Cianobacterias

Los tilacoides de las cianobacterias utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso en el que la energía de la luz se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono. Debido a que son organismos acuáticos, suelen emplear varias estrategias que se conocen colectivamente como un " mecanismo de concentración _de CO₂ " para ayudar en la adquisición de carbono inorgánico ( CO₂ _o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas se encuentra la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas , ^{[ 67 ]} que cooperan con transportadores activos de CO₂ _y bicarbonato, para acumular bicarbonato en el citoplasma de la célula. ^{[ 68 ]} Los carboxisomas son estructuras icosaédricas compuestas de proteínas de cubierta hexaméricas que se ensamblan en estructuras similares a jaulas que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras unen la enzima fijadora de CO₂, _RuBisCO , al interior de la concha, así como la enzima anhidrasa carbónica , utilizando la canalización metabólica para aumentar las concentraciones locales _de CO₂ y, por lo tanto, incrementar la eficiencia de la enzima RuBisCO. ^{[ 69 ]}

A diferencia de las bacterias púrpuras y otras bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica , las membranas tilacoides de las cianobacterias no son continuas con la membrana plasmática, sino que son compartimentos separados. ^{[ 70 ]} La maquinaria fotosintética está incrustada en las membranas tilacoides , con ficobilisomas que actúan como antenas captadoras de luz unidas a la membrana, lo que produce la pigmentación verde observada (con longitudes de onda de 450  nm a 660  nm) en la mayoría de las cianobacterias. ^{[ 71 ]}

Si bien la mayoría de los electrones de alta energía derivados del agua son utilizados por las células cianobacterianas para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones puede ser donada al medio externo a través de la actividad electrogénica . ^{[ 72 ]}

Algunas cianobacterias, los llamados cianobiontes (simbiontes cianobacterianos), tienen una relación simbiótica con otros organismos, tanto unicelulares como multicelulares. ^{[ 111 ]} Como se ilustra a la derecha, hay muchos ejemplos de cianobacterias que interactúan simbióticamente con plantas terrestres . ^{[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]} Las cianobacterias pueden entrar en la planta a través de los estomas y colonizar el espacio intercelular, formando bucles y espirales intracelulares. ^{[ 116 ]} Anabaena spp. coloniza las raíces de las plantas de trigo y algodón. ^{[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]} Calothrix sp. también se ha encontrado en el sistema radicular del trigo. ^{[ 118 ] [ 119 ]} Las monocotiledóneas , como el trigo y el arroz, han sido colonizadas por Nostoc spp., ^{[ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]} En 1991, Ganther y otros aislaron diversas cianobacterias heterocísticas fijadoras de nitrógeno, incluyendo Nostoc , Anabaena y Cylindrospermum , de la raíz de la planta y del suelo. La evaluación de las raíces de las plántulas de trigo reveló dos tipos de patrones de asociación: colonización laxa de los pelos radiculares por Anabaena y colonización densa de la superficie de la raíz dentro de una zona restringida por Nostoc . ^{[ 120 ] [ 110 ]}

Las relaciones entre los cianobiontes (simbiontes de cianobacterias) y los huéspedes protistas son particularmente notables, ya que algunas cianobacterias fijadoras de nitrógeno ( diazótrofos ) juegan un papel importante en la producción primaria , especialmente en océanos oligotróficos limitados por nitrógeno . ^{[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]} Las cianobacterias, principalmente Synechococcus y Prochlorococcus de tamaño pico , están distribuidas ubicuamente y son los organismos fotosintéticos más abundantes en la Tierra, representando una cuarta parte de todo el carbono fijado en los ecosistemas marinos. ^{[ 41 ] [ 127 ] [ 48 ]} A diferencia de las cianobacterias marinas de vida libre, se sabe que algunos cianobiontes son responsables de la fijación de nitrógeno en lugar de la fijación de carbono en el huésped. ^{[ 128 ] [ 129 ]} Sin embargo, las funciones fisiológicas de la mayoría de los cianobiontes siguen siendo desconocidas. Se han encontrado cianobiontes en numerosos grupos de protistas, incluidos dinoflagelados , tintínidos , radiolarios , amebas , diatomeas y haptófitas . ^{[ 130 ] [ 131 ]} Entre estos cianobiontes, se sabe poco acerca de la naturaleza (por ejemplo, diversidad genética, especificidad del huésped o del cianobionte y estacionalidad del cianobionte) de la simbiosis involucrada, particularmente en relación con el huésped dinoflagelado. ^{[ 111 ]}

Algunas cianobacterias, incluso las unicelulares, muestran comportamientos colectivos sorprendentes y forman colonias (o floraciones ) que pueden flotar en el agua y desempeñan importantes funciones ecológicas. Por ejemplo, hace miles de millones de años, las comunidades de cianobacterias marinas del Paleoproterozoico podrían haber contribuido a la creación de la biosfera tal como la conocemos, al enterrar compuestos de carbono y permitir la acumulación inicial de oxígeno en la atmósfera. ^{[ 133 ]} Por otro lado, las floraciones tóxicas de cianobacterias representan un problema creciente para la sociedad, ya que sus toxinas pueden ser perjudiciales para los animales. ^{[ 34 ]} Las floraciones extremas también pueden agotar el oxígeno del agua y reducir la penetración de la luz solar y la visibilidad, comprometiendo así la alimentación y el comportamiento reproductivo de las especies que dependen de la luz. ^{[ 132 ]}

Como se muestra en el diagrama de la derecha, las bacterias pueden permanecer en suspensión como células individuales, adherirse colectivamente a superficies para formar biopelículas, sedimentarse pasivamente o flocular para formar agregados suspendidos. Las cianobacterias son capaces de producir polisacáridos sulfatados (neblina amarilla que rodea los cúmulos de células) que les permiten formar agregados flotantes. En 2021, Maeda et al. descubrieron que el oxígeno producido por las cianobacterias queda atrapado en la red de polisacáridos y células, lo que permite a los microorganismos formar floraciones flotantes. ^{[ 134 ]} Se cree que fibras proteicas específicas conocidas como pili (representadas como líneas que irradian desde las células) pueden actuar como una forma adicional de unir las células entre sí o a las superficies. Algunas cianobacterias también utilizan vesículas de gas intracelulares sofisticadas como ayudantes de flotación. ^{[ 132 ]}

El diagrama de la izquierda muestra un modelo propuesto de distribución microbiana, organización espacial, ciclo del carbono y del O₂ _en cúmulos y áreas adyacentes. (a) Los cúmulos contienen filamentos de cianobacterias más densos y microbios heterótrofos. Las diferencias iniciales de densidad dependen de la motilidad de las cianobacterias y pueden establecerse en escalas de tiempo cortas. El color azul más oscuro fuera del cúmulo indica mayores concentraciones de oxígeno en áreas adyacentes a los cúmulos. Los medios oxigenados aumentan las frecuencias de reversión de cualquier filamento que comience a abandonar los cúmulos, reduciendo así la migración neta lejos del cúmulo. Esto permite la persistencia de los cúmulos iniciales en escalas de tiempo cortas; (b) Acoplamiento espacial entre fotosíntesis y respiración en los cúmulos. El oxígeno producido por las cianobacterias se difunde en el medio suprayacente o se utiliza para la respiración aeróbica. El carbono inorgánico disuelto (CID) se difunde en el cúmulo desde el medio suprayacente y también se produce dentro del cúmulo por respiración. En soluciones oxigenadas, las altas concentraciones de O₂ _reducen la eficiencia de la fijación de CO₂ _y provocan la excreción de glicolato. En estas condiciones, la aglomeración puede ser beneficiosa para las cianobacterias si estimula la retención de carbono y la asimilación de carbono inorgánico por parte de estas dentro de los cúmulos. Este efecto parece promover la acumulación de carbono orgánico particulado (células, vainas y organismos heterótrofos) en los cúmulos. ^{[ 135 ]}

No ha estado claro por qué ni cómo las cianobacterias forman comunidades. La agregación debe desviar recursos de la actividad principal de producir más cianobacterias, ya que generalmente implica la producción de grandes cantidades de material extracelular. Además, las células en el centro de agregados densos también pueden sufrir tanto de sombra como de escasez de nutrientes. ^{[ 136 ] [ 137 ]} Entonces, ¿qué ventaja aporta esta vida comunitaria a las cianobacterias? ^{[ 132 ]}

Un estudio de 2021 sobre la cianobacteria Synechocystis ha aportado nuevos conocimientos sobre cómo las cianobacterias forman floraciones . Estas utilizan un conjunto de genes que regulan la producción y exportación de polisacáridos sulfatados , cadenas de moléculas de azúcar modificadas con grupos sulfato que se encuentran frecuentemente en algas marinas y tejidos animales. Muchas bacterias generan polisacáridos extracelulares, pero los sulfatados solo se habían observado en cianobacterias. En Synechocystis, estos polisacáridos sulfatados ayudan a la cianobacteria a formar agregados flotantes al atrapar burbujas de oxígeno en la red viscosa de células y polisacáridos. ^{[ 134 ] [ 132 ]}

Estudios previos sobre Synechocystis han demostrado que los pili de tipo IV , que decoran la superficie de las cianobacterias, también juegan un papel en la formación de floraciones. ^{[ 139 ] [ 136 ]} Estas fibras proteicas retráctiles y adhesivas son importantes para la motilidad, la adhesión a sustratos y la captación de ADN. ^{[ 140 ]} La formación de floraciones puede requerir tanto pili de tipo IV como Synechan; por ejemplo, los pili pueden ayudar a exportar el polisacárido fuera de la célula. De hecho, la actividad de estas fibras proteicas puede estar relacionada con la producción de polisacáridos extracelulares en cianobacterias filamentosas. ^{[ 141 ]} Una respuesta más obvia sería que los pili ayudan a construir los agregados uniendo las células entre sí o con el polisacárido extracelular. Al igual que con otros tipos de bacterias, ^{[ 142 ]} ciertos componentes de los pili pueden permitir que las cianobacterias de la misma especie se reconozcan entre sí y establezcan contactos iniciales, que luego se estabilizan mediante la formación de una masa de polisacárido extracelular. ^{[ 132 ]}

El mecanismo de flotación por burbujas identificado por Maeda et al. se suma a una serie de estrategias conocidas que permiten a las cianobacterias controlar su flotabilidad, como el uso de vesículas de gas o la acumulación de lastre de carbohidratos. ^{[ 143 ]} Los pili de tipo IV por sí solos también podrían controlar la posición de las cianobacterias marinas en la columna de agua regulando la resistencia viscosa. ^{[ 144 ]} El polisacárido extracelular parece ser un recurso multipropósito para las cianobacterias, desde dispositivo de flotación hasta almacenamiento de alimentos, mecanismo de defensa y ayuda a la movilidad. ^{[ 141 ] [ 132 ]}

Uno de los procesos más críticos que determinan la ecofisiología de las cianobacterias es la muerte celular . La evidencia respalda la existencia de una muerte celular controlada en las cianobacterias, y se han descrito varias formas de muerte celular como respuesta a estrés biótico y abiótico. Sin embargo, la investigación sobre la muerte celular en cianobacterias es un campo relativamente nuevo y la comprensión de los mecanismos subyacentes y la maquinaria molecular que sustentan este proceso fundamental sigue siendo en gran medida esquiva. ^{[ 27 ]} Sin embargo, los informes sobre la muerte celular de cianobacterias marinas y de agua dulce indican que este proceso tiene importantes implicaciones para la ecología de las comunidades microbianas/ ^{[ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ]} Se han observado diferentes formas de muerte celular en cianobacterias bajo varias condiciones de estrés, ^{[ 149 ] [ 150 ]} y se ha sugerido que la muerte celular juega un papel clave en los procesos de desarrollo, como la diferenciación de acinetos y heterocistos , así como en la estrategia para la supervivencia de la población. ^{[ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 50 ] [ 27 ]}

Micrografía electrónica de miovirus de Prochlorococcus teñidos negativamente.

Estructura típica de un miovirus

Los cianófagos son virus que infectan a las cianobacterias. Se pueden encontrar tanto en ambientes de agua dulce como marinos. ^{[ 153 ]} Los cianófagos marinos y de agua dulce tienen cabezas icosaédricas , que contienen ADN de doble cadena, unidas a una cola por proteínas conectoras. ^{[ 154 ]} El tamaño de la cabeza y la cola varía entre las especies de cianófagos. Los cianófagos, al igual que otros bacteriófagos , dependen del movimiento browniano para colisionar con las bacterias y luego utilizan proteínas de unión a receptores para reconocer las proteínas de la superficie celular, lo que conduce a la adhesión. Los virus con colas contráctiles dependen de los receptores que se encuentran en sus colas para reconocer proteínas altamente conservadas en la superficie de la célula huésped. ^{[ 155 ]}

Los cianófagos infectan una amplia gama de cianobacterias y son reguladores clave de las poblaciones de cianobacterias en ambientes acuáticos, pudiendo contribuir a la prevención de proliferaciones de cianobacterias en ecosistemas de agua dulce y marinos. Estas proliferaciones pueden representar un peligro para los seres humanos y otros animales, especialmente en lagos de agua dulce eutróficos . La infección por estos virus es muy frecuente en células pertenecientes a Synechococcus spp. en ambientes marinos, donde se ha informado que hasta el 5 % de las células de cianobacterias marinas contienen partículas de fagos maduros. ^{[ 156 ]}

El primer cianófago, LPP-1 , fue descubierto en 1963. ^{[ 157 ]} Los cianófagos se clasifican dentro de las familias de bacteriófagos Myoviridae (por ejemplo, AS-1 , N-1 ), Podoviridae (por ejemplo, LPP-1) y Siphoviridae (por ejemplo, S-1 ). ^{[ 157 ]}

Los estromatolitos son estructuras de acreción bioquímica estratificadas que se forman en aguas poco profundas por el atrapamiento, la unión y la cementación de granos sedimentarios por biopelículas ( tapetes microbianos ) de microorganismos , especialmente cianobacterias. ^{[ 179 ]}

Es probable que las cianobacterias evolucionaran por primera vez en un ambiente de agua dulce. ^{[ 6 ]} Durante el Precámbrico , las comunidades de estromatolitos de microorganismos crecieron en la mayoría de los ambientes marinos y no marinos en la zona fótica . Después de la explosión cámbrica de animales marinos, el pastoreo de las esteras de estromatolitos por herbívoros redujo en gran medida la presencia de estromatolitos en ambientes marinos. Desde entonces, se encuentran principalmente en condiciones hipersalinas donde los invertebrados herbívoros no pueden vivir (por ejemplo, Shark Bay , Australia Occidental). Los estromatolitos proporcionan registros antiguos de la vida en la Tierra a través de restos fósiles que datan de hace 3.5 Ga . ^{[ 180 ]} La evidencia más antigua indiscutible de cianobacterias se data en hace 2.1 Ga, pero hay alguna evidencia de ellas que se remonta a hace 2.7 Ga. ^{[ 29 ]} Las cianobacterias también podrían haber surgido hace 3.5 Ga. ^{[ 181 ]} Las concentraciones de oxígeno en la atmósfera se mantuvieron alrededor o por debajo del 0,001 % del nivel actual hasta hace 2.4 Ga (el Gran Evento de Oxigenación ). ^{[ 182 ]} El aumento del oxígeno pudo haber causado una disminución en la concentración de metano atmosférico y desencadenado la glaciación huroniana desde hace aproximadamente 2.4 a 2.1 Ga. De esta manera, las cianobacterias pudieron haber exterminado a la mayoría de las demás bacterias de la época. ^{[ 183 ]}

Los oncolitos son estructuras sedimentarias compuestas de oncoides, que son estructuras estratificadas formadas por el crecimiento de cianobacterias. Los oncolitos son similares a los estromatolitos, pero en lugar de formar columnas, forman estructuras aproximadamente esféricas que no estaban adheridas al sustrato subyacente durante su formación. ^{[ 184 ]} Los oncoides a menudo se forman alrededor de un núcleo central, como un fragmento de concha, ^{[ 185 ]} y una estructura de carbonato de calcio es depositada por microbios incrustantes . Los oncolitos son indicadores de aguas cálidas en la zona fótica , pero también se conocen en ambientes de agua dulce contemporáneos. ^{[ 186 ]} Estas estructuras rara vez superan los 10  cm de diámetro.

Un antiguo esquema de clasificación de fósiles de cianobacterias los dividía en porostromata y espongiostromata . Estos ahora se reconocen como taxones de forma y se consideran taxonómicamente obsoletos; sin embargo, algunos autores han defendido que los términos se mantengan informalmente para describir la forma y la estructura de los fósiles bacterianos. ^{[ 187 ]}

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  Los estromatolitos que dejan las cianobacterias son los fósiles de vida más antiguos que se conocen en la Tierra. Este fósil tiene mil millones de años.
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  Caliza oncolítica formada a partir de capas sucesivas de carbonato de calcio precipitadas por cianobacterias.
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  Oncolitos del impacto del bólido de Alamo del Devónico tardío en Nevada
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  Restos de cianobacterias de un microfósil tubular anillado Oscillatoriopsis longa ^{[ 188 ]} Barra de escala: 100 μm

La fotosíntesis oxigénica evolucionó una sola vez (en las cianobacterias procariotas), y todos los eucariotas fotosintéticos (incluidas todas las plantas y algas ) han adquirido esta capacidad mediante endosimbiosis con cianobacterias o sus huéspedes endosimbiontes . En otras palabras, todo el oxígeno que hace que la atmósfera sea respirable para los organismos aerobios proviene originalmente de las cianobacterias o sus descendientes plastídicos . ^{[ 189 ]}

Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios durante la segunda mitad del eón Arcaico y la mayor parte del eón Proterozoico , en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . Sin embargo, se argumenta que su población varió considerablemente a lo largo de este eón. ^{[ 13 ] [ 190 ] [ 191 ]} Los arqueoplástidos, como las algas verdes y rojas , finalmente superaron a las cianobacterias como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Neoproterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251–65 Ma) de fotoautótrofos secundarios como los dinoflagelados , los cocolitofóridos y las diatomeas la producción primaria en las aguas de la plataforma marina adquirió su forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como los plastidios de las algas marinas . ^{[ 192 ]}

Los cloroplastos primarios son orgánulos celulares que se encuentran en algunos linajes eucariotas , donde están especializados en realizar la fotosíntesis. Se considera que evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbióticas . ^{[ 193 ] [ 194 ]} Después de algunos años de debate, ^{[ 195 ]} ahora se acepta generalmente que los tres grupos principales de eucariotas endosimbióticos primarios (es decir, plantas verdes , algas rojas y glaucofitas ) forman un gran grupo monofilético llamado Archaeplastida , que evolucionó después de un único evento endosimbiótico. ^{[ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ]}

La similitud morfológica entre cloroplastos y cianobacterias fue reportada por primera vez por el botánico alemán Andreas Franz Wilhelm Schimper en el siglo XIX ^{[ 200 ]} Los cloroplastos solo se encuentran en plantas y algas , ^{[ 201 ]} allanando así el camino para que el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski sugiriera en 1905 el origen simbiótico del plastidio. ^{[ 202 ]} Lynn Margulis volvió a poner esta hipótesis en el punto de mira más de 60 años después ^{[ 203 ]} pero la idea no fue aceptada por completo hasta que comenzaron a acumularse datos suplementarios. El origen cianobacteriano de los plastidios ahora está respaldado por varias piezas de evidencia filogenética , ^{[ 204 ] [ 196 ] [ 199 ]} genómica , ^{[ 205 ]} bioquímica ^{[ 206 ] [ 207 ]} y estructural. ^{[ 208 ]} La descripción de otro evento de endosimbiosis primaria independiente y más reciente entre una cianobacteria y un linaje eucariota separado (la rizaria Paulinella chromatophora ) también da credibilidad al origen endosimbiótico de los plastidios. ^{[ 209 ]}

Los cloroplastos de las glaucofitas tienen una capa de peptidoglicano , evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias. ^{[ 210 ]}

Células vegetales con cloroplastos visibles (de un musgo, Plagiomnium affine )

Además de esta endosimbiosis primaria, muchos linajes eucariotas han estado sujetos a eventos endosimbióticos secundarios o incluso terciarios , es decir, la fagocitosis " tipo matrioska " por parte de un eucariota de otro eucariota portador de plastidios. ^{[ 211 ] [ 193 ]}

Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las cianobacterias, incluyendo un cromosoma circular, ribosomas de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. ^{[ 212 ] [ 213 ]} La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales . Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos aún poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células vegetales hospedantes y los genes en este ADN de cloroplasto se asemejan a los de las cianobacterias. ^{[ 214 ]} El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta colocalización es necesaria para la regulación redox.

Las cianobacterias han transformado fundamentalmente la geoquímica del planeta. ^{[ 218 ] [ 215 ]} Múltiples líneas de evidencia geoquímica respaldan la ocurrencia de intervalos de profundo cambio ambiental global al principio y al final del Proterozoico (2,500–542 millones de años). ^{[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]} Si bien se acepta ampliamente que la presencia de oxígeno molecular en el registro fósil temprano fue el resultado de la actividad de las cianobacterias, se sabe poco sobre cómo la evolución de las cianobacterias (por ejemplo, preferencia de hábitat) pudo haber contribuido a cambios en los ciclos biogeoquímicos a lo largo de la historia de la Tierra. La evidencia geoquímica ha indicado que hubo un primer aumento escalonado en la oxigenación de la superficie de la Tierra, que se conoce como el Gran Evento de Oxidación (GEO), en el Paleoproterozoico temprano (2,500–1,600 millones de años). ^{[ 218 ] [ 215 ]} Un segundo aumento, pero mucho más pronunciado, en los niveles de oxígeno, conocido como el Evento de Oxigenación Neoproterozoica (NOE), ^{[ 220 ] [ 85 ] [ 222 ]} ocurrió alrededor de 800 a 500 millones de años atrás. ^{[ 221 ] [ 223 ]} Datos recientes de isótopos de cromo apuntan a bajos niveles de oxígeno atmosférico en la superficie de la Tierra durante el Proterozoico medio, ^{[ 219 ]} lo cual es consistente con la evolución tardía de las cianobacterias planctónicas marinas durante el Criogénico ; ^{[ 224 ]} ambos tipos de evidencia ayudan a explicar la aparición y diversificación tardía de los animales. ^{[ 225 ] [ 45 ]}

Comprender la evolución de las cianobacterias planctónicas es importante porque su origen transformó fundamentalmente los ciclos de nitrógeno y carbono hacia el final del Precámbrico . ^{[ 223 ]} Sin embargo, aún no está claro qué eventos evolutivos llevaron a la aparición de formas planctónicas de océano abierto dentro de las cianobacterias y cómo estos eventos se relacionan con la evidencia geoquímica durante el Precámbrico. ^{[ 220 ]} Hasta ahora, parece que la geoquímica oceánica (por ejemplo, condiciones euxínicas durante el Proterozoico temprano a medio) ^{[ 220 ] [ 222 ] [ 226 ]} y la disponibilidad de nutrientes ^{[ 227 ]} probablemente contribuyeron al aparente retraso en la diversificación y la colonización generalizada de ambientes de océano abierto por cianobacterias planctónicas durante el Neoproterozoico . ^{[ 223 ] [ 45 ]}

Las cianobacterias se ven afectadas por el estrés ambiental y las especies reactivas de oxígeno generadas internamente que causan daño al ADN . Las cianobacterias poseen numerosos genes de reparación del ADN similares a los de E. coli . ^{[ 232 ]} Varios genes de reparación del ADN están altamente conservados en las cianobacterias, incluso en genomas pequeños , lo que sugiere que los procesos centrales de reparación del ADN, como la reparación recombinacional , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación de errores de apareamiento del ADN dirigida por metilación, son comunes entre las cianobacterias. ^{[ 232 ]}

Históricamente, las bacterias fueron clasificadas por primera vez como plantas que constituyen la clase Schizomycetes, la cual junto con las Schizophyceae (algas verdeazuladas/cianobacterias) formó el filo Schizophyta, ^{[ 233 ]} luego en el filo Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, que comprende Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio , pero no Nostoc y otras cianobacterias, que fueron clasificadas con las algas, ^{[ 234 ]} más tarde reclasificadas como Prokaryotes por Chatton . ^{[ 235 ]}

Las cianobacterias se clasificaban tradicionalmente por su morfología en cinco secciones, denominadas con los números I-V. Las tres primeras —Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales— no cuentan con el respaldo de estudios filogenéticos. Las dos últimas —Nostocales y Stigonematales— son monofiléticas como unidad y conforman las cianobacterias heterocísticas. ^{[ 236 ] [ 237 ]}

Los miembros de Chroococales son unicelulares y generalmente se agrupan en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocitos). El resto de las secciones incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células están dispuestas uniseriadamente y no forman células especializadas (acinetos y heterocistos). ^{[ 238 ]} En Nostocales y Stigonematales, las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en ciertas condiciones. Stigonematales, a diferencia de Nostocales, incluye especies con tricomas verdaderamente ramificados. ^{[ 236 ]}

Anteriormente, se creía que algunas bacterias, como Beggiatoa , eran cianobacterias incoloras. ^{[ 239 ]}

Al igual que otras bacterias, la taxonomía de las cianobacterias se basaba tradicionalmente en la morfología. A diferencia del Código Procariota , que establece el punto de partida nomenclatural en 1980, el Código Botánico ( Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas [ICNafp], bajo el cual se publican la mayoría de los taxones de cianobacterias) utiliza una fecha mucho más temprana de 1753, lo que produce una lista mucho más larga de nombres legítimos. Tampoco requiere que se mantengan cultivos vivos, sino que se basa en especímenes de herbario conservados , lo que ha ralentizado ligeramente la cobertura de la filogenia molecular a especies individuales. La colección limitada (pero creciente) de datos moleculares ha identificado numerosos desacuerdos entre la clasificación morfológica y la historia natural de los taxones, lo que ha llevado a varias revisiones de la taxonomía. ^{[ 240 ]} Dos revisiones recientes, nomenclaturalmente legítimas, incluyen el enfoque "polifásico" (principalmente 16S complementado con morfología) de Komarek et al. (2014) y el enfoque "filogenómico y polifásico" (principalmente 16S injertado en una estructura filogenómica) de Strunecký et al. (2023). ^{[ 241 ]}

La taxonomía actualmente aceptada a partir de 2025 se basa en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^{[ 247 ]} Entre las fuentes más autorizadas se incluyen la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) ^{[ 248 ]} y AlgaeBase . El resumen de 2023 de Strunecký et al. también resulta útil. ^{[ 249 ]}

• Clase Cyanophyceae
  • Orden Acaryocloridales Miyashita et al. 2003 ex Strunecký & Mareš 2022 (sin. "Thermosynechococcales")
    • Familia Thermosynechococcaceae
  • Orden Aegeococcales Strunecký & Mareš 2022
  • Orden Chroococcales (sinónimos Pleurocapsales )
  • Ordenar Chroococcidiopsidales
  • Orden Coleofasciculales
  • Orden Desertifilares
  • Ordenar Geitlerinematales Strunecký & Mareš 2022
  • Orden Gloeobacterales
  • Orden Gloeomargaritales Moreira et al. 2016
  • Orden Gomontiellales
  • Orden Graniferales
  • Orden Leptolyngbyales (sinónimo Phormidesmiales) Strunecký & Mareš 2022
  • Ordenar Nodosilineales Strunecký & Mareš 2022
  • Orden Nostocales (sinónimo Stigonematales)
  • Orden Oculatellales (sinónimo Elainellales) Strunecký & Mareš 2022
  • Orden Oscilatorios
  • Ordenar Pelonematales
  • Orden Proclorotrichales Strunecký & Mareš 2022 (PCC-9006)
    • Familia Proclorococcaceae Komárek & Strunecky 2020 {"PCC-6307"}
  • Ordenar Sarmaellales
  • Ordenar espirulinas
  • Orden Synechococcales Hoffmann, Komárek & Kastovsky 2005
  • Orden Pseudanabaenales Hoffmann, Komárek & Kastovsky 2005 nom.nud.
  • Ordene Thermostichales Komárek & Strunecký 2020
• Clase Vampirovibrionophyceae
  • Ordenar Vampirovibrionales

Notas:

1. Las comunidades botánica y bacteriológica discrepan sobre el nombre y el alcance de este filo o división. Específicamente, la comunidad bacteriológica prefiere el nombre Cyanobacteriota, que no necesariamente incluye a las Vampirovibrionophyceae no fotosintéticas, mientras que la comunidad botánica prefiere el nombre Cyanobacteria e incluye a las Vampirovibrionophyceae. Algunos bacteriólogos se refieren a las Vampirovibrionophyceae como un filo Melainabacteria o Melainobacteriota. En los dedrogramas a continuación, los nombres botánicos (ICNafp) se colocan encima de la línea, y los nombres bacteriológicos (ICNP) debajo de la línea si difieren del nombre botánico. Además, un sinónimo bacteriológico común para Cyanobacteriota ss es Cyanobacteria.
2. El descubrimiento y estudio de linajes no fotosintéticos relacionados con las cianobacterias fotosintéticas típicas (Cyanophyceae) sigue siendo un tema de gran actividad. El tratamiento de estos grupos podría cambiar.
3. El árbol de GTDB contiene muchos enlaces a páginas inexistentes porque GTDB reasigna los límites de los niveles taxonómicos basándose en la divergencia genómica. El género tipo de estos taxones inventados se puede inferir a partir del nombre.
   • Por ejemplo, Cyanobacteriales se forma a partir de Cyanobacterium Rippka & Cohen-Bazire 1983 [validado 2022] (ICNP) e incluye géneros importantes como Nostoc . ^{[ 250 ]} Corresponde a la suma de los siguientes órdenes en la taxonomía de 2023: Desertifilales, Geitlerinematales, Oscillatoriales, Spirulinales, Coleofasciculales, Chroococales, Gomontiellales, Chroococcidiopsidales, Nostocales.

Ejemplo de diferentes circunscripciones entre fuentes:

• LPSN utiliza Cyanobacteriota sl con dos clases, con el sufijo de clase botánico -phyceae.
• GTDB utiliza Cyanobacteriota sl con tres clases, siendo Sericytochromatia la añadida. Se utiliza el sufijo de clase bacteriológica -ia, por lo que se denominan Cyanobacteriia y Vampirovibrionia.
• NCBI utiliza Cyanobacteriota ss. Además, su grupo Cyanobacteriota/Melainabacteria incluye no solo Cyanobacteriota sl, sino también "Margulisiibacteriota" y " Ca. Adamsella". (En GTDB, " Ca. Adamsella" está anidada en Gastranaerophilales).
• AlgaeBase utiliza cianobacterias con solo cianofíceas. ^{[ 257 ]}
• Strunecký et al. (2023) utiliza cianobacterias con dos clases botánicas. ^{[ 249 ]}

La cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 fue el tercer procariota y primer organismo fotosintético cuyo genoma fue completamente secuenciado . ^{[ 258 ]} Continúa siendo un importante organismo modelo. ^{[ 259 ]} Crocosphaera subtropica ATCC 51142 es un importante organismo modelo diazotrófico . ^{[ 260 ]} Los genomas más pequeños de un organismo fotosintético se han encontrado en Prochlorococcus spp. (1,7 Mb ) ^{[ 261 ] [ 262 ]} y el más grande en Nostoc punctiforme (9 Mb). ^{[ 152 ]} Los de Calothrix spp. se estiman en 12–15 Mb, ^{[ 263 ]} tan grandes como la levadura .

Investigaciones recientes han sugerido la posible aplicación de cianobacterias para la generación de energía renovable mediante la conversión directa de la luz solar en electricidad. Las vías fotosintéticas internas pueden acoplarse a mediadores químicos que transfieren electrones a electrodos externos . ^{[ 264 ] [ 265 ]} A corto plazo, se están realizando esfuerzos para comercializar combustibles a base de algas como diésel , gasolina y combustible para aviones . ^{[ 72 ] [ 266 ] [ 267 ]} También se han modificado genéticamente cianobacterias para producir etanol ^{[ 268 ]} y los experimentos han demostrado que cuando se sobreexpresan uno o dos genes CBB, el rendimiento puede ser aún mayor. ^{[ 269 ] [ 270 ]}

Las cianobacterias podrían tener la capacidad de producir sustancias que algún día podrían servir como agentes antiinflamatorios y combatir infecciones bacterianas en humanos. ^{[ 271 ]} Se ha demostrado que la producción fotosintética de azúcar y oxígeno de las cianobacterias tiene valor terapéutico en ratas con infartos. ^{[ 272 ]} Si bien las cianobacterias pueden producir de forma natural diversos metabolitos secundarios, pueden servir como huéspedes ventajosos para la producción de metabolitos derivados de plantas gracias a los avances biotecnológicos en biología de sistemas y biología sintética. ^{[ 273 ]}

El color azul extraído de la espirulina se utiliza como colorante alimentario natural. ^{[ 274 ]}

Investigadores de varias agencias espaciales sostienen que las cianobacterias podrían utilizarse para producir bienes para el consumo humano en futuros puestos avanzados tripulados en Marte, transformando los materiales disponibles en este planeta. ^{[ 275 ]}

Algunas cianobacterias se venden como alimento, en particular Limnospira platensis ( espirulina ), Aphanizomenon flos-aquae ( Klamath Lake AFA ) y otras. ^{[ 276 ]}

Algunas microalgas contienen sustancias de alto valor biológico, como ácidos grasos poliinsaturados , aminoácidos , proteínas , pigmentos, antioxidantes , vitaminas y minerales. ^{[ 277 ]} Las algas verdeazuladas comestibles reducen la producción de citocinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en macrófagos y esplenocitos. ^{[ 278 ]} Los polisacáridos sulfatados exhiben actividad inmunomoduladora, antitumoral, antitrombótica, anticoagulante, antimutagénica, antiinflamatoria, antimicrobiana e incluso antiviral contra el VIH , el herpes y la hepatitis . ^{[ 279 ]}

Algunas cianobacterias pueden producir neurotoxinas , citotoxinas , endotoxinas y hepatotoxinas (por ejemplo, el género de bacterias productoras de microcistina, Microcystis ), que en conjunto se conocen como cianotoxinas .

Las toxinas específicas incluyen anatoxina-a , guanitoxina , aplysiatoxina , cianopeptolina , cilindrospermopsina , ácido domoico , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxina y saxitoxina . Las cianobacterias se reproducen explosivamente bajo ciertas condiciones. Esto da lugar a floraciones de algas que pueden ser dañinas para otras especies y representar un peligro para los humanos y los animales si las cianobacterias involucradas producen toxinas. Se han documentado varios casos de intoxicación humana, pero la falta de conocimiento impide una evaluación precisa de los riesgos, ^{[ 280 ] [ 281 ] [ 282 ] [ 283 ]} y la investigación de Linda Lawton , FRSE en la Universidad Robert Gordon , Aberdeen y colaboradores lleva 30 años examinando el fenómeno y los métodos para mejorar la seguridad del agua. ^{[ 284 ]}

Estudios recientes sugieren que la exposición significativa a altos niveles de cianobacterias productoras de toxinas como el BMAA puede causar esclerosis lateral amiotrófica (ELA). Las personas que viven a menos de 800 metros de lagos contaminados con cianobacterias han tenido un riesgo 2,3 veces mayor de desarrollar ELA que el resto de la población; las personas alrededor del lago Mascoma de New Hampshire tuvieron un riesgo hasta 25 veces mayor de ELA que la incidencia esperada. ^{[ 285 ]} El BMAA de las costras del desierto encontradas en todo Qatar podría haber contribuido a tasas más altas de ELA en los veteranos de la Guerra del Golfo . ^{[ 281 ] [ 286 ]}

Varios productos químicos pueden eliminar las floraciones de cianobacterias de sistemas acuáticos más pequeños, como piscinas. Estos incluyen hipoclorito de calcio , sulfato de cobre , Cupricide (cobre quelatado) y simazina . ^{[ 287 ]} La cantidad de hipoclorito de calcio necesaria varía según la floración de cianobacterias, y el tratamiento debe realizarse periódicamente. Según el Departamento de Agricultura de Australia, una dosis de 12  g de material al 70 % en 1000  L de agua suele ser eficaz para tratar una floración. ^{[ 287 ]} El sulfato de cobre también se usa comúnmente, pero el Departamento de Agricultura de Australia ya no lo recomienda, ya que mata al ganado, los crustáceos y los peces. ^{[ 287 ]} Cupricide es un producto de cobre quelatado que elimina las floraciones con riesgos de toxicidad menores que el sulfato de cobre. Las recomendaciones de dosificación varían de 190  mL a 4,8  L por 1000  m ² . ^{[ 287 ]} Los tratamientos con alumbre férrico a una dosis de 50  mg/L reducirán las floraciones de algas. ^{[ 287 ] [ 288 ]} La simazina, que también es un herbicida, seguirá eliminando las floraciones durante varios días después de su aplicación. La simazina se comercializa en diferentes concentraciones (25, 50 y 90%). La cantidad recomendada para un metro cúbico de agua por producto es de 8  ml de producto al 25%; 4  ml de producto al 50%; o 2,2 ml de producto al 90%  . ^{[ 287 ]}

Es probable que el cambio climático aumente la frecuencia, intensidad y duración de las floraciones de cianobacterias en muchos lagos, embalses y estuarios eutróficos . ^{[ 289 ] [ 34 ]} Las cianobacterias formadoras de floraciones producen una variedad de neurotoxinas , hepatotoxinas y dermatotoxinas , que pueden ser fatales para aves y mamíferos (incluidas aves acuáticas, ganado vacuno y perros) y amenazan el uso de las aguas para recreación, producción de agua potable, riego agrícola y pesca. ^{[ 34 ]} Las cianobacterias tóxicas han causado importantes problemas de calidad del agua, por ejemplo en el lago Taihu (China), el lago Erie (EE. UU.), el lago Okeechobee (EE. UU.), el lago Victoria (África) y el mar Báltico . ^{[ 34 ] [ 290 ] [ 291 ] [ 292 ]}

El cambio climático favorece las floraciones de cianobacterias tanto directa como indirectamente. ^{[ 34 ]} Muchas cianobacterias formadoras de floraciones pueden crecer a temperaturas relativamente altas. ^{[ 293 ]} El aumento de la estratificación térmica de lagos y embalses permite que las cianobacterias flotantes asciendan y formen densas floraciones superficiales, lo que les proporciona un mejor acceso a la luz y, por lo tanto, una ventaja selectiva sobre los organismos fitoplanctónicos no flotantes. ^{[ 294 ] [ 102 ]} Las sequías prolongadas durante el verano aumentan los tiempos de residencia del agua en embalses, ríos y estuarios, y estas aguas cálidas estancadas pueden proporcionar las condiciones ideales para el desarrollo de floraciones de cianobacterias. ^{[ 295 ] [ 292 ]}

La capacidad del género de cianobacterias nocivas ^{Microcystis para adaptarse a niveles elevados de CO₂ se demostró tanto en experimentos de laboratorio como de campo. [ 296 ] Las especies de Microcystis absorben CO₂ y HCO₃⁻} y acumulan _{carbono inorgánico} en ^{carboxisomas , y} se encontró _que la competitividad de las cepas depende de la concentración de carbono inorgánico. Como resultado, se espera que el cambio climático y el aumento de los niveles de CO₂ _afecten la composición de cepas de las floraciones de cianobacterias. ^{[ 296 ] [ 292 ]}