Estegóceras

Gilmore's 1924 skeletal reconstruction of UALVP 2 (left), showing the ossified tendons of the tail as gastralia, and comparison between its teeth and that of Troodon (right), a genus which Gilmore argued was the senior synonym of Stegoceras

En 1924, el paleontólogo Charles W. Gilmore describió un cráneo completo de S. validus con restos postcraneales asociados, que hasta entonces constituían los restos más completos de un dinosaurio con cabeza abovedada. Fue descubierto en el Grupo Belly River por el paleontólogo estadounidense George F. Sternberg en 1926 y catalogado como espécimen UALVP 2 en el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Alberta . Este hallazgo confirmó la interpretación de Hatcher de que las cúpulas consistían en la zona frontoparietal del cráneo. UALVP 2 se encontró con pequeños elementos óseos desarticulados, que entonces se creía que eran gastralias (costillas abdominales), desconocidas en otros dinosaurios ornitisquios (uno de los dos grupos principales de dinosaurios). Gilmore señaló que los dientes de S. validus eran muy similares a los de la especie Troodon formosus (descrita en 1856 y conocida entonces solo a partir de dientes aislados), y describió una cúpula craneal hallada cerca del yacimiento donde se encontró Troodon . Por lo tanto, Gilmore consideró a Stegoceras un sinónimo menor inválido de Troodon , renombrando así a S. validus como T. validus , y sugirió que incluso las dos especies podrían ser la misma. Además, descubrió que S. brevis era idéntico a S. validus y, por consiguiente, un sinónimo menor de este último. También ubicó estas especies en la nueva familia Troodontidae (ya que Lambe no había seleccionado un género tipo para sus Psalisauridae), que consideraba más cercana a los dinosaurios ornitópodos . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Debido a que el cráneo parecía tan especializado en comparación con el esqueleto de aspecto bastante "primitivo", Nopcsa dudó de que estas partes realmente pertenecieran juntas y sugirió que el cráneo pertenecía a un nodosaurio , el esqueleto a un ornitópodo y las supuestas gastralias (costillas ventrales) a un pez. Esta afirmación fue refutada por Gilmore y Loris S. Russell en la década de 1930. ^{[ 10 ]}

La clasificación de Gilmore fue respaldada por los paleontólogos Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer en su revisión de 1943 sobre los dinosaurios con cabeza abovedada, conocidos hasta entonces a partir de 46 cráneos. A partir de estos especímenes, Brown y Schlaikjer nombraron las nuevas especies T. sternbergi y T. edmontonensis (ambas de Alberta), y trasladaron la gran especie T. wyomingensis (descrita en 1931) al nuevo género Pachycephalosaurus , junto con otras dos especies. Encontraron que T. validus era distinto de T. formosus , pero consideraron a S. brevis como la forma femenina de T. validus y, por lo tanto, un sinónimo menor. Para entonces, los dinosaurios con cabeza abovedada se consideraban parientes de los ornitópodos o de los anquilosaurios. ^{[ 10 ]} En 1945, después de examinar moldes de dientes de T. formosus y S. validus , el paleontólogo Charles M. Sternberg demostró diferencias entre los dos y, en cambio, sugirió que Troodon era un dinosaurio terópodo y que los dinosaurios de cabeza abovedada debían colocarse en su propia familia. Aunque Stegoceras fue el primer miembro de esta familia en ser nombrado, Sternberg nombró al grupo Pachycephalosauridae en honor al segundo género, ya que encontró que ese nombre (que significa "lagarto de cabeza gruesa") era más descriptivo. También consideró a T. sternbergi y T. edmontonensis miembros de Stegoceras , encontró válido a S. brevis y nombró una nueva especie, S. lambei , basándose en un espécimen anteriormente asignado a S. validus . ^{[ 3 ] [ 11 ]} La separación de Troodon fue apoyada por Russell en 1948, quien describió un dentario de terópodo con dientes casi idénticos a los de T. formosus . ^{[ 12 ]}

En 1953, el paleontólogo Birger Bohlin nombró a Troodon bexelli basándose en un hueso parietal de China. ^{[ 13 ]} En 1964, el paleontólogo Oskar Kuhn lo consideró una especie inequívoca de Stegoceras ; S. bexelli . ^{[ 14 ]} En 1974, las paleontólogas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska concluyeron que las "gastralias" de Stegoceras eran tendones osificados , después de identificar tales estructuras en la cola del paquicefalosaurio Homalocephale . ^{[ 9 ]} En 1979, los paleontólogos William Patrick Wall y Peter Galton nombraron la nueva especie Stegoceras browni , basándose en una cúpula aplanada, descrita anteriormente como una hembra de S. validus por Galton en 1971. El nombre específico honra a Brown, quien encontró el espécimen holotipo (espécimen AMNH 5450 en el Museo Americano de Historia Natural ) en Alberta. Este estudio también nombró el nuevo género y especie Gravitholus albertae basándose en un espécimen, TMP 1972.027.0001, encontrado en la Formación Oldman de Alberta. Su nombre genérico significa "cúpula pesada", y se pensó que se distinguía de Stegoceras por varias características, incluyendo su cúpula ancha y su pequeña caja craneana. ^{[ 15 ]} En 1983, Galton y Hans-Dieter Sues trasladaron a S. browni a su propio género, Ornatotholus ( ornatus es latín para "adornado" y tholus para "cúpula"), y lo consideraron el primer miembro americano conocido de un grupo de paquicefalosaurios de "cabeza plana", previamente conocidos en Asia. ^{[ 16 ]} En una revisión de los paquicefalosaurios de 1987, Sues y Galton enmendaron el nombre específico validus a validum , que posteriormente se ha utilizado en la literatura científica. Estos autores sinonimizaron S. brevis , S. sternbergi y S. lambei con S. validum , encontraron que S. bexelli difería de Stegoceras en varias características y lo consideraron un paquicefalosaurio indeterminado. ^{[ 3 ] [ 4 ]} En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron a Ornatotholus un juvenilS. validum , por tanto un sinónimo menor. ^{[ 17 ]}

Cúpula holotipo de Gravitholus (izquierda) y espécimen asignado a Hanssuesia (derecha), dos taxones propuestos como sinónimos de Stegoceras.

En 2000, el paleontólogo Robert M. Sullivan asignó S. edmontonensis y S. brevis al género Prenocephale (hasta entonces solo conocido por la especie mongola P. prenes ), y encontró más probable que S. bexelli perteneciera a Prenocephale que a Stegoceras , pero lo consideró un nomen dubium (nombre dudoso, sin caracteres distintivos) debido a su incompletitud, y señaló que su espécimen holotipo parecía haberse perdido. ^{[ 18 ]} En 2003, Thomas E. Williamson y Thomas Carr consideraron a Ornatotholus un nomen dubium , o tal vez un Stegoceras juvenil . ^{[ 19 ]} En una revisión de Stegoceras de 2003 , Sullivan estuvo de acuerdo en que Ornatotholus era un sinónimo menor de Stegoceras , movió S. lambei al nuevo género Colepiocephale y S. sternbergi al nuevo género Hanssuesia , nombrado en honor a Hans-Dieter Sues . Afirmó que el género Stegoceras se había convertido en un taxón cajón de sastre para paquicefalosaurios norteamericanos de tamaño pequeño a mediano hasta ese momento. Para entonces, docenas de especímenes habían sido asignados a S. validum , incluyendo muchos domos demasiado incompletos para ser identificados como Stegoceras con certeza. UALVP 2 sigue siendo el espécimen más completo de Stegoceras , en el cual se basa la mayor parte del conocimiento científico del género. ^{[ 4 ]} S. brevis fue trasladado al nuevo género Foraminacephale en 2016 por Ryan K. Schott Schott y David C. Evans, ^{[ 20 ]} y S. bexelli a Sinocephale en 2021 por Evans y colegas. ^{[ 21 ]}

En 2023, el paleontólogo Aaron D. Dyer y sus colegas analizaron suturas y elementos individuales en los cráneos de Gravitholus y Hanssuesia , el primero basándose en datos de sincrotrón , y no encontraron diferencias significativas entre ellos y Stegoceras validum . Los consideraron sinónimos menores, y Gravitholus representó la etapa final del crecimiento de Stegoceras . Se descubrió que los supuestos rasgos distintivos de Hanssuesia se basaban en interpretaciones erróneas. ^{[ 22 ]}

En 2002, Williamson y Carr describieron una cúpula (espécimen NMMNH P-33983 en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México ) de la Cuenca de San Juan , Nuevo México , que consideraron un paquicefalosaurio juvenil de especie incierta (aunque tal vez Sphaerotholus goodwini ). En 2006, Sullivan y Spencer G. Lucas lo consideraron un S. validum juvenil , lo que ampliaría considerablemente el rango de la especie. ^{[ 23 ] [ 24 ]} En 2011 , el paleontólogo Steven E. Jasinski y Sullivan consideraron el espécimen un adulto y lo convirtieron en el holotipo de la nueva especie Stegoceras novomexicanum , con otros dos especímenes (SMP VP-2555 y SMP VP-2790) como paratipos. ^{[ 25 ]} Un análisis filogenético de 2011 realizado por Watabe y colegas no colocó a las dos especies de Stegoceras cerca una de la otra. ^{[ 26 ]}

Holotipo y domos asignados de Texacephale que pueden representar ejemplos del sur de Stegoceras

En 2016, los paleontólogos Williamson y Stephen L. Brusatte reestudiaron el holotipo de S. novomexicanum y encontraron que los paratipos no pertenecían al mismo taxón que el holotipo, y que todos los especímenes involucrados eran juveniles. Además, no pudieron determinar si el espécimen holotipo representaba la especie distinta S. novomexicanum , o si era un juvenil de S. validum o Sphaerotholus goodwini , u otro paquicefalosaurio previamente conocido. ^{[ 27 ]} En 2016, Jasinski y Sullivan defendieron la validez de S. novomexicanum ; estuvieron de acuerdo en que algunas características utilizadas para diagnosticar la especie eran indicativas de una etapa subadulta, pero presentaron características diagnósticas adicionales en el holotipo que distinguen la especie. También señalaron algunas características adultas, que pueden indicar heterocronía (diferencia en el momento de los cambios ontogenéticos entre taxones relacionados) en la especie. Admitieron que los paratipos y otros especímenes asignados diferían del holotipo por tener cráneos más abovedados, asignándolos en cambio como cf. S. novomexicanum (difícil de identificar), pero encontraron probable que todos pertenecieran al mismo taxón (siendo los especímenes asignados adultos), debido al intervalo estratigráfico restringido y al rango geográfico. ^{[ 28 ]} Dyer y colegas encontraron que el holotipo de S. novomexicanum podría ser un Sphaerotholus goodwini inmaduro , porque los rasgos únicos propuestos de S. novomexicanum desaparecieron a través de la ontogenia en S. validum . ^{[ 22 ]}

En 2024, se describió un espécimen de Stegoceras de la Formación Aguja de Texas, y se asignó a Stegoceras con base en análisis morfométricos realizados por los paleontólogos Steven L. Wick y Thomas M. Lehman. Era un juvenil, muy comparable a los juveniles de S. validum , pero diferente en algunos aspectos. Lo consideraron un posible representante de una nueva especie sureña de Stegoceras , pero no de S. novomexicanum, ya que el estudio concluyó que era muy diferente de otros especímenes de Stegoceras y, por lo tanto, probablemente no referible a Stegoceras. La descripción también incluyó el holotipo de Texacephale langstoni en su análisis morfométrico , donde también se encontró que era muy similar a S. validum , pero no hasta el punto en que los autores del estudio lo asignaron directamente a esa especie. Sin embargo, los autores del estudio consideraron que el holotipo de Texacephale era probablemente un espécimen adulto de Stegoceras. ^{[ 29 ]}

El cráneo de Stegoceras era aproximadamente triangular visto de perfil, con un hocico relativamente corto. Los huesos frontal y parietal eran muy gruesos y formaban una cúpula elevada. La sutura entre estos dos elementos estaba obliterada (apenas visible en algunos especímenes) y se denominan colectivamente "frontoparietal". La cúpula frontoparietal era ancha y tenía una superficie relativamente lisa, con solo los lados rugosos (arrugados). Se estrechaba por encima y entre las órbitas (cavidades oculares). El frontoparietal se estrechaba en la parte posterior, estaba encajado entre los huesos escamosos y terminaba en una depresión sobre el occipucio en la parte posterior del cráneo. Los huesos parietal y escamoso formaban una gruesa repisa sobre el occipucio denominada repisa parietoescamosa, cuya extensión variaba entre los especímenes. El escamoso era grande, no formaba parte de la cúpula y su parte posterior estaba hinchada. Estaba ornamentado por tubérculos (o protuberancias redondas) espaciados irregularmente, y una hilera de nódulos (protuberancias) se extendía a lo largo de sus bordes superiores, terminando en un tubérculo puntiagudo (o pequeño cuerno) a cada lado en la parte posterior del cráneo. Una hilera interna de tubérculos más pequeños corría paralela a la más grande. Excepto por la superficie superior de la cúpula, gran parte del cráneo estaba ornamentado con nódulos, muchos dispuestos en hileras. ^{[ 3 ]}

La órbita grande tenía forma de elipse imperfecta (con el eje más largo de adelante hacia atrás) y estaba orientada hacia un lado y ligeramente hacia adelante. La fenestra infratemporal (abertura) detrás del ojo era estrecha e inclinada hacia atrás, y la fenestra supratemporal en la parte superior posterior del cráneo era de tamaño muy reducido, debido al engrosamiento del frontoparietal. El basicráneo (suelo de la caja craneana ) estaba acortado y alejado de las regiones debajo de las órbitas y alrededor del paladar . El occipucio se inclinaba hacia atrás y hacia abajo, y el cóndilo occipital estaba desviado en la misma dirección. El hueso lagrimal formaba el margen anterior inferior de la órbita, y su superficie tenía hileras de ornamentación nodular. Los huesos prefrontal y palpebral estaban fusionados y formaban una cresta gruesa sobre la órbita. El hueso yugal, relativamente grande , formaba el margen inferior de la órbita, extendiéndose mucho hacia adelante y hacia abajo en dirección a la articulación de la mandíbula. Estaba ornamentado con crestas y nódulos en una disposición radial. ^{[ 3 ]}

Las aberturas nasales eran grandes y estaban orientadas hacia adelante. El hueso nasal era grueso, muy esculpido y tenía un perfil convexo. Formaba una protuberancia (escudo) en la parte superior media del cráneo junto con el hueso frontal. La parte anterior inferior del premaxilar (hueso anterior de la mandíbula superior) era rugosa y engrosada. Había un pequeño foramen (orificio) en la sutura entre los premaxilares, que conducía a la cavidad nasal y posiblemente estaba conectado al órgano de Jacobson (un órgano del sentido del olfato ). El maxilar era corto y profundo, y probablemente contenía un seno . El maxilar tenía una serie de forámenes que correspondían a la posición de cada diente, y estos funcionaban como conductos para la erupción de los dientes de reemplazo. La mandíbula se articulaba con el cráneo por debajo de la parte posterior de la órbita. La parte dentaria de la mandíbula inferior era larga, mientras que la parte posterior era bastante corta. Aunque no se conserva, la presencia de un hueso predentario está indicada por las facetas en la parte anterior de la mandíbula inferior. ^{[ 3 ]} Al igual que otros paquicefalosaurios, habría tenido un pico pequeño. ^{[ 34 ]}

El estegóceras tenía dientes heterodontes (diferenciados) y tecodontos (ubicados en alvéolos). Presentaba hileras marginales de dientes relativamente pequeños, que no formaban un borde cortante recto. Los dientes se disponían oblicuamente a lo largo de las mandíbulas y se superponían ligeramente de adelante hacia atrás. En cada lado, el espécimen más completo (UALVP 2) tenía tres dientes en el premaxilar, dieciséis en el maxilar (ambas partes de la mandíbula superior) y diecisiete en el dentario de la mandíbula inferior. Los dientes del premaxilar estaban separados de los posteriores en el maxilar por un pequeño diastema (espacio), y las dos hileras del premaxilar estaban separadas por un espacio sin dientes en la parte frontal. Los dientes de la parte frontal de la mandíbula superior (premaxilar) y de la mandíbula inferior eran similares; estos tenían coronas más altas, puntiagudas y recurvadas, y un "talón" en la parte posterior. Los dientes frontales de la mandíbula inferior eran más grandes que los de la mandíbula superior. Los bordes anteriores de las coronas presentaban ocho dentículos (serraciones), y el borde posterior, entre nueve y once. Los dientes de la parte posterior del maxilar superior (maxilar) y la mandíbula inferior eran triangulares en vista lateral y comprimidos en vista frontal. Tenían raíces largas de sección ovalada, y las coronas presentaban un cíngulo marcado en su base. Los dentículos en esta zona estaban comprimidos y dirigidos hacia la parte superior de las coronas. Tanto la cara externa como la interna de las coronas dentales estaban recubiertas de esmalte , y ambas estaban divididas verticalmente por una cresta. Cada borde tenía aproximadamente siete u ocho dentículos, siendo el borde anterior el que generalmente presentaba la mayor cantidad. ^{[ 3 ]}

Cráneo de S. validum UALVP 2 y 1924, ilustraciones del mismo con los huesos etiquetados (derecha).

El cráneo de Stegoceras se puede distinguir de los de otros paquicefalosaurios por características como su pronunciada plataforma parietoescamosa (aunque esta se redujo con la edad), la cúpula "incipiente" de su frontopariental (aunque la cúpula aumentó con la edad), sus huesos nasales inflados, su ornamentación de tubérculos en los lados y la parte posterior de los huesos escamosos, filas de hasta seis tubérculos en el lado superior de cada escamoso, y hasta dos nódulos en la proyección posterior del parietal. También es distinto por su falta de ornamentación nasal y por tener un diastema reducido. ^{[ 4 ] [ 35 ]} El cráneo de S. novomexicanum se puede distinguir del de S. validum por características como la extensión posterior del hueso parietal que es más reducida y triangular, tener fenestras supratemporales más grandes (aunque esto puede deberse al posible estado juvenil de los especímenes), y tener contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y el parietal. También parece haber tenido un lóbulo frontal más pequeño que S. validum , ^{[ 25 ] [ 27 ]} y parece haber sido más grácil en general. ^{[ 28 ]}

Huesos de UALVP 2, incluyendo los de las extremidades, pelvis, vértebras, costillas y tendones osificados de la cola.

La columna vertebral de Stegoceras se conoce de forma incompleta. La articulación entre las cigagófisis (procesos articulares) de las sucesivas vértebras dorsales (de la espalda) parece haber impedido el movimiento lateral de la columna vertebral, lo que la hacía muy rígida, y se reforzaba aún más mediante tendones osificados . ^{[ 3 ]} Aunque no se conocen las vértebras del cuello, el cóndilo occipital curvado hacia abajo (que se articula con la primera vértebra del cuello) indica que el cuello se mantenía en una postura curva, como la forma de "S" o "U" de la mayoría de los cuellos de dinosaurios. ^{[ 36 ]} Basándose en su posición en Homalocephale , los tendones osificados encontrados con UALVP 2 habrían formado una intrincada " cesta caudal " en la cola, compuesta por filas paralelas, con los extremos de cada tendón contactando sucesivamente con el siguiente. Estas estructuras se denominan miorhabdoi y, por lo demás, solo se conocen en peces teleósteos ; Esta característica es exclusiva de los paquicefalosaurios entre los animales tetrápodos (de cuatro extremidades) y puede haber tenido la función de rigidizar la cola. ^{[ 9 ]}

La escápula (omóplato) era más larga que el húmero (hueso del brazo); su hoja era delgada y estrecha, y ligeramente torsionada, siguiendo el contorno de las costillas. La escápula no se expandía en el extremo superior, pero sí en la base. El coracoides era principalmente delgado y laminar. El húmero tenía una diáfisis delgada, ligeramente torsionada a lo largo de su longitud y ligeramente curvada. La cresta deltopectoral (donde se insertaban los músculos deltoides y pectorales ) estaba poco desarrollada. Los extremos del cúbito estaban expandidos y presentaban crestas que se extendían a lo largo de su diáfisis. El radio era más robusto que el cúbito, lo cual es inusual. Vista desde arriba, la cintura pélvica era muy ancha para un arcosaurio bípedo y se ensanchaba hacia la parte posterior. La amplitud de la región pélvica podría haber permitido una extensión posterior del intestino. El ilion era alargado y el isquion largo y delgado. Aunque no se conoce el pubis , probablemente tenía un tamaño reducido como el de Homalocephale . El fémur (hueso del muslo) era delgado y curvado hacia adentro, la tibia era delgada y retorcida, y el peroné era delgado y ancho en el extremo superior. El metatarso del pie parece haber sido estrecho, y el único hueso ungueal (hueso de la garra) conocido de un dedo del pie era delgado y ligeramente curvado. ^{[ 3 ]} Aunque las extremidades de Stegoceras no se conocen completamente, lo más probable es que fueran como las de otros paquicefalosaurios, con manos de cinco dedos y cuatro dedos del pie. ^{[ 34 ]}

Es incierto qué comían los paquicefalosaurios; al tener dientes muy pequeños y estriados, no podían masticar plantas fibrosas y duras con la misma eficacia que otros dinosaurios del mismo período. Se supone que sus dientes afilados y aserrados eran ideales para una dieta mixta de hojas , semillas , frutas e insectos . ^{[ 40 ]} Sues y Galton sugirieron en 1987 que Stegoceras pudo haber tenido una dieta completamente herbívora, ya que las coronas de los dientes eran similares a las de los lagartos iguaniformes . Los dientes premaxilares muestran facetas de desgaste por contacto con el hueso predentario, y los dientes maxilares tienen facetas de desgaste dobles similares a las que se ven en otros dinosaurios ornitisquios. Cada tercer diente maxilar de UALVP 2 son dientes de reemplazo en erupción , y el reemplazo de dientes ocurrió en progresión retrógrada en secuencias de tres. La región occipital de Stegoceras estaba bien delimitada para la inserción muscular y se cree que el movimiento mandibular de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se limitaba principalmente a movimientos verticales, con una capacidad mínima para la rotación mandibular. Esto se basa en la estructura de la mandíbula y el microdesgaste dental, así como en las facetas de desgaste de los dientes, que indican que la fuerza de mordida se utilizaba más para cortar que para triturar. ^{[ 3 ] [ 41 ]}

En 2021, el paleontólogo Michael N. Hudgins y sus colegas examinaron los dientes de Stegoceras y Thescelosaurus y descubrieron que, si bien ambos tenían dientes heterodontos, podían distinguirse estadísticamente entre sí. Debido a su hocico ancho y dientes más uniformes, Stegoceras era un depredador masivo indiscriminado que consumía grandes cantidades de vegetación, mientras que los dientes y el hocico estrecho de Thescelosaurus indican que era un depredador selectivo. Los paquicefalosaurios y los tescelosáuridos aparecen en las mismas formaciones norteamericanas, y parece que su coexistencia fue posible gracias a que ocupaban diferentes ecomorfoespacios (aunque Stegoceras y Thescelosaurus no fueron contemporáneos). ^{[ 42 ]}

En 2026, los paleontólogos Louis-Philippe Bateman y Hans CE Larsson examinaron el desempeño alimentario de los paquicefalosaurios utilizando a Stegoceras como modelo, y descubrieron que la presencia de sus domos limitaba el espacio y el movimiento de sus músculos mandibulares. En comparación con otros orhitisquios, el desempeño alimentario de Stegoceras era más similar al de los ornitisquios y ornitópodos basales de lo que cabría esperar de un taxón derivado del Cretácico Superior. Concluyeron que el domo limitaba a los paquicefalosaurios a una dentición más plesiomórfica (ancestral) con un nicho herbívoro de baja fibra, y que era un ejemplo de una estructura de exhibición sociosecual que limitaba la evolución de los rasgos alimentarios. ^{[ 43 ]}

En 1989, Emily B. Griffin descubrió que Stegoceras y otros paquicefalosaurios tenían un buen sentido del olfato (olfato), basándose en el estudio de moldes craneales que mostraban grandes bulbos olfatorios en el cerebro. ^{[ 44 ]} En 2014, Jason M. Bourke y sus colegas descubrieron que Stegoceras habría necesitado cornetes nasales cartilaginosos en la parte frontal de las fosas nasales para que el flujo de aire llegara a la región olfativa. La evidencia de la presencia de esta estructura es una cresta ósea a la que podría haberse unido. El tamaño de la región olfativa también indica que Stegoceras tenía un agudo sentido del olfato. Los investigadores descubrieron que el dinosaurio podría haber tenido un cornete en forma de espiral (como en un pavo ) o uno ramificado (como en un avestruz ), ya que ambos podrían haber dirigido el aire a la región olfativa. El sistema vascular de los conductos también sugiere que los cornetes servían para enfriar la sangre arterial caliente del cuerpo que se dirigía al cerebro. El cráneo del espécimen S. validum UALVP 2 era idóneo para un estudio de este tipo debido a su excepcional estado de conservación; presenta tejido blando osificado en la cavidad nasal, que de otro modo sería cartilaginoso y, por lo tanto, no se habría conservado mediante mineralización. ^{[ 45 ]}

Históricamente se han propuesto varias explicaciones para la variación observada en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios. Brown y Schlaikjer sugirieron que existía dimorfismo sexual en el grado de abombamiento, e hipotetizaron que los especímenes de cabeza plana como AMNH  5450 ( Ornatotholus ) representaban la morfo hembra de Stegoceras . Esta idea fue respaldada por un estudio morfométrico de 1981 realizado por Champan y colegas, que encontró que los machos tenían cúpulas más grandes y gruesas. ^{[ 35 ] [ 46 ]} Después de que se descubrieron otros paquicefalosaurios de cabeza plana, se propuso que el grado de abombamiento era una característica con importancia taxonómica, y  por lo tanto AMNH 5450 fue considerado un taxón distinto a partir de 1979. En 1998, Goodwin y sus colegas propusieron que la inflación de la cúpula era una característica ontogenética que cambiaba con la edad, basándose en un estudio histológico de un cráneo de S. validum que mostraba que la cúpula estaba compuesta de hueso vascularizado de rápido crecimiento, lo que concuerda con un aumento de la forma de la cúpula con la edad. Estos autores descubrieron que las características supuestamente distintivas de Ornatotholus podrían ser fácilmente el resultado de la ontogenia. ^{[ 35 ] [ 17 ]}

En 2003, Williamson y Carr publicaron una serie hipotética de crecimiento de S. validum , mostrando a Ornatotholus como la etapa juvenil. Sugirieron que los juveniles se caracterizaban por un techo frontoparietal plano y engrosado, con fenestras supratemporales más grandes y salpicado de tubérculos y nódulos muy juntos. La plataforma parietoescamosa no se redujo de tamaño y la sutura frontoparietal estaba abierta. Los subadultos tenían domos en forma de montículo, con la parte posterior del parietal y el techo del cráneo planos. Las fenestras supratemporales mostraron asimetría en tamaño y el cierre de la sutura frontoparietal fue variable. Los nódulos se estiraron o casi se obliteraron a medida que el domo se expandía durante el crecimiento, quedando una superficie teselada. El patrón a menudo se obliteraba en el punto más alto (ápice) del domo, el área donde ocurrió la máxima expansión. Los tubérculos del cráneo se estiraban en diferentes direcciones, y los del margen de la plataforma parietoescamosa podrían haber sido tubérculos hipertrofiados (agrandados). La parte posterior y los lados de los cráneos subadultos y adultos estaban ornamentados por tubérculos menos modificados. Antes de incorporarse a la cúpula en expansión, los huesos del cráneo se expandieron, dando lugar a uniones entre ellos. La cúpula adulta era ancha y convexa, e incorporaba la mayor parte de la plataforma, que se redujo de tamaño y sobresalía del occipucio como un grueso "labio". Las fenestras supratemporales estaban cerradas, pero la sutura entre los huesos frontoparietales y los huesos craneales conectados no siempre estaba cerrada en adultos y subadultos. ^{[ 19 ]}

En 2011, Schott y sus colegas realizaron un análisis más exhaustivo de la ontogenia de la cúpula craneal en S. validum . El estudio halló que la plataforma parietoescamosa conservaba la disposición de la ornamentación a lo largo del crecimiento, y que la vascularización de las cúpulas frontoparietales disminuía con el tamaño. También se observó que la forma y el tamaño de la cúpula estaban fuertemente correlacionados con el crecimiento, y que este era alométrico (en contraste con el isométrico ) desde plano hasta abovedado, lo que respalda la hipótesis de que Ornatotholus era un Stegoceras juvenil . Asimismo, plantearon la hipótesis de que este modelo de crecimiento de la cúpula, con cambios drásticos desde juvenil hasta adulto, era la trayectoria de desarrollo común de los paquicefalosaurios. Estos investigadores señalaron que, si bien la observación de Williamson y Carr de que las fenestras supratemporales se cerraban con la edad era generalmente correcta, aún existía un alto grado de variación individual en el tamaño de estas fenestras, independientemente del tamaño del frontoparietal, y esta característica podría, por lo tanto, haber sido independiente de la ontogenia. ^{[ 35 ]}

Un estudio de 2012 realizado por Schott y Evans halló que el número y la forma de los nódulos individuales en la plataforma escamosa de los cráneos de S. validum examinados variaban considerablemente, y que esta variabilidad no parecía correlacionarse con cambios ontogénicos, sino que se debía a la variación individual. Estos investigadores no encontraron correlación entre el ancho de las fenestras supratemporales y el tamaño del escamoso. ^{[ 47 ]}

La función de las cúpulas de los paquicefalosaurios ha sido objeto de debate, y Stegoceras se ha utilizado como modelo experimental en diversos estudios. La cúpula se ha interpretado principalmente como un arma utilizada en el combate intraespecífico , una estructura de exhibición sexual o un medio para el reconocimiento de la especie . ^{[ 48 ] [ 49 ]}

Combatir

La hipótesis de que los cráneos abovedados de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se utilizaban para embestir con la cabeza fue propuesta por primera vez por el paleontólogo Edwin Colbert en 1955. En 1970 y 1971, Galton profundizó en esta idea y argumentó que si la cúpula era simplemente ornamental, habría sido menos densa y que la estructura era ideal para resistir la fuerza. Galton sugirió que cuando Stegoceras sostenía su cráneo verticalmente, perpendicular al cuello, la fuerza se transmitía desde el cráneo, con pocas posibilidades de dislocación, y la cúpula podría, por lo tanto, usarse como ariete. Creía que era improbable que se utilizara principalmente como defensa contra los depredadores, ya que la cúpula carecía de espinas, y las del escafoides parietoescamoso se encontraban en una posición "ineficaz", pero la consideró compatible con la competencia intraespecífica. Galton imaginó que las cúpulas se golpeaban entre sí, mientras que la columna vertebral se mantenía en posición horizontal. Esto podría hacerse mientras se enfrentaban a golpes, o mientras se embestían con la cabeza baja (de forma análoga a las ovejas y cabras modernas). También señaló que la rigidez de la espalda habría sido útil al usar la cabeza para este propósito. En 1978, Sues coincidió con Galton en que la anatomía de los paquicefalosaurios era consistente con la transmisión de la tensión del impacto de cabeza a cabeza, basándose en pruebas con modelos de plexiglás . El impacto se absorbería a través del cuello y el cuerpo, y los ligamentos y músculos del cuello evitarían lesiones por golpes de refilón (como en el borrego cimarrón moderno ). Sues también sugirió que los animales podrían haberse embestido los flancos. ^{[ 36 ] [ 50 ] [ 51 ]}

En 1997, el paleontólogo Kenneth Carpenter señaló que las vértebras dorsales del dorso del paquicefalosaurio Homalocephale muestran que la espalda se curvaba hacia abajo justo antes del cuello (que no se conservó), y que, a menos que el cuello se curvara hacia arriba, la cabeza apuntaría hacia el suelo. Por lo tanto, infirió que los cuellos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se mantenían en una postura curva (como es habitual en los dinosaurios), y que, por consiguiente, no habrían podido alinear la cabeza, el cuello y el cuerpo horizontalmente, lo cual sería necesario para transmitir la tensión. Sus cuellos tendrían que mantenerse por debajo del nivel de la espalda, lo que habría conllevado el riesgo de dañar la médula espinal en caso de impacto. Los borregos cimarrones y los bisontes modernos superan este problema gracias a los fuertes ligamentos que conectan el cuello con las altas espinas neurales sobre los hombros (que absorben la fuerza del impacto), pero no se conocen características similares en los paquicefalosaurios. Estos animales también absorben la fuerza del impacto a través de cámaras sinusales en la base de sus cuernos, y sus frentes y cuernos forman una amplia superficie de contacto, a diferencia de la estrecha superficie de las cúpulas de los paquicefalosaurios. Debido a que la cúpula de Stegoceras era redondeada, habría ofrecido un área muy pequeña para el impacto potencial, y las cúpulas se habrían rozado entre sí (a menos que el impacto fuera perfectamente centrado). Los paquicefalosaurios que combatían habrían tenido dificultades para verse entre sí con la cabeza baja, debido a las crestas óseas sobre los ojos. ^{[ 36 ]}

Imágenes de TC que muestran la densidad interna del hueso en UALVP 2 (azul: baja, rojo: alta).

Cortes transversales por tomografía computarizada de los cráneos de UALVP 2 (izquierda) y un duiker de vientre blanco (derecha).

Debido a los problemas que encontró con la hipótesis del cabezazo, Carpenter sugirió que las cúpulas eran adaptaciones para embestidas laterales (como se observa en algunos grandes mamíferos africanos); imaginó que dos animales se colocarían en paralelo, uno frente al otro o en la misma dirección, y dirigirían golpes al costado del oponente. El ancho corporal relativamente grande de los paquicefalosaurios podría haber servido, por consiguiente, para proteger los órganos vitales de daños durante las embestidas laterales. Es posible que Stegoceras y paquicefalosaurios similares hubieran asestado los golpes con un movimiento lateral del cuello y una rotación de la cabeza. Los lados superiores de la cúpula tienen la mayor superficie y podrían haber sido el punto de impacto. El grosor de la cúpula habría aumentado la fuerza de un golpe lateral, lo que aseguraría que el oponente sintiera la fuerza del impacto, pero sin sufrir lesiones graves. El borde óseo sobre la órbita podría haber protegido el ojo del agresor al dar un golpe. Carpenter sugirió que los paquicefalosaurios primero habrían realizado una exhibición de amenaza moviendo la cabeza y presentándola para mostrar el tamaño de sus domos (intimidación), y luego se habrían golpeado entre sí, hasta que un oponente señalara la rendición. ^{[ 36 ]}

En 2008, Eric Snively y Adam Cox probaron el rendimiento de cráneos de paquicefalosaurios 2D y 3D a través de análisis de elementos finitos , y encontraron que podían soportar un impacto considerable; una mayor bóveda de las cúpulas permitía fuerzas de impacto más altas. También consideraron probable que las cúpulas de los paquicefalosaurios estuvieran cubiertas de queratina , un material fuerte que puede soportar mucha energía sin sufrir daños permanentes (como los osteodermos de los cocodrilos ), y por lo tanto incorporaron queratina en su fórmula de prueba. ^{[ 52 ]} En 2011, Snively y Jessica M. Theodor llevaron a cabo un análisis de elementos finitos simulando impactos de cabeza con cráneos escaneados por TC de S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes y varios artiodáctilos actuales que embisten con la cabeza . Encontraron que las correlaciones entre los golpes de cabeza y las morfologías del cráneo encontradas en los animales vivos también existían en los paquicefalosaurios estudiados. Tanto Stegoceras como Prenocephale tenían cráneos con formas similares a las del borrego cimarrón, con hueso esponjoso que protegía el cerebro. También compartían similitudes en la distribución de regiones compactas y esponjosas con el borrego cimarrón, el duiker de vientre blanco y la jirafa . Se descubrió que el duiker de vientre blanco era el análogo morfológico más cercano a Stegoceras ; esta especie que embiste con la cabeza tiene una cúpula más pequeña pero igualmente redondeada. Stegoceras era más capaz de disipar la fuerza que los artiodáctilos que embisten con la cabeza con mucha fuerza, pero las cúpulas menos vascularizadas de los paquicefalosaurios más viejos, y posiblemente una menor capacidad de curación de las lesiones, contradecían este tipo de combate en individuos mayores. El estudio también probó los efectos de una cubierta queratinosa de la cúpula y descubrió que ayudaba al rendimiento. Aunque Stegoceras carecía de los senos neumáticos que se encuentran debajo del punto de impacto en los cráneos de los artiodáctilos que golpean la cabeza, en su lugar tenía puntales vasculares que podrían haber actuado de manera similar como soportes, así como conductos para alimentar el desarrollo de una cubierta de queratina. ^{[ 53 ]}

Dos domos de S. validum con lesiones (flechas, izquierda) mostrados desde arriba, y distribución de las lesiones craneales de paquicefalosáuridos observadas mostrada en un modelo de cráneo de S. validum (derecha).

En 2012, Caleb M. Brown y Anthony P. Russell sugirieron que las colas rígidas probablemente no se usaban como defensa contra los golpes de flanco, sino que podrían haber permitido a los animales adoptar una postura trípode durante el combate intraespecífico, con la cola como apoyo. Brown y Russell descubrieron que la cola podía ayudar así a resistir cargas compresivas, de tracción y de torsión cuando el animal daba o recibía golpes con la cúpula. ^{[ 9 ]} Un estudio de 2013 realizado por Joseph E. Peterson y sus colegas identificó lesiones en cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios, que se interpretaron como infecciones causadas por traumatismos. Se encontraron lesiones en el 22% de los cráneos de paquicefalosaurios muestreados (una frecuencia constante en todos los géneros), pero estaban ausentes en los especímenes de cabeza plana (que se han interpretado como juveniles o hembras), lo que es consistente con el uso en el combate intraespecífico (por territorio o parejas). La distribución de las lesiones en estos animales tendía a concentrarse en la parte superior de la cúpula, lo que apoya el comportamiento de embestida con la cabeza. Los cabezazos probablemente resultarían en menos lesiones, las cuales se concentrarían en los lados de la cúpula. Estas observaciones se realizaron al comparar las lesiones con las de los cráneos y flancos de esqueletos de ovejas modernas. Los investigadores señalaron que los animales modernos que embisten con la cabeza usan sus armas tanto para el combate como para la exhibición, y que, por lo tanto, los paquicefalosaurios también podrían haber usado sus cúpulas para ambos fines. Exhibir un arma y la disposición a usarla puede ser suficiente para resolver disputas en algunos animales. ^{[ 48 ]}

Reconstrucciones de la musculatura pélvica, de las extremidades posteriores, pectoral y braquial de S. validum

Bryan RS Moore y sus colegas examinaron y reconstruyeron la musculatura de las extremidades de Stegoceras en 3D en 2022, utilizando como base el espécimen UALVP 2, muy completo. Descubrieron que la musculatura de las extremidades anteriores era conservadora, particularmente en comparación con la de los primeros dinosaurios saurisquios bípedos , pero la musculatura pélvica y de las extremidades posteriores era, en cambio, más derivada, debido a peculiaridades del esqueleto. Estas áreas tenían músculos grandes, y combinados con la pelvis ancha y las extremidades posteriores robustas (y posiblemente ligamentos agrandados), esto resultó en una estructura pélvica fuerte y estable que habría ayudado durante los cabezazos entre individuos. Dado que las cúpulas craneales de los paquicefalosaurios crecían con alometría positiva y podrían haber sido utilizadas en combate, estos investigadores sugirieron que podría haber sido el caso también para los músculos de las extremidades posteriores, si se usaban para impulsar el cuerpo hacia adelante durante los cabezazos. Advirtieron que, si bien UALVP 2 es muy completo para un paquicefalosaurio, su estudio se vio limitado por la falta de grandes porciones de su columna vertebral y elementos externos de las extremidades. ^{[ 54 ]}

Otras funciones sugeridas

En 1987, J. Keith Rigby y sus colegas sugirieron que las cúpulas de los paquicefalosaurios eran órganos de intercambio de calor utilizados para la termorregulación , basándose en sus "estructuras radiantes" internas ( trabéculas ). Esta idea fue respaldada por algunos otros autores a mediados de la década de 1990. ^{[ 49 ]} En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron que la falta de senos en el cráneo de Stegoceras y la red de hueso vascular en forma de " panal " en la cúpula no eran adecuadas para embestir con la cabeza, y señalaron que los huesos adyacentes a la cúpula corrían el riesgo de fracturarse durante dicho contacto. Partiendo de la idea de que los tendones osificados que rigidizaban las colas de Stegoceras y otros paquicefalosaurios les permitían adoptar una postura trípode (sugerida anteriormente por Maryańska y Osmólska en 1974), Goodwin et al. Se sugirió que estas estructuras podrían haber protegido la cola contra los golpes de flanco, o que la cola misma podría haber sido utilizada como arma. ^{[ 17 ]} En 2004, Goodwin y sus colegas estudiaron la histología craneal de los paquicefalosaurios y descubrieron que la vascularización (incluidas las trabéculas) de las cúpulas disminuía con la edad, lo que consideraron inconsistente con una función en los golpes de cabeza o el intercambio de calor. También sugirieron que una densa capa de fibras de Sharpey cerca de la superficie de la cúpula indicaba que tenía una cubierta externa en vida, lo que hace imposible conocer la forma de la cúpula en un animal vivo. Estos investigadores concluyeron en cambio que las cúpulas eran principalmente para el reconocimiento de especies y la comunicación (como en algunos bóvidos africanos ) y que su uso en la exhibición sexual era solo secundario. Además, especularon que la cubierta externa de las cúpulas era de colores brillantes en vida, o que podría haber cambiado de color estacionalmente. ^{[ 49 ]}

En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios en general (incluyendo domos, volantes, cuernos y crestas) se usaban principalmente para el reconocimiento de especies, y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por evidencia. Entre otros estudios, estos autores citaron el artículo de Goodwin et al. de 2004 sobre los domos de los paquicefalosaurios como apoyo a esta idea, y señalaron que tales estructuras no parecían ser sexualmente dimórficas. ^{[ 55 ]} En una respuesta a Padian y Horner ese mismo año, Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como una función secundaria para las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual (usada en exhibición o combate para competir por parejas) era una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlas, y porque tales estructuras parecen ser altamente variables dentro de las especies. ^{[ 56 ]} En 2013, los paleontólogos británicos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies" y argumentaron que ningún animal existente utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies, y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de selección sexual mutua (donde ambos sexos están ornamentados). ^{[ 57 ]}

En 2012, Schott y Evans sugirieron que la regularidad en la ornamentación escamosa a lo largo de la ontogenia de Stegoceras era consistente con el reconocimiento de especies, pero el cambio de frontoparietales planos a abovedados en la edad tardía sugiere que la función de esta característica cambió a través de la ontogenia, y tal vez fue seleccionada sexualmente, posiblemente para el combate intraespecífico. ^{[ 47 ]} Dyer y colegas encontraron en 2023 que los especímenes de Stegoceras diferían en el grosor del cazo frontonasal, y que los cráneos con más patologías óseas eran aquellos con los caños más altos, lo que consideraron una indicación de que la variación en el grosor del cazo representa variación intersexual. ^{[ 22 ]} En 2023, Horner y colegas afirmaron que dado que la cúpula y la ornamentación asociada de Stegoceras y la ornamentación de Pachycephalosaurus se desarrollaron temprano en la vida, esto indica que se usaban para la comunicación visual, de modo que los juveniles pudieran reconocer a otros juveniles y los adultos a otros adultos. No descartaron que estas características pudieran haber sido utilizadas para otros fines, incluyendo cabezazos, pero no consideraron el trauma observado en los especímenes como evidencia de ello. También sugirieron que las características de algunos cráneos de paquicefalosáuridos indican que la cúpula habría soportado una estructura queratinosa mayor que una simple tapa. ^{[ 58 ]}