Equinodon

Echinodon es un género de dinosaurio heterodontosáurido que vivió durante el Cretácico Inferior del sur de Inglaterra y posiblemente del oeste de Francia, en la época Berriasiense . Los primeros especímenes fueron mandíbulas queSir Richard Owen denominó Echinodon becklesii en 1861, y desde su descripción original solo se han descubierto dientes adicionales. El nombre específico honra al coleccionista Samuel Beckles, quien descubrió el material de Echinodon y muchos otros taxones en toda Inglaterra, mientras que el nombre del género se traduce como "diente espinoso", en referencia a la anatomía dental del taxón.

Originalmente, Echinodon fue considerado un tipo de lagarto herbívoro , aunque esto se revisó rápidamente a un ornitisquio intermedio. Se le asignó al clado Stegosauria basándose en la anatomía dental general y una armadura incorrectamente identificada como perteneciente a una tortuga . Posteriormente, Echinodon fue asignado a la familia Fabrosauridae , que más tarde se identificó como un grupo artificial, y Echinodon fue reasignado a Heterodontosauridae . Si bien la familia se consideró originalmente más cercana a los ornitópodos más derivados , finalmente se la reidentificó como el grupo más basal de ornitisquios, lo que convierte a Echinodon en un taxón descendiente de muchos géneros del Jurásico Temprano , con un linaje fantasma de 50 millones de años de evolución no conservada.

Todos los ejemplares de Echinodon se han encontrado en el Grupo Purbeck de Dorset , que se ha considerado indistintamente como perteneciente al Jurásico superior o al Cretácico inferior. Los estudios actuales aceptan una edad Berriasiense del Cretácico Inferior, lo que convierte a Echinodon en el heterodontosáurido más joven y pequeño. Otros dinosaurios con los que convivió incluyen el ornitópodo Owenodon y el terópodo Nuthetes , ambos también fragmentarios. Una gran cantidad de pequeños mamíferos también convivieron con Echinodon , y los sedimentos muestran que el Grupo Purbeck era un entorno lagunar variable, inicialmente similar al Mediterráneo moderno , pero que se volvió más húmedo con el tiempo.

Samuel Beckles descubrió varios ejemplares de huesos mandibulares en lo alto de un acantilado en la bahía de Durdlestone , en la isla de Purbeck, al sur de Inglaterra . Estos fósiles, que incluían numerosos dientes , así como maxilares y dentarios de las mandíbulas superior e inferior, se hallaron junto con conchas y fósiles de plantas en los estratos de Purbeck . Fueron descritos por primera vez en una monografía publicada en 1861 por Sir Richard Owen , un paleontólogo británico que también describió fósiles de Iguanodon y Megalosaurus . Owen les dio el nombre de Echinodon becklesii , considerándolos parte del clado de lagartos Lacertilia . ^{[ 1 ]} Si bien el nombre específico honraba a Beckles por su descubrimiento de los fósiles y permitía a Owen estudiar su colección de fósiles de Purbeck, el nombre genérico se derivó del griego antiguo εχινος , 'erizo', y ὀδών , 'diente', que Owen combinó como 'diente espinoso' para describir la anatomía de las serraciones a lo largo de los lados de los dientes. Owen se había carteado con el paleontólogo británico Hugh Falconer , quien había sugerido el nombre 'Sauraechinodon', pero como la forma abreviada Echinodon no estaba ocupada , Owen optó por usar la forma abreviada como nombre para su nuevo animal. ^{[ 1 ]} Falconer emitió una corrección en 1861, especificando que propuso el nombre 'Sauraechmodon' en lugar de 'Sauraechinodon'. ^{[ 2 ]}

Aunque Owen lo describió originalmente como un lacertiliano, revisó su clasificación en 1874 para agrupar a Echinodon con Scelidosaurus e Iguanodon en un clado que llamó Prionodontia , que estaba dentro del clado más grande Dinosauria . ^{[ 3 ]} En 1888, el paleontólogo británico Richard Lydekker siguió la clasificación previa de Echinodon como un dinosaurio basándose en la anatomía de sus dientes, describiéndolos como similares a los de Scelidosaurus, aunque sin referirlos a un clado más específico que Dinosauria indeterminado. La serie de especímenes designados como tipos por Owen fueron adquiridos por el Museo Británico de Historia Natural (BMNH ahora NHMUK) en 1876 y forman parte de la Colección Beckles, con los números de especímenes NHMUK 48209 a 48215. ^{[ 4 ]} Lydekker también especificó que Echinodon fue encontrado en los estratos de Purbeck Medio, ^{[ 4 ]} una unidad informal del moderno Grupo de Caliza de Purbeck , el nombre formal de los históricos estratos de Purbeck. ^{[ 5 ]} El paleontólogo británico Peter Galton redujo aún más la localidad de deposición de Echinodon en 1978 al "Lecho de Dirt" de agua dulce, ^{[ 6 ]} también conocido como el "Pozo de Mamíferos" que fue excavado por Beckles en 1857. ^{[ 5 ]} Sin embargo, no existe evidencia que vincule a Echinodon con ningún estrato específico en la Formación Lulworth del Grupo Purbeck. ^{[ 7 ]} Galton también atribuyó el espécimen NHMUK 48229 a Echinodon , un dentario fragmentario con dientes, ^{[ 6 ]} y las únicas referencias adicionales al género incluyen dientes aislados también de los estratos de Purbeck. ^{[ 8 ]}

A finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, las excavaciones del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles descubrieron numerosos fósiles de pequeños ornitisquios en el Área Paleontológica de Fruita , Colorado . Estos restos, recolectados de areniscas en la base del Miembro Brushy Basin de la Formación Morrison , tenían aproximadamente entre 150,2 y 150,3 millones de años de antigüedad y fueron descritos inicialmente como restos de fabrosaurios intermedios por su recolector, George Calliston, en 1984. Tres años después, Calliston revisó su descripción y asignó el material, incluyendo huesos de mandíbula, vértebras y la mayor parte de la extremidad posterior, a Echinodon sp., una asignación respaldada por Galton en 2002 , aunque en 2006 reconsideró el material y notó diferencias en la anatomía dental con respecto a Echinodon propiamente dicho. En 2009 , a estos fósiles se les asignó su propio género, Fruitadens haagarorum , un taxón relacionado pero distinto de Echinodon . ^{[ 9 ]}

En 2022, dos dientes premaxilares del yacimiento de huesos de Angeac-Charente, en Francia, fueron asignados a una especie indeterminada de Echinodon . Los dientes presentaban características interpretadas como las más similares a Echinodon entre los ornitisquios, debido a la ausencia de dentículos, y su asignación al género se utilizó para respaldar una edad berriasiense para el yacimiento. ^{[ 10 ]}

El material conocido de Echinodon se limita a los huesos del cráneo, pero los múltiples especímenes incluyen al menos parte del premaxilar , maxilar , lacrimal , yugal , palatino , ectopterigoideo y dentario, junto con la mayoría de los dientes de las mandíbulas superior e inferior. Basándose en las proporciones del género relacionado Heterodontosaurus , el cráneo de Echinodon habría tenido 62 mm (2,4 pulgadas) de largo, lo cual es comparable a Tianyulong con 66 mm (2,6 pulgadas) pero menor que los adultos de Fruitadens con 75 mm (3,0 pulgadas) de largo, lo que convierte a Echinodon en el heterodontosaurio adulto presumiblemente más pequeño y uno de los dinosaurios no aviares más pequeños . ^{[ 7 ]}      

El cuerpo principal de ambos premaxilares se conserva en el espécimen lectotipo de Echinodon , aunque fracturado y aplastado. Un foramen premaxilar está presente cerca del margen anterior del hueso individual, y la fosa en la que se encuentra alojado es más similar en forma a Heterodontosaurus que a Hypsilophodon, más derivado . La superficie frontal del hueso a lo largo de la hilera de dientes está texturizada y carece de dientes, lo que distingue al hueso de Lesothosaurus , que presenta dientes a lo largo de toda su longitud. El premaxilar solo tenía tres dientes, careciendo de dentículos (serraciones) presentes en la mayoría de los ornitisquios basales, aunque todos los dientes son de tamaño casi igual, siendo el tercero el más grande. ^{[ 7 ]}

Tres maxilares se conservan entre el material de Echinodon , conservando casi todo el hueso incluyendo la mayoría de las regiones de contacto con otros huesos craneales. Los maxilares están ligeramente aplanados, lo que minimiza la fuerza de la escotadura bucal, un carácter diagnóstico de los ornitisquios donde la hilera de dientes maxilares y el hueso directamente encima de ella está insertado desde el borde exterior del hueso. La presencia de un diastema arqueado en Echinodon es un tema de desacuerdo. ^{[ 7 ]} Mientras que Galton y el paleontólogo estadounidense Paul Sereno interpretan un diastema como presente como en Heterodontosaurus , ^{[ 6 ] [ 11 ]} los paleontólogos británicos David B. Norman y Paul M. Barrett concluyeron en 2002 que, basándose en las imágenes de Owen antes del daño posterior del fósil NHMUK 48209, un diastema estaba ausente. ^{[ 8 ]} Sereno reiteró en 2012 que había un diastema presente y arqueado basado en el maxilar NHMUK 48211. ^{[ 7 ]} Hay nueve dientes presentes en el maxilar de Echinodon , el primero es un canino agrandado y delgado similar a los que se ven en el premaxilar de Lycorhinus y Heterodontosaurus . ^{[ 7 ]} Owen también ilustró un diente parcial delante del caniniforme, pero desde entonces se ha perdido debido al daño del material. Mientras que Norman y Barrett usaron esto como evidencia de un segundo caniniforme más pequeño que el que está detrás, ^{[ 8 ]} Galton en 1978 y Sereno en 2012 identificaron solo un canino presente. ^{[ 6 ] [ 7 ]} El primer diente postcaniniforme de Echinodon es el más grande, aunque solo un poco más alto que los que le siguen, que son todos del mismo tamaño. Hay una prominencia redondeada a lo largo del centro de las coronas dentales, pero no hay crestas prominentes en la corona. Hay de ocho a diez dentículos en cada lado de las coronas dentales. ^{[ 7 ]}

Se conserva poco del lagrimal, el yugal y el palatino, aunque el margen de la órbita puede identificarse en el fragmento del lagrimal. ^{[ 7 ]} El hueso ectopterigoideo del paladar está parcialmente completo y se conserva articulado con el maxilar de NHMUK 48210. La falta de conservación limita los detalles anatómicos que pueden identificarse, más allá de su parecido con el hueso conocido en otros ornitisquios. ^{[ 7 ]}

El hueso predentario no se conserva en Echinodon , pero su presencia puede confirmarse por la morfología del extremo anterior de los dentarios conocidos. Como en otros heterodontosáuridos, el predentario estaba articulado de forma laxa con el dentario en vida, careciendo de procesos laterales y ventrales . El dentario era profundo para un ornitisquio basal, su altura en la mitad de la longitud era el 30% de la longitud total. El hueso se estrecha anteriormente a lo largo de su longitud, aunque los márgenes son subparalelos debajo de la mitad de la hilera de dientes. Hay una hilera de forámenes a lo largo del margen de la escotadura bucal, como en el maxilar. El proceso coronoides es prominente, a diferencia de otros ornitisquios basales, aunque el contacto entre los dentarios es en forma de V como en los ornitisquios basales. ^{[ 7 ]} Había 11 dientes en el dentario, los dos primeros de los cuales estaban especializados en comparación con la mayoría de los ornitisquios. ^{[ 7 ]} Si bien Galton no discutió los dientes anteriores especializados en 1978, ^{[ 6 ]} y Norman y Barrett los consideraron ausentes en 2002, ^{[ 8 ]} Sereno describió los dos primeros alvéolos de Echinodon como diferentes en tamaño a los dientes siguientes en 2012. El primer alvéolo estaba extremadamente reducido, lo que indica un primer diente dentario pequeño en forma de clavija como en Lycorhinus , y el segundo estaba significativamente agrandado, lo que indica un caniniforme más grande que el del maxilar. ^{[ 7 ]} Los dientes dentarios regulares eran ligeramente más altos que los del maxilar y tenían dentículos a lo largo de la mitad superior de la corona en lugar del 25% superior. Como en el maxilar, las coronas tienen una protuberancia medial, de ocho a diez dentículos a cada lado de la punta y esmalte simétrico . ^{[ 7 ]}

Owen clasificó originalmente a Echinodon como un lagarto herbívoro, ^{[ 1 ]} revisó su ubicación a uno dentro de Dinosauria. ^{[ 3 ]} Echinodon fue considerado un dinosaurio intermedio, potencialmente ornitisquio, hasta que Franz Nopcsa lo asignó al clado Scelidosaurinae dentro de Stegosauridae en 1928 basándose en un proceso coronoides alto y dientes afilados, ^{[ 12 ]} ambos considerados extendidos entre los ornitisquios. ^{[ 13 ]} La armadura dérmica aislada encontrada en Purbeck Beds fue asignada a Echinodon basándose en una clasificación de estegosaurios de Justin Delair en 1959 , ^{[ 14 ]} aunque desde entonces se ha reasignado a tortugas solemídidas . ^{[ 13 ] [ 15 ]}

En 1971 , Richard Thulborn revisó las clasificaciones de muchos ornitisquios basales y colocó a Echinodon dentro de Hypsilophodontidae : derivado de formas del Triásico sin caninos (denominadas "fabrosaurios"), cercano a los géneros jurásicos Laosaurus y Nanosaurus , y más primitivo que los géneros cretácicos Hypsilophodon , Parksosaurus y Thescelosaurus . ^{[ 16 ]} Galton publicó una refutación al año siguiente, en desacuerdo con el uso que Thulborn hizo de Hypsilophodontidae. Dado que los dientes en el premaxilar, uno de los rasgos diagnósticos de Thulborn para la familia, eran una característica primitiva, Galton argumentó que no debían usarse para clasificar a los ornitópodos. En cambio, Fabrosaurus y Echinodon se unieron en la nueva familia Fabrosauridae basándose en dientes posicionados lateralmente, y se separaron de Hypsilophodontidae. ^{[ 17 ]} Galton continuó esta clasificación con la denominación del género Lesothosaurus en 1978, y junto con su descripción revisó la anatomía de múltiples géneros de ornitisquios basales, incluidos Echinodon , Nanosaurus y Fabrosaurus . Todos excepto Echinodon fueron definitivamente asignados por él a Fabrosauridae, aunque la ubicación de Echinodon era cuestionable ya que también presentaba similitudes con el clado Heterodontosauridae , conocido por poseer también dientes caninos agrandados. Sin embargo, Galton consideró más probable una identidad fabrosáurida ya que los dientes del taxón carecen de facetas de desgaste planas. ^{[ 6 ]}

Sereno fue el primero en reclasificar a Echinodon como miembro de la familia Heterodontosauridae. En 1991 , revisó la anatomía craneal de Lesothosaurus y la comparó con un gran número de otros ornitisquios basales. Los dientes de Echinodon , de hecho, se interpretaron como poseedores de facetas de desgaste planas en sus dientes, así como tener dientes insertados desde el borde del maxilar como en ornitisquios más derivados que Lesothosaurus . Como estos fueron los que se sugirieron para unir el género con los "fabrosaurios", Sereno consideró a Echinodon como un heterodontosáurido basándose en la presencia de caninos y espacios arqueados en el frente de la hilera de dientes. ^{[ 18 ]} Heterodontosaurus , Abrictosaurus y una forma no descrita de la Formación Kayenta también se colocaron dentro de la familia. ^{[ 11 ]} Norman y Barrett redescribieron Echinodon en 2002 y apoyaron la clasificación heterodontosáurida, pero en su lugar lo remitieron al clado basado en la ausencia de forámenes en los huesos que portan dientes y en la posesión de dentículos restringidos al tercio superior de la corona. ^{[ 13 ] [ 8 ]}

Aunque la ubicación de Echinodon como heterodontosáurido ha sido respaldada en análisis posteriores, incluyendo algunos de los primeros análisis filogenéticos de ornitisquios, la ubicación de la familia en sí ha cambiado con el tiempo. ^{[ 19 ]} La familia, ya sea excluyendo a Echinodon como en el estudio de Thulborn de 1971, o incluyendo el género como en el trabajo de Galton y Sereno, fue considerada originalmente como un grupo de ornitópodos basales más derivados que los anquilosaurios y estegosaurios . ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 6 ] [ 18 ] [ 11 ]} Investigaciones posteriores, incluyendo el extenso análisis filogenético del paleontólogo británico Richard J. Butler y colegas en 2008, respaldaron a los heterodontosáuridos como los ornitisquios más basales en su lugar. ^{[ 19 ]} Un análisis revisado por Butler et al. En 2011 también se resolvió una posición basal para los heterodontosáuridos y se resolvieron las relaciones internas de la familia, siendo Echinodon un género basal en la familia junto con Abrictosaurus . ^{[ 20 ]} Tras un análisis adicional realizado por el paleontólogo sudamericano Diego Pol y sus colegas en 2011, Echinodon se resolvió como un ornitisquio basal, pero no dentro de la familia Heterodontosauridae. Pol et al. consideraron que la posición fuera de Heterodontosauridae no se debía a que no perteneciera a la familia, sino a la naturaleza incompleta de sus restos. ^{[ 21 ]}

El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis de Sereno de 2012, incluyendo los heterodontosáuridos con nombres válidos descritos en ese momento. El clado que incluye a Echinodon , Fruitadens y Tianyulong del Jurásico Superior y Cretácico Inferior recibió poco apoyo basado en pocas características dentales. ^{[ 7 ]}

Según la resolución del análisis de 2012 realizado por Sereno, Echinodon y los demás heterodontosáuridos de Laurasia fueron excluidos del clado de heterodontosáuridos de Gondwana. Echinodon , Fruitadens , Tianyulong y el heterodontosáurido Kayenta, aún no descrito, presentan dientes de corona baja, a diferencia de las formas de Gondwana, así como un cíngulo lobular y un surco anterior prominente que conduce a un foramen en la superficie lateral del dentario. Todos, excepto el heterodontosáurido Kayenta, son significativamente más jóvenes que los demás heterodontosáuridos, y la presencia de los tres unidos en un clado que excluye a otros taxones implicaba un linaje desconocido de heterodontosáuridos que abarca 50 millones de años durante el Jurásico. La falta de datos para este linaje fantasma puede deberse al tamaño excepcionalmente pequeño del grupo. ^{[ 7 ]}

Tras los resultados previos del paleontólogo chino Xu Xing y sus colegas en 2006 , donde se creó el clado Heterodontosauriformes para agrupar a los heterodontosaurios, ceratópsidos y paquicefalosaurios , el paleontólogo francés Paul-Emile Dieudonné y sus colegas propusieron que Echinodon y otros heterodontosaurios eran formas primitivas de paquicefalosaurios. Sus resultados situaron a Echinodon como taxón hermano de los taxones típicamente clasificados dentro de Pachycephalosauria, seguido de Tianyulong , mientras que todos los demás heterodontosaurios estudiados formaron un grupo en los orígenes del clado. Esta hipótesis reduciría el linaje fantasma de los paquicefalosaurios y retrasaría los orígenes de los cerápodos hasta el Jurásico Temprano. ^{[ 22 ]} Este resultado para los heterodontosáuridos no fue respaldado por el análisis posterior del paleontólogo brasileño André Fonseca y sus colegas en 2024, quienes en cambio encontraron un fuerte apoyo para los heterodontosáuridos como ornitisquios primitivos, con Echinodon consistentemente como el pariente más cercano de Fruitadens y resultados generalmente similares a los de Sereno. ^{[ 23 ]}

La anatomía de Echinodon y otros heterodontosáuridos es poco conocida; la mayoría de los aspectos paleobiológicos se basan en el género casi completo Heterodontosaurus . Las facetas de desgaste en las coronas de Heterodontosaurus indican oclusión a través de la parte superior del diente, a diferencia del movimiento de la mandíbula implícito en otras formas como Echinodon donde las facetas de desgaste están solo en los lados de las coronas. A pesar del movimiento único de la mandíbula de Heterodontosaurus en comparación con heterodontosáuridos más primitivos, la función de los caninos agrandados probablemente fue la misma en todo el clado. ^{[ 7 ]} Con base en la presencia de desgaste a lo largo de las puntas de la corona premaxilar y el movimiento del caniniforme dentario en relación con otros dientes cuando la mandíbula se cerraba, según Sereno en 2012, la función principal de la hilera de dientes premaxilares sería cortar vegetación. ^{[ 7 ]} Esto contrasta con las hipótesis anteriores de Butler et al. En 2008 se planteó la hipótesis de que los caninos agrandados del clado se debían a una dieta omnívora. ^{[ 19 ]} La hipótesis de la omnivoría también fue respaldada por Norman y sus colegas en 2011, bajo la interpretación de que los caninos y los dientes premaxilares carecían de desgaste por el corte de vegetación. ^{[ 24 ]} Las regiones edéntulas del premaxilar y el predentario probablemente fueron la base de los picos queratinosos, como en otros ornitisquios. ^{[ 7 ]}

Ecología

El Grupo Purbeck es una secuencia distintiva de evaporitas , areniscas delgadas y calizas con conchas intercaladas con margas y lutitas . La sedimentología muestra que se depositaron en una fluctuación de ambientes de agua dulce , salobre , hipersalino y cuasi marino . La flora y la fauna son indicativas de asociaciones terrestres , lacustres , salinas y lagunares variables . El clima del Grupo Purbeck temprano probablemente era similar al Mediterráneo moderno y se volvió más húmedo hacia el final del Berriasiense. ^{[ 25 ]} Si bien el Grupo Purbeck se conocía originalmente como los estratos informales de Purbeck, ahora se puede dividir en la Formación Durlston superior y la Formación Lulworth inferior . Los "Estratos Purbeck Superiores" y la mayoría de los "Estratos Purbeck Medios" están contenidos dentro de la Formación Durlston, cuyo depósito más antiguo son los Estratos de Ceniza del Miembro Stair Hole. ^{[ 5 ]} Los estratos de ceniza se han considerado, en ocasiones, como el límite Jurásico-Cretácico, lo que implicaría que toda la Formación Lulworth es del Jurásico superior, Titoniense . ^{[ 6 ]} Sin embargo, a pesar de las incertidumbres sobre la edad de los estratos debido a la falta de correlación a través de la fauna o la datación, generalmente se acepta que el Grupo Purbeck es completamente del Cretácico inferior, siendo la Formación Lulworth del Berriasiense inferior . ^{[ 6 ] [ 25 ] [ 26 ]} El Grupo Purbeck está visiblemente subyacente al Grupo Portland del Jurásico superior en la bahía de Durlston y tiene un límite transicional, pero localmente oscurecido, con el Grupo Wealden suprayacente en Peveril Point . ^{[ 25 ]}

Existe una gran incertidumbre en cuanto a la ubicación de los especímenes recolectados de la Formación Lulworth; la única forma definitiva de comprobarlo sería analizar la matriz de cada espécimen para determinar su salinidad. ^{[ 5 ]} El Grupo Purbeck tiene la fauna de ornitisquios más diversa de cualquier depósito en Dorset , y es uno de los pocos depósitos berriasienses a nivel mundial, pero se limita casi por completo a material craneal o dental y huellas. Owenodon hoggii es el único otro ornitisquio nombrado de los estratos y se conoce solo a partir de un dentario con dientes descritos originalmente como una especie de Iguanodon . También se conoce un fémur y un dorso de un hadrosauriforme intermedio , junto con ornitópodos intermedios y anquilosaurios conocidos tanto a partir de fósiles corporales como de huellas. ^{[ 13 ]} Además de los ornitisquios, la Formación Lulworth también contiene el terópodo Nuthetes , anfibios , tortugas , lagartos , serpientes , mamíferos y cocodrilos , y variedades de invertebrados. ^{[ 5 ] [ 27 ] [ 28 ]} Los anfibios de la Formación Lulworth incluyen las salamandras Apricosiren y un batrachosauroidido intermedio , el albanerpetóntido Celtedens y la rana Sunnybatrachus . ^{[ 27 ]} Se conocen cuatro taxones de tortugas, los criptodiros Dorsetochelys , Helochelydra , Hylaeochelys y Pleurosternon . ^{[ 29 ] [ 30 ]} El Purbeck es uno de los depósitos del Cretácico Inferior más diversos del mundo para lepidosaurios . ^{[ 31 ]} Los géneros Becklesius , Dorsetisaurus , Durotrigia , Paramacellodus , Pseudosaurillus , Parasaurillus , Purbicella , Saurillus , Parviraptor y tres morfologías dentales sin nombre representan los escamosos conocidos , ^{[ 32 ]} y fósiles referidos a los rincocefalianos Homoeosaurus yTambién se han encontrado Opistias . ^{[ 33 ]}

El diverso conjunto de mamíferos incluye a los pequeños euterios Durlstodon y Durlstotherium ; ^{[ 25 ]} los peramuros no euterios Peramus , Peramuroides , Magnimus y Kouriogenys ; ^{[ 34 ] [ 35 ]} los simetrodontos no euterios Spalacotherium , Tinodon y Thereuodon ; ^{[ 36 ] [ 37 ]} los driolestóideos no euterios Achyrodon , Amblotherium , Dorsetodon , Chunnelodon y Phascolestes ; ^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} los multituberculados no euterios Albionbaatar , Bolodon , Gerhardodon , Plagiaulax y Sunnyodon ; ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]} los eutriconodontos no euterios Trioracodon y Triconodon , el morganucodonto no mamífero Purbeckodon ; ^{[ 44 ]} y el docodonto no mamífero Peraiocynodon . ^{[ 45 ]} Los cocodrilos de los depósitos de Lulworth incluyen Goniopholis gracilidens , Theriosuchus pusillus , Pholidosaurus purbeckensis , restos dudosos previamente conocidos como Goniopholis tenuidens , ^{[ 5 ]} y el taxón dudoso Macellodus brodiei . ^{[ 1 ] [ 32 ]} Sitios específicos dentro de la formación también conservan las moscas primitivas Simulidium y Pseudosimulium , ^{[ 28 ]} y las moscas nematoceras Eoptychoptera , Brodilka y Eucorethrina . ^{[ 26 ]}