Gorgonopsia

La anatomía varía increíblemente poco entre los gorgonópsidos. ^{[ 5 ]} Muchas especies se distinguen por vagas diferencias proporcionales y, en consecuencia, las especies más pequeñas pueden representar juveniles de taxones más grandes. Cabe destacar que el vómer en la punta del hocico varía entre especies en cuanto al grado de expansión, así como la posición, el grado de ensanchamiento y la forma de las 3 crestas. ^{[ 1 ]} Típicamente presentan un cráneo largo y estrecho. ^{[ 4 ]} Los Rubidgea juveniles parecen haber tenido hocicos más anchos que largos. ^{[ 6 ]} A diferencia de los euteriodontes, el hueso occipital (en la parte posterior del cráneo) es rectangular (más ancho que alto) y cóncavo, en lugar de triangular. ^{[ 7 ] : 279}

El cerebro de los gorgonópsidos, como el de otros terápsidos no mamíferos , carece de una expansión del neocórtex , tiene un rombencéfalo relativamente grande en comparación con el prosencéfalo, un nervio epifisario grande (que se encuentra en criaturas con un ojo parietal en la parte superior de la cabeza), una glándula pituitaria agrandada y una forma general alargada; en conjunto, se asemeja a un cerebro reptiliano . ^{[ 8 ]} La caja craneana también era bastante reptiliana, y también es comparativamente más pequeña y no tan gruesa como las de los mamíferos. ^{[ 7 ] : 280} El flóculo , un lóbulo del cerebelo , es proporcionalmente grande y está relacionado con el reflejo vestíbulo-ocular (que estabiliza la mirada mientras se mueve la cabeza). A juzgar por la orientación de los canales semicirculares del oído (que deben estar orientados paralelamente al suelo), la cabeza del espécimen de gorgonópsido GPIT/RE/7124 se habría inclinado hacia adelante unos 41°, aumentando la superposición entre los campos visuales de ambos ojos y mejorando la visión binocular , útil para un depredador. A diferencia de los reptiles o los mamíferos , los canales semicirculares son planos, probablemente porque estaban encajados entre el opistótico (un hueso del oído interno ) y el supraoccipital . ^{[ 8 ]}

Al igual que muchos mamíferos, los gorgonópsidos eran heterodontos , con incisivos , caninos y dientes postcaninos claramente definidos, homólogos a los premolares y molares . ^{[ 1 ]} Tenían cinco incisivos en la mandíbula superior (en la mayoría, los tres primeros eran del mismo tamaño entre sí, y los dos últimos eran más cortos) y cuatro en la inferior. ^{[ 7 ] : 17–18}

En la mayoría de los gorgonópsidos, los incisivos eran grandes y los caninos superiores se alargaban formando sables, muy parecidos a los de los felinos dientes de sable posteriores . Algunos gorgonópsidos tenían caninos superiores excepcionalmente largos, como Inostrancevia , y algunos de ellos tenían una protuberancia en la mandíbula inferior para enfundar la punta del canino cuando la boca estaba cerrada. Los sables generalmente se interpretan como armas para apuñalar o cortar, lo que habría requerido una abertura bucal extremadamente amplia. Tanto los caninos superiores como los inferiores de Rubidgea eran alargados, y el animal habría necesitado una abertura bucal aún mayor. ^{[ 9 ]} El patrón de serración de los gorgonópsidos era más similar al de los dinosaurios terópodos que al de otros sinápsidos. ^{[ 10 ]} El paladar también presenta tuberosidades y crestas que a menudo tienen dientes funcionales, que podrían haberse utilizado para sujetar presas que se resistían, desviando estas poderosas fuerzas lejos de los frágiles caninos. Se han identificado crestas similares en el macairodontino Homotherium . ^{[ 7 ] : 280} Los dientes postcaninos se redujeron tanto en tamaño como en número; muchos rubidgeinos (los últimos gorgonópsidos) no tenían postcaninos en la mandíbula inferior, ^{[ 11 ]} y Clelandina carecía de ellos por completo. ^{[ 6 ]}

Los gorgonópsidos eran polifiodontos , y sus dientes crecían continuamente a lo largo de la vida del individuo. ^{[ 12 ]} Al igual que algunos terápsidos, mientras había un canino funcional, otro canino crecía para reemplazarlo cuando inevitablemente se rompiera. Los lados izquierdo y derecho de las mandíbulas no tenían que ser sincrónicos, por lo que, por ejemplo, el primer canino del lado izquierdo podía ser funcional mientras el primer canino del lado derecho aún estaba creciendo. ^{[ 12 ]} Este método podría haber existido para asegurar la presencia de un conjunto de caninos funcionales, ya que tener un solo canino o ninguno habría dificultado gravemente la caza, y el crecimiento de dientes tan grandes requería mucho tiempo. Por otro lado, debido a que el canino funcional se encuentra típicamente en el alvéolo dental más anterior (en lugar de estar presente por igual en ambos alvéolos), es posible que el reemplazo de caninos ocurriera un número finito de veces, y que el animal finalmente se quedara con un único conjunto permanente de caninos funcionales en estos alvéolos. En 1984, los paleontólogos británicos Doris y Kenneth Kermack sugirieron que los caninos crecían hasta igualar el tamaño del cráneo y se desprendían continuamente hasta que el animal dejaba de crecer, y que los gorgonópsidos presentaban una versión temprana del reemplazo dental finito que se observa en muchos mamíferos. Los patrones de reemplazo de los demás dientes no están claros. ^{[ 9 ]} Los dientes postcaninos se reemplazaban más lentamente que los demás, probablemente debido a su falta de importancia funcional. ^{[ 1 ]}

Las siete vértebras cervicales (en el cuello) son todas del mismo tamaño, excepto la última, que es más corta y baja; hay un atlas y un axis . Al igual que los tigres dientes de sable, el cuello es largo y con músculos bien desarrollados, lo que habría sido especialmente útil cuando los caninos estaban incrustados en el animal. Como otros sinápsidos primitivos, los gorgonópsidos tienen un solo cóndilo occipital , y la articulación de las vértebras cervicales es en general reptiliana, lo que permite el movimiento lateral de la cabeza pero restringe el movimiento vertical. La última vértebra cervical tiene una forma más parecida a la de las vértebras dorsales . ^{[ 7 ] : 291–293}

Las vértebras dorsales tienen forma de carrete y todas parecen similares entre sí. Las apófisis espinosas sobresalen abruptamente de los centros vertebrales y presentan quillas afiladas en las caras anterior y posterior. A diferencia de los euteriodontes, los gorgonópsidos no poseen vértebras lumbares diferenciadas . No obstante, las vértebras dorsales que corresponden a esa serie son similares a las lumbares de los tigres dientes de sable, con zigopofases de orientación pronunciada, útiles para estabilizar la zona lumbar, especialmente al inmovilizar presas que se resisten. ^{[ 7 ] : 293–295}

Hay tres vértebras sacras , y la serie se une a la pelvis por la primera vértebra. La pelvis es reptiliana, con ilion , isquion y pubis separados . El fémur tiene una ligera forma de S, y es corto pero más largo y delgado que el húmero . En la mayoría, la tibia y el peroné se curvan fuertemente entre sí, y la tibia es más robusta que el peroné. ^{[ 7 ] : 295–299} La articulación entre el tobillo y los huesos del talón puede haber sido algo móvil. El quinto dedo, tanto de las manos como de los pies, no estaba unido al carpo / tarso , sino que se conectaba directamente al cúbito /hueso del talón. ^{[ 13 ]}

En 1876, el biólogo y paleontólogo Richard Owen identificó los primeros restos de gorgonópsidos en el Grupo Beaufort del Supergrupo Karoo de Sudáfrica. Clasificó los fósiles como Gorgonops torvus , combinando la palabra griega Gorgona , una bestia mitológica, con la palabra óps ( ὄψ ), que significa 'aspecto'. ^{[ 14 ]} En África, también se han encontrado gorgonópsidos en afloramientos de Karoo en el valle de Ruhuhu de Tanzania, el valle superior de Luangwa de Zambia y Chiweta , Malawi . ^{[ 7 ] : 7}

Los gorgonópsidos fueron identificados por primera vez en Rusia en la década de 1890 en la localidad de Sokolki, en el norte del río Dvina , bajo la supervisión del paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitskii . En una publicación póstuma, se describió como Inostrancevia alexandri (el género se escribía entonces como Inostranzevia ), y es uno de los gorgonópsidos más conocidos y de mayor tamaño. Desde entonces, solo se han descrito algunos taxones rusos más: Pravoslavlevia , Sauroctonus , Viatkogorgon , Suchogorgon y Nochnitsa . ^{[ 15 ]}

Los gorgonópsidos son notablemente raros fuera de estas dos áreas. ^{[ 15 ]} En 1979, el paleontólogo chino Yang Zhongjian describió un gorgonópsido chino " Wangwusaurus tayuensis " basándose en dientes de la Formación Jiyuan del Pérmico Tardío , ^{[ 16 ]} pero en 1981, los paleontólogos Denise Sigogneau-Russell y Ai-Lin Sun encontraron que el material asignado era un conjunto aleatorio del cual solo dos tienen incluso una remota similitud con Gorgonopsia. ^{[ 17 ]} En 2022, los paleontólogos Jun Liu y Wan Yiang confirmaron la presencia de un gorgonópsido en China basándose en un conjunto incompleto de dientes fósiles descubiertos en la Depresión de Turpan , Xinjiang . ^{[ 18 ]} En 2003, los paleontólogos indios Sanghamitra Ray y Saswati Bandyopadhyay asignaron algunos fragmentos de cráneo de la Formación Kundaram del Pérmico Tardío de la Cuenca Pranhita-Godavari a un gorgonópsido de tamaño mediano, ^{[ 19 ]} aunque las características de los gorgonópsidos también se han documentado en algunos terocefalianos. ^{[ 15 ]} En 2008, se identificó un fragmento de mandíbula superior y canino grande y probablemente de rubidgeino en la Formación Moradi del Pérmico Tardío en Níger (una de las pocas formaciones del Pérmico Tardío con tetrápodos de baja latitud), y es la primera evidencia de un gorgonópsido de baja latitud. ^{[ 20 ]} Un segundo gorgonópsido de baja latitud fue descrito en 2024 de la Formación Port des Canonge de Mallorca en el Mediterráneo occidental. Cabe destacar que también es probable que represente el gorgonópsido más antiguo conocido hasta ahora en el registro fósil, con una edad mínima anterior al Wordiense medio , si no pre-Wordiense. Esto sugiere que la ausencia de gorgonópsidos en latitudes bajas refleja un muestreo desigual en lugar de una verdadera restricción a latitudes altas. ^{[ 21 ]}

Tras su descubrimiento, Owen supuso que Gorgonops y otros taxones que describió del Supergrupo Karoo eran reptiles de sangre fría , a pesar de tener dientes parecidos a los de los mamíferos carnívoros. Propuso clasificarlos a todos bajo el orden recién acuñado Theriodontia (que ubicó en la clase Reptilia). Decidió subdividir Theriodontia en familias según la anatomía de las fosas nasales (los nariales óseos): "Mononarialia" para aquellos con una abertura en el cráneo para la nariz como en los mamíferos, "Binarialia" para aquellos con dos aberturas como en los reptiles, y "Tectinarialia" para Gorgonops porque su abertura estaba ensombrecida por un grueso techo óseo ^{[ 14 ]} ( tectus es latín para "cubierto, techado, entablado"). ^{[ 22 ]} En 1890, el naturalista inglés Richard Lydekker designó a Gorgonops como la especie tipo de la familia Gorgonopsidae. ^{[ b ] [ 23 ]} El paleontólogo británico Harry Seeley en 1894 creía que Gorgonops carecía de una abertura en el hueso temporal (fenestra temporal), que es una característica diagnóstica de Theriodontia, y por lo tanto elevó a Gorgonopsidae a Gorgonopsia, distinto de Theriodontia. Clasificó todos los materiales sudafricanos que presentaban rasgos tanto de reptiles como de mamíferos en el orden "Theriosuchia", y consideró a Gorgonopsia y Theriodontia como subórdenes de este. ^{[ 24 ]} El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn reelaboró ​​por completo la clasificación de Reptilia en 1903, y erigió dos grupos principales: Diapsida y Synapsida , ^{[ 25 ]} y en 1905, el paleontólogo sudafricano Robert Broom creó un tercer grupo, Therapsida , para albergar a los "reptiles parecidos a mamíferos", incluyendo Theriodontia. También cuestionó la afirmación de Seeley y relegó a Gorgonops de nuevo a Theriodontia, pero lo colocó en su subgrupo recién creado Therocephalia , disolviendo Gorgonopsia. ^{[ 26 ]} En 1913, especialmente a la luz de un cráneo de G. torvus casi completo descubierto por el reverendo John H. Whaits, Broom reinstauró Gorgonopsia. ^{[ 27 ]}

El número de géneros sudafricanos creció rápidamente en el siglo XX, encabezado principalmente por Broom, cuyo extenso trabajo sobre los terápsidos del Karoo —desde el comienzo de su carrera en el país en 1897 hasta su muerte en 1951— lo llevó a describir 57 especímenes holotipo de gorgonópsidos y 29 géneros. Muchos de los taxones de Broom serían posteriormente invalidados. ^{[ 28 ]} Muchos otros trabajadores contemporáneos crearon especies o géneros completamente nuevos basados ​​en especímenes individuales. ^{[ 7 ] : 57} En consecuencia, Gorgonopsia ha sido objeto de mucha controversia taxonómica y es uno de los grupos de sinápsidos más problemáticos. Debido a que la anatomía del cráneo difiere muy poco entre taxones, muchos se definen en base a vagas diferencias proporcionales, incluyendo incluso a los miembros bien conocidos. Las especies nominales se distinguen predominantemente por rasgos que se sabe que son bastante variables dependiendo de la edad del individuo, incluyendo el tamaño de la órbita ocular , la longitud del hocico y el número de dientes postcaninos. Por lo tanto, es posible que algunos taxones sean sinónimos entre sí y representen diferentes etapas de desarrollo . ^{[ 29 ]}

Entre los primeros intentos de organizar el clado fue llevado a cabo por el zoólogo británico David Meredith Seares Watson y el paleontólogo estadounidense Alfred Romer en 1956, quienes lo dividieron en veinte familias, ^{[ 30 ]} de las cuales los miembros de tres (Burnetiidae, Hipposauridae y Phthinosuchidae) ya no se consideran gorgonópsidos. ^{[ 6 ]} En 1970 y nuevamente en 1989, considerando predominantemente taxones africanos, Sigogneau-Russell publicó una monografía completa sobre Gorgonopsia (definiéndola como un infraorden ), y reconoció solo dos familias: Watongiidae y Gorgonopidae. ^{[ 31 ]} Watongia fue trasladada a Varanopidae en 2004 por los paleontólogos canadienses Robert R. Reisz y Michel Laurin . ^{[ 32 ]} Sigogneau-Russell dividió Gorgonopidae en tres subfamilias: Gorgonopsinae, Rubidgeinae e Inostranceviinae, y redujo el número de géneros a veintitrés. ^{[ 31 ]} En 2002, el paleontólogo ruso Mikhail Feodosievich Ivakhnenko , considerando los taxones rusos, consideró a Gorgonopsia como un suborden y la agrupó junto con Dinocephalia en el orden "Gorgodontia". Dividió Gorgonopsia en las superfamilias "Gorgonopioidea" (familias Gorgonopidae, Cyonosauridae y Galesuchidae) y "Rubidgeoidea" (Rubidgeidae, Phtinosuchidae e Inostranceviidae). ^{[ 33 ]} En 2007, la bióloga Eva VI Gebauer, en su revisión exhaustiva de Gorgonopsia (su disertación doctoral), rechazó el modelo de Ivakhnenko a favor del de Sigogneau-Russell, y redujo aún más el número de géneros a catorce además de los géneros rusos: Aloposaurus , Cyonosaurus , Aelurosaurus , Sauroctonus , Scylacognathus , Eoarctops , Gorgonops , Njalila (descrito formalmente en 2026 ^{[ 34 ]} ), Lycaenops , Arctognathus , Aelurognathus , Sycosaurus , Clelandina y Rubidgea . ^{[ 7 ] : 57, 244} En general, el modelo de Sigogneau-Russell está respaldado, pero hay poco consenso sobre qué géneros pueden asignarse a qué subfamilias.^{[ 6 ]} En 2015, el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer y sus colegas redescribieronEriphostoma(que había sido etiquetado como un teriodonte indeterminado) como un gorgonópsido, ^{[ 35 ]} y colocarona Scylacognathusy al año siguientea Eoarctopsdentro de él. ^{[ 6 ]}

La primera filogenia (árbol genealógico) de los miembros de Gorgonopsia fue publicada en 2016 por el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer, quien investigó específicamente a Rubidgeinae y redescribió tanto la subfamilia como las nueve especies que le asignó (reduciendo el número de treinta y seis especies). Kammerer también recuperó a Dinogorgon , Leontosaurus , Ruhuhucerberus y Smilesaurus . Kammerer no estaba seguro de si Leontosaurus , Clelandina , Dinogorgon y Rubidgea representan el mismo taxón o no (para el cual Dinogorgon tiene prioridad ), pero decidió clasificarlos a todos en la tribu Rubidgeini a la espera de un examen más exhaustivo. ^{[ 6 ]} En 2018, Kammerer y el paleontólogo ruso Vladimir Masyutin identificaron un nuevo género Nochnitsa como los gorgonópsidos más basales conocidos, y encontraron que todos los taxones rusos (excepto Viatkogorgon , que está en el clado externo) forman un clado completamente separado de los taxones africanos. ^{[ 15 ]} También en 2018, la paleobióloga Eva-Maria Bendel, Kammerer y colegas resucitaron Cynariops . ^{[ 1 ]} En 2022, Kammerer y su colega paleontólogo Bruce S. Rubidge describieron Phorcys de Sudáfrica. ^{[ 36 ]} Macungo y colegas (2026) describieron Jirahgorgon como un nuevo taxón sudafricano estrechamente relacionado con Phorcys . Reconocieron que estos dos géneros formaban un subgrupo de gorgonópsidos relativamente grandes del Pérmico medio, independiente de los gorgonópsidos grandes posteriores (como Inostrancevia y rubidgeinos) a los que denominaron la nueva familia Phorcyidae. Su análisis filogenético recuperó estos dos géneros en un subclado de ramificación temprana de gorgonópsidos africanos que también incluye a Eriphostoma y Gorgonops . ^{[ 37 ]}

Tradicionalmente, los sinápsidos se han dividido en los basales " Pelycosauria " y los derivados Therapsida. Los primeros comprenden criaturas de sangre fría con una marcha extendida y presumiblemente un metabolismo más bajo, que evolucionaron en el Carbonífero Superior . Entre mediados y finales del siglo XX, el paleontólogo estadounidense Everett C. Olson investigó la diversidad de sinápsidos en las formaciones San Angelo , Flowerpot y Chickasha del Pérmico Medio en Norteamérica, y observó que la diversidad de pelicosaurios se redujo de seis a tres en estas formaciones, y que coexistían con varios especímenes fragmentarios que interpretó como terápsidos. Posteriormente, sugirió que el cambio adaptativo del grado de pelicosaurio al grado de terápsido tuvo lugar durante el Pérmico Medio ( Extinción de Olson ); sin embargo, la clasificación de esos "terápsidos" y la edad de las formaciones han sido cuestionadas desde entonces. Por lo tanto, el momento exacto de la toma de control de los terápsidos no está claro, pero los seis grupos principales de terápsidos ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia) habían evolucionado hace 265 millones de años durante el Wordiense. ^{[ 38 ]}

El fósil de gorgonópsido más antiguo conocido a nivel mundial proviene de la Formación Port des Canonge de Mallorca , en el Mediterráneo occidental. Si bien la datación de las rocas de esta formación es imprecisa, la magnetoestratigrafía , la palinología y la icnología sitúan su edad, como mínimo, en el Wordiense más temprano. La posición estratigráfica del propio gorgonópsido y el registro fósil circundante sugieren que es significativamente más antiguo, posiblemente del Roadiense del Guadalupiense temprano (Pérmico Medio) o incluso de los pisos Kunguriense o Artinskiense del Cisuraliense (Pérmico Temprano). Tal edad no solo lo convertiría en el gorgonópsido más antiguo conocido hasta la fecha, sino también en el terápsido más antiguo en general. Aunque de especie indeterminada, la anatomía del gorgonópsido mallorquín sugiere que es más derivado que el gorgonópsido reconocido de divergencia más temprana, Nochnitsa , y es consistente con una posición dentro o justo fuera de la base de los clados "africano" y "ruso". Esto sugiere que los gorgonópsidos no solo estaban presentes en el Wordiense temprano, si no en el Cisuraliense tardío, sino que su diversificación ya estaba muy avanzada para entonces y que el clado en su conjunto probablemente se originó antes de este intervalo. Además, sugiere que la diversidad temprana de los gorgonópsidos (y de hecho de los terápsidos) no se limitaba a las altas latitudes de la Pangea templada , como se había sugerido previamente a partir de lecturas literales del registro fósil, sino que también incluía las bajas latitudes ecuatoriales del supercontinente (donde se ubicaba Mallorca). ^{[ 21 ]}

Los gorgonópsidos más antiguos de altas latitudes provienen del grupo Karoo Sugergroup de Sudáfrica. El más antiguo de los dos es un hocico parcial perteneciente a un género grande e indeterminado de la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon de la Cuenca de Karoo, que data aproximadamente del Wordiense. Phorcys , conocido del extremo inferior de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus de Karoo (que data aproximadamente un poco más tarde, en el límite Wordiense/Capitaniense), es el taxón de gorgonópsido más antiguo identificable. Aunque muy fragmentarios, se estima que ambos taxones de Karoo tenían cráneos de aproximadamente 30 centímetros (12 pulgadas) de longitud, ^{[ 36 ]} significativamente más grandes que el cráneo estimado de ~ 18 centímetros (7,1 pulgadas) del gorgonópsido mallorquín ^{[ 21 ]} y el ligeramente más joven Eriphostoma . Esto sugiere que el tamaño corporal de los gorgonópsidos también se diversificó tempranamente en su evolución. ^{[ 36 ]}  

El Pérmico se fue volviendo progresivamente más seco. En el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, los pelicosaurios parecen haberse aferrado a los hábitats de pantanos de carbón siempre húmedos cerca del ecuador (se conocen fósiles a menos de 10° a cada lado del paleoecuador); más allá de esto, hasta aproximadamente los 30°, se extendía un vasto desierto que llegaba hasta la costa, separando los pantanos de las regiones templadas. Para el Pérmico Medio, los bosques ecuatoriales habían cambiado a un sistema estacional húmedo/seco, pero los pantanos estaban conectados con las zonas templadas a través de pasos costeros a lo largo de Pangea Oriental, lo que permitió la migración transcontinental desde lo que hoy es Sudáfrica hasta lo que hoy es Rusia. Los terápsidos parecen haber evolucionado en este paisaje estacional húmedo/seco, expandiéndose incluso hacia las zonas templadas. En este punto, los sinápsidos eran los únicos grandes animales terrestres de su entorno; y es posible que los pelicosaurios no hayan podido adaptarse a la aridificación. Aproximadamente en la época de la extinción de los pelicosaurios, los terápsidos experimentaron una importante radiación adaptativa (todos carnívoros) que continuó hasta el Pérmico Superior. ^{[ 38 ]}

Durante el Pérmico Medio, los dinocefalianos, a menudo gigantescos, fueron los animales dominantes de sus ecosistemas, mientras que los terocefalianos basales ocuparon el nicho de los depredadores dientes de sable. ^{[ 39 ] [ 36 ]} Desaparecieron del registro fósil durante la extinción masiva del Capitaniense, causada por la actividad volcánica que formó las Trampas de Emeishan en China . La causa exacta de su extinción no está clara, pero fueron reemplazados por gorgonópsidos y dicinodontes (que comenzaron a aumentar considerablemente de tamaño) y los terocefalianos más pequeños. ^{[ 40 ]} Se pensó que la extinción de los terocefalianos basales permitió la diversificación de los gorgonópsidos, ^{[ 36 ] [ 41 ]} siendo su reemplazo probablemente debido a que los gorgonópsidos pudieron explotar una mayor variedad de presas. ^{[ 42 ]} Los rubidgines fueron los gorgonópsidos más derivados y, en consecuencia, los más masivos y robustos. ^{[ 6 ]}

Es probable que los gorgonópsidos fueran depredadores activos. Los rubidgeinos poseen un cráneo especialmente robusto entre los gorgonópsidos, comparable al de enormes macropredadores que utilizan sus cráneos como arma principal, como los mosasaurios o algunos dinosaurios terópodos . Los gorgonópsidos menos robustos, con caninos más largos y una mordida mucho más débil, como Smilesaurus o Inostrancevia , probablemente utilizaban sus caninos para atacar, de forma muy similar a los tigres dientes de sable. Los postcaninos de Clelandina fueron reemplazados por una cresta lisa, a diferencia de los dicinodontes, que poseen una cresta queratinosa en forma de hoja , y es posible que se dedicaran principalmente a cazar presas que pudieran tragar enteras. Los taxones de gorgonópsidos coexistieron entre sí —hasta siete a la vez— y el hecho de que algunos rubidgeinos posean postcaninos mientras que otros contemporáneos no, sugiere que practicaban la partición de nichos y perseguían diferentes tipos de presas. ^{[ 6 ]}

Se ha pensado generalmente que los caninos alargados fueron fundamentales en sus tácticas de caza. La bisagra de la mandíbula de los gorgonópsidos era de doble articulación y estaba compuesta por huesos algo móviles y rotatorios, lo que les habría permitido abrir la boca increíblemente ampliamente —quizás más de 90°— sin tener que desencajar la mandíbula. ^{[ 43 ]} Alternativamente, se ha sugerido (primero en 2002 por los biólogos Blaire Van Valkenburgh y Tyson Secco, aunque en referencia a los gatos) que los dientes de sable evolucionaron principalmente debido a la selección sexual como una forma de exhibición de apareamiento . Esto se exhibe en algunas especies de ciervos modernos, pero es difícil de probar dada la falta de depredadores sinápsidos dientes de sable vivos. En los gatos dientes de sable, se cree que los taxones de dientes largos ("dientes de sable") eran cazadores de persecución , mientras que los taxones de dientes cortos ("dientes de cimitarra") se cree que eran depredadores de emboscada . ^{[ 44 ]} Entre los felinos con dientes de daga, se sugiere que estos depredadores mataban con un tajo bien dirigido a la garganta después de sujetar a la presa, pero los gorgonópsidos podrían haber sido menos precisos con la colocación de la mordida, armados con mandíbulas y disposición de dientes de reptil. En cambio, los gorgonópsidos posiblemente usaban una táctica de morder y retirarse: el depredador emboscaba a su presa y le daba una mordida considerable y debilitante, y luego la seguía mientras intentaba escapar antes de sucumbir a su herida, momento en el que el gorgonópsido le daba una mordida mortal. Debido a que los postcaninos están reducidos o completamente ausentes, la carne habría sido arrancada a la fuerza del cadáver y tragada entera. ^{[ 43 ]} También se hipotetiza que esta estrategia de "perforar y tirar" fue utilizada por los dinosaurios terópodos. ^{[ 10 ]}

Los gorgonópsidos, junto con otros carnívoros primitivos y los cocodrilos, dependían predominantemente del "sistema cinético-inercial" (KI) para morder a sus presas, en el que los músculos pterigoideo y temporal cerraban rápidamente las mandíbulas, utilizando el impulso y la energía cinética de las mandíbulas y los dientes para sujetar a la víctima. Los carnívoros mamíferos, incluidos los tigres dientes de sable, dependen principalmente del "sistema de presión estática" (SP), donde los músculos temporal y masetero producen una fuerte fuerza de mordida para matar a sus presas. ^{[ 11 ]} El temporal y el masetero solo se habían separado en los mamíferos, y los gorgonópsidos tenían un músculo que se extendía desde la parte inferior del techo del cráneo , hasta el hueso escamoso (en la parte posterior del cráneo) y a través de los pómulos. La parte anclada por las mejillas estabilizaba la mandíbula y le permitía moverse de lado a lado al cerrarla. Esto pudo haber sido muy importante para morder, ya que los pómulos se fortalecen a la par que los caninos se alargan. ^{[ 7 ] : 278}

Los gorgonópsidos más pequeños, como Cyonosaurus (que en realidad podría representar un ejemplar juvenil de otra especie), tenían cráneos gráciles y colmillos afilados, y podrían haber actuado de forma muy parecida a los chacales y los zorros . Los gorgonópsidos más grandes, como Gorgonops , tenían hocicos largos y robustos con mejillas muy ensanchadas, que habrían sostenido fuertes pterigoides y una potente mordida KI. El Arctognathus, de tamaño mediano , tenía un cráneo en forma de caja y, por consiguiente, un hocico poderoso, que habría permitido fuertes movimientos de flexión y torsión, y una combinación de elementos de mordida tanto KI como SP. Los gorgonópsidos aún más grandes, como Arctops , tenían un hocico más corto y convexo, como el del esfenecodonte anterior Dimetrodon , y habrían podido cerrar rápidamente las mandíbulas desde una amplia abertura (lo cual habría sido necesario dados los largos caninos). Los Rubidgeinae, aún más grandes, tenían cráneos extremadamente poderosos, robustos y reforzados, con hocicos anchos, mejillas fuertemente abocinadas y dientes sumamente largos; los dientes en forma de sable de Rubidgea atrox son más largos que los dientes de Tyrannosaurus . ^{[ 11 ]}

A diferencia de los carnívoros mamíferos, los gorgonópsidos (y los terocefalianos) tenían postcaninos reducidos o carecían por completo de ellos, y es probable que la mandíbula no pudiera ejercer la presión de corte necesaria para triturar los huesos y acceder a la médula ósea . ^{[ 45 ]} En gran medida, no estaba claro si la médula ósea había evolucionado ya en los sinápsidos del Pérmico (los peces y muchos anfibios carecen de ella en la actualidad), pero en 2021 se demostró que los anfibios del Pérmico temprano Seymouria y Discosauriscus probablemente tenían médula ósea hematopoyética (productora de glóbulos rojos) en sus extremidades. ^{[ 46 ]}

Se considera que los gorgonópsidos eran estrictamente terrestres . ^{[ 47 ]} Se cree que podían desplazarse con una marcha erguida similar a la de los cocodrilos, con las extremidades colocadas casi verticalmente, a diferencia de la marcha extendida de los lagartos, donde se colocan horizontalmente. La cavidad glenoidea del omóplato está fuertemente inclinada hacia la cola, por lo que las extremidades tenían un movimiento hacia adelante limitado y es posible que tuvieran una zancada corta. Los lagartos suelen mover la columna vertebral de lado a lado para aumentar la longitud de la zancada, pero las articulaciones facetarias que conectan las vértebras en los gorgonópsidos, orientadas más verticalmente, habrían hecho que la columna fuera más rígida y estable, dificultando dicho movimiento. ^{[ 7 ] : 259-260}

La articulación del hombro de los gorgonópsidos presenta una configuración muy inusual. La cabeza del húmero, que se conecta al hombro, es más larga que la cavidad glenoidea, por lo que no podía encajar en ella. En consecuencia, es posible que estuvieran unidos por una gran masa de cartílago, con el húmero realizando un movimiento de rodadura sobre la glenoidea. Esto podría, en teoría, generar un ángulo entre el húmero y la glenoidea de entre 80 y 145° al mirar al animal. Si el ángulo era menor, se trataba de una articulación bastante firme, lo que permitía a los deltoides ejercer una gran fuerza a través de la extremidad anterior, por ejemplo, al inmovilizar presas que se resistían o al sujetar un cadáver mientras se desgarraba la carne. Si el húmero se encontraba en un ángulo mayor, esto podría haber permitido una mayor extensión hacia adelante y hacia atrás (a lo largo del eje longitudinal) y, por lo tanto, una mayor longitud de zancada, útil en un ataque o en persecuciones cortas. El omóplato se expande hacia los lados del animal (sobresale lateralmente), proporcionando también una gran inserción para los deltoides. Todos los músculos escapulohumerales presentaban inserciones muy desarrolladas, especialmente los deltoides. Al extender las extremidades anteriores, los deltoides podrían haber elevado la cara anterior del húmero, mientras que el músculo coracobraquial habría descendido la cara posterior. Al retraer la extremidad anterior, el músculo pectoral podría haber empujado el margen anterior hacia abajo, y el músculo subescapular habría elevado el margen posterior. ^{[ 7 ] : 260–264}

La articulación pélvica presenta la configuración habitual de rótula . La cabeza femoral, algo aplanada, podría teóricamente encajar en la cavidad de la cadera en una amplia gama de ángulos. En 1982, el paleontólogo Tom S. Kemp sugirió que los primeros teriodontos, incluidos los gorgonópsidos, podían colocar el fémur tanto en un ángulo horizontal durante una marcha extendida como en un ángulo más vertical durante una marcha erguida. Comparó los hábitos locomotores de estas criaturas con los de los cocodrilos, que utilizan una marcha extendida en distancias cortas, pero cambian a una erguida al correr o desplazarse en distancias más largas. Aunque la cadera del espécimen numerado como GPIT/RE/7113 parece ser anatómicamente intermedia entre Dimetrodon y los mamíferos —con el ilion más expandido hacia la cabeza que hacia la cola, y el pubis algo reducido—, el músculo puboisquiofemoral (un músculo grande que solo poseen los reptiles y que se extiende desde la pelvis hasta el fémur) se insertaba extensamente en la parte inferior del pubis y el isquion , lo que le habría permitido producir una fuerte fuerza de aducción (acercando las piernas al cuerpo), útil en una marcha extendida. También es concebible que los gorgonópsidos activaran principalmente este músculo al sujetar presas que se resistían. ^{[ 7 ] : 264–270} Las espinillas son relativamente cortas en comparación con el fémur, lo que sugiere que los gorgonópsidos no estaban bien adaptados para correr largas distancias. ^{[ 7 ] : 298–299}

En cuanto a cómo se colocaban los pies en el suelo, los gorgonópsidos son los únicos terápsidos primitivos que presentan ectataxonia (el último dedo soporta la mayor parte del peso), homopodia (las huellas de los pies y las de las manos son iguales) y semiplantígrada (en cierto grado, los pies se colocaban planos en el suelo). ^{[ 48 ]} Estas adaptaciones podrían haber hecho a los gorgonópsidos más rápidos y ágiles que sus presas. ^{[ 43 ]} Los gorgonópsidos tenían dedos bastante ágiles, indicativos de capacidad de agarre tanto en las manos como en los pies, posiblemente para sujetar a las presas que se resistían y evitar una carga excesiva y la consiguiente fractura o rotura de los caninos mientras estaban clavados en la víctima. ^{[ 13 ]}

A diferencia de los euteriodontes, pero como algunas criaturas ectotérmicas actuales, todos los gorgonópsidos poseían un ojo pineal en la parte superior de la cabeza, que se utiliza para detectar la luz del día (y, por lo tanto, la temperatura óptima para estar activos). Es posible que otros teriodontes lo perdieran debido a la evolución de la endotermia, células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles en los ojos —junto con la pérdida de la visión del color y un cambio a la vida nocturna— o ambas. ^{[ 49 ]} Se ha asumido durante mucho tiempo que el comportamiento nocturno se originó en los mamíferos ( cuello de botella nocturno ), pero el gran tamaño de la órbita y la presencia de anillos esclerales en muchos sinápsidos primitivos, que se remontan al Carbonífero, sugerirían que la capacidad de aventurarse en condiciones de poca luz evolucionó mucho antes. Basándose en estos aspectos, el espécimen SAM-PK-K10034 podría haber tenido visión mesópica , y Cyonosaurus visión escotópica o fotópica . ^{[ 50 ]} Los diámetros de los anillos esclerales del pequeño Viatkogorgon son proporcionalmente grandes, con un diámetro interno de 1,5 cm (0,6 pulg ) y un diámetro externo de 2,3 cm (0,9 pulg) , en comparación con un diámetro de 2,8 cm (1,1 pulg) para la órbita misma, lo que sugiere que realizaba excursiones predominantemente nocturnas. ^{[ 15 ]} Entre los gorgonópsidos, el rubidgeino Clelandina tiene anillos esclerales inusualmente pequeños, lo que indica que tenía visión fotópica y era estrictamente diurno ; Kammerer sugirió que la partición de nicho entre los rubidgeinos (ya que ha habido hasta siete taxones diferentes coexistiendo en un área), en parte, tomó la forma de que diferentes especies estaban activas en diferentes momentos del día, pero los anillos esclerales de Clelandina dentro de esta subfamilia solo se han identificado, lo que hace que esta hipótesis sea altamente especulativa. ^{[ 6 ]}      

Los gorgonópsidos tienen una cavidad nasal bastante corta, como los pelicosaurios, pero presenta abundantes crestas longitudinales detrás de las fosas nasales internas (que conectan la cavidad nasal con la garganta); dado que el aire respirado no habría pasado a través de ellas, se interpretan típicamente como cornetes olfativos, y habrían proporcionado a los gorgonópsidos un sentido del olfato bastante desarrollado. ^{[ 51 ]} Los gorgonópsidos poseían un órgano vomeronasal ("órgano de Jacobson"), parte del sistema olfativo accesorio , que se habría ubicado en la base del tabique nasal ; a diferencia de los dicinodontes y los terocefalianos, parece haber existido un canal que conectaba el órgano con la boca, lo que indica que era funcional en los gorgonópsidos. ^{[ 52 ]}

Los primeros teriodontos (incluidos los gorgonópsidos) podrían haber poseído un tímpano , a diferencia de los pelicosaurios anteriores, como lo indica la reducción de la conexión entre el hueso cuadrado (en la articulación de la mandíbula) y el hueso pterigoideo (en el paladar ), lo que permitía que el cuadrado vibrara de forma independiente hasta cierto punto. Esto podría haber permitido la detección de sonidos aéreos con una amplitud baja de menos de 1 mm (0,039 pulgadas) , pero el tímpano habría estado sostenido por cartílago o ligamentos en lugar de hueso. De ser cierto, entonces los huesos postdentarios (que en los primeros mamíferos forman los huesos del oído medio ) habrían tenido que separarse del dentario (mandíbula); el registro fósil de los gorgonópsidos parece indicar que la conexión postdentario-dentario estaba reducida. Sin embargo, dadas las especializaciones necesarias para morder, la condición de un cuadrado aislante en los gorgonópsidos podría explicarse alternativamente como estreptostilia (cuadrado rotatorio) para ampliar la abertura bucal en lugar de facilitar la audición. ^{[ 3 ]}  

Se produjo un importante cambio anatómico entre los pelicosaurios primitivos y los terápsidos, que se postula que estuvo relacionado con un metabolismo creciente y los orígenes de la homeotermia (mantenimiento de una temperatura corporal elevada). La evolución de un paladar secundario y la separación de la boca de la cavidad nasal pudieron haber aumentado la eficiencia de la ventilación asociada con altos niveles de actividad aeróbica ; los gorgonópsidos no tenían un paladar secundario óseo, sino posiblemente uno de tejido blando. No obstante, el paladar secundario podría haber ayudado a ingerir grandes cantidades de alimento de una sola vez en lugar de a la ventilación. Se ha postulado que la reorganización del esqueleto (de una marcha extendida a una parasagital) es indicativa de la presencia de un diafragma y, por lo tanto, también mejoró la ventilación para la actividad aeróbica; pero también podría haber servido para aumentar la aceleración o la agilidad, lo que no necesariamente equivale a una actividad aeróbica intensa, al igual que en los cocodrilos. El hueso cortical lamelar fibroso, que tenían todos los terápsidos primitivos, indicaría una mayor tasa de crecimiento, pero esto puede no estar vinculado a la tasa metabólica. ^{[ 53 ]}

Los grandes reptiles modernos liberan calor corporal de forma natural a un ritmo más lento que los más pequeños, y se consideran "homeotermos inerciales", pero mantienen una temperatura corporal baja de 25–30 °C (77–86 °F) . Si los terápsidos requerían una temperatura corporal más alta de 35–40 °C (95–104 °F) , habrían necesitado ser endotermos (generando su propio calor corporal) o tener un mayor control sobre la pérdida de calor (es decir, una mejor homeotermia). La marcha parasagital podría haber ayudado a esto último, ya que habría mantenido la mayor parte del cuerpo alejada del suelo y habría permitido que la sangre permaneciera en el abdomen en lugar de tener que circular por las extremidades, lo que reduciría la transferencia de calor al suelo y estabilizaría la temperatura central . La cola reducida también habría disminuido la superficie total del animal, minimizando aún más la pérdida de calor. ^{[ 54 ]} Entre los terápsidos, solo los euteriodontes (no los gorgonópsidos) tienen cornetes nasales respiratorios , que ayudan a retener la humedad mientras respiran grandes cantidades de aire, y su evolución se asocia típicamente con el inicio de las tasas de consumo de oxígeno "mamíferos" y los orígenes de la endotermia. ^{[ 51 ]}    

Si los gorgonópsidos eran homeotermos inerciales, no es imposible que tuvieran pelo. El hocico suele estar plagado de forámenes (pequeños orificios que dan paso a vasos sanguíneos), lo que podría indicar la existencia de piel suelta (en contraposición a escamas), pelo, diversas glándulas cutáneas (como las glándulas sudoríparas ) y bigotes ; sin embargo, algunos reptiles presentan un patrón similar de forámenes, que en cambio están relacionados con el desarrollo dental más que con la piel. ^{[ 55 ]} El análisis de la biomecánica del oído interno reveló que los gorgonópsidos probablemente tenían una temperatura corporal de 23,7–28,6 °C (74,7–83,5 °F) , lo que sugiere que el clado era ectotérmico . ^{[ 56 ]}  

SAM-PK-11490 con una herida dental incrustada (arriba) y reconstrucción especulativa de la mordedura social de los gorgonópsidos (abajo).

La cara anterolateral del radio izquierdo (un hueso del antebrazo) del espécimen de gorgonópsido NHCC LB396 presenta una lesión ósea circular, con espículas irregulares a radiales formadas por hueso cortical rodeado por una fina capa de hueso subperióstico , que creció rápidamente durante una sola temporada de crecimiento. Esto es consistente con una periostitis, probablemente derivada de un hematoma subperióstico . Esta condición específica, así como la rápida tasa de crecimiento, recuerdan más a los mamíferos y dinosaurios que a los cocodrilos o lagartos varanos . Entre los sinápsidos primitivos, la única otra patología observada es la osteomielitis en varios grupos de pelicosaurios. ^{[ 57 ]}

La cara labial (del labio/mejilla) de la raíz de un canino funcional de RB382 presenta hasta 8 lesiones, agrupadas a lo largo de la línea media del diente, que se asemejan a dientes en miniatura con pulpa , dentina y una fina capa de esmalte . Son aproximadamente circulares, con diámetros que varían de 0,3 a 3,9 mm (0,012 a 0,154 pulgadas) , aunque se vuelven menos circulares cerca del punto medio de la raíz hasta sobrepasar el cuello del diente . Esto coincide aproximadamente con el odontoma humano , el tipo más frecuente de tumor odontogénico , que anteriormente solo se remontaba a unos pocos millones de años en el registro fósil. Con 255 millones de años, RB382 presenta el caso de odontoma más antiguo conocido. ^{[ 58 ]}  

El hocico adulto SAM-PK-11490 de una especie indeterminada de gorgonópsido del Pérmico Medio tiene un diente incrustado de un animal no identificado. El hueso desarrolló un callo alrededor del diente, lo que indica que sanó y el individuo sobrevivió al ataque. El diente provino de un depredador —es decir, un biarmosúquido , un terocéfalo u otro gorgonópsido— o de una mordedura facial intraespecífica, como la que se exhibe comúnmente en depredadores sociales —como los grandes felinos o los lagartos monitores—, y se ha sugerido para varios linajes extintos, como los terópodos, los reptiles acuáticos y los tigres dientes de sable. La mordedura social tiene como objetivo afirmar la dominancia o facilitar la reproducción y, de ser cierto, sugiere que al menos algunos gorgonópsidos del Pérmico Medio eran carnívoros sociales. El diente pasó desapercibido inicialmente, por lo que no está claro cuán común es realmente esta patología. ^{[ 59 ]}

Tras la extinción de los dinocefalianos y (en Sudáfrica) de los terocefalianos basales Scylacosauridae y Lycosuchidae , los gorgonópsidos evolucionaron de formas pequeñas y poco comunes a grandes depredadores ápice . ^{[ c ]} A través del Pérmico Medio al Superior, en Sudáfrica los dicinodontes fueron los animales más comunes, mientras que los pareiasaurios Deltavjatia y Scutosaurus fueron los más abundantes en las formaciones rusas que contienen gorgonópsidos. ^{[ 60 ]} Durante el Pérmico Superior, el Grupo Beaufort de Sudáfrica era una estepa fría semiárida que presentaba grandes ríos estacionales ( efímeros ) y llanuras aluviales que drenaban fuentes de agua mucho más al norte en el mar de Karoo, con algunas ocurrencias de inundaciones repentinas después de lluvias repentinas e intensas; ^{[ 61 ] [ 62 ]} La distribución de carbonatos es consistente con los depósitos de caliche actuales que se forman en climas con una temperatura promedio de 16–20 °C (61–68 °F) y 100–500 mm (3,9–19,7 in) de lluvia estacional. ^{[ 62 ]} La Formación Salarevskiana con gorgonópsidos en el oeste de Rusia probablemente también se depositó en un ambiente semiárido con lluvia altamente estacional, y presentaba plantas higrófitas y halófitas en áreas costeras, así como coníferas más resistentes a la sequía en elevaciones más altas. ^{[ 63 ]} La Formación Moradi era un desierto árido, dominado principalmente por el reptil captorínido Moradisaurus y el pareiasaurio Bunostegos . ^{[ 20 ]} Presentaba coníferas voltzianas y se ha comparado ambientalmente con el interior del desierto de Namib o la cuenca del lago Eyre . ^{[ 64 ]}    

Antes del evento de extinción del Pérmico-Triásico , muchos gorgonópsidos comenzaron a extinguirse en África y Europa del Este. ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]} En Europa del Este, los gorgonópsidos se extinguieron debido a su incapacidad para adaptarse a los cambios de temperatura y humedad. Tras su extinción, los nichos de macropredadores fueron ocupados por grandes terocefalianos y reptiles arcosauriformes que ocuparon nichos macropredadores. ^{[ 65 ] [ 68 ]} La mayoría de los rubidgeinos de gran cuerpo se extinguieron temprano en la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus . Rubidgea , el último rubidgeino, se extinguió durante un evento de recambio que separa las subzonas inferior y superior siendo reemplazado por Inostrancevia . ^{[ 66 ]} Los últimos taxones de gorgonópsidos conocidos fueron representados por Inostrancevia y Cyonosaurus en la parte superior de la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus . ^{[ 67 ]} Ambos taxones se extinguieron durante el PTEM, que fue causado principalmente por el vulcanismo que formó las Trampas de Siberia . El aumento masivo resultante de gases de efecto invernadero causó una rápida aridificación debido a: aumento de temperatura (hasta 8–10  °C en el ecuador, con temperaturas ecuatoriales promedio de 32–35  °C, o 90–95  °F, al comienzo del Triásico), lluvia ácida (con un pH tan bajo como 2 o 3 durante la erupción y 4 globalmente, y la consiguiente escasez de bosques durante los primeros 10 millones de años del Triásico), incendios forestales frecuentes (aunque ya eran bastante comunes durante todo el Pérmico) y posible ruptura de la capa de ozono (posiblemente aumentando brevemente el bombardeo de radiación UV en un 400 % en el ecuador y un 5000 % en los polos). ^{[ 69 ]} Inicialmente, se pensó que algunos taxones más pequeños, como Cyonosaurus, habían sobrevivido hasta el Triásico Temprano , pero análisis posteriores demostraron que era erróneo. A pesar de esto, es la aparición más reciente de gorgonópsidos dentro de la Cuenca de Karoo, lo que sugiere que fue más resistente a las primeras fases de la extinción masiva. ^{[ 68 ]} Entre los terápsidos, los pequeños terocefalianos y los grandes anomodontos herbívoros lograron cruzar el límite Pérmico-Triásico y sobrevivieron respectivamente hasta el Triásico Medio y Superior., pero solo las especies de cinodontes de pequeño tamaño sobrevivieron hasta el Jurásico, cuyos descendientes incluirían a los mamíferos. Los grandes nichos depredadores que dejaron libres los gorgonópsidos fueron finalmente ocupados por los arcosaurios (incluidos los cocodrilos y los dinosaurios ) durante las primeras etapas del Triásico . ^{[ 70 ]}