Articulo de referencia

Taxonomía de Allium

La taxonomía precisa del género Allium aún es poco conocida y las descripciones incorrectas son generalizadas. Con más de 850 especies distribuidas en el hemisferio norte, Alliu...

La taxonomía precisa del género Allium aún es poco conocida y las descripciones incorrectas son generalizadas. Con más de 850 especies distribuidas en el hemisferio norte, Allium es el único género de Allieae , una de las cuatro tribus de la subfamilia Allioideae ( Amaryllidaceae ). Se siguen describiendo nuevas especies [1] y Allium es muy variable y uno de los géneros monocotiledóneos más grandes, [2] pero la taxonomía precisa de Allium es poco conocida, [2] [1] y las descripciones incorrectas son generalizadas. Las dificultades surgen del hecho de que el género muestra un polimorfismo considerable y se ha adaptado a una amplia variedad de hábitats. Además, las clasificaciones tradicionales se habían basado en características homoplásicas (que resultan ser características similares evolucionadas independientemente en especies de diferentes linajes). Sin embargo, se ha demostrado que el género es monofilético , que contiene tres clados principales , aunque algunos subgéneros propuestos no lo son. [2] Se están logrando algunos avances mediante métodos filogenéticos moleculares, y la región espaciadora transcrita interna (ITS), que incluye el ADNr 5.8S y los dos espaciadores ITS1 e ITS2, es uno de los marcadores más comúnmente utilizados en el estudio de la diferenciación de las especies de Allium . [1]

Allium incluye una serie de agrupaciones taxonómicas que anteriormente se consideraban géneros separados ( Caloscordum Herb., Milula Prain y Nectaroscordum Lindl.). Allium spicatum había sido tratado por muchos autores como Milula spicata , la única especie del género monoespecífico Milula . En 2000, se demostró que estaba incluido en Allium . [3]

Descripción

El género Allium son geófitos herbáceos que se caracterizan por bulbos encerrados en túnicas membranosas, que pueden volverse fibrosos y pueden estar soportados por rizomas , con tépalos libres o casi libres, y un estilo subginobásico . La mayoría de las especies producen sulfóxidos de cisteína que son la fuente de su distintivo olor y sabor a ajo y cebolla. Alrededor de veinte especies se cultivan como cultivos comestibles , como cebollas , ajos y puerros , mientras que otras se recolectan de forma silvestre, como las rampas . Muchas especies son xerófitas y las más de 850 especies se encuentran casi exclusivamente en el hemisferio norte , siendo particularmente diversas en los veranos cálidos y secos y los inviernos fríos y húmedos del Mediterráneo . [1] El principal centro de diversidad es el Viejo Mundo con áreas ricas en especies en Asia Central , así como en la cuenca del Mediterráneo . Un segundo centro, en el Nuevo Mundo , es el oeste de América del Norte. [4] [5]

Historia

Descripción de Linneo de Allium , especie Plantarum 1753

Las descripciones de la taxonomía de Allium se remontan al menos a Rariarum plantarum historia (1601) de Carolus Clusius . [6] Cuando Linneo [7] describió anteriormente el género Allium en su Species Plantarum (1753), había treinta especies con este nombre. Colocó a Allium en una agrupación a la que se refirió como Hexandria monogynia [8] (es decir, seis estambres y un pistilo ) que contiene 51 géneros en total. [9] En 1763, Michel Adanson , quien propuso el concepto de familias de plantas, incluyó a Allium y géneros relacionados como una agrupación dentro de ' Liliaceae ' [10] como Sección IV, Les Oignons (Cebollas), o Cepae en latín. [11] De Jussieu es reconocido oficialmente como el primer establecimiento formal de la agrupación supragenérica en familias (Ordo) en 1789. En este sistema Allium era uno de los catorce géneros del Ordo VI, Asphodeles (Asphodeli), de la tercera clase ( Stamina epigyna ) de Monocotiledóneas . [12] Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1805), quien desarrolló el concepto de Amaryllidaceae , continuó el tratamiento de Jussieu de Allium bajo Asphodeli (que consideraba sinónimo de Liliaceae de Adanson y Asphodeli de Jussieu). [13] Colocó a Allium en una sección monotípica sin nombre de Asphodeli definida como Fleurs en ombelle, racine bulbeuse. Calice à six Parties egales ( flores umbelladas , bulbosas , cáliz de seis partes iguales). [14]

Posteriormente, de Candolle revirtió el nombre de la familia a Liliaceae de Asphodeli. [15] Dividió las Liliaceae en una serie de Ordres, y el segundo ordre fue nombrado Asphodèles , basado en la familia de Jussieus de ese nombre, [16] en la que colocó Allium . [16] El término 'Alliaceae' reapareció luego en su forma subfamiliar, Allieae, en Florula Belgica (1827) de Dumortier , [17] con seis géneros. Las 'Alliaceae' han sido tratadas como Allieae dentro de la familia Liliaceae (o Aspholecaceae, un sinónimo parcial) por la mayoría de las autoridades desde entonces.

Regel produjo una importante monografía del género en 1875, [18] y esta siguió siendo la principal obra de referencia durante más de 100 años hasta el estudio molecular de Friesen y colegas en 2006. [19] A pesar de los avances recientes, la taxonomía precisa de Allium sigue siendo poco comprendida y las descripciones incorrectas están muy extendidas. [20] [2] [1]

Filogenia

Subdivisión

Linneo agrupó originalmente sus 30 especies en tres alianzas , por ejemplo Foliis caulinis planis y a medida que el número de especies reconocidas aumentó, también lo hizo el número de subgrupos. Desde entonces, se han realizado muchos intentos de dividir el creciente número de especies reconocidas en subgrupos infragenéricos, inicialmente como secciones, y luego como subgéneros divididos en secciones. Para una breve historia, véase Friesen et al. (2006) [19] y Li et al. (2010) [2] El tratado de Regel de 1875 sobre Allium dividió sus 262 especies entre las seis secciones propuestas por Don , en su monografía de 1832 sobre el género. [21] Stearn (1944) describió 14 subgéneros. [22] Traub (1968) describió 3 subgéneros, 36 secciones y subsecciones y alrededor de 600 especies. [23] En 1992 había 6 subgéneros, 50 secciones y subsecciones y 600–700 especies. [24] La situación se confundió aún más por la presencia de más de 1.000 nombres taxonómicos, muchos de los cuales resultaron ser sinónimos . [25] [20]

La era moderna del análisis filogenético data de 1996. [26] En 2006 Friesen, Fritsch y Blattner [19] describieron una nueva clasificación con 15 subgéneros , 56 secciones y alrededor de 780 especies basadas en los espaciadores transcritos internos del gen ribosomal nuclear . Algunos de los subgéneros corresponden a los géneros que alguna vez estuvieron separados ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ) incluidos en Gilliesieae . [2] [27] La ​​terminología ha variado con algunos autores subdividiendo los subgéneros en Secciones y otros en Alianzas.

El término alianza se ha utilizado tanto para subagrupaciones dentro de las especies, p. ej. Allium nigrum , como para subsecciones infragenéricas. Estas alianzas son agrupaciones informales basadas en la similitud morfológica y que reflejan hipótesis de relación evolutiva y pueden utilizarse entre dos rangos formales cualesquiera. [28] Por ejemplo, las aproximadamente 70 especies de América del Norte se dividieron en nueve alianzas de especies bien definidas, de las cuales la más grande fue la alianza Allium falcifolium con 31 taxones. [29] Estas alianzas suelen denominarse alianzas Ownbey, en honor a Marion Ownbey [20] y también fueron utilizadas por Traub. [23] Varios esquemas de clasificación han optado por conservarlas, pero el sistema Traub no es universalmente aceptado. [19] [5]

Estudios filogenéticos moleculares posteriores han demostrado que la clasificación de 2006 es una mejora considerable con respecto a las clasificaciones anteriores, pero algunos de sus subgéneros y secciones probablemente no sean monofiléticos . Mientras tanto, el número de nuevas especies continuó aumentando, llegando a 800 en 2009, 900 en 2016 [30] y el ritmo de descubrimiento no ha disminuido. Estudios detallados se han centrado en varios subgéneros, incluido Amerallium . Amerallium está firmemente respaldado como monofilético. [31] El subgénero Melanocrommyum también ha sido objeto de un estudio considerable (ver más abajo), mientras que el trabajo sobre el subgénero Allium se ha centrado en la sección Allium , incluido Allium ampeloprasum , aunque el muestreo no fue suficiente para probar la monofilia de la sección. [32]

Los principales linajes o líneas evolutivas corresponden a los tres clados principales. La línea uno (la más antigua) con tres subgéneros es predominantemente bulbosa, la segunda, con cinco subgéneros y la tercera con siete subgéneros contienen taxones tanto bulbosos como rizomatosos. [2] Banfi y colegas (2011) han sugerido que la tricotomía filogenética de este género Allium sensu lato es lo suficientemente distinta como para justificar su división en tres géneros separados. El esquema de Banfi propone así la restauración de los tres géneros originalmente separados Nectaroscordum Lindl. (tipo: N. siculum ), Caloscordum Herb. (tipo: C. neriniflorum ) y Allium L. sensu stricto (tipo: A. sativum ) para que correspondan a las líneas 1-3. [33]

Líneas evolutivas y subgéneros

Los tres linajes evolutivos y los 15 subgéneros aquí representan los esquemas de clasificación de Friesen et al. (2006) [19] y Li (2010), [2] y especies adicionales posteriores [34] [31] [35] [30] y revisiones. [36]

Líneas evolutivas y subgéneros (número de secciones/número de especies) [37]

Primera línea evolutiva

Aunque este linaje consta de tres subgéneros, casi todas las especies se atribuyen al subgénero Amerallium , el tercer subgénero más grande de Allium . Se considera que el linaje representa la línea más antigua dentro de Allium y es el único linaje que es predominantemente bulboso, los otros dos tienen taxones bulbosos y rizomatosos. Nectaroscordum y Microscordum son bulbosos, pero Amerallium contiene algunos elementos rizomatosos. Dentro de este linaje, Amerallium es un grupo hermano de los otros dos subgéneros ( Microscordum + Nectaroscordum ). [2]

SubgéneroNectaroscordum
Especie tipo: Allium siculum

Distribución disjunta , que abarca el Mediterráneo occidental (especie tipo) y el suroeste de Asia.

SubgéneroMicroscordo

Asia oriental

SubgéneroAmerallio
Especie tipo: Allium canadense

Este gran subgénero monofilético es extremadamente diverso, tanto morfológica como ecológicamente, y se caracteriza por hojas con una fila de haces vasculares , ausencia de parénquima en empalizada y una posición subepidérmica de laticíferos , con un número de cromosomas base predominante x=7. [2]

Taxonomía

Amerallium es un subgénero relativamente grande con alrededor de 120 a 140 especies. Bajo el sistema de clasificación de alianzas propuesto por Ownbey (1966), las especies del norte de México y dos endémicas mexicanas fueron tratadas como ocho alianzas informales: las alianzas A. acuminatum , A. campanulatum , A. canadense , A. cernuum , A. falcifolium , A. kunthii , A. sanbornii y A. validum . [20] Traub (1968) luego organizó las alianzas del Nuevo Mundo en cuatro secciones: Amerallium Traub, Caulorhizideum Traub, Lophioprason Traub y Rhopetoprason Traub. Además, organizó las especies del Viejo Mundo en 6 secciones. [23]

Desde la revisión del subgénero por parte de Traub, se han reconocido dos clados hermanos biogeográficos (o alianzas). El clado del Viejo Mundo está representado por dos grupos relativamente pequeños del Mediterráneo y el este de Asia. El clado más grande del Nuevo Mundo está representado por todas las especies norteamericanas de Allium . Las secciones del Nuevo Mundo son Lophioprason , Amerallium y Rhophetoprason , mientras que el Viejo Mundo está representado por las secciones Arctoprasum , Briseis , Narkissoprason , Molium , Bromatorrhiza y Rhynchocarpum . [19]

Se cree que el subgénero se originó en el Viejo Mundo, con una división posterior, y que tuvo su origen en las latitudes más altas del este de Asia , en el momento de la transición del Cretácico al Terciario , dispersándose hacia el oeste de América del Norte. Posteriormente se reconocieron doce secciones, con las secciones Amerallium y Molium divididas en dos subsecciones. [19] [2] [5]

Distribución

Amerallium está ampliamente distribuido en América del Norte, Europa, el norte de África, Etiopía, el Cáucaso, el norte de Irán, el sureste del Tíbet y el suroeste de China. [5] La mayor diversidad de especies se da en América del Norte, con 81 especies reconocidas en la Flora de América del Norte de 2002 (al norte de México) [38] y otras 13 son exclusivas de México, [39] y un total de 26 especies reconocidas allí. [5] Dentro de América del Norte, el género cubre la mayor parte del área al sur del paralelo 53 , incluidas las laderas de robles de California y Oregón, los desiertos de Nevada y Texas, las praderas alpinas de Utah e Idaho, las praderas de Nebraska y Manitoba, y los claros de los bosques de Misuri y Arkansas. [5]

Usos

Tanto las especies bulbosas como las rizomatosas se encuentran en las alianzas del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo. El subgénero incluye tanto especies ornamentales, como A. moly , A. roseum , A. unifolium y A. neapolitanum , como especies culinarias como A. ursinum . [19] [5]

15 Secciones [5]

SecciónAmerallio
SecciónArctopraso
  • Sección Arctoprasum Kirschl.
Arctoprasum : A. ursinum
    • Allium ursinum L. ajo de oso, ajo silvestre, ajo de hoja ancha, ajo de bosque, ajo de oso
SecciónBriseida
SecciónBromatorrhiza
  • Sección Bromatorrhiza Ekberg
Bromatorrhiza : A. wallichii
SecciónCaulorhizideo
  • Sección Caulorhizideum Traub
Caulorhizideo : A. validum
SecciónChamaeprason
SecciónLofioprason
  • Sección Lophioprason Traub
Lofioprason : A. acuminatum
SecciónMolio
  • Sección Molium G.Don ex Koch
Molium : A. roseum
SecciónNarkissoprason
  • Sección Narkissoprason Hermann
Narkissoprason : A. narcissiflorum
Otro
  • Sección Rhophetoprason Traub
  • Sección Rhynchocarpum Brullo
    • Allium ruhmerianum de Aschers.
  • Sección Triptera Kamelin et Seisums

Segunda línea evolutiva

Casi todas las especies de este linaje de cinco subgéneros pertenecen al subgénero Melanocrommyum , que está más estrechamente asociado filogenéticamente con los subgéneros Vvedenskya y Porphyroprason . Estos tres géneros son de ramificación tardía, mientras que los dos subgéneros restantes, Caloscordum y Anguinum , son de ramificación temprana. [2] De los cinco subgéneros, el gran Melanocrommymum y los oligo- o monotípicos Caloscordum , Vvedenskya y Porphyroprason son bulbosos y el pequeño subgénero restante Anguinum es rizomatoso. [28]

SubgéneroCaloscordo

Asia oriental

Secciones
SubgéneroAnguino

Dos distribuciones distintas: 1. Eurasiático-americana ( alianza A. victorialis , que incluye A. tricoccum ) 2. Asia oriental ( A. prattii , A. ovalifolium )

Secciones
SubgéneroPorfiroprason
Secciones
    • Sección Porphyroprason Ekberg 1 sp.
SubgéneroVvedenskya
Secciones
SubgéneroMelanocromo
Especie tipo: Allium nigrum

Este subgénero euroasiático , el segundo más grande, es complejo y ha tenido una historia taxonómica confusa y es extremadamente diverso, morfológicamente. Se distribuye desde el Mediterráneo hasta el Cercano y Medio Oriente , hasta el noroeste de China y Pakistán en el este, y el sur de Siberia en el norte. El centro de diversidad es Asia Central donde evolucionó, pero su ascendencia se encuentra en el Este de Asia. [2] La clasificación de 2006 de Fritsch y colegas incluyó 150 especies, pero esta ha seguido creciendo. Un extenso estudio basado en moléculas en 2010 confirmó su monofilia, pero mostró que las secciones tradicionales eran parafiléticas o polifiléticas . Por otro lado, se reconocieron varios subgrupos monofiléticos, con alrededor de 40 clados , aunque sus relaciones exactas no se resolvieron por completo. En consecuencia, las secciones tradicionales requirieron una realineación considerable. Finalmente, se reconocieron 160 especies y subespecies en 20 secciones y 22 subsecciones. [1] [28] [40]

Descripción: El subgénero se caracteriza por bulbos tunicados verdaderos, raíces anuales, hojas que son en su mayoría anchas y planas con partes de vaina subterráneas que apenas son visibles por encima del suelo, escapos que son fuertes y, en la mayoría de los casos, estrictamente verticales y de longitud variable, e inflorescencias grandes, fasciculadas a globulares. Estas últimas están compuestas por muchas flores moderadamente pequeñas a grandes, a menudo en forma de estrella, y algunas de las cuales tienen un olor dulce o perceptible. [28] [2]

Historia: Las primeras clasificaciones (antes de 1950) de Allium incluían a muchos de los miembros de este subgénero dentro de la sección bulbosa, Mollium, basándose en características morfológicas. Mollium fue posteriormente elevado al nivel de subgénero (y luego reducido nuevamente a una sección de Amerallium después de transferir muchas especies a Melanocrommyum . El subgénero luego se dividió en secciones en 1969. Los métodos moleculares en la década de 1990 confirmaron la identidad de Melanocrommyum como un grupo monofilético distinto, junto con la presencia de varios subgrupos, pero las relaciones más profundas siguieron siendo inconsistentes. [28]

Subdivisión: La subdivisión del subgénero fue propuesta por primera vez por Wendelbo en 1966, [41] proponiendo la sección Regeloprason Wendelbo, seguida en 1969 por Melanocrommyum Webb & Berthel., Kaloprason K. Koch, Acanthoprason Wendelbo, Megaloprason Wendelbo y Thaumasioprason Wendelbo. [42] Kamelin (1973) proporcionó una disposición alternativa de las secciones, [43] que fue suplantada por la clasificación Allium Group de Gatersleben (1992) que utilizó una amplia gama de variables. [24]

El uso de marcadores moleculares para desarrollar la filogenia comenzó en la década de 1990 y mostró que el subgénero era un taxón bien separado con una serie de agrupaciones subgenéricas. Friesen y colegas (2006) llevaron a cabo un extenso estudio filogenético molecular [19] que dio como resultado una taxonomía basada en 15 secciones. Estas luego se subdividieron en cinco de las secciones para crear 17 subsecciones. Si bien Melanocrommyum en sí parecía monofilético, la mayoría de las secciones eran para o polifiléticas, lo que favorecía la formación de un mayor número de subgrupos más pequeños. En su estudio hubo una serie de secciones más grandes con 15 a 35 especies, Acmopetala , Megaloprason , Regeloprason , Kaloprason y Acanthoprason . Las secciones restantes son oligotípicas con 2 a 8 especies ( Compactoprason , Pseudoprason , Miniprason , Brevicaule , Thaumasioprason , Verticillata ) o monotípicas ( Acaule , Aroidea , Popovia ).

En un estudio más centrado en 2010, esto se amplió a 20 secciones y 22 subsecciones, o en algunos casos, por ejemplo , la sección Melanocrommyum (tipo: A. nigrum ) en nueve alianzas y Acanthoprason en siete. [28] Esta sección es la más diversa dentro del subgénero en el que los subgrupos difieren según las relaciones de las longitudes de las hojas y los escapos (hojas más cortas, iguales o más largas que los escapos) y las inflorescencias (fasciculadas, umbeladas o subglobosas). [44] El mayor número de secciones resultó de la división de algunas de las secciones anteriores, como Acmopetala . Las dos especies en la sección resultante Longibidentata son hermanas de todas las secciones restantes (clado central). Esta sección, junto con otra nueva sección, Decipientia, forman el clado basal . Aunque Li et al. (2010) incluyeron tres secciones, su estudio se limitó a las especies endémicas de China. [2]

Usos: El subgénero también contiene muchas especies cultivadas como ornamentales , como A. giganteum , A. cristophii , A. schubertii , A. aflatunense , A. atropurpureum , A. nigrum y A. karataviense . Estas especies son predominantemente del sudoeste y centro de Asia, donde se utilizan con fines culinarios y medicinales. Este último uso está asociado con la presencia de sulfóxidos de cisteína y también con la actividad depuradora de radicales , aunque muchos miembros del subgénero poseen menos de estos compuestos y carecen del sabor y olor distintivos del ajo y la cebolla, sus propiedades parecen estar asociadas con ditiodipirroles y azufre-piridinas. Estas sustancias también se encuentran en las especies ornamentales, que se introdujeron en los jardines europeos y norteamericanos a principios del siglo XIX, y ahora están representadas por un número cada vez mayor de cultivares e híbridos con nombre . Los sulfóxidos de cisteína también son en gran medida responsables del sabor y el gusto picante de estas especies, predominantemente los derivados isoméricos de cisteína aliina e isoaliina . [44]

15 secciones

  • Sección Acantoprasona Tipo A. akaka
  • Sección Acaule Tipo A. hexaceras
  • Sección Acmopetala Tipo A. backhousianum
    • 7 subsecciones
  • Sección Aroidea Tipo A. aroides
  • Sección Asteroprason Tipo A. elburzense
    • 2 subsecciones
  • Sección Brevicaule Tipo A. sergii
  • Sección Compactoprason Tipo A. giganteum
    • 3 subsecciones
  • Sección Decipientia Tipo A. decipiens
  • Sección Kaloprason Tipo A. caspium
    • 3 subsecciones
  • Sección Longibidentata Tipo A. fetisowii
  • Sección Megaloprason Tipo A. rosenbachianum
    • 4 subsecciones
  • Sección Melanocrommyum Tipo A. nigrum
  • Sección Miniprason Tipo A. karataviense
  • Sección Popovia Tipo A. gypsaceum
  • Sección Procerallium Tipo Allium stipitatum
    • 2 subsecciones
  • Sección Pseudoprason Tipo A. koelzii
  • Sección Regeloprason Tipo A. regelii
    • 3 subsecciones
  • Sección Stellata Tipo A. taeniopetalum
  • Sección Taumasioprason Tipo A. mirum
  • Sección Verticillata Tipo A. verticillatum
Secciones [28]
Acantoprasona : A. akaka
    • Alianza Allium akaka
    • Alianza Allium austroiranicum
      • Allium austroiranicum R.M. fritsch
    • Alianza Allium derderianum
      • Allium breviscapum, planta de hojas
      • Allium derderianum Regla
    • Alianza Allium haemanthoides
    • Alianza Allium materculae
    • Alianza de Allium minutiflorum
      • Allium hamedanense RM Fritsch
      • Allium minutiflorum Regla
    • Alianza Allium ubipetrense
      • Allium ubipetrense R. M. Fritsch (sin. Allium haemanthoides var. lanceolatum Boiss )
  • Sección Acaule R.M.Fritsch
    • Allium hexaceras Vved.
  • Sección Acmopetala R.M.Fritsch
    • Subsección Acmopetala R. M. Fritsch
      • Allium aflatunense B.Fedtsch. Cebolla de floración no hortícola
      • Allium backhousianum Regel (sin. Allium gulczense O. Fedtsch. ) Tipo (sección y subsección)
    • Subsección Albidiflora R. M. Fritsch
      • Allium saposhnikovii Nikitina ( Sin. Allium collis-magni Kamelin )
    • Subsección Durovaginata R. M. Fritsch
      • Allium costatovaginatum Tipo Kamelin y Levichev
      • Allium severtzovioides R. M. Fritsch
    • Subsección Inornatae R. M. Fritsch
      • Allium sewerzowii Tipo regular
      • Allium tashkenticum F. O. Khass. & RM Fritsch (Sinónimo Allium collis-magni subastado no Kamelin)
    • Subsección Farmacoprason R. M. Fritsch
  • Sección Aroidea Khass. & RM Fritsch
    • Allium aroides Vved. y Popov
  • Sección Asteroprason R. M. Fritsch
    • Subsección Asteroprason R. M. Fritsch
      • Allium elburzense Tipo Wendelbo (sección y subsección)
      • Allium helicophyllumVved .
      • Allium monophyllum Vved.
    • Subsección Christophiana T Scholok.
Kaloprason : A. cristophii
      • Allium ellisii Gancho.f
  • Sección Brevicaule R.M.Fritsch
    • Allium badakhshanicum Wendelbo
    • Allium chitralicum Wang et Tang s. calle. (Sin. Allium pauli Vved. )
    • Allium sergii Vved. Tipo
  • Sección Compactoprason R.M.Fritsch
Compactoprasona : A. giganteum
    • Subsección Erectopetala F. O. K Hass.
    • Subsección Komaroviana F. O. Khass. & RM Fritsch
      • Allium komarowii Lipsky
    • Subsección Spiralopetala F. O. Khass. & RM Fritsch
      • Allium majusVved .
  • Sección Decipientia (O Melczuk) RMFritsch
  • Sección Kaloprason C. Koch
    • Subsección Kaloprason (K. Koch) Kamelin s. calle.
      • Allium caspium (Pall.) M. Bieb. Tipo (sección y subsección)
      • Allium bucharicum Regla
    • Subsección Ligulifolia R. M. Fritsch
      • Allium alexeianum Regel s. calle.
      • Allium hindukuschense Kamelin & Seisums
    • Subsección Schubertia Kamelin
  • Sección Longibidentata (RMFritsch) RMFritsch
    • Allium fetisowii Regel (Sin. Allium simile Regel ) Tipo
    • Allium chychkanense R. M. Fritsch
  • Sección Megaloprason Wendelbo
    • Subsección Humilicognata R. M. Fritsch
      • Allium assadii Seisums (Sin. Allium brachyscapum sensu Wendelbo )
      • Allium brachyscapum Vved. Tipo
      • Allium scotostemon Wendelbo
    • Subsección Queratoprason R. M. Fritsch
      • Allium sarawschanicum Regel (sin. Allium pseudozeravschanicum Popov y Vved. ex B. Fedtsch y Popov )
    • Subsección Megaloprason R. M. Fritsch
    • Subsección Spiralitunicata R. M. Fritsch
  • Sección Melanocromía Webb & Berthel. ss
Melanocrommyum : A. atropurpureum
    • Alianza de Allium asclepiadeum
      • Allium asclepiadeum Bornm.
      • Allium chrysantherum Boiss.& Reut. (Sin. Allium reflexum Boiss.& Reut. non F. Dietr. )
      • Allium eginense Freyna
      • Allium kharputense Freyn & Sint.
      • Allium nemrutdaghense Kit Tan & Sorger
      • Allium olivieriBoiss .
      • Allium saralicum RM Fritsch
      • Allium satakiense Rech.f.
      • Allium stenopetalum Boiss. & Kotschy
      • Allium urmiense Kamelin & Seisums
    • Alianza Allium bisotunense
    • Alianza Allium cardiostemon
      • Allium cardiostemon Fisch. & CAMey. (Sin. Allium atriphoeniceum Bornm. , Allium nabelekii Kamelin & Seisums , Allium trilophostemon Bornm.
      • Allium mariae Bordz.
    • Alianza Allium colchicifolium
      • Allium colchicifolium Boiss.
      • Allium libani Boiss. cebolla libanesa
    • Alianza de Allium multibulbosum
    • Alianza Allium nigrum
    • Alianza de Allium noëanum
      • Allium karamanoglui Koyuncu & Kollmann
      • Allium noëanum Reut. ex Regel (Sin. Allium dilutum Stapf , Allium jenischianum Regel )
    • Alianza de Allium orientale
    • Alianza Allium rothii
  • Sección Miniprason R.M.Fritsch monotípica
Miniprason : A. karataviense
    • Allium karataviense Regel (Sin. Allium cabulicum Baker , Allium singulifolium Rech. f.; ? incl. subsp. henrikii Ruksans )
  • Sección Popovia Khass. y RM Fritsch
    • Allium gypsaceum Popov et Vved.
  • Sección Procerallium R. M. Fritsch
  • Sección Pseudoprason (Wendelbo) K. Persson & Wendelbo
    • Allium hooshidaryae Mashayekhi, Zarre & RMFritsch
    • Allium koelzii (Wendelbo) K.Perss. y Wendelbo Tipo
  • Sección Regeloprason Wendelbo
Regeloprasona : A. regelii
    • Subsección Diffusoumbellata R. M. Fritsch
      • Allium balkhanicum (RM Fritsch & FOKhass.) RM Fritsch
      • Allium cathodicarpum Wendelbo
      • Allium cupuliferum Tipo Regel
      • Allium iliense Regla
      • Allium isakulii R. M. Fritsch y FOKhass. (Sin. Allium cupuliferum sensu Kamelin subsp. nuratense Kamelin )
      • Allium subkopetdagense (RM Fritsch & FO Khass.) RM Fritsch
    • Subsección Odoratae R. M. Fritsch
      • Allium chodsha-bakirganicum Gaffarov y Turakulov
      • Allium darwasicum Tipo Regel
      • Allium hissaricumVved .
      • Allium intraradarvazicum R. M. Fritsch *** Allium lipskyanum Vved.
      • Allium pseudowinklerianum R. M. Fritsch y FO Khass
      • Allium sochense RM Fritsch y U. Turakulov
      • Allium winklerianum Regla
    • Subsección Regeloprason (Wendelbo) Kamelin
      • Allium regelii Trautv. Tipo
      • Allium victorisVved .
  • Sección Stellata (FO Khass. & RM Fritsch) RM Fritsch
    • Allium taeniopetalum Popov y Vved. (Sin.: Allium baschkyzylsaicum Krassovsk. , Allium mogoltavicum Vved. )
  • Sección Thaumasioprason Wendelbo
    • Allium caroli-henrici Wendelbo
    • Allium cucullatum Wendelbo
    • Allium khozratense R. M. Fritsch
    • Allium mirum Tipo Wendelbo
  • Sección Verticillata Kamelin
    • Allium verticillatum Regla

Tercera línea evolutiva

La tercera línea evolutiva contiene el mayor número de subgéneros (siete) y también el subgénero más grande del género Allium , el subgénero Allium que incluye la especie tipo del género, Allium sativum . Este subgénero también contiene la mayoría de las especies de la línea. Dentro del linaje, la filogenia es compleja. Dos pequeños subgéneros Butomissa y Cyathophora forman un clado hermano de los cinco subgéneros restantes, con Butomissa como el primer grupo de ramificación. Entre los cinco subgéneros restantes, Rhizirideum forma un subgénero de tamaño mediano que es hermano de los otros cuatro subgéneros más grandes. Sin embargo, pueden no ser monofiléticos. [2] De los siete subgéneros, el gran subgénero Allium representa el elemento bulboso. [28]

SubgéneroButomis
Allium tuberosum

2 secciones

  • Sección Austromontana Tipo A. oreoprasum
  • Sección Butomissa Tipo A. ramosum
Secciones
  • Sección Austromontana N. Friesen
Montañas desde el este hasta el centro de Asia hasta la frontera del Mediterráneo oriental
Estepas de Siberia, Mongolia y el norte de China
    • Allium ramosum L. (Sin. Allium odorum L. , Allium tataricum L. f. , Allium lancipetalum Y.P.Hsu , Allium potaninii Regel , Allium weichanicum Palibin ) Tipo
    • Allium tuberosum Rottler ex Spreng Cebollino chino
SubgéneroCiatófora
Especie tipo: Allium cyatophorum

Asia (Tíbet y el Himalaya)

3 secciones

  • Sección Coleoblasto Tipo A. mairei
  • Sección Cyathophora Tipo A. cyathophorum
  • Sección Milula Tipo A. spicatum
Secciones
  • Sección Coleoblastus Ekberg
    • Allium auriculatum Kunth
    • Allium mairei H.Lév. (Sin. Allium yunnanense Diels ) Tipo
  • Sección Cyathophora R.M.Fritsch
  • Sección Milula (Prain) Friesen
    • Allium spicatum (Prain) N.Friesen
SubgéneroRhizirideum
Especie tipo: Allium senescens

~ 37 especies. Estepas euroasiáticas, con mayor diversidad en el sur de Siberia y Mongolia. Sólo unas pocas especies se distribuyen en Europa, siendo Portugal el punto más occidental. Algunas especies se encuentran también en Corea y el extremo oriental de Rusia, y una en Japón.

5 secciones

  • Sección Caespitosoprason tipo A. polyrhizum
  • Sección Eduardia Tipo A. eduardii
  • Sección Rhizirideum Tipo A. senescens
  • Sección Rhizomatosa tipo A. caespitosum
  • Sección Tenuissima Tipo A. tenuissimum
Secciones
SubgéneroAlio
Especie tipo: Allium sativum

El subgénero Allium , el más joven de los subgéneros, es predominantemente mediterráneo pero su distribución se extiende al este hacia Asia Central. Este subgénero muy grande se divide en 15 - 16 secciones [a] y muestra dos grupos principales. Uno ha sido denominado Allium clásico con filamentos internos tripartitos y solo un catafilo de almacenamiento grueso. El otro es más diverso morfológicamente reflejado en secciones menos estrechamente relacionadas. Varias secciones parecen ser no monofiléticas, incluyendo Avulsea , Pallasia , Brevispatha y Kopetdagia . [32] Incluye tanto plantas ornamentales, como A. sphaerocephalon , A. caeruleum , A. carinatum y A. flavum , como cultivos alimentarios como A. sativum y A. ampeloprasum .

16 Secciones

  • Sección Allium Tipo A. sativum
  • Sección Avulsea Tipo A. rubellum
  • Sección Brevidentia Tipo A. brevidens
  • Sección Brevispatha Tipo A. parciflorum
  • Sección Caerulea Tipo A. caeruleum
  • Sección Codonoprasum Tipo A. oleraceum
  • Sección Costulatae Tipo A. filidens
  • Sección Crystallina Tipo A. crystallinum
  • Sección Eremoprasum Tipo A. sabulosum
  • Sección Kopetdagia Tipo A. kopedeganse
  • Sección Longivaginata Tipo A. longivaginatum
  • Sección Minuta Tipo A. minutum
  • Sección Mediasia Tipo A. turkestanicum
  • Sección Multicaulea Tipo A. lehmannianum
  • Sección Pallasia Tipo A. pallasii
  • Sección Spathulata Tipo A. spathulatum
Secciones
SecciónAlio

Esta es la sección más grande con cerca de 114 especies, varias de las cuales son económicamente importantes, como A. sativum (ajo) y A. ampeloprasum (puerro). Esta sección también expresa poliploidía frecuente y contiene varias especies cuyos límites han sido difíciles de establecer, en particular A. ampeloprasum que incluye varias subespecies y variedades, así como especies sinónimas, que han sido etiquetadas como el " complejo A. ampeloprasum ". Hortícolamente, está representada por al menos cuatro grupos, incluidos los puerros, cuya ascendencia exacta se ha considerado incierta. En el estudio filogenético molecular de Hirschegger y colegas (2010) se mostró que la sección Allium es un clado bien sustentado con dos subclados principales, uno de los cuales incluía dos clados más pequeños. Todas las formas tetraploides de A. ampeloprasum se resolvieron en un solo clado, y los puerros parecieron estar más estrechamente relacionados con A. iranicum y A. atroviolaceum que con A. ampeloprasum . Por lo tanto, se propuso la restauración de A. porrum L. para las formas tetraploides, reservando A. ampeloprasum para las formas conocidas hortícolamente como ajo de cabeza grande y A. ampeloprasum var. babingtonii . [32]

  • Sección Allium L.
SecciónAvulsea
SecciónBrevedad
  • Sección Brevidentia F.O.Khass. y Iengalycheva
    • Allium brevidensVved .
    • Allium haneltii F.O.Khass. y RM Fritsch
SecciónBrevispatha
SecciónCaerulea
  • Sección Caerulea (Omelcz.) FOKhass.
SecciónCodonoprasum

La sección Codonoprason es fuertemente monofilética [19] [45] y tiene su centro de diversidad en la región mediterránea , particularmente Grecia y Turquía, pero se extiende a otras áreas de Europa, el norte de África y Oriente Medio. Fue concebida originalmente como un género separado, Codonoprasum por Reichenbach en 1828. [46] La taxonomía de la sección es complicada con una especiación inconsistente. En 2005 se consideró que la sección constaba de 58 especies y 7 subespecies. [47] La ​​sección se caracteriza por plantas grandes con inflorescencias multifloras, pedicelos largos, valvas de espata muy largas y un perigon cilíndrico-campanulado, con hojas de espata desiguales y largas y caudadas. [48] [45]

Históricamente se ha considerado que la sección tiene varias subsecciones. Friesen reconoció 2, [19] mientras que otros han descrito 3, por ejemplo ; [49]

Codonoprasum (Rchb.) Kamelin
Longistamineo Cheshm. ex Omelczuk
Hemoprason (F. Herm.) Cheshm.

Muchas especies se incluyeron anteriormente en una agrupación denominada complejo Paniculatum . Los estudios moleculares demuestran la presencia de dos clados dentro de la sección. El clado A contiene las dos especies que florecen en otoño, Allium tardans y Allium parciflorum como subclado. El clado B contiene los taxones más pequeños dentro de la sección.

  • Sección Codonoprasum Reichenb.
    • Allium agrigentinum Brullo y Pavone
    • Allium apergii Trigas, Iatrou y Tzanoudakis
    • Allium apolloniensis B. Biel, Kit Tan y Tzanoud.
    • Allium brulloi Salmeri
    • Allium candargyi Karavok. y Tzanoud.
    • Allium carinatum L. (Sin.: Allium pulchellum G.Don )
    • Allium castellanense (Garbari, Miceli y Raimondo) Brullo, Guglielmo, Pavone y Salmeri
    • Allium chloranthum- Boiss.-Aliofícea.
    • Allium dentiferum Webb y Berthel
    • Allium desertorum Forssk.
    • Allium dodecanesii Karavokyrou y Tzanoudak
    • Allium dirphianum Brullo, Guglielmo, Pavone, Salmeri y Terrasi
    • Allium dumanii Koyuncu & Koçyiğit
    • Allium exilio Boiss. & Orph.
    • Allium flavum L. (Sin.: Allium paczoskianum Tuzson )
    • Allium garganicum Brullo, Pavone, Salmeri y Terrasi
    • Allium guicciardii Heldr.
    • Allium kunthianum Vved. (Sin.: Allium lepidum Kunth )
    • Allium lehmaniiLojac .
    • Allium melanantherum Pancic
    • Allium occultum Tzanoudakis y Trigas
    • Allium oleraceum L. Tipo ajo de campo
    • Allium pallens L. (Sin.: Allium coppoleri Tineo )
    • Allium paniculatum L. (Sin.: Allium karsianum Fomin )
    • Allium parciflorum Viv.
    • Allium parnassicum (Boiss.) Halacsy
    • Allium phitosianum Brullo, Guglielmo, Pavone, Salmeri y Terrasi
    • Allium pilosum Pequeño
    • Allium platakisii Tzanoud. y Kypr.
    • Allium pseudoflavum Vved.
    • Allium rausii Brullo, Guglidmo, Pavone, Salmeri y Terrasi
    • Allium rupestre Steven (Sin.: Allium charaulicum Fomin )
    • Allium savii Parl.
    • Allium sylvestris.
    • Allium tardans Greuter y Zahar.
    • Allium telmatum Bogdanovic, Brullo, Giusso y Salmeri
    • Allium tenuiflorum Diez.
SecciónCostulas
  • Sección Costulatae F.O.Khass. Y Bengala.
Otro
  • Sección Crystallina F.O.Khass. y Yengalycheva
    • Allium cristalino Vved.
  • Sección Eremoprasum (Kamelin) FOKhass. ex RM Fritsch & N. Friesen
  • Sección Kopetdagia F. O. Khassanov
    • Allium kopetdagense Vved.
  • Sección Longivaginata (Kamelin) FOKhass. ex RM Fritsch & N. Friesen
    • Allium longivaginatum Wendelbo
  • Sección Minuta F. O. Khassanov
    • Allium minutum Vved.
  • Sección Mediasia F.O.Khass., Yengalycheva y N.Friesen
    • Allium turkestanicum Regla
  • Sección Multicaulea F.O.Khass. y Yengalycheva
    • Allium lehmannianum Merckl. de Bunge
  • Sección Pallasia (Tzag.) FOKhass. ex RMFritsch & N.Friesen
  • Sección Spathulata F.O. Khass. & RM Fritsch
    • Allium spathulatum Khass. y RM Fritsch
  • Despuesto
    • Allium macrostemon Bunge (Sin. Allium grayi Regel , Allium nipponicum Franch. & Sav. ) [b]
SubgéneroReticuladabulbosa
Allium barsczewskii

El segundo subgénero más grande de la tercera línea evolutiva. 5 secciones.

  • Sección Campanulata Tipo A. xiphopetalum
  • Sección Nigrimontana Tipo A. drobovii
  • Sección Reticulatobulbosa Tipo A. lineare
  • Sección Scabriscapa Tipo A. scabriscapum
  • Sección Sikkimensia Tipo A. sikkimense
Secciones
  • Sección Campanulata Kamelin
    • Allium barsczewskii de Lipski
    • Allium drepanophyllumVved .
    • Allium inconspicuumVved .
    • Allium jodanthumVved .
    • Allium xiphopetalum Aitch. Tipo
  • Sección Nigrimontana N. Friesen
Kazajstán
Suroeste y sur de China
SubgéneroPoliprasón
Allium carolinianum

4 secciones

  • Sección Daghestanica Tipo A. daghestanicum
  • Sección Falcatifolia Tipo A. carolinianum
  • Sección Oreiprason Tipo A. saxátil
  • Sección Scorodon Tipo A. moschatum
Secciones
  • Sección Daghestanica (Tscholok.) N.Friesen
2 alianzas geográficas
1. Especies caucásicas ( A. daghestanicum , A. gunibicum )
2. Especies europeas desde los Alpes orientales hasta los Pirineos
Cinturón montañoso a subalpino de las montañas de Asia Central
SubgéneroCepa
Especie tipo: Allium cepa

Polifilético . 5 secciones. [50]

  • Sección Annuloprason Tipo A. Fedschenkoanum
  • Sección Cepa Tipo A. cepa
  • Sección Condensatum Tipo A. condensatum
  • Sección Sacculiferum Tipo A. sacculiferum
  • Sección Schoenoprasum Tipo A. schoenoprasum
Secciones
Siberia oriental y Mongolia al norte de Corea y Japón

Especies

Etimología

El nombre Allium es antiguo y la planta era conocida tanto por los romanos como por los griegos. [51] Se cree que el nombre es de origen celta y significa "quemar", en referencia a su sabor y olor. [52] Uno de los primeros usos del nombre en botánica fue por parte de Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708).

Notas

  1. ^ Friesen et al. incluyen la sección Costulatae dentro de la sección Allium , mientras que otros la tratan por separado.
  2. ^ La historia de A. macrostemon es compleja. Históricamente, la especie se incluyó en el subgénero Allium sección Scorodon s.l. Cuando las especies en la sección fueron redistribuidas por Friesen et al. 2006 [19] no pudieron asignar esta especie a una sección y cuestionaron si se debería crear una nueva sección. Nguyen et al. (2008) [31] la encontraron más estrechamente relacionada con las especies dentro de la sección Codonoprason . En contraste, Li et al. (2010) [2] la colocaron en la sección Allium y Choi et al. (2012) [50] creyeron que pertenecía a la sección Caerulea , pero no recomendaron moverla sobre la base de la información disponible. Por lo tanto, no está ubicada dentro del subgénero Allium o se considera el único miembro de la sección Scorodon s.l.
  3. ^ En clasificaciones más antiguas, como la de Hanelt (1992) [24], la sección Scorodon se colocó en el subgénero Allium . Era una sección relativamente grande con varias subsecciones. En el estudio de Friesen et al. 2006 [19], se demostró que la sección no era monofilética y la mayoría de las especies se asignaron a otras secciones. Una subsección se segregó con el subgénero Polyprason y se elevó a la sección Scorodon . Para distinguir entre las dos, la sección más antigua se designa Scorodon s.l. y la nueva sección Scorodon s.s.
  4. ^ Mientras que Friesen et al. 2006 [19] tratan a A. taquetii como sinónimo de la especie tipo A. thunbergii , Choi y Oh 2011 presentan evidencia de por qué deberían tratarse por separado [36]

Referencias

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Bibliografía

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Capítulos

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Bases de datos

  • Medios relacionados con Allium en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Allium en Wikispecies
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