Articulo de referencia

Estegosaurio

Marsh, 1879 \n* {{extinct}}'''''S. sulcatus''''' Marsh, 1887 "},"synonyms":{"wt":"* ''[[Hypsirhophus]]''? [[Edward Drinker Cope|Cope]], 1878 \n* ''Diracodon'' Marsh, 1881 "...

Stegosaurus ( / ˌ s t ɛ ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / ; [ 1 ] lit. ' lagarto de techo ' ) es un género de dinosaurios herbívoros extintos de cuatro patasdel Jurásico Tardío , caracterizados por las distintivas placas verticales en forma de cometa a lo largo de sus espaldas y las espinas en sus colas. Se han encontrado fósiles del género en el oeste de Estados Unidos y en Portugal, donde se hallan en estratos del Kimmeridgiense al Titoniense , que datan de entre 155 y 145 millones de años atrás . De las especies que se han clasificado en la Formación Morrison superior del oeste de Estados Unidos, solo tres son universalmente reconocidas: S. stenops , S. ungulatus y S. sulcatus . Se han encontrado los restos de más de 80 animales individuales de este género. El Stegosaurus habría convivido con dinosaurios como el Apatosaurus , el Diplodocus , el Camarasaurus y el Allosaurus , este último posiblemente como presa. 

Eran grandes cuadrúpedos herbívoros, de constitución robusta , con lomos redondeados, extremidades delanteras cortas, extremidades traseras largas y colas que mantenían erguidas. Debido a su distintiva combinación de placas anchas y verticales y cola con púas en la punta, el Stegosaurus es uno de los dinosaurios más reconocibles. La función de este conjunto de placas y púas ha sido objeto de mucha especulación entre los científicos. Hoy en día, se acepta generalmente que sus colas con púas probablemente se usaban para defenderse de los depredadores, mientras que sus placas podrían haber tenido una función principalmente de exhibición y, secundariamente, de termorregulación . El Stegosaurus tenía una proporción relativamente baja entre la masa cerebral y la corporal . Tenía un cuello corto y una cabeza pequeña, lo que significa que probablemente se alimentaba de arbustos y matorrales bajos. Una de las especies, Stegosaurus ungulatus , es una de las más grandes conocidas de todos los estegosaurios , con los ejemplares más grandes conocidos midiendo alrededor de 7,5 metros (25 pies) de largo y pesando más de 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas) . 

Los restos de Stegosaurus fueron identificados por primera vez durante la " Guerra de los Huesos " por Othniel Charles Marsh en el Monumento Nacional Dinosaur Ridge . Los primeros esqueletos conocidos eran fragmentarios y los huesos estaban dispersos, y pasarían muchos años antes de que se comprendiera bien la verdadera apariencia de estos animales, incluyendo su postura y la disposición de sus placas. A pesar de su popularidad en libros y películas, los esqueletos montados de Stegosaurus no se convirtieron en un elemento básico de los principales museos de historia natural hasta mediados del siglo XX, y muchos museos han tenido que armar exhibiciones compuestas a partir de varios especímenes diferentes debido a la falta de esqueletos completos. El Stegosaurus es uno de los dinosaurios más conocidos y ha aparecido en películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios.

Historia y denominación

Bone Wars y Stegosaurus armatus

El Stegosaurus , uno de los muchos dinosaurios descritos en las Guerras de los Huesos , fue descubierto por primera vez por Arthur Lakes y HC Beckwith , y consistía en varias vértebras caudales, una placa dérmica y varios elementos postcraneales adicionales que fueron recolectados al norte de Morrison, Colorado , en la cantera YPM 5 de Lakes. [ 2 ] Estos primeros huesos fragmentados (YPM 1850) se convirtieron en el holotipo de Stegosaurus armatus cuando el paleontólogo de Yale Othniel Charles Marsh los describió en 1877. [ 3 ] Marsh inicialmente creyó que los restos eran de un animal acuático parecido a una tortuga, y la base de su nombre científico , 'lagarto con techo', se debió a su creencia temprana de que las placas se extendían planas sobre el lomo del animal, superponiéndose como las tejas de un techo. [ 3 ] Aunque se han atribuido varios especímenes más completos a Stegosaurus armatus , la preparación de los huesos y el análisis han descubierto que este espécimen tipo es en realidad dudoso, lo cual no es una situación ideal para la especie tipo de un género tan conocido como Stegosaurus . [ 2 ] Debido a esto, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió reemplazar la especie tipo con la especie más conocida Stegosaurus stenops . [ 4 ] Marsh también atribuyó incorrectamente varios fósiles a S. armatus , incluyendo el dentario y los dientes del saurópodo Diplodocus y colocando huesos de extremidades de saurópodos y una tibia de Allosaurus bajo YPM 1850. [ 5 ]

Ilustración de Marsh de 1891 de S.  ungulatus. Nótese la única fila de 12 placas grandes y redondeadas, basadas en las de S. stenops, y ocho espinas.

Por otro lado, en la Guerra de los Huesos, Edward Drinker Cope nombró a Hypsirhophus discurus como otro estegosaurio basándose en fósiles fragmentarios de la Cantera 3 de Cope, cerca del sitio "Cope's Nipple" en Garden Park, Colorado , en 1878. [ 6 ] Muchos investigadores posteriores han considerado a Hypsirhophus como sinónimo de Stegosaurus , [ 7 ] aunque Peter Galton (2010) sugirió que es distinto basándose en diferencias en las vértebras. [ 2 ] FF Hubbell, un coleccionista de Cope, también encontró un esqueleto parcial de Stegosaurus mientras excavaba en Como Bluff en 1877 o '78 que ahora forma parte del montaje de Stegosaurus (AMNH 5752) en el Museo Americano de Historia Natural . [ 8 ]

Arthur Lakes hizo otro descubrimiento más tarde en 1879 en Como Bluff en el condado de Albany, Wyoming , sitio que también data del Jurásico Superior de la Formación Morrison , cuando encontró varios fósiles grandes de Stegosaurus en agosto de ese año. [ 5 ] La mayoría de los fósiles provenían de la Cantera 13, incluido el espécimen tipo de Stegosaurus ungulatus ( YPM 1853), que fue recolectado por Lakes y William Harlow Reed el mismo año y nombrado por Marsh. [ 5 ] El espécimen fue uno de los muchos encontrados en la cantera, el espécimen consistía en un cráneo parcial, varias vértebras, un isquion, extremidades parciales, varias placas y cuatro thagomizers, aunque se atribuyó ocho thagomizers basándose en un espécimen conservado junto al tipo. [ 5 ] El espécimen tipo también conservaba el pes, que era el homónimo de la especie, que significa "lagarto con pezuñas y techo". [ 9 ] [ 2 ] En 1881, nombró una tercera especie Stegosaurus "affinis", basándose únicamente en un hueso de la cadera, aunque el fósil se ha perdido desde entonces y la especie se ha declarado un nomen nudum. [ 5 ] [ 2 ] Más tarde, en 1887, Marsh describió dos especies más de Stegosaurus de Como Bluff, Stegosaurus duplex, basándose en una columna vertebral parcial, una pelvis parcial y una extremidad posterior izquierda parcial (YPM 1858) de Reed's Quarry 11, aunque la especie ahora se considera sinónimo de Stegosaurus ungulatus . [ 7 ] El otro, Stegosaurus sulcatus , fue nombrado en base a una extremidad anterior izquierda, escápula, fémur izquierdo, varias vértebras y varias placas y elementos de armadura dérmica (USNM V 4937) recolectados en 1883. [ 7 ] [ 2 ] Stegosaurus sulcatus conserva notablemente una gran espina que se ha especulado que era una espina del hombro que se utiliza para diagnosticar la especie. [ 2 ]

El mayor descubrimiento de Stegosaurus ocurrió en 1885 con el hallazgo de un esqueleto articulado casi completo de un subadulto que incluía elementos previamente desconocidos como un cráneo completo, osículos de la garganta y placas articuladas. [ 9 ] [ 7 ] Marshall P. Felch recolectó el esqueleto a lo largo de 1885 y 1886 de los estratos de la Formación Morrison en su cantera en Garden Park, un pueblo cerca de Cañon City, Colorado . [ 10 ] [ 7 ] El esqueleto fue desenterrado con pericia por Felch, quien primero lo dividió en bloques etiquetados y los preparó por separado. [ 7 ] El esqueleto fue enviado a Marsh en 1887, quien lo nombró Stegosaurus stenops ("lagarto de techo de cara estrecha") ese año. Aunque aún no había sido preparado por completo, el espécimen tipo de Stegosaurus stenops, casi completo y articulado, permitió a Marsh completar el primer intento de reconstrucción de un esqueleto de Stegosaurus . [ 9 ] [ 11 ] Esta primera reconstrucción, de S. ungulatus con las partes faltantes rellenadas a partir de S. stenops , fue publicada por Marsh en 1891. (En 1893, Richard Lydekker republicó erróneamente el dibujo de Marsh bajo la etiqueta Hypsirhophus .) [ 7 ]

Primeros montajes esqueléticos e interpretación de placas

El primer esqueleto montado de un estegosaurio ( S. ungulatus ), Museo Peabody de Historia Natural, 1910.

El esqueleto de S. stenops fue depositado en el Museo Nacional de Historia Natural en Washington D.C. , donde se exhibe desde 1915. [ 12 ] Se realizó otro montaje para el NMNH en forma de un esqueleto compuesto montado que consta de varios especímenes atribuidos a S. stenops que fueron recolectados en la Cantera 13 en Como Bluff en 1887, siendo el más completo USNM 6531. [ 12 ] El espécimen tipo de S. ungulatus (YPM 1853) fue incorporado al primer esqueleto montado de un estegosaurio en el Museo Peabody de Historia Natural en 1910 por Richard Swann Lull . Inicialmente fue montado con placas pareadas separadas, por encima de la base de las costillas, pero fue remontado en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media del dorso. [ 13 ] Otros especímenes recuperados de la misma cantera por el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos , incluyendo vértebras de la cola y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853. [ 2 ]

La siguiente especie de Stegosaurus en ser nombrada fue S. marshi por Frederick Lucas en 1901. Lucas reclasificó esta especie en el nuevo género Hoplitosaurus ese mismo año. Lucas también reexaminó la cuestión de la apariencia de Stegosaurus en vida , llegando a la conclusión de que las placas estaban dispuestas en pares en dos filas a lo largo del dorso, por encima de las bases de las costillas. Lucas encargó a Charles R. Knight la realización de una reconstrucción de S. ungulatus en vida basada en su nueva interpretación. Sin embargo, al año siguiente, Lucas escribió que ahora creía que las placas probablemente estaban unidas en filas escalonadas. En 1910, Richard Swann Lull escribió que el patrón alternado observado en S. stenops probablemente se debía al desplazamiento del esqueleto después de la muerte. Él dirigió la construcción del primer montaje esquelético de Stegosaurus en el Museo Peabody de Historia Natural , que se representó con placas en pares. En 1914, Charles Gilmore argumentó en contra de la interpretación de Lull, señalando que varios especímenes de S. stenops , incluido el holotipo ahora completamente preparado, conservaban las placas en filas alternas cerca de la parte superior del dorso, y que no había evidencia de que las placas se hubieran desplazado con respecto al cuerpo durante la fosilización. [ 7 ] La interpretación de Gilmore y Lucas se convirtió en el estándar generalmente aceptado, y el montaje de Lull en el Museo Peabody se modificó para reflejar esto en 1924. [ 13 ]

Aunque se considera uno de los tipos de dinosaurio más distintivos, las exhibiciones de Stegosaurus estuvieron ausentes en la mayoría de los museos durante la primera mitad del siglo XX, debido en gran parte a la naturaleza desarticulada de la mayoría de los especímenes fósiles. Hasta 1918, el único esqueleto montado de Stegosaurus en el mundo era el espécimen tipo de S. ungulatus de OC Marsh en el Museo Peabody de Historia Natural , que se exhibió en 1910. Sin embargo, este montaje fue desmantelado en 1917 cuando se demolió el antiguo edificio del Museo Peabody. [ 12 ] Este espécimen de importancia histórica fue vuelto a montar antes de la inauguración del nuevo edificio del Museo Peabody en 1925. [ 13 ] En 1918 se completó el segundo montaje de Stegosaurus , y el primero que representaba a S. stenops . Este montaje fue creado bajo la dirección de Charles Gilmore en el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos . Era un compuesto de varios esqueletos, principalmente USNM 6531, con proporciones diseñadas para seguir fielmente al espécimen tipo S. stenops , que había estado expuesto en relieve cerca desde 1918. [ 12 ] El montaje antiguo fue desmantelado en 2003 y reemplazado con un molde en una pose actualizada en 2004. [ 14 ] Un tercer esqueleto montado de Stegosaurus , denominado S. stenops , se exhibió en el Museo Americano de Historia Natural en 1932. Montado bajo la dirección de Charles J. Long, el montaje del Museo Americano era un compuesto que consistía en restos parciales completados con réplicas basadas en otros especímenes. En su artículo sobre el nuevo montaje para la revista del museo, Barnum Brown describió (y refutó) la idea errónea popular de que el Stegosaurus tenía un "segundo cerebro" en sus caderas. [ 15 ] Otro montaje compuesto, utilizando especímenes atribuidos a S. ungulatus recolectados en el Monumento Nacional de los Dinosaurios entre 1920 y 1922, se exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural en 1940. [ 16 ]

Disposición de los platos

Restauración de 1899 en vida que muestra las placas planas sobre el lomo con púas por toda la parte posterior.
Reconstrucción de S. ungulatus en 1901 por Charles R. Knight, con placas dorsales pareadas y ocho espinas en la cola.

Uno de los temas principales de los libros y artículos sobre el Stegosaurus es la disposición de las placas. [ 17 ] Este debate ha sido fundamental en la historia de la reconstrucción de dinosaurios. A lo largo de los años se han propuesto cuatro posibles disposiciones de placas:

  • Las placas se disponen planas a lo largo del dorso, como una armadura de tejas . Esta fue la interpretación inicial de Marsh, que dio origen al nombre de «lagarto de techo». A medida que se encontraron más placas completas, su forma reveló que estaban colocadas de canto, en lugar de planas.
  • Hacia 1891, Marsh publicó una visión más familiar del Stegosaurus , [ 11 ] con una sola fila de placas. Esta fue descartada bastante pronto (aparentemente porque no se comprendía bien cómo estaban incrustadas las placas en la piel y se pensaba que se superponían demasiado en esta disposición). Fue retomada, con algunas modificaciones, en la década de 1980 por Stephen Czerkas, [ 18 ] basándose en la disposición de las espinas dorsales de la iguana .
  • Las placas estaban dispuestas en pares, en una doble fila a lo largo de la parte posterior, como en la reconstrucción de Knight de 1901 y en la película King Kong de 1933 .
  • Dos filas de placas alternas. A principios de la década de 1960, esta se había convertido (y sigue siendo) la idea predominante, principalmente porque algunos fósiles de S. stenops en los que las placas aún están parcialmente articuladas muestran esta disposición. Esta disposición es quiral y, por lo tanto, exige que un espécimen se distinga de su hipotética forma especular. [ 19 ] [ 20 ]

Segunda oleada de dinosaurios

Después del fin de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia fue iniciada principalmente por el Museo Americano de Historia Natural , el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural, que enviaron expediciones al oeste para crear sus propias colecciones de dinosaurios y montar esqueletos en sus salas de fósiles. [ 21 ] El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición en 1897, encontrando varios especímenes de Stegosaurus variados, pero incompletos, en Bone Cabin Quarry en Como Bluff. [ 21 ] [ 8 ] Estos restos no han sido descritos y fueron montados en 1932, siendo el montaje un compuesto principalmente de los especímenes AMNH 650 y 470 de Bone Cabin Quarry. [ 8 ] [ 22 ] El montaje del AMNH está fundido y se exhibe en el Museo Field, que no recolectó ningún esqueleto de Stegosaurus durante la Segunda Fiebre de los Dinosaurios. [ 22 ] El Museo Carnegie en Pittsburgh, por otro lado, recolectó muchos especímenes de Stegosaurus , primero en Freezout Hills en el condado de Carbon, Wyoming, en 1902-03. Los fósiles incluían solo un par de restos postcraneales, aunque en las décadas de 1900-1920, los equipos de Carnegie en el Monumento Nacional Dinosaurio descubrieron docenas de especímenes de Stegosaurus en uno de los sitios individuales más grandes para el taxón. [ 23 ] CM 11341, el esqueleto más completo encontrado en la cantera, se usó como base para un montaje compuesto de Stegosaurus en 1940 junto con varios otros especímenes para terminar el montaje. Los equipos de Carnegie también encontraron un cráneo (CM 12000), uno de los pocos conocidos. [ 23 ] Tanto el material del AMNH como el de CM se han atribuido a Stegosaurus ungulatus . [ 23 ] [ 5 ]

Descubrimientos que resurgen

Como parte del Renacimiento de los Dinosaurios y el resurgimiento del interés por estos animales entre museos y público, se volvieron a recolectar fósiles de Stegosaurus , aunque pocos han sido descritos completamente. Un descubrimiento importante tuvo lugar en 1937 en Garden Park, realizado por un profesor de secundaria llamado Frank Kessler mientras dirigía una excursión por la naturaleza. Kessler contactó al Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver , que envió al paleontólogo Robert Landberg. [ 24 ] Landberg excavó el esqueleto con los equipos del DMNS, recuperando un esqueleto de Stegosaurus completo en un 70% junto con tortugas, cocodrilos y fósiles de dinosaurios aislados en la cantera que sería apodada "El Sitio Kessler". [ 24 ] Phillip Reinheimer, un trabajador siderúrgico, montó el esqueleto de Stegosaurus en el DMNS en 1938. El esqueleto permaneció montado hasta 1989, cuando el curador del museo del DMNS comenzó una revisión de la sala de fósiles del museo y envió una expedición para encontrar más restos de Stegosaurus . [ 24 ] La expedición logró encontrar un Stegosaurus casi completo cerca del sitio de Kessler por Bryan Small, quien se convertiría en el epónimo del nuevo sitio. [ 24 ] [ 25 ] La articulación y la integridad del Stegosaurus de "Small Quarry" aclararon la posición de las placas y espinas en el dorso del Stegosaurus y la posición y el tamaño de los osículos de la garganta encontrados anteriormente por primera vez por Felch con el holotipo de Stegosaurus stenops , aunque, al igual que el tipo de S. stenops , los fósiles estaban aplanados en una condición de "atropellado". [ 26 ] [ 25 ] [ 24 ] Los esqueletos de Stegosaurus se han montado junto a un esqueleto de Allosaurus recolectado en el condado de Moffat, Colorado, originalmente en 1979. [ 24 ]

El Stegosaurus fue declarado fósil oficial del estado de Colorado en 1982, después de una campaña de dos años iniciada por una clase de alumnos de cuarto grado y su maestra Ruth Sawdo en la escuela primaria McElwain en Thornton, Colorado. [ 27 ] En 1987, Harold Bollan descubrió un esqueleto de Stegosaurus completo en un 40% en Rabbit Valley en el condado de Mesa, Colorado , cerca del Museo Dinosaur Journey . [ 28 ] El esqueleto fue apodado el "Bollan Stegosaurus" y se encuentra en las colecciones del Museo Dinosaur Journey. [ 28 ] En la cantera Jensen-Jensen , se recolectó un torso articulado que incluía varias placas dorsales de un individuo pequeño y se describió brevemente en 2014, aunque el espécimen fue recolectado años antes y todavía está en preparación en la Universidad Brigham Young . [ 29 ] En 2007, Escaso y colegas describieron un espécimen de Stegosaurus de la localidad de Casal Novo en Portugal , originalmente considerado parte de la Formación Alcobaça , [ 30 ] y posteriormente sugerido como parte de la Formación Lourinhã . [ 31 ] [ 32 ] Identificado como Stegosaurus cf. ungulatus , el espécimen es uno de los pocos esqueletos asociados conocidos para este género, y contiene un diente, 13 vértebras, extremidades parciales, una placa cervical y varios elementos postcraneales asociados. [ 30 ] [ 26 ]

Sophie, la estegosaurio, es el espécimen de estegosaurio mejor conservado , con un 85 % de integridad y 360 huesos. Sophie fue descubierta por primera vez por Bob Simon en 2003 en una cantera del rancho Red Canyon, cerca de Shell, Wyoming , y fue excavada por equipos del Museo Suizo de Saurios en 2004. Posteriormente, el personal del museo la preparó y le dio el apodo de Sarah, en honor a la hija del propietario. [ 26 ] [ 33 ] El esqueleto había sido excavado en una propiedad privada y estaba disponible para su compra. El Museo de Historia Natural de Londres colaboró ​​con donantes privados, en particular Jeremy Herrmann, para conseguir la financiación y posteriormente gestionó la compra del espécimen, al que se le asignó la nueva designación oficial de la colección del museo NHMUK PV R36730 y se le volvió a poner el nombre de Sophie, en honor a la hija de Jeremy Herrmann. [ 34 ] El esqueleto montado se exhibió en diciembre de 2014 y fue descrito científicamente en 2015. [ 26 ] Es un adulto joven de sexo indeterminado, de 5,8  m (19  pies) de largo y 2,9  m (9,5  pies) de alto. [ 26 ] El Museo Saurios encontró varios esqueletos parciales de estegosaurios durante sus excavaciones en Howe Quarry, Wyoming en la década de 1990, aunque solo Sophie ha sido descrita en detalle. Un esqueleto recolectado en el sitio conocido como "Victoria" está muy bien conservado, incluyendo muchas de las vértebras conservadas en semiarticulación y junto a un esqueleto de Allosaurus encontrado apodado "Big Al II". [ 33 ]

El 17 de julio de 2024, un esqueleto de Stegosaurus casi completo, de 8,2 metros de largo (27 pies) , apodado " Apex ", alcanzó los 44,6 millones de dólares (34 millones de libras esterlinas) en una subasta de Sotheby's en la ciudad de Nueva York, el precio más alto jamás pagado por un fósil. [ 35 ] El espécimen había sido descubierto en 2022 en una propiedad privada en Colorado, por lo que podía venderse a un propietario privado. El propietario actual ha puesto a "Apex" a disposición para la investigación científica, pero la propiedad privada de especímenes fósiles importantes es controvertida, y muchos investigadores insisten en que los fósiles se conserven permanentemente en una institución formal para el acceso científico universal. [ 36 ]

Descripción

Tamaño de S.  ungulatus (naranja) y S. stenops (verde) comparado con un ser humano

El Stegosaurus cuadrúpedo es uno de los géneros de dinosaurios más fácilmente identificables, debido a la distintiva doble hilera de placas en forma de cometa que se elevan verticalmente a lo largo del lomo redondeado y los dos pares de largas púas que se extienden horizontalmente cerca del extremo de la cola. S. stenops alcanzaba los 6,5 m (21,3 pies) de longitud y 3,5 toneladas métricas (3,9 toneladas cortas) de masa corporal, mientras que S. ungulatus alcanzaba los 7 m (23,0 pies) de longitud y 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas) de masa corporal. [ 37 ] Algunos individuos grandes pueden haber alcanzado los 7,5–9 m (25–30 pies) de longitud y 5,0–5,3 toneladas métricas (5,5–5,8 toneladas cortas) de masa corporal. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]      

La mayor parte de la información conocida sobre el Stegosaurus proviene de los restos de animales adultos; sin embargo, más recientemente se han encontrado restos de ejemplares juveniles. Un espécimen subadulto, descubierto en 1994 en Wyoming, mide 4,6 m (15,1 pies) de largo y 2 m (6,6 pies) de alto, y se estima que pesaba entre 1,5 y 2,2 toneladas métricas (1,6 y 2,4 toneladas cortas) [ 42 ] en vida. Se exhibe en el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming. [ 43 ]      

Cráneo

 Réplica del cráneo de S. stenops , Museo de Historia Natural de Utah

El cráneo, largo y estrecho, era pequeño en proporción al cuerpo. Tenía una pequeña fenestra antorbital , el orificio entre la nariz y el ojo común a la mayoría de los arcosaurios , incluidas las aves modernas, aunque perdido en los cocodrilos actuales. La posición baja del cráneo sugiere que Stegosaurus pudo haber sido un ramoneador de vegetación baja. Esta interpretación está respaldada por la ausencia de dientes frontales y su probable reemplazo por un pico córneo o ranfoteca . La mandíbula inferior tenía extensiones planas hacia abajo y hacia arriba que habrían ocultado completamente los dientes cuando se veían de lado, y estas probablemente sostenían un pico similar al de una tortuga en vida. La presencia de un pico que se extendía a lo largo de gran parte de las mandíbulas pudo haber excluido la presencia de mejillas en estas especies. [ 44 ] Un pico tan extenso probablemente era único de Stegosaurus y algunos otros estegosáuridos avanzados entre los ornitisquios, que generalmente tenían picos restringidos a las puntas de las mandíbulas. [ 45 ] [ 46 ] Otros investigadores han interpretado estas crestas como versiones modificadas de estructuras similares en otros ornitisquios que podrían haber sostenido mejillas carnosas, en lugar de picos. [ 47 ] Los dientes de los estegosaurios eran pequeños, triangulares y planos; las facetas de desgaste muestran que molían su alimento. [ 48 ]

A pesar del tamaño general del animal, el cráneo del Stegosaurus era pequeño, no mayor que el de un perro. Un cráneo de Stegosaurus bien conservado permitió a Othniel Charles Marsh obtener, en la década de 1880, un molde de la cavidad craneal o endomolde del animal, que dio una indicación del tamaño del cerebro. El endomolde mostró que el cerebro era realmente muy pequeño, el más pequeño proporcionalmente de todos los endomoldes de dinosaurios conocidos hasta entonces. El hecho de que un animal que pesaba más de 4,5 toneladas métricas (5 toneladas cortas ) pudiera tener un cerebro de no más de 80 g (2,8 oz) contribuyó a la antigua idea popular de que todos los dinosaurios eran poco inteligentes, una idea ahora ampliamente rechazada. [ 49 ] La anatomía cerebral real del Stegosaurus es poco conocida, pero el cerebro en sí era pequeño incluso para un dinosaurio. [ 50 ]    

Esqueleto

Esqueleto compuesto montado perteneciente a S. ungulatus , Museo Carnegie de Historia Natural.

En Stegosaurus stenops hay 27 huesos en la columna vertebral anterior al sacro , un número variable de vértebras en el sacro, con cuatro en la mayoría de los subadultos, y alrededor de 46 vértebras caudales (cola). Las presacras se dividen en vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda), con alrededor de 10 cervicales y 17 dorsales, el número total es uno más que en Hesperosaurus , dos más que Huayangosaurus , aunque Miragaia conserva 17 cervicales y un número desconocido de dorsales. La primera vértebra cervical es el hueso axis , que está conectado y a menudo fusionado al hueso atlas . Más posteriormente, las cervicales se vuelven proporcionalmente más grandes, aunque no cambian mucho en nada más que en tamaño. Pasadas las primeras dorsales, el centro de los huesos se vuelve más alargado de adelante hacia atrás, y las apófisis transversas se vuelven más elevadas dorsalmente . El sacro de S. stenops incluye cuatro vértebras sacras, pero una de las dorsales también está incorporada a la estructura. En algunos especímenes de S. stenops , una caudal también está incorporada, como caudosacra. En Hesperosaurus hay dos dorsosacras y solo cuatro sacras fusionadas, pero en Kentrosaurus puede haber hasta siete vértebras en el sacro, con dorsosacras y caudosacras. S. stenops conserva 46 vértebras caudales, y hasta 49, y a lo largo de la serie tanto los cuerpos vertebrales como las espinas neurales se vuelven más pequeños, hasta que las espinas neurales desaparecen en la caudal 35. Alrededor de la mitad de la cola, las espinas neurales se bifurcan , es decir, se dividen cerca de la parte superior. [ 26 ]

Con múltiples esqueletos bien conservados, S. stenops conserva todas las regiones del cuerpo, incluidas las extremidades. La escápula (omóplato) es subrectangular, con una hoja robusta. Aunque no siempre está perfectamente conservada, la cresta acromial es ligeramente más grande que en Kentrosaurus . La hoja es relativamente recta, aunque se curva hacia atrás. Hay una pequeña protuberancia en la parte posterior de la hoja, que habría servido como base del músculo tríceps . Articulado con la escápula, el coracoides es subcircular. [ 26 ] Las patas traseras tenían cada una tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos; solo los dos dedos internos tenían una pezuña roma. La fórmula falángica es 2-2-2-2-1, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc. [ 51 ] Las cuatro extremidades estaban sostenidas por almohadillas detrás de los dedos. [ 52 ] Las extremidades delanteras eran mucho más cortas que las robustas extremidades traseras, lo que resultaba en una postura inusual. La cola parece haber estado bien separada del suelo, mientras que la cabeza del Stegosaurus estaba situada relativamente baja, probablemente no más alta de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo. [ 25 ]  

Platos

Ilustración
Reconstrucción de la vida de Sophie, que muestra la visión moderna de S. stenops.

Las características más reconocibles del Stegosaurus son sus placas dérmicas, que consistían en entre 17 y 22 placas separadas y espinas planas. [ 13 ] Estos eran osteodermos altamente modificados (escamas con núcleo óseo), similares a los que se observan en los cocodrilos y muchos lagartos actuales. No estaban directamente unidos al esqueleto del animal, sino que surgían de la piel. Las placas más grandes se encontraban sobre las caderas y podían medir más de 60 cm (24 pulgadas) de ancho y 60 cm (24 pulgadas) de alto. [ 13 ]    

En una revisión de especies de Stegosaurus de 2010 , Peter Galton sugirió que la disposición de las placas en el dorso pudo haber variado entre especies, y que el patrón de placas visto de perfil pudo haber sido importante para el reconocimiento de especies. Galton señaló que las placas en S. stenops se han encontrado articuladas en dos filas escalonadas, en lugar de emparejadas. Se han encontrado menos placas de S. ungulatus , y ninguna articulada, lo que hace que la disposición en esta especie sea más difícil de determinar. Sin embargo, el espécimen tipo de S. ungulatus conserva dos placas aplanadas con forma de espina de la cola que son casi idénticas en forma y tamaño, pero son imágenes especulares una de la otra, lo que sugiere que al menos estas estaban dispuestas en pares. [ 2 ] Muchas de las placas son manifiestamente quirales [ 19 ] [ 20 ] y no se han encontrado dos placas del mismo tamaño y forma para un individuo; sin embargo, se han correlacionado placas entre individuos. Las impresiones tegumentarias bien conservadas de las placas de Hesperosaurus muestran una superficie lisa con surcos largos, paralelos y poco profundos. Esto indica que las placas estaban cubiertas por vainas queratinosas . [ 53 ]

Clasificación y especies

Ilustración
Restauración de S. ungulatus

Al igual que las espinas y escudos de los anquilosaurios , las placas óseas y espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales. [ 54 ] Galton (2019) interpretó las placas de un dinosaurio acorazado de la Formación Kota Inferior del Jurásico Inferior ( Sinemuriense - Pliensbachiense ) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria ; el autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen temprano del Jurásico Inferior tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria. [ 55 ]

La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae , que vivieron en la última parte del Jurásico y el Cretácico Inferior , y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . [ 56 ] Este grupo está ampliamente distribuido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente Sudamérica . [ 57 ] Stegosaurus se descubre frecuentemente en un clado dentro de los Stegosauridae llamado Stegosaurinae, que generalmente incluye los taxones Wuerhosaurus y Hesperosaurus . [ 58 ] El cladograma a continuación muestra los resultados del análisis filogenético del "árbol preferido" de Raven et al. (2023), que muestra la posición de los Stegosaurinae dentro de Stegosauria y Eurypoda . [ 59 ]

En 2017, Raven y Maidment publicaron un análisis filogenético que incluía casi todos los géneros de estegosaurios conocidos. [ 60 ] Su conjunto de datos se amplió en los años siguientes con taxones adicionales. En su descripción de 2024 del material fósil de estegosaurios del Grupo Hekou de China , Li et al. utilizaron una versión modificada del conjunto de datos de Raven y Maidment para analizar las relaciones filogenéticas de los Stegosauria: [ 61 ]

Especies

Muchas de las especies descritas inicialmente se han considerado posteriormente inválidas o sinónimas de especies nombradas anteriormente, [ 5 ] quedando dos especies bien conocidas y una poco conocida. Se han encontrado restos confirmados de Stegosaurus en las zonas estratigráficas 2 a 6 de la Formación Morrison, con restos adicionales posiblemente atribuibles a Stegosaurus recuperados de la zona estratigráfica 1. [ 62 ]

  • Stegosaurus stenops , que significa "lagarto de techo de cara estrecha", fue nombrado por Marsh en 1887, [ 10 ] y el holotipo fue recolectado por Marshall Felch en Garden Park, al norte de Cañon City , Colorado, en 1886. Esta es la especie de Stegosaurus más conocida , principalmente porque sus restos incluyen al menos un esqueleto articulado completo. Tenía placas proporcionalmente grandes y anchas y placas caudales redondeadas. Los especímenes articulados muestran que las placas estaban dispuestas alternadamente en una doble fila escalonada. S. stenops se conoce a partir de al menos 50  esqueletos parciales de adultos y juveniles, un cráneo completo y cuatro cráneos parciales. Era más bajo que otras especies, con 6,5 m (21 pies) . [ 37 ] Encontrado en la Formación Morrison, Colorado, Wyoming y Utah. [ 47 ]  
  • Stegosaurus ungulatus , que significa "lagarto de techo con pezuñas", fue nombrado por Marsh en 1879, [ 9 ] a partir de restos recuperados en Como Bluff , Wyoming (Cantera 12, cerca de Robber's Roost). [ 5 ] Podría ser sinónimo de S.  stenops . [ 26 ] Con 7 m (23,0 pies) , [ 37 ] era la especie más larga dentro del género Stegosaurus . Un espécimen fragmentario de Stegosaurus descubierto en Portugal y que data del piso Kimmeridgiense superior - Titoniense inferior ha sido asignado tentativamente a esta especie. [ 30 ] Stegosaurus ungulatus se puede distinguir de S. stenops por la presencia de extremidades posteriores más largas, placas proporcionalmente más pequeñas y puntiagudas con bases anchas y puntas estrechas, y por varias placas pequeñas, planas, parecidas a espinas justo antes de las espinas en la cola. Estas placas con forma de espina parecen haber estado emparejadas, debido a la presencia de al menos un par idéntico pero simétrico. S. ungulatus también parece haber tenido patas (fémures) y huesos de la cadera más largos que otras especies. El espécimen tipo de S. ungulatus fue descubierto con ocho espinas, aunque dispersas de su posición original. Esto se ha interpretado a menudo como un indicio de que el animal tenía cuatro pares de espinas en la cola. No se han encontrado especímenes con conjuntos completos o articulados de espinas en la cola, pero tampoco se han encontrado otros especímenes que conserven ocho espinas juntas. Es posible que el par de espinas adicional perteneciera a un individuo diferente, y aunque no se encontraron otros huesos adicionales con el espécimen, estos podrían encontrarse si se realizaran más excavaciones en el yacimiento original. [ 2 ] Los especímenes de otras canteras (como una cola de la Cantera 13, que ahora forma parte del esqueleto compuesto AMNH 650 en el Museo Americano de Historia Natural ), referidos a S. ungulatus en base a sus vértebras de la cola con muescas, se conservan con solo cuatro espinas de la cola. [ 5 ] El espécimen tipo de S. ungulatus (YPM 1853) fue incorporado al primer esqueleto montado de un estegosaurio en el Museo Peabody de Historia Natural en 1910 por Richard Swann Lull . Inicialmente fue montado con placas pareadas separadas, por encima de la base de las costillas, pero fue remontado en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda.  [ 13 ] Otros especímenes recuperados de la misma cantera por el Museo Nacional de Historia Naturalde los Estados Unidos, incluyendo vértebras de la cola y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853. [ 2 ]
Ejemplar tipo de S. stenops expuesto en el Museo Nacional de Historia Natural.
  • Stegosaurus sulcatus , que significa "lagarto de techo surcado", fue descrito por Marsh en 1887 basándose en un esqueleto parcial. [ 10 ] Tradicionalmente se ha considerado un sinónimo de S.  armatus , [ 47 ] aunque estudios más recientes sugieren que no lo es. [ 2 ] S. sulcatus se distingue principalmente por sus espinas inusualmente grandes y surcadas con bases muy grandes. Una espina asociada con el espécimen tipo, originalmente pensada como una espina de la cola, puede en realidad provenir del hombro o la cadera, ya que su base es mucho más grande que las vértebras de la cola correspondientes. Una revisión publicada por Maidment y colegas en 2008 la consideró una especie indeterminada que posiblemente ni siquiera pertenezca a Stegosaurus , sino a un género diferente. [ 22 ] [ 63 ] Peter Galton sugirió que debería considerarse una especie válida debido a sus espinas únicas. [ 2 ]

En 2008, Susannah Maidment y sus colegas propusieron extensas alteraciones a la taxonomía de Stegosaurus . Abogaron por sinonimizar S.  stenops y S.  ungulatus con S.  armatus , e integrar Hesperosaurus y Wuerhosaurus en Stegosaurus , con sus especies tipo convirtiéndose en Stegosaurus mjosi y Stegosaurus homheni , respectivamente. Consideraron a S.  longispinus como dudoso . Por lo tanto, su concepción de Stegosaurus incluiría tres especies válidas ( S.  armatus , S.  homheni y S.  mjosi ) y abarcaría desde el Jurásico Tardío de América del Norte y Europa hasta el Cretácico Temprano de Asia. [ 22 ] Sin embargo, este esquema de clasificación no ha sido seguido por otros investigadores, [ 2 ] [ 64 ] y un análisis cladístico de 2017 del que Maidment fue coautora con Thomas Raven rechaza la sinonimia de Hesperosaurus con Stegosaurus . [ 65 ] En 2015, Maidment et al. revisaron su sugerencia debido al reconocimiento por parte de Galton de S. armatus como un nomen dubium y su reemplazo por S. stenops como especie tipo. [ 26 ]

Especies dudosas y sinónimos menores

  • Stegosaurus armatus , que significa "lagarto de techo acorazado", fue la primera especie en ser descubierta y la especie tipo original nombrada por OC Marsh en 1877. [ 3 ] Se conoce a partir de un esqueleto parcial, y se le han atribuido más de 30 especímenes fragmentarios. [ 47 ] Sin embargo, el espécimen tipo era muy fragmentario, consistiendo solo en una parte de la cola, las caderas y la pata, partes de algunas vértebras dorsales y una sola placa fragmentaria (cuya presencia se utilizó para dar nombre al animal). No se encontraron otras placas o espinas, y la mitad frontal completa del animal parece no haberse conservado. [ 5 ] Debido a que el espécimen tipo es muy fragmentario, es extremadamente difícil compararlo con otras especies basándose en mejores especímenes, y ahora generalmente se considera un nomen dubium . Por esta razón, fue reemplazado por S. stenops como especie tipo de Stegosaurus en una resolución del ICZN en 2013. [ 4 ]
  • El Stegosaurus "affinis", nombrado por Marsh en 1881, solo se conoce a partir de un pubis que posteriormente se perdió. Debido a que Marsh no proporcionó una descripción adecuada del hueso para distinguir una nueva especie, este nombre se considera un nomen nudum . [ 7 ]
  • Diracodon laticeps fue descrito por Marsh en 1881, a partir de algunos fragmentos de mandíbula. [ 66 ] Bakker resucitó D. laticeps en 1986 como sinónimo principal de S. stenops , [ 67 ] aunque otros señalan que el material no es diagnóstico y solo es referible a Stegosaurus sp., lo que lo convierte en un nomen dubium . [ 5 ]
  • Stegosaurus duplex , que significa "lagarto de techo de dos plexos" (en alusión al canal neural del sacro muy agrandado que Marsh caracterizó como una "caja cerebral posterior"), fue nombrado por Marsh en 1887 (incluido el espécimen holotipo). Los huesos desarticulados fueron recolectados en 1879 por Edward Ashley en Como Bluff. Marsh inicialmente lo distinguió de S. ungulatus basándose en el hecho de que cada vértebra sacra (de la cadera) tenía su propia costilla, lo que, según él, era diferente de la anatomía de S. ungulatus ; sin embargo, el sacro de S. ungulatus no había sido descubierto. Marsh también sugirió que S. duplex podría haber carecido de armadura, ya que no se encontraron placas ni espinas con el espécimen, aunque una sola espina podría haber estado presente cerca, y un nuevo examen de los mapas del sitio ha demostrado que el espécimen completo fue encontrado muy desarticulado y disperso. [ 5 ] Generalmente se considera un sinónimo de S. ungulatus hoy en día, y partes del espécimen fueron incorporadas en el montaje esquelético de S. ungulatus del Museo Peabody en 1910. [ 2 ]

Especies reasignadas

  • Stegosaurus marshi , que fue descrito por Lucas en 1901, fue renombrado Hoplitosaurus en 1902. [ 68 ]
  • Stegosaurus priscus , descrito por Nopcsa en 1911, fue reasignado a Lexovisaurus , [ 47 ] y ahora es la especie tipo de Loricatosaurus . [ 22 ]
  • El Stegosaurus longispinus fue nombrado por Charles W. Gilmore en 1914 basándose en un esqueleto postcraneal fragmentario que se ha perdido en gran parte. [ 7 ] Ahora es la especie tipo del género Alcovasaurus, considerado un dacentrurino . [ 69 ] [ 40 ]
  • El Stegosaurus madagascariensis de Madagascar se conoce únicamente a partir de dientes y fue descrito por Piveteau en 1926. Los dientes se atribuyeron indistintamente a un estegosaurio, al terópodo Majungasaurus , [ 70 ] a un hadrosaurio o incluso a un cocodrilo , pero ahora se considera un posible anquilosaurio. [ 22 ]
  • Stegosaurus homheni es una combinación alternativa para el estegosaurio cretácico chino Wuerhosaurus homheni , que fue descrito en 1973 por Dong Zhiming basándose en un esqueleto postcraneal parcial . [ 71 ] Maidment et al. lo asignaron a Stegosaurus en 2008, [ 22 ] pero la especie generalmente se considera que pertenece a su propio género. [ 72 ] [ 73 ]
  • Stegosaurus mjosi fue descrito como Hesperosaurus mjosi por Carpenter et al. en 2001 basándose en un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal incompleto de la Formación Morrison del condado de Johnson, Wyoming . La especie fue referida a Stegosaurus principalmente por Maidment et al. a partir de 2008, [ 74 ] [ 22 ] pero Hesperosaurus mjosi ha sido el nombre más aceptado en investigaciones posteriores [ 75 ]

Paleobiología

Esqueleto montado en postura bípeda, Museo de Ciencias Naturales de Houston.

Postura y movimiento

Poco después de su descubrimiento, Marsh consideró que el Stegosaurus era bípedo, debido a sus cortas extremidades anteriores. [ 76 ] Sin embargo, cambió de opinión en 1891, tras considerar la robusta constitución del animal. [ 11 ] Aunque ahora se considera indudablemente que el Stegosaurus era cuadrúpedo, se ha debatido si podría haberse erguido sobre sus patas traseras, utilizando su cola para formar un trípode con sus extremidades posteriores, para alimentarse de follaje más alto. [ 47 ] Esto fue propuesto por Bakker [ 67 ] [ 77 ] y rechazado por Carpenter . [ 25 ] Un estudio de Mallison (2010) encontró apoyo para una postura de erguimiento en Kentrosaurus , aunque no para la capacidad de la cola de actuar como trípode. [ 78 ]

Huellas de un adulto y un joven procedentes de la Formación Morrison.

El Stegosaurus tenía extremidades anteriores cortas en relación con sus extremidades posteriores. Además, dentro de las extremidades posteriores, la sección inferior (que comprende la tibia y el peroné ) era corta en comparación con el fémur . Esto sugiere que no podía caminar muy rápido, ya que la zancada de las patas traseras a gran velocidad habría superado a la de las patas delanteras, dando una velocidad máxima de 15,3–17,9 km/h (9,5–11,1 mph) . [ 79 ] [ 48 ] Las huellas descubiertas por Matthew Mossbrucker (Museo de Historia Natural Morrison, Colorado) sugieren que el Stegosaurus vivía y viajaba en manadas de varias edades. Un grupo de huellas se interpreta como mostrando cuatro o cinco crías de estegosaurio moviéndose en la misma dirección, mientras que otro tiene una huella de estegosaurio juvenil con una huella de adulto superpuesta. [ 80 ]  

Dado que las placas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que la hembra de estegosaurio se acostara de lado mientras el macho la penetraba desde arriba y por detrás. Otra sugerencia es que la hembra se pusiera a cuatro patas, pero bajara las extremidades delanteras y levantara la cola para apartarla del camino del macho mientras este apoyaba sus extremidades delanteras sobre sus caderas. Sin embargo, sus órganos reproductores no podían tocarse, ya que no hay evidencia de inserciones musculares para un pene móvil ni de un báculo en los dinosaurios machos. [ 81 ]

Función de la placa

Ejemplares adultos y juveniles de S.  stenops montados como si estuvieran siendo atacados por un Allosaurus fragilis , Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver.

La función de las placas del Stegosaurus ha sido objeto de mucho debate. Marsh sugirió que funcionaban como una especie de armadura, [ 76 ] aunque Davitashvili (1961) lo refutó, afirmando que eran demasiado frágiles y estaban mal ubicadas para fines defensivos, dejando los costados del animal desprotegidos. [ 82 ] Sin embargo, otros han seguido apoyando una función defensiva. Bakker sugirió en 1986 que las placas estaban cubiertas de cuerno, comparando la superficie de las placas fosilizadas con los núcleos óseos de los cuernos en otros animales que se sabe o se cree que tienen cuernos. [ 83 ] Christiansen y Tschopp (2010), tras estudiar un espécimen bien conservado de Hesperosaurus con impresiones de piel, concluyeron que las placas estaban cubiertas por una vaina de queratina que habría fortalecido la placa en su conjunto y le habría proporcionado bordes cortantes afilados. [ 53 ] Bakker afirmó que el Stegosaurus podía voltear sus osteodermos de un lado a otro para presentar a un depredador una serie de púas y cuchillas que le impedirían acercarse lo suficiente para atacarlo eficazmente. Sostiene que no tenían el ancho suficiente para mantenerse erguidos con facilidad, de manera que resultaran útiles para exhibirse sin un esfuerzo muscular continuo. [ 83 ] Sin embargo, la movilidad de las placas ha sido cuestionada por otros paleontólogos. [ 84 ]

Otra posible función de las placas podría haber sido ayudar a controlar la temperatura corporal del animal, [ 84 ] de manera similar a las velas de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus (y las orejas de los elefantes y conejos modernos). Las placas tenían vasos sanguíneos que corrían a través de surcos y el aire que fluía alrededor de las placas habría enfriado la sangre. [ 85 ] Buffrénil, et al. (1986) encontraron "extrema vascularización de la capa externa del hueso", [ 86 ] [ 84 ] lo que se consideró evidencia de que las placas "actuaban como dispositivos termorreguladores". [ 86 ] Asimismo, las comparaciones estructurales de 2010 de las placas de Stegosaurus con los osteodermos de Alligator parecen respaldar el potencial de una función termorreguladora. [ 87 ]

Láminas del ejemplar de estegosaurio "Sophie"

La hipótesis de la termorregulación ha sido seriamente cuestionada, ya que otros estegosaurios como Kentrosaurus tenían más espinas de baja superficie que placas, lo que implica que el enfriamiento no era lo suficientemente importante como para requerir formaciones estructurales especializadas como las placas. Sin embargo, también se ha sugerido que las placas podrían haber ayudado al animal a aumentar la absorción de calor del sol. Dado que se produjo una tendencia de enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran reptil ectotérmico podría haber utilizado la mayor superficie proporcionada por las placas para absorber la radiación solar. [ 88 ] Christiansen y Tschopp (2010) afirman que la presencia de una cubierta de queratina lisa y aislante habría dificultado la termorregulación, pero tal función no puede descartarse por completo, ya que el ganado y los patos actuales utilizan cuernos y picos para disipar el exceso de calor a pesar de la cubierta de queratina. [ 53 ] Los estudios histológicos de la microestructura de las placas atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para el rápido crecimiento de las placas. [ 86 ] [ 89 ]

Placa trasera fundida, Museo de las Montañas Rocosas , Bozeman, Montana

Se ha teorizado que el sistema vascular de las placas desempeñó un papel en la exhibición de amenazas, ya que el Stegosaurus podría haber bombeado sangre a ellas, haciendo que se " sonrojaran " y emitieran una colorida advertencia roja. [ 90 ] Sin embargo, las placas del estegosaurio estaban cubiertas de cuerno en lugar de piel. [ 53 ] El gran tamaño de las placas sugiere que podrían haber servido para aumentar la altura aparente del animal, ya sea para intimidar a los enemigos [ 7 ] o para impresionar a otros miembros de la misma especie en alguna forma de exhibición sexual . [ 82 ] Un estudio de 2015 sobre las formas y tamaños de las placas del Hesperosaurus sugirió que eran sexualmente dimórficas , con placas anchas pertenecientes a los machos y placas más altas pertenecientes a las hembras. [ 29 ] Christiansen y Tschopp (2010) propusieron que la función de exhibición se habría reforzado por la vaina córnea que habría aumentado la superficie visible y tales estructuras de cuerno a menudo son de colores brillantes. [ 53 ] Algunos han sugerido que las placas en los estegosaurios se usaban para permitir que los individuos identificaran a los miembros de su especie. [ 89 ] Sin embargo, el uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies ha sido cuestionado, ya que no existe tal función en las especies modernas. [ 91 ]

Thagomizer (púas en la cola)

Thagomizer en cola montada

Se ha debatido si las espinas de la cola se usaban únicamente para exhibición, como propuso Gilmore en 1914, [ 7 ] o como arma. Robert Bakker señaló que la cola probablemente era mucho más flexible que la de otros dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, lo que respalda la idea de que la cola servía como arma. Sin embargo, como ha señalado Carpenter, las placas se superponen a tantas vértebras de la cola que el movimiento sería limitado. [ 25 ] Bakker también observó que el Stegosaurus podría haber maniobrado fácilmente su parte trasera, manteniendo sus grandes extremidades posteriores inmóviles e impulsándose con sus extremidades anteriores, muy musculosas pero cortas, lo que le permitía girar con destreza para defenderse de los ataques. [ 67 ]

Vértebra de la cola de un Allosaurus perforada por un thagomizer de Stegosaurus

Más recientemente, un estudio de las espinas de la cola realizado por McWhinney et al., que mostró una alta incidencia de daños relacionados con traumatismos, refuerza la idea de que las espinas se usaban en combate. Este estudio reveló que el 9,8 % de los especímenes de Stegosaurus examinados presentaban lesiones en las espinas de la cola. [ 92 ] Un apoyo adicional a esta idea fue el hallazgo de una vértebra de la cola perforada de un Allosaurus en la que encaja perfectamente una espina. El daño muestra que la espina entró en ángulo desde abajo y desplazó una parte del proceso hacia arriba; la remodelación ósea en la parte inferior del proceso indica que se desarrolló una infección. [ 93 ]

S. stenops tenía cuatro espinas dérmicas, cada una de unos 60–90 cm (2,0–3,0 pies) de largo. Los hallazgos de armaduras articuladas de estegosaurios muestran que, al menos en algunas especies, estas espinas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se suele representar. [ 25 ] Inicialmente, Marsh describió a S. ungulatus con ocho espinas en la cola, a diferencia de S. stenops . Sin embargo, investigaciones recientes reexaminaron esto y concluyeron que esta especie también tenía cuatro. [ 5 ]    

Crecimiento y metabolismo

Esqueleto parcial de un juvenil expuesto con réplicas de huesos en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah.

Se han conservado ejemplares juveniles de Stegosaurus , lo que probablemente muestra el crecimiento del género. Los dos juveniles son relativamente pequeños: el más pequeño mide 1,5 m (4,9 pies) de largo y el más grande, 2,6 m (8,5 pies) . Se puede identificar que los especímenes no son maduros porque carecen de la fusión de la escápula y el coracoides , y de las extremidades posteriores inferiores. Además, la región pélvica de los especímenes es similar a la de los juveniles de Kentrosaurus . [ 94 ] Un estudio de 2009 sobre especímenes de Stegosaurus de varios tamaños encontró que las placas y las espinas tenían un crecimiento histológico más lento que el esqueleto, al menos hasta que el dinosaurio alcanzó su tamaño maduro. [ 95 ]    

Un estudio de 2013 concluyó, basándose en la rápida deposición de hueso fibrolamelar altamente vascularizado, que Kentrosaurus tenía una tasa de crecimiento más rápida que Stegosaurus , contradiciendo la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños. [ 96 ]

Un estudio de 2022 realizado por Wiemann y sus colegas sobre diversos géneros de dinosaurios, incluido el Stegosaurus, sugiere que este tenía un metabolismo ectotérmico (de sangre fría) o gigantotérmico , comparable al de los reptiles modernos. Esto se descubrió mediante la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que tales metabolismos podrían haber sido comunes en los dinosaurios ornitisquios en general, y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un ancestro con un metabolismo endotérmico (de sangre caliente). [ 97 ]

Dieta

Ilustración de una corona dental

Stegosaurus y géneros relacionados eran herbívoros. Sin embargo, sus dientes y mandíbulas son muy diferentes de los de otros dinosaurios ornitisquios herbívoros , lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que aún no se comprende bien. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de triturar material vegetal y una estructura mandibular capaz de movimientos en planos distintos al orto (es decir, no solo el movimiento fusionado arriba-abajo al que probablemente se limitaban las mandíbulas de Stegosaurus). A diferencia de las mandíbulas robustas y los dientes trituradores comunes a sus congéneres ornitisquios, Stegosaurus (y todos los estegosaurios) tenían dientes pequeños, en forma de clavija, que se han observado con facetas de desgaste horizontales asociadas al contacto diente-alimento [ 98 ] y sus mandíbulas inusuales probablemente solo eran capaces de movimientos orto (arriba-abajo). [ 47 ] Sus dientes "no estaban apretados entre sí en un bloque para una molienda eficiente", [ 99 ] y ninguna evidencia en el registro fósil de los estegosaurios indica el uso de gastrolitos —la(s) piedra(s) que algunos dinosaurios (y algunas especies de aves actuales) ingerían— para ayudar al proceso de molienda, por lo que cómo exactamente el Stegosaurus obtenía y procesaba la cantidad de material vegetal necesaria para mantener su tamaño sigue siendo "poco comprendido". [ 99 ]

Los estegosaurios tenían una amplia distribución geográfica a finales del Jurásico. [ 47 ] Los paleontólogos creen que se alimentaban de plantas como musgos, helechos, equisetos, cícadas y coníferas. [ 100 ] Una hipótesis sobre su comportamiento alimentario los considera ramoneadores de bajo nivel, que consumían follaje bajo de diversas plantas sin flores. Este escenario sitúa al Stegosaurus buscando alimento a un máximo de 1  m del suelo. [ 101 ] Por el contrario, si el Stegosaurus hubiera podido erguirse sobre dos patas, como sugiere Bakker, entonces podría haber ramoneado vegetación bastante alta, pudiendo los adultos buscar alimento hasta a 6 m (20 pies) del suelo. [ 48 ]  

Modelos 3D de dinosaurios herbívoros, incluyendo S. stenops a la derecha.

En 2010 se realizó un análisis computacional detallado de la biomecánica del comportamiento alimentario del Stegosaurus , utilizando dos modelos tridimensionales diferentes de sus dientes con propiedades y físicas realistas. También se calculó la fuerza de mordida utilizando estos modelos y las proporciones craneales conocidas del animal, así como ramas de árboles simuladas de diferente tamaño y dureza. Las fuerzas de mordida resultantes calculadas para el Stegosaurus fueron de 140,1 newtons (N), 183,7 N y 275 N (para los dientes anteriores, medios y posteriores, respectivamente), lo que significa que su fuerza de mordida era menos de la mitad que la de un Labrador retriever . El Stegosaurus podría haber mordido fácilmente ramas verdes pequeñas, pero habría tenido dificultades con cualquier cosa de más de 12 mm de diámetro. Por lo tanto, probablemente el Stegosaurus se alimentaba principalmente de ramitas y follaje pequeños, y no habría podido manejar partes de plantas más grandes a menos que el animal fuera capaz de morder con mucha más eficiencia de la prevista en este estudio. [ 102 ] Sin embargo, un estudio de 2016 indica que la fuerza de mordida del Stegosaurus era mayor de lo que se creía. Se realizaron comparaciones entre este (representado por un espécimen conocido como " Sophie " del Museo de Historia Natural del Reino Unido) y otros dos dinosaurios herbívoros: Erlikosaurus y Plateosaurus, para determinar si los tres tenían fuerzas de mordida y nichos ecológicos similares. Según los resultados del estudio, se reveló que el espécimen subadulto de Stegosaurus tenía una fuerza de mordida similar a la de los mamíferos herbívoros modernos, en particular, el ganado vacuno y ovino. Con base en estos datos, es probable que el Stegosaurus también consumiera plantas leñosas y resistentes como las cícadas, e incluso que actuara como medio para dispersar sus semillas. [ 103 ]   

"Segundo cerebro"

Moldes de la cavidad sacrolumbar y la cavidad cerebral de S.  ungulatus (izquierda), y cavidad cerebral marcada en rojo (derecha).

En un principio, se describió a los estegosaurios como poseedores de un "segundo cerebro" en las caderas. Poco después de describir al Stegosaurus , Marsh observó un gran canal en la región de la cadera de la médula espinal, que podría haber albergado una estructura hasta 20 veces mayor que el cerebro, conocido por su pequeño tamaño. Esto dio lugar a la influyente idea de que dinosaurios como el Stegosaurus tenían un "segundo cerebro" en la cola, que podría haber sido responsable de controlar los reflejos en la parte posterior del cuerpo. Se propuso que este "cerebro" proporcionaba al Stegosaurus un impulso temporal cuando se veía amenazado por depredadores. [ 48 ]

Sin embargo, es más probable que este espacio haya tenido otras funciones. La expansión sacrolumbar no es exclusiva de los estegosaurios, ni siquiera de los ornitisquios. También está presente en las aves. En su caso, contiene lo que se denomina el cuerpo glucogénico , una estructura cuya función no se conoce con certeza, pero que se postula que facilita el suministro de glucógeno al sistema nervioso del animal . [ 104 ] También podría funcionar como un órgano de equilibrio o reservorio de compuestos para el buen funcionamiento del sistema nervioso. [ 105 ]

Paleoecología

Réplicas montadas de esqueletos de Stegosaurus y Ceratosaurus en posición de combate, tituladas "Púas contra Garras", se exhiben en la sala del Tiempo Profundo del Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian.

La Formación Morrison se interpreta como un entorno semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas y llanuras aluviales planas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a la Araucaria . La flora de este período se ha revelado mediante fósiles de algas verdes, hongos, musgos, equisetos, helechos, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. Entre los fósiles de animales descubiertos se incluyen bivalvos, caracoles, peces de aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas como Glyptops , esfenodontos, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus , varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como docodontos (como Docodon ), multituberculados , simetrodontos y triconodontos . [ 106 ] Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyeron a los terópodos Allosaurus , Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes , Coelurus y Tanycolagreus . Los saurópodos dominaron la región e incluyeron a Brontosaurus , Brachiosaurus , Apatosaurus , Diplodocus , Camarasaurus y Barosaurus . Otros ornitisquios incluían a Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus y Nanosaurus . [ 107 ] Stegosaurus se encuentra comúnmente en los mismos yacimientos que Allosaurus , Apatosaurus , Camarasaurus y Diplodocus . Es posible que Stegosaurus prefiriera entornos más secos que estos otros dinosaurios. [ 108 ]

Importancia cultural

Reconstrucción temprana del Stegosaurus por A. Jobin, 1884.

Uno de los dinosaurios más reconocibles, [ 48 ] el Stegosaurus ha sido representado en películas, dibujos animados, cómics y juguetes infantiles. Debido a la naturaleza fragmentaria de la mayoría de los primeros fósiles de Stegosaurus encontrados, pasaron muchos años antes de que se pudieran producir reconstrucciones razonablemente precisas de este dinosaurio. La primera imagen popular del Stegosaurus fue un grabado realizado por el ilustrador científico francés Auguste-Michel Jobin, [ 109 ] [ 110 ] que apareció en el número de noviembre de 1884 de Scientific American y en otros lugares, y que representaba al dinosaurio en medio de un paisaje jurásico hipotético de la era Morrison. Jobin restauró el Stegosaurus como bípedo y de cuello largo, con las placas dispuestas a lo largo de la cola y el dorso cubierto de púas. Esta cobertura de púas podría haberse basado en una interpretación errónea de los dientes, que Marsh había observado que tenían una forma extraña, cilíndrica y se encontraban dispersos, de modo que pensó que podrían resultar ser pequeñas espinas dérmicas. [ 111 ]

Marsh publicó su reconstrucción esquelética más precisa del Stegosaurus en 1891, y en una década el Stegosaurus se había convertido en uno de los tipos de dinosaurios más ilustrados. [ 111 ] El artista Charles R. Knight publicó su primera ilustración de Stegosaurus ungulatus basada en la reconstrucción esquelética de Marsh en un número de noviembre de 1897 de The Century Magazine . Esta ilustración más tarde formaría la base de la marioneta de stop-motion utilizada en la película King Kong de 1933. Al igual que la reconstrucción de Marsh, la primera restauración de Knight tenía una sola fila de placas grandes, aunque luego usó una doble fila para su pintura más conocida de 1901, producida bajo la dirección de Frederic Lucas. Nuevamente bajo Lucas, Knight revisó su versión del Stegosaurus dos años más tarde, produciendo un modelo con una doble fila escalonada de placas. Knight pintaría un estegosaurio con una hilera de placas dobles escalonadas en 1927 para el Museo Field de Historia Natural , y fue seguido por Rudolph F. Zallinger , quien pintó un estegosaurio de esta manera en su mural "La era de los reptiles" en el Museo Peabody en 1947. [ 112 ]

Reconstrucción a tamaño natural de un Stegosaurus stenops en el Museo Nacional de los Estados Unidos, c. 1911.

El Stegosaurus hizo su gran debut público como un modelo de papel maché encargado por el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos para la Exposición de la Compra de Luisiana de 1904. El modelo se basó en la última miniatura de Knight con la doble fila de placas escalonadas, [ 12 ] y se exhibió en el Edificio del Gobierno de los Estados Unidos en la exposición de San Luis antes de ser trasladado a Portland, Oregón , para la Exposición del Centenario de Lewis y Clark en 1905. El modelo fue trasladado al Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian (ahora el Edificio de Artes e Industrias ) en Washington, D.C. , junto con otras exhibiciones de prehistoria, y al actual edificio del Museo Nacional de Historia Natural en 1911. Tras las renovaciones del museo en la década de 2010, el modelo fue trasladado una vez más para ser exhibido en el Museo de la Tierra en Ithaca, Nueva York . [ 113 ]

Véase también

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