Reptil

En el siglo XIII, la categoría de reptil fue reconocida en Europa como compuesta por una miscelánea de criaturas ovíparas, incluyendo "serpientes, diversos monstruos fantásticos, lagartos, anfibios variados y gusanos", como registró Beauvais en su Espejo de la Naturaleza . ^{[ 8 ]} En el siglo XVIII, los reptiles fueron, desde el comienzo de la clasificación, agrupados con los anfibios . Linneo , trabajando desde Suecia , un país con pocas especies , donde la víbora común y la culebra de collar se encuentran a menudo cazando en el agua, incluyó a todos los reptiles y anfibios en la clase "III – Amphibia" en su Systema Naturæ . ^{[ 9 ]} Los términos reptil y anfibio eran en gran medida intercambiables, siendo reptil (del latín repere , 'arrastrarse') el preferido por los franceses. ^{[ 10 ]} JN Laurenti fue el primero en utilizar formalmente el término Reptilia para una selección ampliada de reptiles y anfibios básicamente similar a la de Linnaeus. ^{[ 11 ]} Hoy en día, los dos grupos todavía se tratan comúnmente bajo el único epígrafe de herpetología .

No fue hasta principios del siglo XIX que quedó claro que los reptiles y los anfibios son, de hecho, animales bastante diferentes, y PA Latreille erigió la clase Batracia (1825) para estos últimos, dividiendo a los tetrápodos en las cuatro clases conocidas de reptiles, anfibios, aves y mamíferos. ^{[ 12 ]} El anatomista británico TH Huxley popularizó la definición de Latreille y, junto con Richard Owen , amplió Reptilia para incluir a los diversos " monstruos antediluvianos " fósiles, incluidos los dinosaurios y el Dicynodon (similar a un mamífero, sinápsido ) que ayudó a describir. Este no fue el único esquema de clasificación posible: en las conferencias Hunterianas impartidas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó a los vertebrados en mamíferos , saurios e ictioideos (estos últimos contenían a los peces y anfibios). Posteriormente propuso los nombres de Sauropsida e Ichthyopsida para estos dos últimos grupos. ^{[ 13 ]} En 1866, Haeckel demostró que los vertebrados podían dividirse en función de sus estrategias reproductivas, y que los reptiles, las aves y los mamíferos estaban unidos por el huevo amniótico .

Los términos Sauropsida ("caras de lagarto") y Theropsida ("caras de bestia") fueron utilizados nuevamente en 1916 por E.S. Goodrich para distinguir entre lagartos, aves y sus parientes, por un lado (Sauropsida), y mamíferos y sus parientes extintos (Theropsida), por otro. Goodrich justificó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos en cada grupo, y otras características, como la estructura del prosencéfalo. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo troncal anterior, Protosauria ("primeros lagartos"), en el que incluyó algunos animales considerados hoy anfibios con características de reptil , así como reptiles primitivos. ^{[ 14 ]}

En 1956, DMS Watson observó que los dos primeros grupos divergieron muy temprano en la historia de los reptiles, por lo que dividió los Protosauria de Goodrich entre ellos. También reinterpretó Sauropsida y Theropsida para excluir a las aves y los mamíferos, respectivamente. Así, sus Sauropsida incluyeron Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia , Crocodilia , " tecodontos " ( Arcosauria basales parafiléticos ), dinosaurios no aviares , pterosaurios , ictiosaurios y sauropterigios . ^{[ 15 ]}

A finales del siglo XIX, se propusieron varias definiciones de Reptilia. Los rasgos biológicos enumerados por Lydekker en 1896, por ejemplo, incluyen un único cóndilo occipital , una articulación mandibular formada por los huesos cuadrado y articular , y ciertas características de las vértebras . ^{[ 16 ]} Los animales que se distinguen en estas formulaciones, los amniotas distintos de los mamíferos y las aves, siguen siendo los que se consideran reptiles en la actualidad. ^{[ 17 ]}

La división sinápsidos/saurópsidos complementó otro enfoque, que dividía a los reptiles en cuatro subclases según el número y la posición de las fenestras temporales , aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Esta clasificación fue iniciada por Henry Fairfield Osborn y desarrollada y popularizada por la obra clásica de Romer , Vertebrate Paleontology . ^{[ 18 ] [ 19 ]} Esas cuatro subclases fueron:

• Anapsida – sin fenestras – cotilosaurios y quelonias ( tortugas y parientes) ^{[ a ]}
• Synapsida – una fenestra baja – pelicosaurios y terápsidos (los ' reptiles parecidos a mamíferos ')
• Euryapsida  – una fenestra alta (por encima del postorbital y el escamoso)  – protorosaurios (pequeños reptiles primitivos parecidos a lagartos) y los sauropterigios marinos e ictiosaurios , estos últimos llamados Parapsida en la obra de Osborn.
• Diápsidos – dos fenestras – la mayoría de los reptiles, incluidos lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios y pterosaurios .

La composición de Euryapsida era incierta. En ocasiones, se consideró que los ictiosaurios habían surgido independientemente de los demás euryápsidos, y se les dio el nombre antiguo de Parapsida. Posteriormente, Parapsida fue descartado como grupo en su mayor parte (los ictiosaurios se clasificaron como incertae sedis o junto con Euryapsida). Sin embargo, cuatro (o tres si Euryapsida se fusiona con Diapsida) subclases se mantuvieron más o menos universales para trabajos no especializados durante todo el  siglo XX. Investigadores recientes lo han abandonado en gran medida: en particular, se ha descubierto que la condición anápsida ocurre de forma tan variable entre grupos no relacionados que ya no se considera una distinción útil. ^{[ 20 ]}

A principios del siglo XXI, los paleontólogos de vertebrados comenzaron a adoptar la taxonomía filogenética , en la que todos los grupos se definen de manera que sean monofiléticos ; es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro particular. Los reptiles, tal como se definen históricamente, son parafiléticos , ya que excluyen tanto a las aves como a los mamíferos. Estos evolucionaron respectivamente de los dinosaurios y de los primeros terápsidos, ambos tradicionalmente llamados "reptiles". ^{[ 21 ]} Las aves están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los reptiles existentes. Colin Tudge escribió:

Los mamíferos son un clado , y por lo tanto, los cladistas reconocen con agrado el taxón tradicional Mammalia ; y las aves también son un clado, universalmente atribuido al taxón formal Aves . Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran clado Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una sección del clado Amniota : la sección que queda después de que Mammalia y Aves se hayan separado. No puede definirse por sinapomorfías , como es correcto. En cambio, se define por una combinación de las características que posee y las que le faltan: los reptiles son los amniotas que carecen de pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podríamos decir que los Reptilia tradicionales son "amniotas no aviares ni mamíferos". ^{[ 17 ]}

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar a los Reptilia parafiléticos por unos Sauropsida monofiléticos , que incluyen a las aves, ese término nunca fue adoptado ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente. ^{[ 3 ]}

Cuando se usaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de Reptilia como un grupo corona monofilético basado en nodos que contenía tortugas, lagartos y serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, no obstante, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros reptiles aún no se entendía bien en ese momento. ^{[ 3 ]} Las revisiones importantes posteriores han incluido la reasignación de los sinápsidos como no reptiles y la clasificación de las tortugas como diápsidos. ^{[ 3 ]} La definición de Sauropsida de Gauthier 1994 y Laurin y Reisz 1995 definieron el alcance del grupo como distinto y más amplio que el de Reptilia, abarcando Mesosauridae así como Reptilia sensu stricto . ^{[ 4 ] [ 22 ]}

En los años posteriores al artículo de Gauthier, otros científicos propusieron diversas definiciones. La primera de estas nuevas definiciones, que intentó ajustarse a los estándares del PhyloCode , fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. ^{[ 3 ]} Modesto y Anderson revisaron las numerosas definiciones previas y propusieron una definición modificada, con la que pretendían conservar la mayor parte del contenido tradicional del grupo, manteniéndolo estable y monofilético. Definieron a Reptilia como todos los amniotas más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens . Esta definición basada en el tronco es equivalente a la definición más común de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron con Reptilia, dado que esta última es más conocida y se usa con mayor frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones previas de Reptilia, la definición de Modesto y Anderson incluye a las aves, ya que pertenecen al clado que incluye tanto a lagartos como a cocodrilos. ^{[ 3 ]}

Clasificación general de reptiles extintos y vivos, centrándose en los grupos principales. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

• Sauropsida / Reptilia sensu lato
  • † Araeoscelidia ?
  • † Parareptilia ( polifilético )
    • Diápsida / Neodiápsida
      • † Drepanosauromorpha (ubicación incierta)
      • † Younginiformes (probablemente parafilético )
      • † Ichthyosauromorpha (ubicación incierta)
      • † Talatosauria (ubicación incierta)
      • † Sauropterygia (ubicación incierta)
      • † Choristodera (ubicación incierta)
      • † Kuehneosauridae (ubicación incierta)
      • Sauria / Reptilia sensu estricto
        • Lepidosauromorpha
          • Lepidosauria
            • Rhynchocephalia (tuatara)
            • Escamosos (lagartos y serpientes)
        • Pantestudines (tortugas y parientes, ubicación incierta)
        • Arcosauromorfos
          • † Protorosauria (parafilético)
          • † Rhynchosauria
          • † Allokotosauria
          • Arcosauriformes
            • † Phytosauria
            • Arcosaurios
              • pseudosuquia
                • Cocodrilos (cocodrilos)
              • Avemetatarsalia / Ornithodira
                • † Pterosaurios
                • Dinosaurios
                  • † Ornithischia
                  • Saurischia (incluidas las aves ( Aves ))

El cladograma que se presenta aquí ilustra el "árbol genealógico" de los reptiles y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por MS Lee en 2013. ^{[ 26 ]} Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son diápsidos; algunos las han ubicado dentro de Archosauromorpha, ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} aunque algunos las han recuperado como Lepidosauromorpha. ^{[ 32 ]} El cladograma que se muestra a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados. ^{[ 26 ]}

Cladograma según Simões et al. 2022 ^{[ 33 ]}

Visión revisada tras el análisis de parsimonia de Jenkins et al. 2026. ^{[ 34 ]}

La posición de las tortugas ha sido históricamente muy variable. Clásicamente, se consideraba que las tortugas estaban relacionadas con los reptiles anápsidos primitivos. ^{[ 35 ]} En su análisis comparativo del momento de la organogénesis , Werneburg y Sánchez-Villagra (2009) encontraron apoyo para la hipótesis de que las tortugas pertenecen a un clado separado dentro de Sauropsida , fuera del clado de los saurios . ^{[ 36 ]} El trabajo molecular generalmente ha ubicado a las tortugas dentro de los diápsidos. Hasta 2013, se habían secuenciado tres genomas de tortuga. ^{[ 37 ]}Los resultados sitúan a las tortugas como un clado hermano de los arcosaurios , el grupo que incluye a los cocodrilos, los dinosaurios no aviares y las aves. ^{[ 38 ]} Un estudio de 2026 encontró que estaban anidados dentro de Archosauromorpha, con un fuerte apoyo morfológico. ^{[ 34 ]}

El origen de los reptiles se remonta a unos 310-320 millones de años atrás, en los pantanos humeantes del Carbonífero tardío , cuando los primeros reptiles evolucionaron a partir de reptiliomorfos avanzados . ^{[ 22 ]}

El animal más antiguo conocido que pudo haber sido un amniota es Casineria (aunque pudo haber sido un temnospóndilo ). ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia datadas en315 Ma  muestran dedos reptilianos típicos e impresiones de escamas. ^{[ 43 ]} Estas huellas ahora se atribuyen a Hylonomus , ^{[ 44 ]} históricamente considerado como el reptil más antiguo conocido, pero cuya ubicación en el grupo ha sido cuestionada recientemente. ^{[ 39 ]} Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indican una dieta insectívora. ^{[ 45 ]} Otros ejemplos incluyen Westlothiana (por el momento considerado un reptiliomorfo en lugar de un verdadero amniota ) ^{[ 46 ]} y Paleothyris , ambos de constitución similar y presumiblemente hábitos similares. 

Sin embargo, los microsaurios han sido considerados en ocasiones verdaderos reptiles, por lo que es posible un origen anterior. ^{[ 47 ]} Entre los verdaderos reptiles inequívocos del Carbonífero se encuentran Erpetonyx y Carbonodraco , ambos de Norteamérica. ^{[ 48 ]}

Los primeros amniotas, incluidos los reptiles basales (aquellos amniotas más cercanos a los reptiles modernos que a los mamíferos), fueron eclipsados ​​en gran medida por tetrápodos basales más grandes, como Cochleosaurus , y permanecieron como una parte pequeña e inconspicua de la fauna hasta el colapso de la selva tropical del Carbonífero . ^{[ 49 ]} Este colapso repentino afectó a varios grupos grandes. Los tetrápodos primitivos fueron particularmente devastados, mientras que los reptiles basales se adaptaron mejor, ya que estaban adaptados ecológicamente a las condiciones más secas que siguieron. Los tetrápodos primitivos, como los anfibios modernos, necesitan regresar al agua para poner huevos; en cambio, los amniotas, como los reptiles modernos  —cuyos huevos poseen una cáscara que les permite ser puestos en tierra—  estaban mejor adaptados a las nuevas condiciones. Los amniotas adquirieron nuevos nichos a un ritmo más rápido que antes del colapso y a un ritmo mucho más rápido que los tetrápodos primitivos. Adquirieron nuevas estrategias de alimentación, incluyendo la herbivoría y la carnivoría, habiendo sido anteriormente solo insectívoros y piscívoros. ^{[ 49 ]} A partir de este momento, los reptiles dominaron las comunidades y tuvieron una mayor diversidad que los tetrápodos primitivos, preparando el terreno para el Mesozoico (conocido como la Era de los Reptiles). ^{[ 50 ]}

Un estudio de 2021 sobre la diversidad de reptiles en el Carbonífero y el Pérmico sugiere un grado de diversidad mucho mayor del que se creía, comparable o incluso superior al de los sinápsidos. Por lo tanto, se propuso la "Primera Edad de los Reptiles". ^{[ 47 ]}

Tradicionalmente se asumió que los primeros reptiles conservaron un cráneo anápsido heredado de sus ancestros. ^{[ 51 ]} Este tipo de cráneo tiene un techo craneal con solo agujeros para las fosas nasales, los ojos y un ojo pineal . ^{[ 35 ]} Los descubrimientos de aberturas similares a las de los sinápsidos (ver más abajo) en el techo craneal de los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el grupo que contiene la mayoría de los amniotas tradicionalmente denominados "anápsidos"), incluidos los lantanosuquios , millerétidos , bolosáuridos , algunos nicteroléteridos , algunos procolofónidos y al menos algunos mesosaurios ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} lo hicieron más ambiguo y actualmente es incierto si el amniota ancestral tenía un cráneo similar al de un anápsido o al de un sinápsido. ^{[ 54 ] [ 55 ]} Estos animales se conocen tradicionalmente como "anápsidos" y forman un tronco básico parafilético del cual evolucionaron otros grupos. ^{[ 3 ]} Muy poco después de que aparecieran los primeros amniotas, se separó un linaje llamado Synapsida ; este grupo se caracterizó por una abertura temporal en el cráneo detrás de cada ojo que daba espacio para que el músculo de la mandíbula se moviera. Estos son los "amniotas parecidos a los mamíferos" o mamíferos basales, que más tarde dieron origen a los verdaderos mamíferos . ^{[ 56 ]} Poco después, otro grupo desarrolló un rasgo similar, esta vez con una doble abertura detrás de cada ojo, lo que les valió el nombre de Diapsida ("dos arcos"). ^{[ 51 ]} La función de los agujeros en estos grupos era aligerar el cráneo y dar espacio para que los músculos de la mandíbula se movieran, permitiendo una mordida más potente. ^{[ 35 ]} Históricamente, mientras que el grupo de reptiles con aspecto de lagarto del Carbonífero tardío-Pérmico temprano Araeoscelidia , que son (generalmente) morfológicamente diápsidos, se consideraban los primeros representantes del clado Diapsida, los estudios filogenéticos de la década de 2020 han puesto en seria duda su relación con otros diápsidos (Neodiapsida), y se ha encontrado que son una rama divergente muy temprana de Reptilia o incluso completamente fuera de Reptilia. ^{[ 33 ] [ 55 ]}

Tradicionalmente se ha creído que las tortugas son pararreptiles supervivientes, basándose en la estructura de su cráneo anápsido, que se asumía como un rasgo primitivo. ^{[ 57 ]} La justificación de esta clasificación ha sido cuestionada, y algunos argumentan que las tortugas son diápsidos que evolucionaron cráneos anápsidos, mejorando su armadura. ^{[ 22 ]} Estudios filogenéticos morfológicos posteriores, teniendo esto en cuenta, ubicaron a las tortugas firmemente dentro de Diapsida. ^{[ 58 ]} Todos los estudios moleculares han respaldado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos, más comúnmente como un grupo hermano de los arcosaurios actuales . ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Con el fin del Carbonífero , los amniotas se convirtieron en la fauna de tetrápodos dominante. Si bien aún existían reptiliomorfos terrestres primitivos, los amniotas sinápsidos desarrollaron la primera megafauna verdaderamente terrestre (animales gigantes) en forma de pelicosaurios , como Edaphosaurus y el carnívoro Dimetrodon . A mediados del Pérmico, el clima se volvió más seco, lo que resultó en un cambio de fauna: los pelicosaurios fueron reemplazados por los terápsidos . ^{[ 59 ]}

Muchos grupos de reptiles basales continuaron prosperando durante el Pérmico. Los pareiasaurios herbívoros fueron el primer linaje de reptiles en alcanzar un gran tamaño corporal, con los representantes más grandes del grupo con una masa corporal estimada en más de 1000 kilogramos (2200 lb) . ^{[ 60 ]} Uno de los reptiles basales primitivos más conocidos es Mesosaurus , un género del Pérmico Temprano del sur de África y Sudamérica que había regresado al agua y obtenido patas palmeadas, alimentándose de crustáceos en ambientes marinos o lagunares. ^{[ 61 ]} Los primeros diápsidos verdaderos (Neodiapsida), como Youngina , aparecieron durante el Pérmico Medio-Superior. ^{[ 55 ]} Los Weigeltisauridae , un grupo de diápsidos del Pérmico Superior, son los tetrápodos más antiguos conocidos que se dedicaron al vuelo, utilizando novedosos huesos en forma de varilla que se extendían desde el tronco y que formaban alas para planear entre los árboles. ^{[ 62 ]} Los ancestros de los reptiles modernos (que pertenecen al clado Sauria ) habían divergido entre sí a finales del Pérmico, como lo demuestra una especie como el Protorosaurus , similar a un varano, conocido del Pérmico Superior de Europa, que es claramente un arcosauromorfo , más emparentado con los arcosaurios (cocodrilos y aves) que con lagartos, serpientes o tortugas. ^{[ 63 ]} 

El final del Pérmico presenció la mayor extinción masiva conocida (véase el evento de extinción del Pérmico-Triásico ), un evento prolongado por la combinación de dos o más pulsos de extinción distintos. ^{[ 64 ]} La mayor parte de la megafauna pararreptil y sinápsida anterior desapareció, siendo reemplazada por los verdaderos reptiles, en particular los arcosauromorfos . Estos se caracterizaban por patas traseras alargadas y una postura erguida; las primeras formas se parecían un poco a cocodrilos de patas largas. Los arcosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el período Triásico , aunque pasaron 30 millones de años antes de que su diversidad fuera tan grande como la de los animales que vivieron en el Pérmico. ^{[ 64 ]} Los arcosaurios evolucionaron hasta convertirse en los conocidos dinosaurios y pterosaurios , así como en los ancestros de los cocodrilos . Dado que los reptiles, primero los rauisuquios y luego los dinosaurios, dominaron la era Mesozoica, el intervalo se conoce popularmente como la "Era de los Reptiles". Los dinosaurios también desarrollaron formas más pequeñas, incluyendo los terópodos más pequeños con plumas . En el período Cretácico , estos dieron origen a las primeras aves verdaderas . ^{[ 65 ]}

El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha , que incluye lagartos y tuátaras , así como sus parientes fósiles. Lepidosauromorpha contenía al menos un grupo importante de reptiles marinos del Mesozoico: los mosasaurios , que vivieron durante el período Cretácico . La posición filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles —los ictiopterigios (incluidos los ictiosaurios ) y los sauropterigios , que evolucionaron a principios del Triásico— es más controvertida. Diferentes autores vincularon estos grupos con lepidosauromorfos ^{[ 4 ]} o con arcosauromorfos, ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} y también se argumentó que los ictiopterigios eran diápsidos que no pertenecían al clado menos inclusivo que contenía lepidosauromorfos y arcosauromorfos. ^{[ 69 ]}

El final del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna reptiliana de la era Mesozoica (véase el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , también conocido como  evento de extinción KT). De los grandes reptiles marinos , solo quedaron las tortugas marinas ; y de los grandes reptiles no marinos, solo los cocodrilos semiacuáticos y los coristoderos ampliamente similares sobrevivieron a la extinción, con los últimos miembros de estos últimos, el Lazarussuchus parecido a un lagarto , extinguiéndose en el Mioceno . ^{[ 71 ]} De la gran cantidad de dinosaurios que dominaron el Mesozoico, solo sobrevivieron las pequeñas aves con pico . Este dramático patrón de extinción al final del Mesozoico condujo al Cenozoico. Los mamíferos y las aves llenaron los nichos vacíos dejados por la megafauna reptiliana y, mientras que la diversificación de los reptiles se ralentizó, la diversificación de las aves y los mamíferos tomó un giro exponencial. ^{[ 50 ]} Sin embargo, los reptiles seguían siendo componentes importantes de la megafauna, particularmente en forma de tortugas grandes y gigantes . ^{[ 72 ] [ 73 ]}

Tras la extinción de la mayoría de los linajes de arcosaurios y reptiles marinos a finales del Cretácico, la diversificación de los reptiles continuó durante el Cenozoico. Los escamosos sufrieron un duro golpe durante el evento K-Pg, recuperándose solo diez millones de años después, ^{[ 74 ]} pero experimentaron un gran evento de radiación una vez recuperados, y hoy en día los escamosos constituyen la mayoría de los reptiles vivos (> 95%). ^{[ 75 ] [ 76 ]} Se conocen aproximadamente 10 000 especies vivas de reptiles tradicionales, a las que se suman unas 10 000 más, casi el doble que los mamíferos, representados por unas 5700  especies vivas (excluyendo las especies domesticadas ). ^{[ 77 ]}

Todos los lepidosaurios y tortugas poseen un corazón de tres cámaras compuesto por dos aurículas , un ventrículo con compartimentos variables y dos aortas que irrigan la circulación sistémica . El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en este corazón varía según la especie y el estado fisiológico. En diferentes condiciones, la sangre desoxigenada puede regresar al cuerpo o la sangre oxigenada puede regresar a los pulmones. Se ha planteado la hipótesis de que esta variación en el flujo sanguíneo permite una termorregulación más eficaz y tiempos de inmersión más prolongados para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que represente una ventaja adaptativa . ^{[ 79 ]}

Por ejemplo, los corazones de las iguanas , como la mayoría de los corazones de los escamosos , están compuestos por tres cámaras —dos aurículas y un ventrículo— y músculos cardíacos involuntarios. ^{[ 80 ]} Las principales estructuras del corazón son el seno venoso , el marcapasos, la aurícula izquierda , la aurícula derecha , la válvula auriculoventricular , el cavum venoso, el cavum arterioso, el cavum pulmonar, la cresta muscular, la cresta ventricular, las venas pulmonares y los arcos aórticos pares . ^{[ 81 ]}          

Algunas especies de escamosos (por ejemplo, pitones y varanos) tienen corazones de tres cámaras que se convierten funcionalmente en corazones de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y lo divide completamente durante la sístole ventricular . Debido a esta cresta, algunos de estos escamosos son capaces de producir diferenciales de presión ventricular equivalentes a los observados en corazones de mamíferos y aves. ^{[ 82 ]}

Los cocodrilos tienen un corazón anatómicamente de cuatro cámaras, similar al de las aves , pero también poseen dos aortas sistémicas y, por lo tanto, son capaces de evitar su circulación pulmonar . ^{[ 83 ]} En las tortugas, el ventrículo no está perfectamente dividido, por lo que puede producirse una mezcla de sangre oxigenada y no oxigenada. ^{[ 84 ]}

Los reptiles modernos no aviares exhiben alguna forma de sangre fría (es decir, alguna mezcla de poiquilotermia , ectotermia y bradimetabolismo ) por lo que tienen medios fisiológicos limitados para mantener la temperatura corporal constante y a menudo dependen de fuentes externas de calor. Debido a una temperatura central menos estable que la de las aves y los mamíferos , la bioquímica de los reptiles requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia en un rango de temperaturas más amplio que en el caso de los animales de sangre caliente . El rango óptimo de temperatura corporal varía con la especie, pero generalmente es inferior al de los animales de sangre caliente; para muchos lagartos, cae en el rango de 24–35 °C (75–95 °F) , ^{[ 85 ]} mientras que las especies adaptadas al calor extremo, como la iguana del desierto americano Dipsosaurus dorsalis , pueden tener temperaturas fisiológicas óptimas en el rango de los mamíferos, entre 35 y 40 °C (95 y 104 °F) . ^{[ 86 ]} Si bien la temperatura óptima se suele encontrar cuando el animal está activo, el bajo metabolismo basal hace que la temperatura corporal baje rápidamente cuando el animal está inactivo.    

Como en todos los animales, la acción muscular de los reptiles produce calor. En los reptiles grandes, como las tortugas laúd , la baja relación superficie-volumen permite que este calor producido metabólicamente mantenga a los animales más calientes que su entorno, aunque no tengan un metabolismo de sangre caliente . ^{[ 87 ]} Esta forma de homeotermia se llama gigantotermia ; se ha sugerido que era común en los grandes dinosaurios y otros reptiles extintos de gran tamaño. ^{[ 88 ] [ 89 ]}

La ventaja de un metabolismo basal bajo es que requiere mucho menos combustible para mantener las funciones corporales. Al aprovechar las variaciones de temperatura en su entorno o al permanecer fríos cuando no necesitan moverse, los reptiles pueden ahorrar cantidades considerables de energía en comparación con animales endotérmicos del mismo tamaño. ^{[ 90 ]} Un cocodrilo necesita entre una décima y una quinta parte del alimento necesario para un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer. ^{[ 91 ]} Los menores requerimientos de alimento y los metabolismos adaptativos permiten a los reptiles dominar la vida animal en regiones donde la disponibilidad neta de calorías es demasiado baja para sustentar a mamíferos y aves de gran tamaño.

Generalmente se asume que los reptiles no pueden producir la alta producción de energía sostenida necesaria para persecuciones de larga distancia o para volar. ^{[ 92 ]} Una mayor capacidad energética podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos. ^{[ 93 ]} Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y la termofisiología muestra una relación débil. ^{[ 94 ]} La mayoría de los reptiles actuales son carnívoros con una estrategia de alimentación de acecho; no está claro si los reptiles son de sangre fría debido a su ecología. Los estudios energéticos en algunos reptiles han mostrado capacidades activas iguales o superiores a las de animales de sangre caliente de tamaño similar. ^{[ 95 ]}

Todos los reptiles respiran usando pulmones . Las tortugas acuáticas han desarrollado una piel más permeable, y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área para el intercambio de gases . ^{[ 96 ]} Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se completa por completo sin pulmones. La ventilación pulmonar se realiza de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En los escamosos , los pulmones se ventilan casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta es también la misma musculatura que se usa durante la locomoción. Debido a esta limitación , la mayoría de los escamosos se ven obligados a contener la respiración durante carreras intensas. Sin embargo, algunos han encontrado una forma de sortearlo. Los varánidos, y algunas otras especies de lagartos, emplean el bombeo bucal como complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite a los animales llenar completamente sus pulmones durante la locomoción intensa y, por lo tanto, permanecer aeróbicamente activos durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos tegu poseen un protodiafragma , que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Aunque en realidad no es capaz de moverse, permite una mayor inflación pulmonar al quitar el peso de las vísceras de los pulmones. ^{[ 97 ]}

Los cocodrilos poseen un diafragma muscular análogo al de los mamíferos. La diferencia radica en que los músculos del diafragma del cocodrilo retraen el pubis (parte de la pelvis, móvil en estos animales), lo que hace descender el hígado y, por lo tanto, libera espacio para la expansión de los pulmones. Este tipo de mecanismo diafragmático se conoce como " pistón hepático ". Las vías respiratorias forman varias cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Durante la inhalación y la exhalación, el aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en las aves, ^{[ 98 ]} los varanos ^{[ 99 ]} y las iguanas. ^{[ 100 ]}

La mayoría de los reptiles carecen de paladar secundario , lo que significa que deben contener la respiración al tragar. Los cocodrilos han desarrollado un paladar secundario óseo que les permite seguir respirando mientras permanecen sumergidos (y proteger su cerebro de los daños causados ​​por presas que se debaten). Los escincos (familia Scincidae ) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diversos grados. Las serpientes adoptaron un enfoque diferente y, en su lugar, extendieron su tráquea. Esta extensión traqueal sobresale como una pajita carnosa y permite a estos animales tragar presas grandes sin sufrir asfixia. ^{[ 101 ]}

Tortugas y galápagos

La forma en que respiran las tortugas ha sido objeto de numerosos estudios. Hasta la fecha, solo unas pocas especies han sido estudiadas con la suficiente profundidad como para comprender su mecanismo respiratorio . Los resultados, que son variados, indican que las tortugas han encontrado diversas soluciones a este problema.

La dificultad radica en que la mayoría de los caparazones de tortuga son rígidos y no permiten la expansión y contracción que otros amniotas utilizan para ventilar sus pulmones. Algunas tortugas, como la tortuga de caparazón blando india ( Lissemys punctata ), poseen una lámina muscular que envuelve los pulmones. Al contraerse, la tortuga puede exhalar. En reposo, la tortuga puede retraer sus extremidades hacia la cavidad corporal y expulsar el aire de los pulmones. Al extender sus extremidades, la presión dentro de los pulmones disminuye y la tortuga puede inhalar aire. Los pulmones de la tortuga están unidos a la parte superior interna del caparazón, mientras que la parte inferior se une (mediante tejido conectivo) al resto de las vísceras. Mediante el uso de una serie de músculos especiales (aproximadamente equivalentes a un diafragma ), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras hacia arriba y hacia abajo, lo que resulta en una respiración eficaz, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de inserción en conjunto con sus extremidades anteriores (de hecho, muchos de los músculos se expanden hacia los bolsillos de las extremidades durante la contracción). ^{[ 102 ]}

Se ha estudiado la respiración durante la locomoción en tres especies, y muestran patrones diferentes. Las tortugas marinas verdes hembras adultas no respiran mientras se desplazan con muletas por sus playas de anidación. Contienen la respiración durante la locomoción terrestre y respiran a intervalos mientras descansan. Las tortugas de caja norteamericanas respiran continuamente durante la locomoción, y el ciclo de ventilación no está coordinado con los movimientos de las extremidades. ^{[ 103 ]} Esto se debe a que utilizan sus músculos abdominales para respirar durante la locomoción. La última especie estudiada es la tortuga de orejas rojas, que también respira durante la locomoción, pero toma respiraciones más pequeñas durante la locomoción que durante las pequeñas pausas entre episodios locomotores, lo que indica que puede haber interferencia mecánica entre los movimientos de las extremidades y el aparato respiratorio. También se ha observado que las tortugas de caja respiran estando completamente selladas dentro de sus caparazones. ^{[ 103 ]}

En comparación con las ranas, las aves y los mamíferos, los reptiles son menos vocales. La producción de sonido generalmente se limita a siseos , que se producen simplemente forzando el paso del aire a través de una glotis parcialmente cerrada y no se consideran una vocalización verdadera. La capacidad de vocalizar existe en los cocodrilos, algunos lagartos y tortugas; y generalmente implica la vibración de estructuras plegadas en la laringe o la glotis. Algunos geckos y tortugas poseen cuerdas vocales verdaderas , que tienen tejido conectivo rico en elastina . ^{[ 104 ] [ 105 ]}

La piel de los reptiles está cubierta por una epidermis córnea queratinizada , lo que la hace impermeable y permite a los reptiles vivir en tierra firme, a diferencia de los anfibios. Comparada con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es bastante delgada y carece de la gruesa capa dérmica que produce cuero en los mamíferos. ^{[ 108 ]} La piel escamosa típica de los reptiles probablemente fue heredada del ancestro común de los amniotas, ya que los primeros sinápsidos (así como parientes cercanos de los amniotas como los diadectomorfos ) también tenían piel escamosa similar a la de los reptiles. ^{[ 109 ]} Esta epidermis tiene capas diferenciadas de alfa- y beta-queratina . ^{[ 110 ]} La piel de los reptiles varía desde ser muy flexible (serpientes, geckos) hasta inflexible (cocodrilos, muchas tortugas, muchos lepidosaurios) y las escamas desde muy superpuestas (escincos y serpientes) hasta tener muy poca superposición (cocodrilos, geckos y agámidos). Algunas áreas del cuerpo pueden no estar cubiertas de escamas (como grandes áreas del cuerpo en las tortugas ^{[ 111 ]} ), pero aún así generalmente tienen una apariencia áspera. ^{[ 112 ]} Las grandes escamas en forma de placa, como las que cubren los caparazones de las tortugas y los cuerpos de los cocodrilos, se denominan escudos . ^{[ 113 ]} Las puntas de los dedos de los reptiles generalmente están cubiertas por garras duras, curvas y queratinizadas. ^{[ 114 ]}

La excreción se realiza principalmente mediante dos pequeños riñones . En los diápsidos, el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado ; las tortugas, al igual que los mamíferos , excretan principalmente urea . A diferencia de los riñones de mamíferos y aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más concentrada que sus fluidos corporales. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada llamada asa de Henle , presente en las nefronas de aves y mamíferos. Por ello, muchos reptiles utilizan el colon para facilitar la reabsorción de agua. Algunos también pueden absorber el agua almacenada en la vejiga . El exceso de sales también se excreta mediante glándulas salinas nasales y linguales en algunos reptiles.

En todos los reptiles, los conductos urogenitales y el recto desembocan en un órgano llamado cloaca . En algunos reptiles, una pared medioventral de la cloaca puede abrirse a una vejiga urinaria, pero no en todos. Está presente en todas las tortugas y galápagos, así como en la mayoría de los lagartos, pero está ausente en el varano , un lagarto sin patas . Está ausente en las serpientes, los caimanes y los cocodrilos. ^{[ 121 ]}

Muchas tortugas y lagartos tienen vejigas proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin observó que la tortuga de Galápagos tenía una vejiga que podía almacenar hasta el 20 % de su peso corporal. ^{[ 122 ]} Estas adaptaciones son el resultado de entornos como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa. ^{[ 123 ] : 143} Otros reptiles que habitan en el desierto tienen vejigas grandes que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo durante varios meses y ayudan a la osmorregulación . ^{[ 124 ]}

Las tortugas poseen dos o más vejigas urinarias accesorias, ubicadas lateralmente al cuello de la vejiga y dorsalmente al pubis, ocupando una porción significativa de su cavidad corporal. ^{[ 125 ]} Su vejiga suele ser bilobulada, con una sección izquierda y otra derecha. La sección derecha se encuentra debajo del hígado, lo que impide que se acumulen cálculos grandes en ese lado, mientras que la sección izquierda es más propensa a presentar cálculos . ^{[ 126 ]}

La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples y relativamente cortos debido a que la carne es bastante fácil de descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en los mamíferos , lo que refleja su menor metabolismo basal y su incapacidad para dividir y masticar su alimento. ^{[ 127 ]} Su metabolismo poiquilotermo tiene requerimientos energéticos muy bajos, lo que permite a grandes reptiles como los cocodrilos y las grandes serpientes constrictoras vivir de una sola comida abundante durante meses, digiriéndola lentamente. ^{[ 91 ]}

Si bien los reptiles modernos son predominantemente carnívoros, durante la historia temprana de los reptiles varios grupos produjeron megafauna herbívora : en el Paleozoico , los pareiasaurios ; y en el Mesozoico, varias líneas de dinosaurios . ^{[ 50 ]} Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles predominantemente herbívoros, pero varias líneas de agamas e iguanas han evolucionado para vivir total o parcialmente de plantas. ^{[ 128 ]}

Los reptiles herbívoros se enfrentan a los mismos problemas de masticación que los mamíferos herbívoros, pero, al carecer de los dientes complejos de los mamíferos, muchas especies ingieren rocas y guijarros (los llamados gastrolitos ) para facilitar la digestión: las rocas se mueven dentro del estómago, ayudando a triturar la materia vegetal. ^{[ 128 ]} Se han encontrado gastrolitos fósiles asociados tanto a ornitópodos como a saurópodos , aunque se discute si realmente funcionaban como un molino gástrico en estos últimos. ^{[ 129 ] [ 130 ]} Los cocodrilos de agua salada también usan gastrolitos como lastre , estabilizándolos en el agua o ayudándolos a bucear. ^{[ 131 ]} Se ha sugerido una doble función como lastre estabilizador y ayuda digestiva para los gastrolitos encontrados en los plesiosaurios . ^{[ 132 ]}

El sistema nervioso de los reptiles contiene la misma parte básica del cerebro de los anfibios , pero el cerebro y el cerebelo de los reptiles son ligeramente más grandes. La mayoría de los órganos sensoriales típicos están bien desarrollados, con algunas excepciones, sobre todo la ausencia de oídos externos en las serpientes (tienen oído medio e interno). Hay doce pares de nervios craneales . ^{[ 133 ]} Debido a su cóclea corta, los reptiles utilizan la sintonización eléctrica para ampliar su rango de frecuencias audibles.

La mayoría de los reptiles son animales diurnos . Su visión suele estar adaptada a la luz del día, con visión cromática y una percepción de profundidad más avanzada que la de los anfibios y la mayoría de los mamíferos.

Los reptiles suelen tener una visión excelente, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas distancias. A menudo tienen mala visión en condiciones de poca luz. Las aves, los cocodrilos y las tortugas tienen tres tipos de fotorreceptores : bastones , conos simples y conos dobles, lo que les da una visión de color nítida y les permite ver longitudes de onda ultravioleta . ^{[ 134 ]} Los lepidosaurios parecen haber perdido la retina dúplex y solo tienen una sola clase de receptor que es similar a un cono o a un bastón dependiendo de si la especie es diurna o nocturna. ^{[ 135 ]} En muchas especies excavadoras, como las serpientes ciegas , la visión está reducida.

Muchos lepidosaurios poseen un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal , también conocido como tercer ojo , ojo pineal o glándula pineal . Este "ojo" no funciona como un ojo normal, ya que solo posee una retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no puede formar imágenes. Sin embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar el movimiento. ^{[ 134 ]}

Algunas serpientes poseen órganos visuales adicionales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor). Estas fosas termosensibles están particularmente desarrolladas en las víboras de foseta , pero también se encuentran en boas y pitones . Estas fosas permiten a las serpientes percibir el calor corporal de aves y mamíferos, lo que posibilita a las víboras de foseta cazar roedores en la oscuridad. ^{[ b ]}

La mayoría de los reptiles, así como las aves, poseen una membrana nictitante , un tercer párpado translúcido que se extiende sobre el ojo desde el ángulo interno. En los cocodrilos, protege la superficie del globo ocular a la vez que permite cierto grado de visión bajo el agua. ^{[ 137 ]} Sin embargo, muchos escamosos, en particular los geckos y las serpientes, carecen de párpados, que son reemplazados por una escama transparente. Esta se denomina anillo ocular o cubierta ocular. El anillo ocular generalmente no es visible, excepto cuando la serpiente muda, y protege los ojos del polvo y la suciedad. ^{[ 138 ]}

Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente , ^{[ 139 ]} aunque algunos son capaces de reproducción asexual . Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca , la única entrada/salida en la base de la cola por donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores , que generalmente están retraídos o invertidos y almacenados dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano , mientras que los escamosos, incluyendo serpientes y lagartos, poseen un par de hemipenes , de los cuales solo uno se usa normalmente en cada acto sexual. Sin embargo, los tuátaras carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas mientras el macho descarga el esperma. ^{[ 140 ]}

La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con cáscaras coriáceas o calcáreas. Durante la vida embrionaria , están presentes el amnios  (5), el corion  (6) y el alantoides (8). La cáscara (1) protege al embrión de cocodrilo (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) facilita el intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y que el oxígeno entre. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve como reservorio de agua y proteínas. El alantoides (8) es un saco que recoge los desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnios (5) ayuda en la osmorregulación y sirve como reservorio de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el embrión a través de vasos (4) que permiten al embrión crecer y metabolizar. El espacio aéreo (7) proporciona oxígeno al embrión mientras está eclosionando. Esto asegura que el embrión no se asfixie durante la eclosión. No hay etapas larvarias de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en los escamosos y muchos clados extintos de reptiles. Entre los escamosos, muchas especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otras proporcionan nutrición materna para complementar la yema, y ​​otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de los mamíferos . El primer caso documentado de viviparidad en reptiles corresponde a los mesosaurios del Pérmico Temprano , ^{[ 141 ]} aunque algunos individuos o taxones de ese clado también podrían haber sido ovíparos, ya que se ha encontrado un supuesto huevo aislado. Varios grupos de reptiles marinos del Mesozoico también exhibieron viviparidad, como los mosasaurios , los ictiosaurios y los sauropterigios , un grupo que incluye a los paquipleurosaurios y los plesiosaurios . ^{[ 7 ]}             

Se ha identificado la reproducción asexual en escamosos de seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de escamosos, una población de hembras puede producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis , se da en varias especies de geckos y está particularmente extendida en los teíidos (especialmente Aspidocelis ) y lacértidos ( Lacerta ). En cautividad, los dragones de Komodo (Varanidae) se han reproducido por partenogénesis .

Se sospecha que existen especies partenogenéticas entre los camaleones , los agámidos , los xantúsidos y los tiflopidos .

Algunos reptiles presentan determinación sexual dependiente de la temperatura (DSDT), en la que la temperatura de incubación determina si un huevo en particular eclosiona como macho o hembra. La DSDT es más común en tortugas y cocodrilos, pero también se presenta en lagartos y tuátaras. ^{[ 142 ]} Hasta la fecha, no se ha confirmado si la DSDT se presenta en serpientes. ^{[ 143 ]}

Las tortugas gigantes se encuentran entre los vertebrados más longevos (más de 100 años según algunas estimaciones) y se han utilizado como modelo para estudiar la longevidad . ^{[ 144 ]} El análisis de ADN de los genomas de Lonesome George , el icónico último miembro de Chelonoidis abingdonii , y la tortuga gigante de Aldabra , Aldabrachelys gigantea, condujo a la detección de variantes específicas de linaje que afectan a los genes de reparación del ADN y que podrían contribuir a nuestra comprensión del aumento de la esperanza de vida. ^{[ 144 ]}

Los reptiles tienden a evitar la confrontación mediante el camuflaje . Dos grupos principales de depredadores de reptiles son las aves y otros reptiles, ambos con una visión cromática muy desarrollada. Por lo tanto, la piel de muchos reptiles presenta una coloración críptica de gris, verde y marrón, lisa o moteada, que les permite mimetizarse con el entorno natural. ^{[ 156 ]} Gracias a la capacidad de los reptiles para permanecer inmóviles durante largos periodos, el camuflaje de muchas serpientes es tan efectivo que las personas o los animales domésticos suelen ser mordidos al pisarlas accidentalmente. ^{[ 157 ]}

Cuando el camuflaje no logra protegerlos, los eslizones de lengua azul intentarán ahuyentar a los atacantes mostrando sus lenguas azules, y el lagarto de cuello con volantes exhibirá su volante de colores brillantes. Estas mismas exhibiciones se utilizan en disputas territoriales y durante el cortejo. ^{[ 158 ]} Si el peligro surge tan repentinamente que la huida es inútil, los cocodrilos, las tortugas, algunos lagartos y algunas serpientes sisean ruidosamente cuando se enfrentan a un enemigo. Las serpientes de cascabel vibran rápidamente la punta de la cola, que está compuesta por una serie de cuentas huecas anidadas para ahuyentar el peligro que se aproxima.

A diferencia de la coloración monótona habitual de la mayoría de los reptiles, los lagartos del género Heloderma (el monstruo de Gila y el lagarto de cuentas ) y muchas de las serpientes coralinas presentan una coloración de advertencia de alto contraste, que alerta a los posibles depredadores de su veneno. ^{[ 159 ]} Varias especies de serpientes norteamericanas no venenosas tienen marcas coloridas similares a las de la serpiente coralina, un ejemplo frecuentemente citado de mimetismo batesiano . ^{[ 160 ] [ 161 ]}

El camuflaje no siempre engaña a un depredador. Cuando se ven acorraladas, las serpientes adoptan diferentes tácticas defensivas y utilizan un conjunto complejo de comportamientos al ser atacadas. Algunas especies, como las cobras o las culebras hocicudas, primero levantan la cabeza y extienden la piel del cuello para parecer grandes y amenazantes. El fracaso de esta estrategia puede llevar a otras medidas practicadas particularmente por cobras, víboras y especies estrechamente relacionadas, que utilizan veneno para atacar. El veneno es saliva modificada, inyectada a través de colmillos desde una glándula venenosa . ^{[ 162 ] [ 163 ]} Algunas serpientes no venenosas, como las culebras hocicudas americanas o las culebras de collar europeas , se hacen las muertas cuando están en peligro; algunas, incluyendo la culebra de collar, exudan un líquido maloliente para disuadir a los atacantes. ^{[ 164 ] [ 165 ]}

Cuando un cocodrilo se siente inseguro, abre la boca para mostrar los dientes y la lengua. Si esto no funciona, se agita aún más y suele empezar a sisear. Después, cambia drásticamente de postura para parecer más intimidante. Infla el cuerpo para aumentar su tamaño aparente. Si es absolutamente necesario, puede atacar a un enemigo.

Algunas especies intentan morder de inmediato. Algunas usarán sus cabezas como mazos y literalmente aplastarán a un oponente; otras correrán o nadarán hacia la amenaza desde la distancia, incluso persiguiendo al oponente hasta tierra o galopando tras él. ^{[ 166 ]} El arma principal de todos los cocodrilos es la mordida, que puede generar una fuerza de mordida muy alta. Muchas especies también poseen dientes similares a los caninos . Estos se usan principalmente para atrapar presas, pero también en la lucha y la exhibición. ^{[ 167 ]}

Los geckos , eslizones y algunos otros lagartos que son capturados por la cola desprenden parte de la estructura de la cola mediante un proceso llamado autotomía , lo que les permite huir. La cola desprendida continúa agitándose, creando una falsa sensación de lucha y distrayendo la atención del depredador de la presa que huye. Las colas desprendidas de los geckos leopardo pueden menearse hasta por 20 minutos. La cola vuelve a crecer en la mayoría de las especies, pero algunas, como los geckos crestados, la pierden para siempre. ^{[ 168 ]} En muchas especies, las colas tienen un color distinto y mucho más intenso que el resto del cuerpo para incitar a los posibles depredadores a atacar primero la cola. En el eslizón de cola corta y algunas especies de geckos, la cola es corta y ancha y se asemeja a la cabeza, de modo que los depredadores pueden atacarla en lugar de la parte frontal, que es más vulnerable. ^{[ 169 ]}

Los reptiles capaces de desprenderse de su cola pueden regenerarla parcialmente en el transcurso de varias semanas. Sin embargo, la nueva sección contendrá cartílago en lugar de hueso y nunca alcanzará la misma longitud que la cola original. A menudo, también presenta una coloración muy distinta a la del resto del cuerpo y puede carecer de algunas de las características de contorno externas propias de la cola original. ^{[ 170 ]}

Los dinosaurios han sido ampliamente representados en la cultura desde que el paleontólogo inglés Richard Owen acuñó el nombre de dinosaurio en 1842. Ya en 1854, los dinosaurios del Crystal Palace se exhibieron al público en el sur de Londres. ^{[ 171 ] [ 172 ]} Un dinosaurio apareció en la literatura incluso antes, cuando Charles Dickens incluyó un Megalosaurus en el primer capítulo de su novela Bleak House en 1852. ^{[ c ]} Los dinosaurios que aparecen en libros, películas, programas de televisión, obras de arte y otros medios se han utilizado tanto para la educación como para el entretenimiento. Las representaciones van desde lo realista, como en los documentales de televisión de la década de 1990 y la primera década del siglo XXI, hasta lo fantástico, como en las películas de monstruos de las décadas de 1950 y 1960. ^{[ 172 ] [ 174 ] [ 175 ]}

La serpiente ha desempeñado un poderoso papel simbólico en diferentes culturas. En la historia egipcia , la cobra del Nilo adornaba la corona del faraón . Era venerada como una de las deidades y también se utilizaba con fines siniestros: el asesinato de un adversario y el suicidio ritual ( Cleopatra ). En la mitología griega , las serpientes se asocian con antagonistas mortales, como símbolo ctónico , traducido aproximadamente como " atado a la tierra" . La Hidra de Lerna de nueve cabezas que Hércules derrotó y las tres hermanas Gorgonas son hijas de Gea , la tierra. Medusa fue una de las tres hermanas Gorgonas que Perseo derrotó. Medusa es descrita como una mortal horrenda, con serpientes en lugar de cabello y el poder de convertir a los hombres en piedra con su mirada. Después de matarla, Perseo le entregó su cabeza a Atenea , quien la fijó a su escudo llamado Égida . Los Titanes son representados en el arte con sus piernas reemplazadas por cuerpos de serpientes por la misma razón: son hijos de Gea, por lo que están ligados a la tierra. ^{[ 176 ]} En el hinduismo, las serpientes son veneradas como dioses, y muchas mujeres vierten leche en fosos de serpientes. La cobra se ve en el cuello de Shiva , mientras que Vishnu es representado a menudo durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o entre las espirales de una serpiente. Hay templos en la India dedicados exclusivamente a las cobras, a veces llamadas Nagraj (Rey de las Serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. En el festival hindú anual de Nag Panchami , las serpientes son veneradas y se les reza. ^{[ 177 ]} En términos religiosos, la serpiente y el jaguar son posiblemente los animales más importantes en la antigua Mesoamérica . "En estados de éxtasis, los señores bailan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlán , y la palabra náhuatl coatl, que significa serpiente o gemelo, forma parte de deidades primarias como Mixcóatl , Quetzalcóatl y Coatlicue ". ^{[ 178 ]} En el cristianismo y el judaísmo, una serpiente aparece en el Génesis para tentar a Adán y Eva con el fruto prohibido del Árbol del Conocimiento del Bien y del Mal.. ^{[ 179 ]}

La tortuga ocupa un lugar destacado como símbolo de firmeza y tranquilidad en la religión, la mitología y el folclore de todo el mundo. ^{[ 180 ]} La longevidad de la tortuga se sugiere por su larga vida y su caparazón, que se creía que la protegía de cualquier enemigo. ^{[ 181 ]} En los mitos cosmológicos de varias culturas, una Tortuga del Mundo lleva el mundo sobre su caparazón o sostiene los cielos. ^{[ 182 ]}

Las muertes por mordeduras de serpiente son poco comunes en muchas partes del mundo, pero aún se contabilizan por decenas de miles al año en la India. ^{[ 183 ]} Las mordeduras de serpiente se pueden tratar con un antiveneno elaborado a partir del veneno de la serpiente. Para producir el antiveneno, se inyecta una mezcla de venenos de diferentes especies de serpiente en el cuerpo de un caballo en dosis cada vez mayores hasta que el caballo se inmuniza. Luego se extrae la sangre; el suero se separa, se purifica y se liofiliza. ^{[ 184 ]} Se está investigando el efecto citotóxico del veneno de serpiente como un posible tratamiento para el cáncer. ^{[ 185 ]}

Los monstruos de Gila producen compuestos que reducen la glucosa plasmática; una de estas sustancias se utiliza actualmente en el fármaco antidiabético exenatida (Byetta), un agonista del receptor del péptido similar al glucagón tipo 1 (GLP-1), al igual que la semiglutida (Ozempic). ^{[ 186 ] [ 187 ]} Otra toxina de la saliva del monstruo de Gila se ha estudiado para su uso como fármaco contra el Alzheimer . ^{[ 188 ]}

Los geckos también se han utilizado en la medicina popular , especialmente en China, sin ninguna evidencia de que contengan compuestos activos. ^{[ 189 ]} Las tortugas se han utilizado en la medicina tradicional china durante miles de años, y se cree que cada parte de la tortuga tiene beneficios medicinales (nuevamente, sin evidencia científica). La creciente demanda de carne de tortuga ha ejercido presión sobre las poblaciones silvestres vulnerables de tortugas. ^{[ 190 ]}

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo y se crían comercialmente . Sus pieles se curten y se utilizan para fabricar artículos de cuero como zapatos y bolsos ; la carne de cocodrilo también se considera un manjar. ^{[ 191 ]} Las especies que se crían con mayor frecuencia son el cocodrilo de agua salada y el cocodrilo del Nilo. La cría ha dado como resultado un aumento en la población de cocodrilo de agua salada en Australia , ya que los huevos generalmente se recolectan en estado salvaje, por lo que los propietarios de tierras tienen un incentivo para conservar su hábitat. El cuero de cocodrilo se utiliza para fabricar carteras, maletines, monederos, bolsos, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para diversos fines. ^{[ 192 ]}

Las serpientes también se crían, principalmente en el este y sureste de Asia , y su producción se ha vuelto más intensiva en la última década. La cría de serpientes ha sido problemática para la conservación en el pasado, ya que puede llevar a la sobreexplotación de serpientes silvestres y sus presas naturales para abastecer las granjas. Sin embargo, la cría de serpientes puede limitar la caza de serpientes silvestres, al tiempo que reduce la matanza de vertebrados de orden superior como las vacas. La eficiencia energética de las serpientes es mayor de lo esperado para los carnívoros, debido a su ectotermia y bajo metabolismo. La proteína residual de las industrias avícola y porcina se utiliza como alimento en las granjas de serpientes. ^{[ 193 ]} Las granjas de serpientes producen carne, piel de serpiente y antídoto.

La cría de tortugas es otra práctica conocida pero controvertida. Las tortugas se han criado por diversas razones, desde la alimentación hasta la medicina tradicional, el comercio de mascotas y la conservación científica. La demanda de carne de tortuga y productos medicinales es una de las principales amenazas para la conservación de las tortugas en Asia. Si bien la cría comercial parecería aislar a las poblaciones silvestres, puede avivar la demanda y aumentar las capturas en la naturaleza. ^{[ 194 ] [ 190 ]} Incluso el concepto potencialmente atractivo de criar tortugas en una granja para liberarlas en la naturaleza es cuestionado por algunos veterinarios con experiencia en operaciones de granja. Advierten que esto puede introducir en las poblaciones silvestres enfermedades infecciosas que ocurren en la granja, pero que aún no se han presentado en la naturaleza. ^{[ 195 ] [ 196 ]}

Un herpetario es un espacio de exhibición zoológica para reptiles y anfibios.

En el mundo occidental, algunas serpientes (especialmente especies relativamente dóciles como la pitón bola y la serpiente del maíz ) a veces se mantienen como mascotas. ^{[ 197 ]} Numerosas especies de lagartos se mantienen como mascotas , incluyendo dragones barbudos , ^{[ 198 ]} iguanas , anolis , ^{[ 199 ]} y geckos (como el popular gecko leopardo y el gecko crestado). ^{[ 198 ]}

Las tortugas y galápagos son mascotas cada vez más populares, pero su cuidado puede ser un desafío debido a sus necesidades particulares, como el control de la temperatura, la necesidad de fuentes de luz ultravioleta y una dieta variada. La larga esperanza de vida de las tortugas, y especialmente de los galápagos, significa que potencialmente pueden sobrevivir a sus dueños. Una buena higiene y un mantenimiento significativo son necesarios al cuidar reptiles, debido a los riesgos de Salmonella y otros patógenos. ^{[ 200 ]} Lavarse las manos regularmente después de manipularlos es una medida importante para prevenir infecciones.