechazó la teoría debido a diferencias anatómicas con nutrias e hipopótamos que eran más consistentes con movimientos terrestres que semiacuáticos. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Desde entonces, el rechazo de la teoría de que los anoplotéridos fueran capaces de llevar una vida anfibia fue respaldado por varios autores en el siglo XXI. [ 41 ] [ 63 ]

A pesar de la insuficiente evidencia fósil postcraneal de los dacriterios, Hooker en 1986 planteó la hipótesis de que Dacrytherium era un habitante terrestre. [ 30 ] Los anoploterios, con evidencia postcraneal más completa, han sido objeto de especulaciones sobre comportamientos inusuales basados ​​en sus anatomías únicas. Se cree que Anoplotherium fue un cuadrúpedo ungulígrado capaz de pararse sobre sus patas traseras, una adaptación que también se refleja en otros cuadrúpedos actuales y extintos como los calicoterios , los perezosos terrestres y el gerenuk ( Litocranius walleri ). Mientras que en el bipedismo, el cuello y la cabeza podrían haber mantenido posiciones horizontales, las patas delanteras podrían haber sido utilizadas para un mayor apoyo bípedo, y la pelvis fuerte y la cola larga y robusta podrían haberle permitido la capacidad de pararse sobre sus patas traseras. Anoplotherium , que ya era el artiodáctilo endémico europeo más grande y uno de los mamíferos más grandes de Europa occidental en el momento de su existencia, solo habría enfrentado una competencia de tamaño equivalente por parte de Palaeotherium magnum , que no muestra capacidad de bipedismo. Los adultos de A. latipes, por ejemplo, podrían haber medido 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) de longitud de cabeza y cuerpo y 1,25 m (4 pies 1 pulgada) de altura a la cruz, pudiendo alcanzar potencialmente más de 3 m (9,8 pies) de altura al practicar el bipedismo. [ 64 ] [ 41 ] Las agrupaciones de huellas de Anoplotheriipus en España sugieren que Anoplotherium solía caminar en pequeños grupos y participaba en comportamientos gregarios (o sociables). [ 65 ]        

Restauración de la vida de Diplobune minor moviéndose en la rama de un árbol.

Se cree principalmente que Diplobune era capaz de locomoción arbórea , lo que significa que podría haber podido moverse en los árboles. Podría haber sido capaz de trepar a los árboles agarrándose a ellos, especialmente usando el dedo II. Las morfologías de las extremidades anteriores de Diplobune sugieren que era capaz de realizar movimientos lateralizados de la extremidad anterior, lo que habría permitido la pronación , o movimiento rotacional, del antebrazo y posiciones de flexión desde la rodilla hasta la extremidad posterior. [ 58 ] [ 66 ] D. secundaria probablemente vivió un estilo de vida más solitario. [ 51 ] D. minor puede haber tenido movimientos lentos, aunque el grado de su lentitud es incierto. [ 67 ] De manera similar, Ephelcomenus tenía una alta movilidad del codo. [ 35 ] Las morfologías tanto de los huesos del codo como de las falanges de Ephelcomenus parecen implicar habilidades fosoriales especializadas como en los pangolines del género Manis , lo que significa que podría haber estado especializado para excavar. [ 25 ] [ 27 ]

Se cree que ambas subfamilias de anoplotéridos pertenecieron al grupo de dentición selenodonta de artiodáctilos paleógenos europeos endémicos, lo que significa que probablemente eran ramoneadores folívoros (que se alimentaban de hojas). [ 68 ] Debido a que D. secundaria posiblemente tenía una lengua ahusada, podría haberla usado para arrancar ramas de las plantas como lo hacen los jiráfidos . Sus molares masivos, bajos y lofoselenodontos podrían haberle permitido consumir plantas más duras debido a que su dentición podía desgarrar material vegetal abrasivo como las hojas. [ 51 ] Un estudio sobre Diplobune y Plagiolophus demostró que los dos géneros contemporáneos consumieron material vegetal cada vez más abrasivo durante la transición Eoceno-Oligoceno, aunque el primero permaneció puramente folívoro y, por lo tanto, nunca consumió fruta. [ 69 ] Un comportamiento fosorial podría haber significado que la dieta de Ephelcomenus consistía en alimentos molidos, como rizomas , bulbos y raíces, y otro material vegetal molido. [ 58 ]

Paleoecología

Eoceno medio

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio , con posibles rutas de dispersión de artiodáctilos y perisodáctilos.

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya en el Eoceno temprano, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio (hace entre 47 y 37 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". En el Eoceno tardío (hace aproximadamente entre 37 y 33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [ 70 ] [ 71 ]

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de los 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se separó en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago ), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. [ 72 ] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. [ 71 ] Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [ 73 ]

Restauración de Palaeotherium , que coexistió con los anoplotéridos en el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano.

Durante toda su existencia, los Anoplotheriidae permanecieron endémicos de Europa occidental. Los rangos temporales de la mayoría de los géneros de anoplotéridos están bien registrados, aunque el de Ephelcomenus no está claro. [ 35 ] El registro posiblemente más antiguo de anoplotéridos es Catodontherium argentonicum? por MP11. [ 35 ] [ 74 ] La especie de anoplotérido más antigua que se ha registrado fue Dacrytherium cf. elegans en MP13 seguida de Catodontherium buxgovianum y Catodontherium fallax en MP14, lo que hace que Dacrytheriinae sea la subfamilia de anoplotéridos más antigua. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Para MP14, los anoplotéridos se superponían temporal y geográficamente con los perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae ), los artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), los artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae , Cebochoeridae , Mixtotheriidae y otros miembros de Anoplotheriidae ) y los primates ( Adapidae ). Tanto Amphimerycidae como Xiphodontidae hicieron sus apariciones para el nivel MP14. [ 68 ] [ 78 ] [ 79 ] Sus rangos estratigráficos indican que también coexistieron con metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos ( Nyctitheriidae ), murciélagos, apatoterios , carnivoraformes ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [ 76 ] Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , [ 80 ] y los sitios MP13 son estratigráficamente los más recientes en haber producido restos de Gastornithidae y Palaeognathae . [ 81 ] Duerotherium sudrei, un anoploterio y la única especie de su género, se registra en una localidad MP15–MP16, mientras que Robiatherium cournovense (representante de un género monoespecífico), Catodontherium robiacense (la especie más reciente de su género) y Dacrytherium elegans se conocen de sitios que datan de MP16. [ 76 ] [ 34 ]

Hacia el MP16, se produjo un cambio faunístico, que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiráquidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . [ 78 ] [ 80 ] [ 82 ] [ 83 ] Las causas del cambio faunístico se han atribuido a una transición de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes modificaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [ 84 ] [ 85 ] Sin embargo, los ambientes seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos que quedaba, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [ 86 ] [ 68 ]

Eoceno tardío y Oligoceno temprano

Bachitherium , que da nombre a la llegada del Evento de Dispersión de Bachitherium , que tuvo lugar mucho después del evento de recambio faunístico de la Grande Coupure .

A finales del Eoceno, Dacrytherium era el único dacrytheriino restante y estaba representado por D. ovinum y D. saturnini , que aparecieron desde MP17a hasta MP18 y desde MP17b hasta MP19, respectivamente. [ 75 ] [ 37 ] [ 36 ] Dos de los últimos géneros de anoplotheriinos, Anoplotherium y Diplobune , aparecieron por primera vez en MP18. [ 35 ] [ 76 ] Tanto A. commune como A. latipes duraron desde MP18 hasta MP21; A. laurillardi y A. pompeckji desde MP18 hasta MP20 y desde MP19 hasta MP21, respectivamente. [ 36 ] [ 75 ] [ 87 ] D. secundaria y D. quercyi tienen rangos temporales que duran desde MP18 hasta MP20 y desde MP19 hasta MP21, respectivamente. [ 76 ] [ 87 ] Los anoplotéridos del Eoceno tardío coexistieron con, además de muchas otras faunas endémicas, varios grupos de mamíferos migrantes que habían llegado a Europa occidental para MP17a-MP18, a saber, los Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . También coexistieron con los Cainotheriidae, que aparecieron por primera vez en MP18. [ 76 ] [ 35 ]

MP20, la última unidad antes de la extinción de la Grande Coupure y el evento de recambio faunístico en Europa occidental, marca las últimas apariciones de varias especies de anoplotéridos. [ 75 ] [ 87 ] Muchos otros géneros de artiodáctilos junto con otros géneros de mamíferos de Europa occidental también se extinguieron como resultado de la Grande Coupure. [ 76 ] [ 35 ] [ 68 ] Las causas de las extinciones de muchos otros mamíferos en Europa occidental se han atribuido a interacciones negativas con faunas inmigrantes (competencia, depredación), cambios ambientales por climas más fríos o alguna combinación de los dos. [ 88 ] [ 89 ] Según Jerry J. Hooker, la localidad MP21 de Möhren 19 en el sur de Alemania, donde se registran A. commune y D. quercyi , representan breves instantáneas de faunas supervivientes durante la Grande Coupure antes de ser reemplazadas por faunas inmigrantes, incluyendo la eventual extinción de Anoplotherium . [ 87 ] [ 90 ] [ 91 ] El Oligoceno más temprano marcó la llegada de antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae ), rinocerotoides ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (posteriormente Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores del este de Eurasia ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [ 92 ] [ 93 ] [ 90 ] [ 94 ]

El Oligoceno temprano marcó un período de enfriamiento drástico y prolongado de los climas globales, aunque Eurasia occidental todavía estaba dominada por climas húmedos con estaciones secas y bosques tropicales a templados. [ 95 ] [ 96 ] La última especie de anoplotérido conocida que existió fue D. minor , que se encontró en localidades que abarcan colectivamente desde MP22 hasta MP23. [ 35 ] [ 37 ] Hacia MP23, ocurrió un evento faunístico llamado Evento de Dispersión de Bachitherium , en el que rumiantes y roedores de Europa oriental y Asia se dispersaron hacia Europa occidental. [ 97 ]

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