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Articulo de referencia

Fosfatodraco

Phosphatodraco es un género de pterosaurio azhdárquido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Marruecos. En el año 2000se descubrió un espécimen de pterosaurio...

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Phosphatodraco es un género de pterosaurio azhdárquido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Marruecos. En el año 2000se descubrió un espécimen de pterosaurio compuesto por cinco vértebras cervicales (del cuello) en la Cuenca Fosfática de Ouled Abdoun . El espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Phosphatodraco mauritanicus en 2003; el nombre del género significa " dragón de los fosfatos" y el nombre específico hace referencia a la región de Mauritania . Phosphatodraco fue el primer pterosaurio del Cretácico Superior conocido del norte de África y el segundo género de pterosaurio descrito en Marruecos. Es uno de los pocos azhdárquidos conocidos que conserva un cuello relativamente completo y fue uno de los últimos pterosaurios conocidos. Posteriormente se asignaron vértebras cervicales adicionales al género, y se ha sugerido que los fósiles del pterosaurio Tethydraco representan elementos de las alas de Phosphatodraco .

Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras cervicales del holotipo, ha habido controversia sobre su orden. Los descriptores las consideraron cervicales (abreviadas como C) C5–C9 en la serie, estando la primera vértebra conservada (C5) rota en dos, pero otros las consideran C3–C8, siendo C3 y C4 dos vértebras diferentes. La interpretación seguida tiene consecuencias para la distinción de Phosphatodraco de otros azhdárquidos y para el tamaño que se cree que tenía; los descriptores consideraron que tenía una envergadura de 5 m (16 pies) ; la interpretación alternativa llevaría a una envergadura de 4 m (13 pies) . El cuello completo podría haber tenido 865 mm (2 pies 10 pulgadas) de largo. Phosphatodraco se distingue principalmente por tener la vértebra C8 (o C7) muy alargada, un 50 % más larga que la C5, y por poseer una prominente columna vertebral neural casi tan alta como el cuerpo vertebral (la parte principal de la vértebra), truncada en forma cuadrada en la parte superior y ubicada muy atrás. Como azhdárquido, habría tenido un cuello proporcionalmente largo, un cuerpo pequeño y extremidades largas, en comparación con otros pterosaurios.       

Los parientes más cercanos de Phosphatodraco parecen haber sido Aralazhdarcho y Eurazhdarcho . Históricamente, se ha considerado que los azhdárquidos se alimentaban de forma superficial, capturando presas del agua en entornos costeros, pero desde entonces se ha sugerido que el contexto en el que se encuentran sus fósiles y su morfología , como sus cuellos largos y rígidos (basados, por ejemplo, en el cuello de Phosphatodraco ) , son más consistentes con que se alimentaban en tierra como las cigüeñas o los cálaos terrestres , aunque esto todavía se debate. Si bien se pensaba que la diversidad de los pterosaurios había disminuido hacia el momento de su extinción hace 66 millones de años, la diversidad de taxones , incluido Phosphatodraco , en la cuenca de Ouled Abdoun, que data del Maastrichtiense tardío , justo antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , indica que su extinción ocurrió abruptamente.  

Descubrimiento

Ubicación de las minas de fosfato en Marruecos (A), la mina Sidi Daoui donde se encontró Phosphatodraco (B) y la ubicación estratigráfica del sitio de descubrimiento, "capa III" (C).

A finales de la década de 1990, comenzaron a descubrirse restos de pterosaurios en diferentes yacimientos fósiles de Marruecos, todos ellos datados en el período Cretácico . En el año 2000, la Oficina de Fosfatos (OCP, con sede en Casablanca ) halló fósiles de pterosaurios durante trabajos de campo paleontológicos en la parte oriental de la Cuenca Fosfática de Ouled Abdoun, cerca de la ciudad de Khouribga , en el centro de Marruecos. Los fósiles fueron recolectados en el yacimiento 1 de la mina Sidi Daoui, en la zona norte de Grand Daoui, un área de extracción de fosfato . Los fósiles se encontraron en la parte superior de la unidad estratigráfica que los mineros denominaban capa III. Estas excavaciones fueron parte de una colaboración entre la OCP, el Ministère de L'Energie et des Mines , Rabat , y el Centre National de la Recherche Scientifique francés , que se había llevado a cabo desde 1997. [ 1 ] [ 2 ]

El material de pterosaurio, catalogado como espécimen OCP DEK/GE 111, consta de cinco vértebras cervicales (del cuello) desarticuladas pero estrechamente asociadas y un hueso indeterminado, que probablemente pertenezca a un solo individuo. Las vértebras están aplastadas y dañadas, y la superficie del hueso está ausente en algunas áreas, con cierto relleno de sedimentos fosfáticos, por lo que los fósiles no se han extraído de la matriz . El bloque que contiene los huesos mide 98 cm (3 pies 3 pulgadas) de largo y 34 cm (1 pie 1 pulgada) de ancho. Durante la preparación mecánica del espécimen, también se encontraron restos fósiles de otros animales asociados, incluyendo varios tipos de peces y mosasaurios . [ 1 ]      

El espécimen fue convertido en el holotipo del nuevo género y especie Phosphatodraco mauritanicus por el paleontólogo Xabier Pereda-Suberbiola y colegas en 2003. El nombre del género deriva de las palabras fosfato y el latín draco , que significa " dragón de los fosfatos", y el nombre específico se refiere a la región de Mauritania donde se encontraron los fósiles. [ 1 ] Los descriptores dieron la etimología de Mauritania como latín para Norte de África ; otras fuentes la especifican como un área que se extiende desde Argelia hasta Marruecos. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] Phosphatodraco fue el primer pterosaurio del Cretácico Superior conocido del Norte de África (y por lo tanto el primer miembro conocido de la familia Azhdarchidae de esta edad de la región), y solo el segundo género de pterosaurio descrito de Marruecos (el primero fue Siroccopteryx ). En el momento de su descripción, era uno de los pocos azhdárquidos conocidos que conservaba un cuello relativamente completo (los otros eran Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus [ 5 ] ), y era uno de los últimos pterosaurios conocidos. [ 1 ] Las series vertebrales cervicales completas son raras en los azhdárquidos, pero dichas vértebras son algunos de los restos más comunes y mejor conocidos del grupo. [ 6 ]

En 2018, el paleontólogo Nicholas R. Longrich y sus colegas informaron sobre fósiles de pterosaurios recolectados en "couche III" en colaboración con la industria fósil marroquí durante los tres años anteriores; hasta ese momento, solo se conocía un único espécimen de Phosphatodraco de la colección. En ese momento, la colección era la más grande y diversa de pterosaurios del Maastrichtiense del Cretácico Superior, e incluía dos vértebras cervicales que asignaron a Phosphatodraco , basándose en la similitud con el holotipo en tamaño y proporciones. Una de las vértebras, el espécimen FSAC-OB 12, fue identificada como una C5 (aunque en la descripción se indicaba que era similar a la C6 del holotipo); la otra, FSAC-OB 13, fue identificada únicamente como una vértebra cervical. Las costillas cervicales (costillas de las vértebras del cuello) de FSAC-OB 12 no parecen haberse fusionado aún con el cuerpo vertebral (la parte principal de la vértebra), por lo que es posible que el animal no estuviera completamente maduro. Estos especímenes se conservan en la Facultad de Ciencias Aïn Chock en Casablanca. [ 2 ]

Húmero (izquierda) y cúbito (derecha) de Tethydraco , que pueden representar elementos alares de Phosphatodraco.

En 2020, los paleontólogos Claudio Labita y David M. Martill describieron un ala de pterosaurio articulada (donde los huesos están conectados como en vida) de "couche III" (espécimen FSAC CP 251, comprado a comerciantes de fósiles ), que asignaron a Tethydraco , un género también descrito por Longrich y colegas en 2018 a partir de un húmero (hueso del brazo). Tethydraco fue considerado originalmente un pteranodóntido , pero Labita y Martill concluyeron que era un azhdárquido y que posiblemente representaba los elementos del ala de Phosphatodraco . Señalaron que se estaban recolectando más fósiles de pterosaurios asociados y articulados de estos depósitos debido a la mejora de los métodos utilizados por los excavadores de fósiles, y que los fósiles de azhdárquidos se estaban volviendo abundantes. También advirtieron que la procedencia de algunos de los fósiles marroquíes era difícil de establecer, debido a la naturaleza comercial de su colección. [ 7 ] En 2022, la paleontóloga Alexandra E. Fernandes y sus colegas observaron similitudes entre el húmero de Epapatelo y Tethydraco , y recuperaron a Tethydraco como un pteranodóntido. [ 8 ] En 2023, los paleontólogos Adele Pentland y Stephen Poropat observaron que, si bien la cresta deltopectoral en forma de hacha de FSAC CP 251 es consistente con Azhdarchidae, difiere de la forma del holotipo de Tethydraco . [ 9 ]

Interpretaciones del orden de las vértebras cervicales (del cuello)

Ilustración de la serie de vértebras cervicales del holotipo tal como se conservan, con la interpretación de su orden por Pereda-Suberbiola y colegas, 2003 (arriba, C5–C9), y Kellner, 2010 (abajo, C3–C8).

Pereda-Suberbiola y sus colegas interpretaron originalmente las cinco vértebras cervicales conservadas de Phosphatodraco como cervicales C5-C9. La vértebra conservada más anterior que interpretaron como C5 constaba de dos fragmentos; consideraron improbable que pertenecieran a dos vértebras diferentes, ya que se encontraban en continuidad sin sedimento entre ellas y se superponían en algunas áreas. Consideraron que la expansión lateral en la parte anterior de esta vértebra se debía a un aplastamiento y señalaron que este tipo de conservación, donde huesos frágiles pero bien conservados se asocian con material dañado del mismo individuo, se conoce en otros fósiles de vertebrados del mismo nivel. Identificaron la vértebra más anterior como una C5 porque esta suele ser la vértebra cervical más larga en los pterosaurios, cuya longitud disminuye hacia atrás. [ 1 ]

En 2007, el paleontólogo Alexander WA Kellner y sus colegas señalaron que Phosphatodraco era uno de los azhdárquidos más interesantes encontrados en África, pero utilizaron un lenguaje cauteloso sobre la interpretación original de las vértebras. [ 10 ] Kellner sugirió en 2010 que la interpretación del espécimen holotipo se había visto afectada por la tafonomía (cambios durante la descomposición y la fosilización); en su lugar, propuso que el elemento descrito originalmente como una quinta vértebra cervical era en realidad la tercera y la cuarta vértebras que se habían comprimido juntas, dando la impresión de que eran una sola vértebra rota por la mitad. Esto cambiaría el orden de las vértebras a C3–C8, y aunque esto no cambió la validez del taxón (su distinción se basa en su estratigrafía, geografía y morfología ), Kellner señaló que el diagnóstico (el conjunto de características que distinguen a un taxón) y la estimación del tamaño debían reevaluarse. [ 11 ] Las vértebras cervicales más anteriores que faltan en Phosphatodraco en ambos esquemas son el atlas (C1, que se conecta con la parte posterior del cráneo) y el axis (C2). [ 11 ] [ 12 ]

Artículos posteriores de 2011 y 2015 con Kellner entre los coautores han coincidido con la interpretación de Kellner. [ 13 ] [ 14 ] El paleontólogo Alexander Averianov no estuvo de acuerdo con la reinterpretación de Kellner de las vértebras cervicales en 2014 y consideró que la descripción original era precisa. [ 15 ] Un artículo de 2015 del paleontólogo Mátyás Vremir y colegas calificó el asunto de "controvertido" y consideró que el espécimen estaba demasiado aplastado para una comparación adecuada, [ 16 ] y Martill y Markus Moser coincidieron con esto en 2018. [ 17 ] Los paleontólogos Darren Naish y Mark P. Witton (coautores del artículo de Vremir) siguieron la interpretación de Kellner en 2017. [ 1 ] [ 18 ] La paleontóloga Rubi V. Pêgas y colegas también siguieron el orden de Kellner en 2021. [ 19 ] Aunque el paleontólogo Alexandru A. Solomon y colegas señalaron el cambio sugerido en la interpretación del orden del holotipo en 2019, afirmaron que incluso si la reinterpretación fuera correcta, el espécimen estaba demasiado dañado para compararlo con la única vértebra cervical conocida de su nuevo género Albadraco . [ 20 ]

Descripción

Tamaño estimado (parte superior central en turquesa) en comparación con pterosaurios , aves y un ser humano contemporáneos.

En su descripción de 2003, Pereda-Suberbiola y colegas estimaron que Phosphatodraco tenía una envergadura cercana a los 5 m (16 pies) , basándose en la comparación con otros azhdárquidos con vértebras cervicales conservadas, y se refirieron a él como un "pterosaurio azhdárquido grande". Esto es más grande que azhdárquidos como Zhejiangopterus y Montanazhdarcho , y comparable a la especie más pequeña de Quetzalcoatlus , Q. lawsoni ; se cree que el más grande Q. northropi alcanzó de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) , siendo así el animal volador más grande conocido. [ 1 ] [ 21 ] Witton agrupó a Phosphatodraco con azhdárquidos "de tamaño mediano" basándose en esta estimación de tamaño en 2013. [ 22 ] En 2010 Kellner sugirió que esta estimación de tamaño era demasiado grande, basándose en su reinterpretación del orden de las vértebras del cuello. [ 11 ] Naish y Witton, quienes siguieron la interpretación de Kellner, registraron una longitud de cuello de 865 mm (2 pies 10 pulgadas) para Phosphatodraco en 2017 y una envergadura de 4 m (13 pies) . [ 18 ]        

Existían dos tipos principales de cráneos de azhdárquidos: cráneos muy largos y bajos, hasta diez veces más largos que anchos, y otros mucho más cortos, similares a los de otros pterosaurios. Algunos presentaban crestas y otros no. Los azhdárquidos tenían cuellos proporcionalmente más largos que los de otros pterosaurios, y su columna vertebral y gran parte del resto del esqueleto estaban neumatizados (llenos de sacos de aire que los aligeraban). El esqueleto corporal de los azhdárquidos era pequeño pero robusto, y los huesos de sus brazos eran de construcción sólida. Sus metacarpianos alares (los huesos de la mano que se conectan con los dedos) eran relativamente los más grandes entre los pterosaurios y los más largos de las alas; sus dedos alares (que sostenían las membranas alares ) eran relativamente cortos. Las pelvis eran relativamente robustas y las extremidades posteriores largas. En conjunto, los metacarpianos de alas largas y las patas hacían que los azhdárquidos fueran relativamente más altos al estar de pie que otros pterosaurios, aunque sus pies eran estrechos y cortos. [ 22 ] Como pterosaurio, Phosphatodraco estaba cubierto de picnofibras parecidas a pelos . [ 23 ]

Vértebras cervicales

Comparación de la longitud del cuello de los azhdárquidos con la envergadura estimada de sus alas . Phosphatodraco ocupa el cuarto lugar desde arriba, según la interpretación de Kellner. (No se muestra la última vértebra conservada).

El conjunto de características que distinguen a un taxón de otros taxones relacionados se denomina diagnóstico, y en el caso de Phosphatodraco , estas características se encuentran todas en las vértebras cervicales. Dado que Pereda-Suberbiola y sus colegas consideraron que las vértebras conservadas eran C5-C9 de la serie en su descripción, ese es el diagnóstico y la descripción que se siguen aquí. [ 1 ] Cabe señalar que si la sugerencia de Kellner de que la serie representa en realidad las vértebras C3-C8 es correcta, las características diagnósticas enumeradas por Pereda-Suberbiola y sus colegas podrían ser inexactas, y la siguiente descripción se referiría a vértebras diferentes en la serie. [ 11 ] Pereda-Suberbiola y colegas encontraron que Phosphatodraco se diferencia de otros azhdárquidos en que la vértebra más posterior, C8 en su orden, es muy alargada, un 50% más larga que C5, y tiene una espina neural prominente (la espina que se proyecta hacia arriba desde la vértebra) que es casi tan alta como el cuerpo vertebral, truncada en forma cuadrada en la parte superior y ubicada muy atrás. Phosphatodraco también se distingue en que la relación entre la longitud máxima de las vértebras y el ancho frontal entre las prezigapófisis ( procesos en los lados del cuerpo vertebral que se conectaban con las postzigapófisis de las vértebras anteriores) de las vértebras cervicales medias es de aproximadamente 4,3 en C5 y 4,1 en C6. [ 1 ]

Las cinco vértebras cervicales conservadas tienen centros huecos y su hueso cortical (la capa externa y gruesa) tiene aproximadamente 1 mm (0,039 pulg.) de espesor. Las vértebras varían en longitud, siendo la más larga la más anterior de las conservadas, una C5 rota en dos según Pereda-Suberbiola y colegas (C3-C4 según Kellner [ 11 ] ), que estimaron que tenía unos 300 mm (0,98 pies) de largo cuando estaba completa. El primero de estos fragmentos es de 110 mm (4,3 pulg.) , el segundo es de aproximadamente 190 mm (7,5 pulg.) . Cuando se observa de lado, el extremo posterior de esta vértebra muestra una postzigapófisis izquierda desarrollada, y el cóndilo articular convexo (el cóndilo que se conectaba con la vértebra siguiente) y el proceso postexapofisario izquierdo (que se conectaba con la preexapofisis en la parte anterior de la vértebra precedente) están delante de ella, todos yacían en el mismo plano debido al aplastamiento. [ 1 ]        

Vértebras C3–C5 de Quetzalcoatlus (A–C) comparadas con las de Phosphatodraco (D)

La C6 (C5 de Kellner [ 11 ] ) es la vértebra mejor conservada y es más corta que la C5 precedente, de unos 225 mm (8,9 pulgadas) de longitud. Está distorsionada de tal manera que la parte anterior es visible en la vista lateral inferior y la parte posterior es visible en la vista lateral izquierda. Su cuerpo es procélico (cóncavo en la superficie anterior), sus prezigapófisis son en forma de cuerno y casi cóncavas y paralelas cuando se ven desde abajo. La prezigapófisis derecha tiene un pequeño tubérculo (una proyección redondeada) en la línea media, y no hay indicios de procesos adicionales en el extremo anterior de la vértebra ni de forámenes neumáticos (orificios) en la superficie lateral del cuerpo. El cótilo anterior (el extremo anterior cóncavo del cuerpo) está distorsionado, pero parece ser el doble de ancho que de alto, ovoide (o con forma de huevo) y con un margen superior ligeramente cóncavo. El margen inferior presenta una hipófisis prominente (una proyección hacia abajo), cuya altura disminuye hacia la mitad de la longitud del cuerpo vertebral. Hay un surco oval longitudinal (una hendidura) en el lado derecho de la superficie inferior, cerca de la base de la prezigapófisis. La superficie inferior del cuerpo vertebral es casi plana, y la postexapófisis está bien desarrollada en el lado inferior del cóndilo, al igual que en las vértebras precedentes. [ 1 ]  

La siguiente vértebra C7 (C6 de Kellner [ 11 ] ) es visible en vista inferior, le falta la parte posterior, la parte conservada mide 190 mm (7,5 pulgadas) de largo, y la longitud total es posiblemente igual o menor que la de la C6 precedente. Sus prezigapófisis son similares a las de la vértebra precedente, y el cótilo es ovalado y comprimido de arriba abajo. Hay un surco debajo de la prezigapófisis izquierda, aparentemente sin una cresta que se extienda hacia atrás. El cuerpo vertebral se abomba ligeramente hacia atrás, estrechándose en su parte media. Las postzigapófisis están bien desarrolladas y divergen ampliamente de la línea media longitudinal del cuerpo vertebral. Una pequeña protuberancia entre las postzigapófisis quizás indique dónde se ubicaba el margen superior del canal neural (por donde pasaba la médula espinal ), aunque sus características no se pueden determinar con precisión. [ 1 ]  

Características de las vértebras cervicales de los azhdárquidos; J es la C7 de Phosphatodraco según el orden de Kellner. (Es la C8 en el orden de Pereda-Suberbiola y colaboradores).

La penúltima vértebra es C8 (C7 de Kellner [ 11 ] [ 18 ] ), que es visible en vista lateral, y a pesar de que le falta parte de la parte anterior, el cuerpo vertebral es muy alargado, midiendo 150 mm (5,9 pulg) . La característica más notable de esta vértebra es su espina neural alta, que se encuentra en su parte más posterior. La espina neural tiene 40 mm (1,6 pulg) de altura medida desde la superficie superior de la postzigapófisis hasta la parte superior, casi la misma altura que el cuerpo vertebral, que es de 45 mm (1,8 pulg) . Los márgenes anterior y posterior de la espina neural son verticalmente paralelos entre sí, y su parte superior está truncada en forma cuadrada y es perpendicular a los bordes laterales. La postzigapófisis izquierda se encuentra en la base del extremo posterior del arco neural (que forma el arco óseo a través del cual pasaba la médula espinal). Es similar a la misma vértebra de Quetzalcoatlus en que la espina neural es cuadrada en la parte superior, pero difiere en que está ubicada tan atrás. El proceso postexafofisario izquierdo está bien desarrollado en la parte posterior e inferior, pero no se extiende más allá del cóndilo como lo hace en las vértebras precedentes. [ 1 ]      

La última vértebra es la C9 según Pereda-Suberbiola y colegas (C8 de Kellner, [ 11 ] ), que es visible en vista posterior, y su parte conservada tiene 75 mm (3,0 pulg) de altura. Su arco neural tiene una gran espina neural y procesos transversos bien desarrollados (que se proyectaban desde los lados del cuerpo vertebral y actuaban como puntos de inserción para músculos y ligamentos). La espina neural termina en un proceso romo en la parte superior, y el lado posterior de la espina neural tiene una depresión oval, que tiene bordes verticales gruesos en sus lados. Los procesos transversos son largos y delgados, y se proyectan hacia los lados y ligeramente hacia abajo. El canal neural es pequeño y casi circular, tiene unos 22 mm (0,87 pulg) de diámetro, y no hay forámenes neumáticos cerca de él. Su cóndilo es ancho, aproximadamente cinco veces más ancho que alto, y tiene forma de media luna en sección transversal. La postexapófisis izquierda está ubicada al lado del cóndilo y es casi vertical. Aunque ninguna de las vértebras conserva costillas cervicales, el desarrollo de las apófisis transversas de la última vértebra indica que probablemente las tenía. [ 1 ] El fragmento óseo indeterminado asociado a las dos últimas vértebras tiene una textura similar a la de ellas, es plano y tiene forma de media luna, y mide aproximadamente 9 mm (0,35 pulg.) de ancho y 44 mm (1,7 pulg.) de largo. [ 1 ]        

Reconstrucción de la vida que muestra a Phosphatodraco en posición terrestre.

Pereda-Suberbiola y sus colegas descubrieron que las vértebras cervicales más anteriores conservadas de Phosphatodraco (sus C5-C7) eran similares en forma a las de las vértebras cervicales de la serie media de otros pterosaurios pterodactiloideos de cuello largo (el grupo que consiste en pterosaurios de cola corta). Las últimas vértebras posteriores conservadas (sus C8-C9) tienen algunas características en común con el resto de las vértebras, incluyendo cótilos y cóndilos anchos y ovoides, así como postexapófisis, pero se diferencian en que su canal neural está delimitado desde el cuerpo vertebral y en tener una espina neural prominente. Pereda-Suberbiola y sus colegas sugirieron que las C8-C9 podrían ser vértebras dorsales cervicalizadas , vértebras de la espalda que se han incorporado al cuello. El número total de vértebras cervicales en los pterosaurios varía entre siete y nueve, y la primera vértebra dorsal se considera la primera que se conecta con el esternón . Los primeros pterosaurios, como Rhamphorhynchus, tenían ocho vértebras cervicales con costillas cervicales al menos en C3-C8; los pterodactiloideos posteriores tenían siete vértebras y ninguna costilla. En los grupos de pterodactiloideos posteriores, se presentan nueve vértebras cervicales, dos de ellas dorsales cervicalizadas, y los adultos tienen un notario (una estructura que consiste en vértebras fusionadas en la región del hombro, también observada en las aves). [ 1 ]

Clasificación

En su descripción de 2003, Pereda-Suberbiola y sus colegas consideraron a Phosphatodraco como un miembro de Azhdarchidae basándose en características como la elongación de sus vértebras cervicales de la serie media, con espinas neurales bajas vestigiales (casi perdidas evolutivamente) o ausentes, la presencia de tubérculos prezigapofisarios, un par de surcos inferiores cerca de las prezigapófisis y la falta de forámenes neumáticos ovalados en las superficies inferiores de los centros vertebrales. Estas características son especialmente similares a las de Quetzalcoatlus y Azhdarcho . Otras características que distinguen al grupo no pudieron identificarse en Phosphatodraco debido a la conservación de sus fósiles. [ 1 ]

Esqueleto reconstruido del Quetzalcoatlus emparentado en posición de vuelo.

Longrich y sus colegas realizaron un análisis filogenético en 2018 que incluyó pterosaurios marroquíes. Encontraron que Phosphatodraco es un azhdárquido y el taxón hermano de Aralazhdarcho de Kazajistán . [ 2 ] Un análisis de 2021 realizado por Pêgas y sus colegas también encontró que estos dos géneros son taxones hermanos, unidos en un clado por Eurazhdarcho de Rumania. Este clado fue respaldado por una sinapomorfía clara (una característica distintiva, ancestralmente compartida), que el margen lateral de las vértebras cervicales medias es recto cuando se ve desde arriba y desde abajo, con lados casi paralelos. Estos investigadores señalaron que estudios anteriores habían definido a Azhdarchidae como un clado basado en nodos con Azhdarcho y Quetzalcoatlus como especificadores internos, pero advirtieron que en su nueva filogenia, Phosphatodraco , Zhejiangopterus y Eurazhdarcho quedarían fuera del grupo. Consideraron esto indeseable, ya que esos géneros habían sido consistentemente considerados azhdárquidos, y que, en aras de la estabilidad, Phosphatodraco debería agregarse como un tercer especificador interno para el grupo, ya que esto resultaría en la inclusión de todos estos taxones. [ 19 ]

En 2021, el paleontólogo estadounidense Brian Andres también encontró que Phosphatodraco y Aralazhdarcho eran taxones hermanos, apoyado por la reducción de los forámenes neumáticos en el lado del canal neural. Este clado fue recuperado como parte del subclado azhdárquido Quetzalcoatlinae. El primer cladograma a continuación muestra la ubicación de Phosphatodraco dentro de Azhdarchidae según el análisis filogenético de Andres en 2021. [ 24 ] En un análisis filogenético de 2022 por el paleontólogo argentino Leonardo Ortiz David y colegas, Phosphatodraco y Aralazhdarcho fueron recuperados nuevamente como taxones hermanos, corroborando su estrecha relación que se basa en características similares. Sin embargo, a diferencia de Andres en 2021, Ortiz David y colegas encontraron ambos pterosaurios fuera de Quetzalcoatlinae, en una posición más basal (primitiva) dentro de Azhdarchidae, formando un clado con Eurazhdarcho . Su estudio sigue la disposición propuesta por Pêgas y colegas en su análisis de 2021. El segundo cladograma a continuación muestra los resultados de su análisis filogenético. [ 25 ]

En 2025, Pêgas y sus colegas nombraron el nuevo clado Phosphatodraconia, que contiene Phosphatodraco , Aralazhdarcho , Eurazhdarcho y Wellnhopterus , basándose en características de las vértebras cervicales. [ 26 ] Los paleontólogos estadounidenses Henry N. Thomas y Skye N. McDavid reconocieron Phosphatodraconia ese mismo año y observaron que miembros de algunos grupos de azhdárquidos, incluidos los fosfodraconianos, se encuentran a ambos lados de los océanos, lo que sugiere que la dispersión transoceánica podría haber sido frecuente entre ellos. [ 27 ]

Paleobiología

Alimentación y nicho ecológico

Diagramas esqueléticos que muestran a Zhejiangopterus (izquierda, tal como se conserva sin cráneo; derecha, tal como se reconstruye), uno de los otros dos azhdárquidos conocidos que se conservan con un cuello relativamente completo. El otro es Quetzalcoatlus .

En 2008, Witton y Naish señalaron que, si bien históricamente se ha considerado que los azhdárquidos eran carroñeros , exploradores de sedimentos, nadadores, vadeadores, depredadores aéreos o generalistas similares a las cigüeñas , la mayoría de los investigadores hasta ese momento los habían considerado como acechadores que vivían en entornos costeros, que se alimentaban arrastrando sus mandíbulas inferiores a través del agua mientras volaban y capturaban presas de la superficie (como los acechadores y algunos charranes ). En general, históricamente se ha considerado que los pterosaurios son piscívoros marinos (comedores de peces), y a pesar de su anatomía inusual, se ha asumido que los azhdárquidos ocupaban el mismo nicho ecológico . Witton y Naish señalaron que la evidencia de este modo de alimentación carecía de apoyo de la anatomía y la morfología funcional de los azhdárquidos; Carecían de características craneales como mandíbulas inferiores comprimidas lateralmente y las adaptaciones de absorción de impactos necesarias, y sus mandíbulas, en cambio, parecen haber sido casi triangulares en sección transversal, a diferencia de las de los animales que se alimentan de forma superficial y los que sondean. [ 6 ]

Witton y Naish afirmaron que los azhdárquidos probablemente habitaban ambientes continentales, basándose en los contextos tafonómicos en los que se han encontrado sus fósiles (más de la mitad de los fósiles estudiados procedían, por ejemplo, de depósitos fluviales o aluviales , y la mayoría de los yacimientos marinos también presentaban fósiles de formas de vida terrestres), y su morfología los hacía poco aptos para estilos de vida distintos a vadear y buscar alimento en tierra, aunque sus pies eran relativamente pequeños, delgados y tenían almohadillas, lo que tampoco los hacía aptos para vadear. Estos investigadores argumentaron que los azhdárquidos eran similares a las cigüeñas o los cálaos terrestres , generalistas a los que denominaron "acechadores terrestres" que buscaban alimento en diferentes tipos de ambientes en busca de pequeños animales y carroña, lo cual se apoyaba en su aparente destreza en tierra y sus cuellos relativamente inflexibles, por ejemplo, el cuello bien conservado de Phosphatodraco que proporciona información sobre su morfología. Witton y Naish sugirieron que su estilo de vida más generalista podría explicar la resiliencia del grupo en comparación con otros linajes de pterosaurios, que se creía que no habían sobrevivido hasta el Maastrichtiense tardío como los azhdárquidos (los pterosaurios se extinguieron junto con los dinosaurios no aviares durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años). [ 6 ] [ 2 ]

Witton explicó en un libro de 2013 que las proporciones de los azhdárquidos habrían sido consistentes con que caminaran por áreas vegetadas con sus largas extremidades, y su cráneo y mandíbulas curvados hacia abajo tocaran el suelo. Sus cuellos largos y rígidos serían una ventaja, ya que ayudarían a bajar y subir la cabeza y les darían un punto de vista estratégico al buscar presas, y les permitirían atrapar pequeños animales y frutas. [ 28 ] En su estudio de 2021 que reinterpretó a Tethydraco como un azhdárquido, y posiblemente el mismo que Phosphatodraco , Labita y Martill señalaron que los azhdárquidos podrían haber sido menos terrestres de lo sugerido por Witton y Naish, ya que los fósiles marroquíes eran de estratos marinos, al igual que Arambourgiania de los fosfatos de Jordania. Señalaron que no se habían encontrado azhdárquidos en estratos verdaderamente terrestres, y propusieron que podrían haber estado asociados con ambientes acuáticos, como ríos, lagos, entornos marinos y de alta mar. [ 7 ]

Generalmente se cree que los pterosaurios se extinguieron gradualmente debido a la disminución de su diversidad hacia finales del Cretácico, pero Longrich y sus colegas sugirieron que esta impresión podría deberse a la escasez de fósiles de pterosaurios (el efecto Signor-Lipps ). Dado que encontraron que múltiples linajes (Pteranodontidae, Nyctosauridae y Azhdarchidae, este último incluyendo a Phosphatodraco y otros) coexistieron durante el Maastrichtiense tardío de Marruecos, este es el conjunto de pterosaurios más diverso conocido del Cretácico tardío. Los pterosaurios de esta época presentaban una mayor partición de nichos en comparación con las faunas anteriores de las épocas Santoniense y Campaniense , y pudieron competir con éxito con las aves en nichos de gran tamaño. Por consiguiente, las aves permanecieron pequeñas, sin superar los 2 m (6,6 pies) de envergadura durante el Cretácico Superior (la mayoría de los pterosaurios de esta época tenían mayor envergadura, evitando así el nicho de tamaño reducido). Para estos investigadores, esto indicaba que la extinción de los pterosaurios fue abrupta en lugar de gradual, causada por el catastrófico impacto de Chicxulub . Su extinción liberó más nichos que posteriormente fueron ocupados por las aves, lo que condujo a su radiación evolutiva en el Cenozoico Inferior . [ 2 ]  

Locomoción

Esqueleto de Zhejiangopterus utilizado para ilustrar la hipótesis de los azhdárquidos terrestres, con la posible huella de azhdárquido Haenamichnus de Corea a continuación.

Witton resumió las ideas sobre las capacidades de vuelo de los azhdárquidos en 2013 y señaló que generalmente se les había considerado adaptados para planear, aunque algunos han encontrado posible que su musculatura les permitiera un vuelo batiente como el de los cisnes y los gansos. Sus alas cortas y potencialmente anchas podrían haber sido adecuadas para volar en entornos terrestres, ya que esto es similar a algunas aves grandes que planean en tierra. También se ha sugerido un planeo similar al del albatros , pero Witton lo consideró improbable debido al supuesto sesgo terrestre de sus fósiles y adaptaciones para la búsqueda de alimento en el suelo. Los estudios sobre las capacidades de vuelo de los azhdárquidos indican que habrían podido volar durante mucho tiempo y probablemente rápido (especialmente si tenían una cantidad adecuada de grasa y músculo como alimento), de modo que las barreras geográficas no habrían representado obstáculos. [ 29 ]

Los azhdárquidos son también el único grupo de pterosaurios al que se le han asignado huellas, como Haenamichnus de Corea, que coincide con este grupo en forma, edad y tamaño. Una larga huella de este tipo muestra que los azhdárquidos caminaban con las extremidades directamente debajo del cuerpo, y junto con la morfología de sus pies indica que eran más hábiles en tierra que otros pterosaurios. Según Witton, sus proporciones indican que no eran buenos nadadores, y aunque probablemente podían impulsarse desde el agua, no eran tan buenos en esto como otros grupos de pterosaurios. [ 29 ]

paleoambiente

Phosphatodraco se conoce de la unidad fosfática "couche III" de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos, que se depositó durante el Maastrichtiense tardío del Cretácico Superior, que finalizó hace 66 millones de años. La serie fosfática es condensada y la parte maastrichtiense tiene solo de 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas) de espesor. De abajo hacia arriba, "couche III" consta de delgados niveles fosfáticos y margas , un lecho de caliza gris que contiene fósiles de peces, fosfatos blandos amarillos en el nivel inferior, un grueso nivel margoso amarillo que separa la parte inferior de "couche III" superior, y fosfatos blandos grises con rayas marrones superpuestos en un grueso nivel margoso en la parte superior de "couche III". Se encuentran fósiles de pterosaurios en la parte inferior de la unidad fosfática superior. [ 1 ] [ 2 ] El tipo de fósiles que se suelen usar en bioestratigrafía son raros, lo que complica los intentos de datar estos estratos, pero "couche III" se ha correlacionado con el Maastrichtiense tardío basándose en dientes de tiburón, lo que también ha sido confirmado por la estratigrafía de isótopos de carbono y oxígeno . [ 30 ] Los fosfatos se depositaron en una bahía del Océano Atlántico oriental que inundó el norte de África durante el Cretácico tardío y el Paleógeno temprano . [ 31 ] El área habría sido parte del Mar de Tetis en ese momento. [ 2 ]  

Reconstrucción especulativa de la fauna contemporánea de la cuenca de Ouled Abdoun , incluyendo Ajnabia y Chenanisaurus.

La matriz fosfática del espécimen original de Phosphatodraco es gris y moteada de naranja, y contenía fósiles de peces como Serratolamna , Rhombodus y Enchodus , así como del mosasaurio Prognathodon y pequeños nódulos. El espécimen se encontró cerca de restos esqueléticos de un mosasaurio indeterminado, y también se han hallado en el yacimiento restos de tiburones, rayas, peces como Stratodus , mosasaurios como Platecarpus , Mosasaurus y Halisaurus , plesiosaurios elasmosáuridos indeterminados y tortugas bothremídidas indeterminadas . Este conjunto de animales sugiere que los sedimentos se depositaron en un ambiente marino. [ 1 ] Otros pterosaurios contemporáneos de la cuenca de Ouled Abdoun incluyen el pteranodóntido Tethydraco (si no es el mismo animal que Phosphatodraco ), los nictosáuridos Alcione , Simurghia y Barbaridactylus , un pequeño azhdárquido similar a Quetzalcoatlus y un azhdárquido muy grande que podría ser Arambourgiania . Los dinosaurios son raros allí, pero también se conocen el abelisáurido Chenanisaurus , el hadrosaurio Ajnabia y fósiles de saurópodos . Longrich y sus colegas sugirieron en 2018 que, aunque la fauna era abrumadoramente marina, la presencia de dinosaurios terrestres y azhdárquidos indica que la costa estaba cerca. [ 2 ] [ 7 ] [ 30 ] [ 32 ]

Véase también

Referencias

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Bibliografía

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