fermentación maloláctica

Las bacterias lácticas convierten el ácido málico en ácido láctico como un medio indirecto para generar energía mediante quimiosmosis , la cual utiliza la diferencia de pH entre el interior de la célula y el exterior del vino para producir ATP . Un modelo que explica cómo se logra esto señala que la forma de L-malato más presente al bajo pH del vino es su forma monoaniónica con carga negativa . Cuando las bacterias transfieren este anión del vino al nivel de pH más alto de su membrana plasmática celular, se produce una carga neta negativa que crea un potencial eléctrico . La descarboxilación del malato a ácido L-láctico libera dióxido de carbono y consume un protón, lo que genera el gradiente de pH que puede producir ATP. ^{[ 2 ]}

Las bacterias lácticas convierten el ácido L-málico presente de forma natural en las uvas de vino. La mayoría de los aditivos comerciales de ácido málico son una mezcla de los enantiómeros D+ y L-málico. ^{[ 7 ]}

Se han realizado numerosos estudios sobre los cambios sensoriales que se producen en los vinos que han pasado por la fermentación maloláctica. La descripción más común es que la acidez del vino se percibe más suave debido al cambio del ácido málico, más áspero, al ácido láctico, más suave. La percepción de acidez proviene de la acidez titulable del vino, por lo que la reducción de la acidez titulable que sigue a la fermentación maloláctica conlleva una reducción de la acidez o "acidez" percibida en el vino. ^{[ 8 ]}

El cambio en la sensación en boca está relacionado con el aumento del pH, pero también puede deberse a la producción de polioles , en particular los alcoholes de azúcar eritritol y glicerol . ^{[ 2 ]} Otro factor que puede mejorar la sensación en boca de los vinos que han pasado por la fermentación maloláctica es la presencia de lactato de etilo, que puede llegar a ser de hasta 110  mg/L después de la MLF. ^{[ 5 ]}

La influencia potencial en el aroma del vino es más compleja y difícil de predecir, ya que las diferentes cepas de Oenococcus oeni (la bacteria más comúnmente utilizada en la MLF) tienen el potencial de crear diferentes compuestos aromáticos . En Chardonnay, los vinos que han pasado por MLF a menudo se describen con notas de " avellana " y " fruta seca ", así como el aroma a pan recién horneado . En los vinos tintos, algunas cepas metabolizan el aminoácido metionina en un derivado del ácido propiónico que tiende a producir aromas tostados y notas de chocolate . ^{[ 2 ]} Los vinos tintos que pasan por la fermentación maloláctica en barrica pueden tener aromas especiados o ahumados intensificados. ^{[ 3 ]}

Sin embargo, algunos estudios también han demostrado que la fermentación maloláctica puede disminuir los aromas frutales primarios, como en el caso del Pinot Noir , perdiendo a menudo las notas de frambuesa y fresa tras la MLF. ^{[ 2 ]} Además, los vinos tintos pueden sufrir una pérdida de color tras la MLF debido a cambios en el pH que provocan un desequilibrio en las antocianinas , las cuales contribuyen a la estabilidad del color en el vino . ^{[ 8 ]}

El género Oenococcus tiene un miembro principal involucrado en la elaboración del vino, O. oeni , antes conocido como Leuconostoc oeni . A pesar de tener el nombre Oeno coccus , bajo el microscopio, la bacteria tiene forma de bacilo . Es una bacteria Gram positiva , anaerobia facultativa que puede utilizar algo de oxígeno para la respiración aeróbica , pero generalmente produce energía celular mediante la fermentación. O. oeni es una heterofermentadora que crea múltiples productos finales a partir del uso de glucosa, produciendo ácido D-láctico y dióxido de carbono en cantidades aproximadamente iguales a etanol o acetato. En condiciones reductoras (como cerca del final de la fermentación alcohólica), el tercer producto final suele ser etanol, mientras que en condiciones ligeramente oxidativas (como al inicio de la fermentación alcohólica o en una barrica sin tapar ), es más probable que la bacteria produzca acetato. ^{[ 8 ]}

Algunas cepas de O. oeni pueden usar fructosa para crear manitol (lo que puede provocar un defecto en el vino conocido como defecto de manitol), mientras que muchas otras cepas pueden descomponer el aminoácido arginina (que puede estar presente en el vino que reposa sobre las lías después de la fermentación debido a la autólisis de las células de levadura muertas) en amoníaco . ^{[ 2 ]}

Además de los azúcares hexosas glucosa y fructosa, la mayoría de las cepas de O. oeni pueden utilizar los azúcares pentosas residuales que quedan de la fermentación de la levadura, incluyendo L-arabinosa y ribosa . Solo alrededor del 45% de las cepas de O. oeni pueden fermentar sacarosa (la forma de azúcar que se suele añadir para la chaptalización y que la levadura convierte en glucosa y fructosa). ^{[ 2 ]}

Los enólogos suelen preferir O. oeni por varias razones. Primero, la especie es compatible con la principal levadura del vino, Saccharomyces cerevisiae , aunque en los casos en que se inician simultáneamente la fermentación maloláctica y la fermentación alcohólica, la levadura suele competir con la bacteria por los nutrientes, lo que puede retrasar el inicio de la fermentación maloláctica. Segundo, la mayoría de las cepas de O. oeni toleran los bajos niveles de pH del vino y suelen tolerar los niveles de alcohol estándar que alcanzan la mayoría de los vinos al final de la fermentación. Además, si bien los niveles de dióxido de azufre superiores a 0,8 moléculas de SO₂ ₍ dependientes del pH, pero aproximadamente entre 35 y 50 ppm) inhiben la bacteria, O. oeni es relativamente resistente en comparación con otras bacterias lácticas. Finalmente, O. oeni tiende a producir la menor cantidad de aminas biogénicas (y la mayor cantidad de ácido láctico ^{[ 3 ]} ) entre las bacterias lácticas utilizadas en la elaboración del vino. ^{[ 8 ]}

Dentro del género Lactobacillus existen especies tanto heterofermentativas como homofermentativas. Todos los lactobacilos involucrados en la elaboración del vino son Gram positivos y microaerófilos , y la mayoría de las especies carecen de la enzima catalasa necesaria para protegerse del estrés oxidativo . ^{[ 2 ]}

Las especies de Lactobacillus que se han aislado de muestras de vino y mosto de uva en todo el mundo incluyen L. brevis , L. buchneri , L. casei , L. curvatus , L. delbrueckii subsp. lactis , L. diolivorans , L. fermentum , L. fructivorans , L. hilgardii , L. jensenii , L. kunkeei , L. leichmannii , L. nagelii , L. paracasei , L. plantarum y L. yamanashiensis . ^{[ 2 ]}

La mayoría de las especies de Lactobacillus son indeseables en la elaboración del vino, ya que pueden producir altos niveles de acidez volátil , olores desagradables, turbidez , gases y sedimentos que pueden depositarse en la botella, especialmente si el vino no ha sido filtrado . Estas bacterias también pueden generar cantidades excesivas de ácido láctico, lo que puede influir aún más en el sabor y la percepción sensorial del vino. Algunas especies, como el llamado " Lactobacillus feroz ", se han relacionado con fermentaciones lentas o detenidas , mientras que otras, como L. fructivorans , son conocidas por crear un crecimiento micelial algodonoso en la superficie de los vinos, apodado "moho de Fresno" por la región vinícola donde fue descubierto. ^{[ 8 ]}

Hasta el momento, se han aislado cuatro especies del género Pediococcus en vinos y mosto de uva: P. inopinatus , P. pentosaceus , P. parvulus y P. damnosus , siendo las dos últimas las especies más comunes en el vino. Todas las especies de Pediococcus son Gram positivas, algunas microaerófilas y otras que utilizan principalmente respiración aeróbica. Al microscopio, los Pediococcus suelen aparecer en pares de pares o tétradas, lo que permite identificarlos. Los Pediococcus son homofermentadores, metabolizando la glucosa en una mezcla racémica de L-lactato y D-lactato mediante glucólisis . ^{[ 5 ]} Sin embargo, en ausencia de glucosa, algunas especies, como P. pentosaceus , comienzan a utilizar glicerol , degradándolo en piruvato , que posteriormente puede convertirse en diacetilo, acetato, 2,3-butanodiol y otros compuestos que pueden conferir características desfavorables al vino. ^{[ 2 ]}

La mayoría de las especies de Pediococcus son indeseables en la elaboración del vino debido a los altos niveles de diacetilo que pueden producir, así como al aumento en la producción de aminas biogénicas, que se ha relacionado con una posible causa de dolores de cabeza asociados al consumo de vino tinto . Muchas especies de Pediococcus también pueden introducir olores desagradables u otros defectos en el vino, como el sabor amargo a acroleína, que proviene de la degradación del glicerol en acroleína , la cual reacciona con los compuestos fenólicos del vino para producir un compuesto de sabor amargo. ^{[ 8 ]}

Se ha encontrado una especie, P. parvulus , en vinos que no han pasado por la fermentación maloláctica (es decir, que el ácido málico aún está presente en el vino), pero cuyo aroma se ha visto alterado de una manera que los enólogos han descrito como "no deteriorado" o defectuoso. Otros estudios han aislado P. parvulus de vinos que han pasado por la fermentación maloláctica sin que se hayan desarrollado olores extraños ni defectos en el vino. ^{[ 2 ]}

Las bacterias lácticas son organismos exigentes que no pueden sintetizar por sí mismas todos sus complejos requerimientos nutricionales. Para que las bacterias lácticas crezcan y completen la fermentación maloláctica, la composición del medio de cultivo del vino debe satisfacer sus necesidades nutricionales. Al igual que la levadura del vino, las bacterias lácticas requieren una fuente de carbono para el metabolismo energético (generalmente azúcar y ácido málico), una fuente de nitrógeno (como aminoácidos y purinas ) para la síntesis de proteínas , y diversas vitaminas (como niacina , riboflavina y tiamina ) y minerales para ayudar en la síntesis de enzimas y otros componentes celulares. ^{[ 5 ]}

La fuente de estos nutrientes suele encontrarse en el propio mosto de uva, aunque las inoculaciones de MLF que se realizan simultáneamente con la fermentación alcohólica conllevan el riesgo de que la levadura compita con las bacterias por estos nutrientes. Hacia el final de la fermentación, cuando la mayor parte de los recursos originales del mosto de uva se han consumido, la lisis de las células de levadura muertas (las lías) puede ser una fuente de algunos nutrientes, en particular aminoácidos. Además, incluso los vinos secos que se han fermentado hasta la sequedad aún contienen azúcares pentosas no fermentables (como arabinosa, ribosa y xilosa ) que pueden ser utilizados tanto por bacterias beneficiosas como por bacterias de deterioro. Al igual que con la levadura del vino, los fabricantes de inóculo de LAB cultivadas suelen ofrecer aditivos nutricionales especialmente preparados que pueden utilizarse como suplemento. Sin embargo, a diferencia de la levadura del vino , las bacterias lácticas no pueden utilizar el suplemento de fosfato diamónico como fuente de nitrógeno. ^{[ 2 ]}

Antes de la introducción de suplementos nutricionales complejos y los avances en cultivos liofilizados de bacterias lácticas, los enólogos cultivaban su inóculo de bacterias lácticas a partir de tubos de ensayo proporcionados por laboratorios. En la década de 1960, estos enólogos descubrieron que era más fácil crear cultivos iniciadores en medios que contenían jugo de manzana o tomate . Se descubrió que este "factor del jugo de tomate" era un derivado del ácido pantoténico , un importante factor de crecimiento para las bacterias. ^{[ 8 ]}

Al igual que con la levadura, el oxígeno puede considerarse un nutriente para las bacterias ácido lácticas (BAL), pero solo en cantidades muy pequeñas y únicamente para especies microaerófilas como O. oeni . Sin embargo, actualmente no existe evidencia que sugiera que la fermentación maloláctica se desarrolle con mayor facilidad en condiciones aeróbicas que en condiciones completamente anaeróbicas, y de hecho, cantidades excesivas de oxígeno pueden retardar el crecimiento de las BAL al favorecer las condiciones de microorganismos competidores (como Acetobacter ). ^{[ 8 ]}

Oenococcus oeni , la especie de LAB más deseada por los enólogos para llevar a cabo la fermentación maloláctica, puede encontrarse en el viñedo, pero a menudo en niveles muy bajos. Si bien la fruta mohosa o dañada puede albergar una flora microbiana diversa, las LAB que se encuentran con mayor frecuencia en uvas limpias y sanas después de la cosecha son especies de los géneros Lactobacillus y Pediococcus . Tras el estrujado, los microbiólogos suelen encontrar poblaciones inferiores a 10³ ^unidades formadoras de colonias /mL que contienen una mezcla de P. damnosus, L. casei, L. hilgardii y L. plantarum , así como O. oeni . En los mostos que no reciben una dosis temprana de dióxido de azufre para "eliminar" estas poblaciones silvestres de LAB, esta flora bacteriana compite entre sí (y con las levaduras del vino) por los nutrientes al inicio de la fermentación. ^{[ 8 ]}

En la bodega, múltiples puntos de contacto pueden albergar poblaciones nativas de bacterias lácticas, incluyendo barricas de roble , bombas, mangueras y líneas de embotellado. Para vinos donde la fermentación maloláctica es indeseable (como los vinos blancos afrutados), la falta de una higiene adecuada de los equipos de vino puede conducir al desarrollo de una fermentación maloláctica no deseada y resultar en defectos del vino . En el caso de barricas de roble donde la higiene completa es casi imposible, las bodegas suelen marcar las barricas que han contenido vinos que pasaron por la fermentación maloláctica y las mantienen aisladas de las barricas "limpias" o nuevas que pueden usar para vinos que no están destinados a pasar por la fermentación maloláctica. ^{[ 4 ]}

Varias especies del género Schizosaccharomyces utilizan ácido L-málico, y los enólogos han estado explorando el potencial de usar esta levadura de vino para desacidificar vinos en lugar de la ruta tradicional de fermentación maloláctica con bacterias. Sin embargo, los primeros resultados con Schizosaccharomyces pombe han mostrado una tendencia de la levadura a producir olores extraños y características sensoriales desagradables en el vino. En los últimos años, los enólogos han estado experimentando con una cepa mutante de Schizosaccharomyces malidevorans que hasta ahora ha demostrado producir menos defectos potenciales y olores extraños en el vino. ^{[ 2 ]}

El diacetilo (o 2,3-butanodiona) es el compuesto asociado con los aromas a mantequilla de los vinos Chardonnay, pero puede afectar a cualquier vino que haya pasado por la fermentación maloláctica. Con un umbral de detección de olor de 0,2  mg/L en vinos blancos y 2,8  mg/L en vinos tintos, puede percibirse como ligeramente mantecoso o con un toque a nuez, mientras que en concentraciones superiores a 5-7  mg/L (5-7 ppm ) puede enmascarar otras notas aromáticas del vino. ^{[ 7 ] [ 10 ]}

El diacetilo puede ser producido por las LAB a través del metabolismo del azúcar o del ácido cítrico . ^{[ 11 ]} Si bien el ácido cítrico está presente de forma natural en las uvas, se encuentra en una cantidad muy pequeña, ya que la mayor parte proviene de la adición deliberada del enólogo para acidificar el vino. ^{[ 8 ]} En presencia de ácidos málico y cítrico, las LAB utilizan ambos, pero utilizan el málico mucho más rápidamente, y la tasa de uso del cítrico/formación de diacetilo está influenciada por la cepa bacteriana particular (la mayoría de las cepas de O. oeni producen menos diacetilo que las especies de Lactobacillus y Pediococcis ), así como por el potencial redox del vino. ^{[ 12 ]} En condiciones de vino que tienen un potencial redox bajo (es decir, es más oxidativo, como en una barrica que no está completamente llena), se consumirá más ácido cítrico y se formará más diacetilo. En condiciones más reductoras, como en las fermentaciones alcohólicas donde las poblaciones de levaduras alcanzan su máximo y el vino está altamente saturado de dióxido de carbono, la formación de diacetilo es mucho más lenta. Las levaduras también ayudan a mantener bajos los niveles consumiendo diacetilo y reduciéndolo a acetoína y butilenglicol . ^{[ 5 ]}

La producción de diacetilo se ve favorecida en fermentaciones que se realizan a temperaturas entre 18 y 25 °C (64 y 77 °F) . También tiende a producirse en niveles más altos en vinos con niveles de pH más bajos (por debajo de 3,5), aunque en niveles por debajo de 3,2, la mayoría de las cepas de LAB deseables para MLF tienden a ser inhibidas. Las fermentaciones malolácticas "salvajes" (es decir, sin inocular) tienen el potencial de producir más diacetilo que las fermentaciones inoculadas debido a las poblaciones iniciales más bajas durante la fase de latencia , ya que las fermentaciones inoculadas generalmente tienen un inóculo inicial de 10 ⁶ UFC/mL. ^{[ 2 ]} Las inoculaciones tardías de MLF, después de la fermentación alcohólica, también tienden a producir niveles más altos de diacetilo. ^{[ 3 ]} Los productores de Chardonnay que desean elaborar el "estilo mantecoso" con alto contenido de diacetilo a menudo realizan una inoculación tardía o "salvaje" en la barrica después de la fermentación primaria, permitiendo que el vino pase varias semanas o incluso meses sobre lías en condiciones reductoras que promueven la producción de diacetilo. ^{[ 8 ]} Algunas fuentes señalan que el diacetilo en realidad disminuye al fermentar sobre lías, debido a que las levaduras supervivientes metabolizan el diacetilo, y por lo tanto la fermentación maloláctica se realiza mejor sin lías. ^{[ 13 ]}  

En vinos con niveles excesivos de diacetilo, algunos enólogos utilizan dióxido de azufre para unirse al compuesto y reducir su percepción entre un 30 y un 60 %. Esta unión es un proceso reversible y, tras solo unas semanas de crianza en botella o depósito, los altos niveles de diacetilo reaparecen. Sin embargo, la adición temprana de dióxido de azufre durante la fermentación maloláctica limita la producción de diacetilo al inhibir las bacterias y limitar su actividad por completo, incluyendo la conversión de ácido málico en ácido láctico. ^{[ 7 ]}

Si bien la acidez volátil (AV) se suele medir en términos de contenido de ácido acético, su percepción sensorial es una combinación de acético ( aromas avinagrados ) y acetato de etilo ( aromas a quitaesmalte y pegamento para maquetas de aviones ). Los altos niveles de AV pueden inhibir la levadura del vino y provocar una fermentación lenta o detenida. Diversos microorganismos pueden ser fuente de AV, como Acetobacter , Brettanomyces y levaduras de película como Candida , así como bacterias lácticas (BAL). Sin embargo, mientras que las BAL generalmente solo producen ácido acético, estos otros microorganismos suelen producir acetato de etilo, además de ácido acético. ^{[ 7 ]}

La mayoría de los países productores de vino tienen leyes que regulan la cantidad de acidez volátil permitida para el vino disponible para la venta y el consumo. En Estados Unidos , el límite legal es de 0,9 g/L para el vino extranjero exportado a Estados Unidos, 1,2 g/L para el vino blanco de mesa, 1,4 g/L para el vino tinto, 1,5 g/L para el vino blanco de postre y 1,7 g/L para el vino tinto de postre. Las regulaciones de la Unión Europea limitan la acidez volátil a 1,08 g/L para los vinos blancos de mesa y a 1,20 g/L para los vinos tintos de mesa. ^{[ 2 ]}

Las especies heterofermentadoras de Oenococcus y Lactobacillus tienen el potencial de producir altos niveles de ácido acético a través del metabolismo de la glucosa, aunque con la mayoría de las cepas de O. oeni , la cantidad suele ser solo de 0,1 a 0,2 g/L. ^{[ 5 ] [ 14 ]} Varias especies de Pediococcus también pueden producir ácido acético a través de otras vías. Los vinos que comienzan con niveles de pH altos (superiores a 3,5) corren el mayor riesgo de producción excesiva de ácido acético debido a las condiciones más favorables para las especies de Lactobacillus y Pediococcus . ^{[ 7 ] [ 15 ]} Se sabe que L. Kunkeei , una de las llamadas especies de Lactobacillus "feroces ", produce de 3 a 5 g/L de ácido acético en los vinos, niveles que pueden llevar fácilmente a fermentaciones detenidas. ^{[ 2 ]}

A finales del siglo XX, entre los viticultores estadounidenses, se reportó que fermentaciones aparentemente saludables se veían rápidamente inundadas por altos niveles de ácido acético que superaban a las levaduras del vino y provocaban fermentaciones detenidas. Si bien inicialmente se pensó que una nueva especie de Acetobacter o levadura de deterioro del vino era la culpable, finalmente se descubrió que se trataba de varias especies de Lactobacillus , L. kunkeei , L. nagelii y L. hilgardii , apodadas colectivamente Lactobacillus "feroces" por su agresiva producción de ácido acético, su rápida multiplicación y su alta tolerancia al dióxido de azufre y otros controles microbiológicos. ^{[ 8 ]}

Los fermentos de vinos con pH alto (superior a 3,5) que se sometieron a maceración en frío antes de la inoculación de levaduras y recibieron poco o ningún dióxido de azufre durante el estrujado parecen ser los que corren mayor riesgo de contraer Lactobacillus "feroz" . Si bien la infección parece ser específica del viñedo, actualmente no se ha informado de la presencia de ninguno de los lactobacilos implicados en la superficie de las uvas de vino recién cosechadas . ^{[ 8 ]}

La degradación del glicerol por algunas cepas de LAB puede producir el compuesto acroleína . El glicerol es un poliol de sabor dulce presente en todos los vinos, pero en niveles más altos en vinos infectados con Botrytis cinerea . La acroleína, un " aldehído activo ", puede interactuar con algunos compuestos fenólicos del vino para crear vinos de sabor muy amargo, descritos como amertume por Pasteur. Si bien se ha demostrado que al menos una cepa de O. oeni produce acroleína, esta se encuentra con mayor frecuencia en vinos infectados por cepas de especies de Lactobacillus y Pediococcus , como L. brevis, L. buchneri y P. parvulus . También se ha demostrado que la contaminación por acroleína es más común en vinos fermentados a altas temperaturas y/o elaborados con uvas cosechadas con altos niveles de Brix . ^{[ 2 ]}

Las especies heterofermentadoras del género Lactobacillus , así como algunas cepas silvestres de O. oeni , tienen el potencial de metabolizar la fructosa (uno de los principales azúcares del vino) en los alcoholes de azúcar manitol y (con menos frecuencia) eritritol . Estos compuestos de sabor dulce pueden añadir dulzor a un vino donde no se desea (como en el Cabernet Sauvignon ). La contaminación por manitol, descrita como mannita por Pasteur, en los vinos suele ir acompañada de otros defectos, como la presencia de niveles excesivos de ácido acético, diacetilo, ácido láctico y 2-butanol , que pueden contribuir a un aroma a ésteres avinagrados . El vino también puede presentar un brillo viscoso en la superficie. ^{[ 5 ]}

A mediados del siglo XX, comenzó a aparecer un crecimiento micelial algodonoso en las botellas de algunos vinos dulces fortificados producidos en el Valle Central de California . Al ser vinos fortificados, estos solían tener niveles de alcohol superiores al 20%, un nivel que normalmente inhibe el crecimiento de la mayoría de los microorganismos que causan deterioro durante la vinificación. Conocido como "moho de Fresno" por el lugar donde se descubrió por primera vez, se determinó que el responsable de este crecimiento era L. fructivorans , una especie que puede controlarse mediante la higiene y el mantenimiento de niveles adecuados de dióxido de azufre. ^{[ 2 ]}

Algunas especies de Lactobacillus y Pediococcus (en particular P. damnosus y P. pentosaceus ) tienen el potencial de sintetizar polisacáridos que añaden una viscosidad oleosa al vino. En el caso de Lactobacillus , algunos de estos sacáridos pueden ser glucanos que se pueden sintetizar a partir de la glucosa presente en el vino en concentraciones tan bajas como 50–100  mg/L (0,005 a 0,01 % de azúcar residual) y que afectan a vinos aparentemente "secos". Si bien la "viscosidad" puede aparecer en la barrica o el depósito, a menudo se observa en los vinos varios meses después de su embotellado. Los vinos con niveles de pH superiores a 3,5 y bajos niveles de dióxido de azufre son los que corren mayor riesgo de desarrollar este defecto. ^{[ 8 ]}

Denominada graisse (o "grasa") por los franceses ^{[ 7 ]} y les vins filant por Pasteur, esta falla se ha observado en vinos de manzana y sidra . También puede ser causada por otros microorganismos de deterioro como Streptococcus mucilaginous , Candida krusei y Acetobacter rancens . ^{[ 8 ]}

Se sabe que los vinos infectados con L. brevis, L. hilgardii y L. fermentum desarrollan ocasionalmente un aroma que recuerda a las heces de roedores . El aroma se acentúa al frotar el vino entre los dedos y, si se consume, puede dejar un regusto largo y desagradable . El aroma puede ser muy potente, detectable a un umbral sensorial tan bajo como 1,6 partes por mil millones ( μg /l). El compuesto exacto responsable son derivados del aminoácido lisina, creados mediante una reacción de oxidación con etanol. ^{[ 7 ]} Si bien las especies de bacterias lácticas indeseables se han asociado con mayor frecuencia a este defecto, también se sabe que los vinos infectados por la levadura Brettanomyces en presencia de fosfato de amonio y lisina presentan este defecto. ^{[ 2 ]}

El sorbato se utiliza a menudo como inhibidor de levaduras por los vinicultores caseros para detener la fermentación alcohólica en la producción de vinos dulces. La mayoría de las especies de bacterias lácticas pueden sintetizar sorbato para producir 2-etoxihexa-3,5-dieno , que tiene el aroma de las hojas de geranio trituradas . ^{[ 7 ]}

En comparación con los ácidos málico y cítrico, el ácido tartárico se considera generalmente microbiológicamente estable. Sin embargo, algunas especies de Lactobacillus (en particular L. brevis y L. plantarum ) tienen el potencial de degradar el ácido tartárico en el vino, reduciendo su acidez total entre un 3 % y un 50 %. Los enólogos franceses habían observado este fenómeno durante mucho tiempo y lo denominaron tourne (que significa "volverse marrón") ^{[ 7 ]} en referencia al cambio de color que puede ocurrir en el vino simultáneamente, probablemente debido a otros procesos que actúan además de la pérdida de ácido tartárico. Si bien Lactobacillus es el principal responsable del tourne , algunas especies de la levadura Candida, causante de la película de deterioro , también pueden metabolizar el ácido tartárico. ^{[ 2 ]}

Si bien la presencia de carbamato de etilo no constituye un defecto sensorial en el vino, este compuesto es un posible carcinógeno y está sujeto a regulación en muchos países. Se produce por la degradación del aminoácido arginina , presente tanto en el mosto de uva como liberado en el vino mediante la autólisis de las células de levadura muertas. Aunque el uso de urea como fuente de nitrógeno asimilable por la levadura (ya no legal en la mayoría de los países) era la causa más común de carbamato de etilo en el vino, se sabe que tanto O. oeni como L. buchneri producen fosfato de carbamil y citrulina , precursores de la formación de carbamato de etilo. También se sospecha que L. hilgardii , una de las especies de Lactobacillus conocidas como "feroces", contribuye a la producción de carbamato de etilo. En Estados Unidos, la Oficina de Impuestos y Comercio de Alcohol y Tabaco ha establecido un límite objetivo voluntario de carbamato de etilo en el vino de menos de 15 μg/L para vinos de mesa y menos de 60 μg/L para vinos de postre. ^{[ 2 ]}  

Se ha sugerido que las aminas biogénicas son una posible causa de las cefaleas asociadas al consumo de vino tinto . En el vino, se han detectado histamina , cadaverina , feniletilamina , putrescina y tiramina . Estas aminas se generan por la degradación de aminoácidos presentes en el mosto de uva y que quedan tras la descomposición de las células de levadura muertas después de la fermentación. La mayoría de las bacterias ácido lácticas (BAL) tienen el potencial de generar aminas biogénicas, incluso algunas cepas de O. oeni , pero los niveles elevados de aminas biogénicas se asocian con mayor frecuencia a especies de los géneros Lactobacillus y Pediococcus . En la Unión Europea , se está empezando a controlar la concentración de aminas biogénicas en el vino, mientras que en Estados Unidos actualmente no existe ninguna normativa al respecto. ^{[ 7 ]}