Sauropodomorpha

Los huesos gigantescos de los saurópodos se conocen desde hace miles de años y forman parte de leyendas y culturas , pero el inicio de su estudio científico se remonta a la década de 1830. ^{[ 3 ]} La mayor parte de la taxonomía inicial se basó en material incompleto y desarticulado, ya que los cráneos o esqueletos relativamente completos no se descubrieron hasta finales del siglo XIX. ^{[ 4 ]} El anatomista francés Georges Cuvier estudió grandes fósiles del Jurásico de Stonesfield Slate en Inglaterra, creyendo que pertenecían a antiguos parientes de las ballenas hasta su muerte en 1832. Sin embargo, el paleontólogo británico Richard Owen clasificó estos grandes huesos, a los que dio el nombre de Cetiosaurus en 1841, como cocodrilos marinos parecidos a las ballenas . Este fue el segundo género de saurópodo en ser nombrado, después de su descripción anterior de un solo diente aislado como el taxón Cardiodon . ^{[ 3 ]} Al mismo tiempo, se describían los primeros sauropodomorfos primitivos, con Thecodontosaurus nombrado en 1836 a partir de material de Inglaterra y Gales, y Plateosaurus nombrado en 1837 a partir de material de Alemania. Owen incluso nombraría al sauropodomorfo primitivo Massospondylus en 1854 a partir de especímenes parciales del sur de África , aunque todos estos taxones primitivos se consideraban terópodos carnívoros en lugar de parientes de los saurópodos. ^{[ 4 ]} La interpretación de Owen de Cetiosaurus como un cocodrilo marino, al que excluyó específicamente de Dinosauria cuando lo nombró en 1842, comenzó a ser cuestionada con descubrimientos adicionales de huesos de las extremidades tanto de Cetiosaurus como del nuevo saurópodo Pelorosaurus , y la clasificación de los "cetiosaurios" como dinosaurios quedó firmemente establecida en 1874, momento en el que muchos de los otros géneros, incluidos Aepisaurus y Astrodon, ya habían sido nombrados. ^{[ 3 ]}

A las muestras limitadas de material de saurópodos y sauropodomorfos les siguieron abundantes descubrimientos a finales del siglo XIX y principios del XX en Norteamérica y África oriental. En Estados Unidos, los paleontólogos estadounidenses Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope iniciaron excavaciones sustanciales y una competencia que se denominaría la Guerra de los Huesos . ^{[ 3 ] [ 5 ]} A partir de esto, Marsh y Cope nombrarían y describirían ejemplares de los primeros cráneos y esqueletos completos de saurópodos, así como el cráneo y esqueleto casi completos del sauropodomorfo Anchisaurus . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Muchos de los saurópodos más emblemáticos —Apatosaurus , Brontosaurus , Camarasaurus y Diplodocus— fueron nombrados durante este período. ^{[ 3 ]} En 1859, Owen había nombrado al grupo Opisthocoelia para unir a los "cetiosaurios" Cetiosaurus y Streptospondylus como cocodrilos, seguido por el nombre de Ceteosauria por Harry Govier Seeley en 1874 para los "cetiosaurios" como dinosaurios. Marsh ignoró ambos nombres más antiguos para crear el grupo Sauropoda en 1878 (de las palabras griegas antiguas sauros y podus como "pies de saurio/lagarto"), que se convirtió en el nombre aceptado después de su trabajo en su clasificación a lo largo de finales del siglo XIX y es ahora el término utilizado. ^{[ 3 ]} Las primeras formas de sauropodomorfos fueron unidas dentro de Prosauropoda por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1920 como un tronco primitivo que dio origen tanto a terópodos como a saurópodos, y Sauropodomorpha fue nombrado en 1932 por Huene para unir prosaurópodos y saurópodos como el grupo hermano de Carnosauria . ^{[ 4 ] [ 6 ]}

Los sauropodomorfos más antiguos y primitivos —animales como Buriolestes y Pampadromaeus— eran pequeños animales bípedos que medían entre 1 y 2 m (3,3 y 6,6 pies) de longitud y tenían una masa de entre 2 y 5 kg (4,4 y 11,0 lb) . Estas primeras formas eran completamente carnívoras u omnívoras, pero la herbivoría pronto se convirtió en la estrategia de alimentación dominante de los sauropodomorfos. A lo largo del período Triásico , aumentaron de tamaño, lo que llevó a la evolución de animales como Plateosaurus y Gresslyosaurus , que podían alcanzar los 7-8 m (23-26 pies) de longitud y tenían una masa de entre 2 y 2,5 toneladas. Durante este período, todos los sauropodomorfos eran bípedos obligados, que era la condición ancestral de los dinosaurios. El sauropodomorfo bípedo más grande conocido a partir de restos sustanciales fue Lishulong . Solo se conservan la cabeza y el cuello de Lishulong , pero esto fue suficiente para estimar una longitud total de unos 13 m (43 pies) , ^{[ 7 ]} que es aproximadamente el doble del tamaño del emparentado Yunnanosaurus , del que se conocen restos más completos y que pesaba alrededor de 3 toneladas. ^{[ 8 ]} Sin embargo, hay un sauropodomorfo grande pero relativamente incompleto (espécimen BP/1/5339) descubierto en Sudáfrica que aún no ha sido descrito completamente. Andrew Yates y Matthew Wedel han sugerido que la morfología de los huesos de sus brazos significa que probablemente era un bípedo obligado. Escalando con base en el género simpátrico Aardonyx y la alometría del fémur, este sauropodomorfo bípedo habría tenido una masa de entre 10 y 15 toneladas, lo que lo haría comparable en tamaño a Diplodocus y posiblemente uno de los animales bípedos más grandes que jamás hayan existido. ^{[ 9 ]}        

La evolución de la cuadrupedalidad obligatoria permitió a los verdaderos saurópodos y sus parientes más cercanos alcanzar tamaños muy grandes. El sauropodomorfo cuadrúpedo más antiguo conocido, Melanorosaurus , no se conoce a partir de restos muy completos, y Paul Barrett y Jonah Choiniere se negaron a sugerir una estimación de masa en su osteología de Melanorosaurus publicada en 2024. Sin embargo, Gregory S. Paul estimó que Melanorosaurus medía unos 8 m (26 pies) de largo y pesaba alrededor de una tonelada, lo que es comparable a muchos sauropodomorfos bípedos. A finales del Triásico, el Lessemsaurus de 7 toneladas había evolucionado, marcando el origen de los saurópodos verdaderos más antiguos. ^{[ 10 ]} A principios del Jurásico se produjo la evolución del aún más grande Ledumahadi , que pesaba alrededor de 12 toneladas. ^{[ 11 ]}  

El cuello de botella anatómico final en el tamaño de los verdaderos saurópodos fue la anatomía de sus extremidades. Las extremidades columnares evolucionaron en algún momento del Jurásico temprano. El saurópodo más antiguo conocido que tuvo extremidades columnares fue Vulcanodon , que vivió en lo que ahora es Zimbabue hace unos 199-188 millones de años. Los saurópodos anteriores pueden haber tenido extremidades columnares, pero sus restos son demasiado incompletos para determinar si este es el caso. Se ha estimado que Vulcanodon tenía una masa de hasta 10 toneladas, lo que lo convierte en uno de los animales terrestres más grandes de su tiempo. ^{[ 11 ]} La mayoría de los saurópodos durante este período, como Barapasaurus , Rhoetosaurus y Patagosaurus , tenían una masa entre 7 y 10 toneladas. ^{[ 12 ]} El verdadero gigantismo surgió al comienzo del Jurásico Tardío ; Géneros como Turiasaurus y Mamenchisaurus medían entre 20 y 25 m (66 y 82 pies) de largo y podían alcanzar masas de hasta 30 toneladas. Durante el Jurásico Tardío y a lo largo del Cretácico , el verdadero gigantismo evolucionó de forma independiente varias veces en grupos de saurópodos distantemente emparentados. Se cree que gigantes como Brachiosaurus , Dreadnoughtus y Ruyangosaurus superaban los 30-35 m (98-115 pies) de longitud y tenían masas superiores a las 50 toneladas, lo que los convierte en los animales terrestres más grandes de todos los tiempos. ^{[ 13 ]} Se han realizado estimaciones de masa más elevadas para taxones poco conocidos como Maraapunisaurus y Bruhathkayosaurus , pero estas siguen siendo controvertidas. ^{[ 14 ]}    

Los saurópodos alcanzaron una variedad de proporciones corporales diferentes, por lo que la especie individual "más grande" variará según la medida en cuestión. El saurópodo más largo conocido fue probablemente Supersaurus , que pudo haber superado los 40 m (130 pies) de longitud. ^{[ 15 ]} El sauropodomorfo más alto fue probablemente Sauroposeidon , que tenía una postura relativamente erguida y pudo haber podido alcanzar una altura de entre 16,5–18 m (54–59 pies) . ^{[ 16 ]} El cuello más largo de cualquier saurópodo conocido a partir de restos completos es el de Xinjiangtitan , que tenía un cuello de 14,9 m (49 pies) de longitud. ^{[ 17 ]} Se han encontrado vértebras cervicales aisladas muy grandes de taxones como Hudiesaurus y Mamenchisaurus , pero la incompletitud de estos restos hace que sea difícil evaluar la longitud total de sus cuellos. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Generalmente se acepta que el sauropodomorfo más masivo conocido a partir de restos relativamente completos es Argentinosaurus , que pudo haber superado las 70 toneladas de masa. ^{[ 14 ]}      

Los sauropodomorfos más pequeños fueron los taxones más antiguos y de divergencia más temprana. Géneros como Pampadromaeus y Eoraptor pudieron haber tenido 1,5 m (4,9 pies) de largo o menos y una masa de tan solo 10 kg (22 lb) . ^{[ 20 ]} Los saurópodos eran generalmente mucho más grandes, pero se cree que varios saurópodos fueron ejemplos de enanismo insular . Magyarosaurus , Europasaurus y Petrustitan son los saurópodos más pequeños conocidos a partir de restos adultos; tenían entre 3 y 5 m (9,8 y 16,4 pies) de largo y una masa inferior a una tonelada. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Otros saurópodos pequeños existieron a lo largo del Mesozoico, incluidos Haplocanthosaurus , Bonatitan y Ohmdenosaurus , que tenían entre 1 y 2 toneladas cada uno. ^{[ 12 ]}      

Los cráneos de los sauropodomorfos son generalmente pequeños en relación con el tamaño del cuerpo y generalmente tenían narinas óseas grandes . Sin embargo, varían considerablemente en la mayoría de los demás aspectos de su morfología. Los prosaurópodos tenían cráneos muy estrechos (vistos desde arriba), y la morfología del cráneo de los prosaurópodos era generalmente conservadora. ^{[ 23 ]} Algunos prosaurópodos como Ngwevu y Yizhousaurus desarrollaron cráneos relativamente anchos y robustos, pero estos fueron la excepción. ^{[ 24 ] [ 25 ]} No fue hasta la diversificación de los verdaderos saurópodos que evolucionó una mayor variedad de dimensiones del cráneo. Los cráneos anchos y robustos evolucionaron en múltiples ocasiones dentro de Sauropoda. El rebbachisáurido Nigersaurus tenía un cráneo relativamente ancho, y cráneos igualmente anchos y robustos evolucionaron en Camarasauridae , Brachiosauridae , Euhelopodidae y otros somphospondylanos . Los saurópodos más basales, como Shunosaurus , Mamenchisaurus y los miembros de Diplodocidae , conservaron cráneos relativamente estrechos y de constitución ligera. Sin embargo, el estudio de estas tendencias se complica por la relativa rareza de cráneos de saurópodos en el registro fósil. ^{[ 23 ]}

El estudio de la morfometría dental de los sauropodomorfos se ha utilizado para dividirlos en varios grados evolutivos. El primero de ellos, los sauropodomorfos basales (que incluyen taxones como Eoraptor , Pampadromaeus y Saturnalia ), muestra una disparidad relativamente amplia en la morfología dental. Esto se utiliza para inferir una mayor variedad de preferencias dietéticas. Se infiere que algunos de estos taxones eran omnívoros o posiblemente incluso carnívoros, y la transición a la herbivoría tuvo lugar dentro de este grado. El siguiente grado, los "prosaurópodos centrales", incluye los grandes taxones herbívoros bípedos que se volvieron abundantes durante el Triásico Tardío ( Plateosaurus , Massospondylus , Thecodontosaurus , etc.). Los prosaurópodos centrales, con solo algunas excepciones, tienen una morfología dental muy similar; sus dientes generalmente no son recurvados y están muy juntos para formar un borde cortante relativamente continuo a lo largo de toda la mandíbula. Estos rasgos, junto con la ventaja mecánica generalmente alta de sus mandíbulas, se correlacionan generalmente con la herbivoría, lo que se ha utilizado para inferir una ecología dietética bastante similar para los prosaurópodos basales. Probablemente eran herbívoros muy generalistas que podrían haber sido facultativamente omnívoros. La excepción a esta tendencia general es Riojasaurus , que tenía dientes mucho más especializados. Esto sugiere que Riojasaurus era un herbívoro relativamente especializado en comparación con algunos de sus parientes cercanos. ^{[ 26 ]}

La evolución de los sauropodiformes basales (denominados "casi saurópodos" por algunas fuentes) ^{[ 13 ]} mostró una diversificación en la funcionalidad de los dientes y las mandíbulas. Taxones como Jingshanosaurus poseían dientes relativamente uniformes y recurvados, lo que podría reflejar una renovada importancia de la carne en su dieta. Por el contrario, Yunnanosaurus desarrolló dientes muy estrechos que no ocluían entre sí; se cree que esta es una adaptación a una dieta herbívora muy especializada. Los casi saurópodos más derivados, como Anchisaurus y Mussaurus, conservaron la anatomía generalista de los prosaurópodos basales y probablemente tuvieron dietas igualmente generalistas. La evolución de los verdaderos saurópodos vio la aparición de los dientes de saurópodo de "corona ancha", que se asocian con cráneos más robustos y mayores fuerzas de mordida. Este grado incluye la mayor parte de la diversidad temprana de los saurópodos y, hasta la evolución de los diplodócidos y los titanosaurios, se mantendría relativamente conservador en su morfología. ^{[ 26 ]}

La capacidad de los sauropodomorfos para aumentar de tamaño tan rápidamente se atribuye a la evolución del "pastoreo masivo". Este método de alimentación se caracteriza por la presencia de tres rasgos craneales. En primer lugar, los huesos del cráneo que contienen dientes (los premaxilares, maxilares y dentarios) desarrollaron placas a lo largo de sus márgenes alveolares para reforzarlos contra las tensiones que se producen durante la alimentación. En segundo lugar, el cráneo se ensanchó para permitir la ingesta de mayores volúmenes de alimento en un momento dado. En tercer lugar, los tejidos blandos alrededor de la boca (incluidas las mejillas) se redujeron para permitir una mayor apertura bucal. El último de estos tres rasgos solo puede observarse indirectamente, ya que los tejidos blandos de las mejillas no se conservan en los fósiles. La ausencia de mejillas se infiere por la falta de forámenes neurovasculares en las áreas del cráneo de donde crecerían las mejillas. Estos tres rasgos se volvieron más elaborados y especializados con la evolución de los verdaderos saurópodos, que desarrollaron cráneos más anchos y una mayor capacidad de apertura bucal. ^{[ 27 ]}

A lo largo de su evolución, los cráneos de los sauropodomorfos tendieron a desarrollar puntos de inserción muscular más robustos, lo que se ha utilizado para inferir una tendencia hacia mayores fuerzas de mordida, tanto en términos absolutos como relativos. Esta tendencia coincidió con la evolución de una oclusión dental más precisa, lo que probablemente facilitó la masticación de grandes masas de vegetación. Este aumento en la robustez de la musculatura mandibular coevolucionó con un aumento similar en el tamaño y la robustez de los huesos del cráneo que contienen los dientes y una reducción en el tamaño de la fosa antorbital y la fosa mandibular . La evolución de los verdaderos saurópodos también vio la migración de los ectopterigoides hacia la porción anterior de la mandíbula, lo que habría permitido el desarrollo de músculos aductores mandibulares más grandes, lo que también aumentó las fuerzas de mordida. Algunos investigadores han sugerido que estas tendencias evolutivas formaron un ciclo de retroalimentación, donde cada adaptación reforzaba y mejoraba la utilidad alimentaria de las demás. ^{[ 28 ]}

El aumento absoluto de tamaño de los verdaderos saurópodos en comparación con los prosaurópodos condujo naturalmente a la evolución de mayores fuerzas de mordida. Sin embargo, estas adaptaciones también resultaron en una ventaja relativa significativa en la funcionalidad de su aparato de alimentación. Los cráneos de Plateosaurus y Camarasaurus , si bien eran muy similares en tamaño, diferían considerablemente en su capacidad para soportar las fuerzas que la alimentación habría ejercido sobre ellos. Un análisis de elementos finitos realizado en 2016 por David Button y sus colegas encontró que, especialmente en la porción posterior de la mandíbula, el cráneo de Camarasaurus podía soportar fuerzas de un orden de magnitud mayores que el de Plateosaurus durante la alimentación. Esto probablemente se debió a la robustez de los huesos del cráneo, pero también influyó en las dimensiones generales del mismo. Plateosaurus y los prosaurópodos generalmente tenían cráneos más largos y estrechos que los saurópodos derivados. Su análisis también encontró que las fuerzas que Plateosaurus —y presumiblemente otros prosaurópodos— podían ejercer variaban considerablemente a lo largo de su mandíbula, lo que sugiere que diferentes partes de la mandíbula cumplían diferentes funciones durante la alimentación. Esto contrasta con los métodos de alimentación masiva de los verdaderos saurópodos, que priorizaban el volumen y la eficiencia en la alimentación, lo que provocó que los dientes se concentraran gradualmente en la parte frontal de la boca, con pocos o ningún diente en las porciones posteriores de la mandíbula. Esta evidencia también se utilizó para sugerir que los prosaurópodos como Plateosaurus podrían haber conservado algunos de los hábitos alimenticios carnívoros de sus ancestros más primitivos. ^{[ 28 ]}

Persisten algunas incertidumbres respecto a la evolución de la anatomía de los tejidos blandos en los sauropodomorfos. Se ha sugerido que algunos cráneos de prosaurópodos conservan correlatos osteológicos asociados con las mejillas, pero generalmente se cree que los verdaderos saurópodos carecían de ellas. Cuándo ocurrió esta transición sigue siendo una incógnita. ^{[ 23 ]} De manera singular, algunas características de los maxilares de Riojasaurus sugieren que pudo haber tenido una ranfoteca . ^{[ 26 ]}

El alargamiento del cuello fue una de las primeras tendencias anatómicas que evolucionaron y que diferenciaron a los sauropodomorfos de sus parientes terópodos . Durante al menos los primeros 8 millones de años de la evolución de los sauropodomorfos, la longitud proporcional del cuello pasó de ser aproximadamente un tercio de la longitud del tronco a casi igual. La Formación Santa María del Triásico Tardío de Brasil conserva esta transición. El Buriolestes , morfológicamente conservador, se conoce desde hace unos 233 millones de años, y hacia hace 225 millones de años, el plan corporal del "prosaurópodo central" había surgido con la evolución del Macrocollum de cuello largo . Las formas intermedias, como el cuello moderadamente alargado de Bagualosaurus, indican que se trató de un proceso gradual. Esta fase inicial de alargamiento del cuello se produjo mediante el alargamiento de las vértebras cervicales, en lugar de un aumento en el número de vértebras (tanto Buriolestes como Macrocollum tenían 8 vértebras cervicales). ^{[ 29 ]} Este alargamiento coincidió con una reducción del cráneo, probablemente para disminuir la tensión muscular en el cuello que una cabeza grande crearía. ^{[ 30 ]}

Se sugiere que el alargamiento del cuello de los sauropodomorfos les proporcionó una ventaja comparativa frente a otros grandes herbívoros como los aetosaurios y los dicinodontes, al permitirles alimentarse de una mayor variedad de vegetación. Este proceso de alargamiento del cuello reflejó fielmente la evolución de los dientes de los sauropodomorfos, que mostraron una tendencia hacia adaptaciones para la herbivoría durante este mismo período. ^{[ 31 ]}

La evolución de cuellos largos requirió una serie de adaptaciones en las vértebras de los sauropodomorfos. Un cuello largo es necesariamente más robusto que uno corto, por lo que la evolución de los cuellos largos coincidió con el desarrollo de vértebras cervicales anchas para acomodar la expansión de los músculos del cuello. Los sauropodomorfos primitivos con cuellos cortos tenían diapófisis débiles y parapófisis pequeñas o inexistentes . Estas características de las vértebras se ensancharon en los sauropodomorfos con cuellos más largos y probablemente sirvieron como puntos de inserción para grandes músculos trapecios . Estos músculos expandidos eran necesarios para que los sauropodomorfos mantuvieran el cuello y la cabeza erguidos, y la presencia de grandes trapecios también está respaldada por los amplios puntos de inserción muscular en los hombros de estos taxones. La evolución de los verdaderos saurópodos vio un aumento en el desarrollo de vértebras cervicales anchas y robustas para facilitar la evolución de cuellos cada vez más largos y robustos. ^{[ 32 ]}

Los saurópodos poseían un sistema de sacos aéreos distribuidos por todo el cuerpo, conectados al sistema respiratorio. Durante su desarrollo, estos sacos se expandieron mediante estructuras ramificadas llamadas divertículos (singular: divertículo) que invadieron y excavaron orificios en partes del esqueleto. Estos divertículos invasivos formaron estructuras llamadas pleurocelos y fosas neumáticas , que se conservan en los fósiles y permiten a los investigadores inferir la presencia de dichos sacos aéreos. Estas adaptaciones también se observan en aves , terópodos no aviares y pterosaurios , pero están completamente ausentes en los ornitisquios . Esto ha llevado a sugerir que los esqueletos neumáticos son ancestrales a los arcosaurios del linaje aviar y que se perdieron secundariamente en los ornitisquios. Sin embargo, un análisis de los esqueletos de tres dinosaurios, incluyendo dos sauropodomorfos ( Buriolestes , Gnathovorax y Pampadromaeus ), realizado en 2022, reveló que ninguno de los taxones estudiados presentaba signos de un sistema de sacos aéreos invasivos en sus vértebras. Esto llevó a los autores del estudio a la conclusión de que este aparato respiratorio evolucionó de forma independiente en pterosaurios, terópodos y sauropodomorfos. ^{[ 33 ]}

An important genus in the study of pneumaticity in early sauropodomorphs is Macrocollum, from the Triassic of Brazil. It is one of the earliest sauropodomorphs to achieve sizes larger than 3 m (9.8 ft), and the skeletal remains of the genus also preserve some of the oldest evidence of pneumatic vertebrae in this group. Earlier taxa are either fully apneumatic (lacking invasive air sacs) or with only very minor pneumaticity, but Macrocollum possessed signs of an invasive air sac system in both the lower cervical vertebrae and upper dorsal vertebrae. It is notable however that the evolution of vertebral pneumaticity in sauropodomorphs was not a linear process. Taxa that evolved after Macrocollum including Plateosaurus possessed invasive pneumaticity in the cervical vertebrae, but seemed to lack this adaptation in the dorsal vertebrae. The Early Jurassic genus Aardonyx had an extensive air sac system in the lower dorsal vertebrae and sacrum, but had entirely apneumatic cervical vertebrae. It appears that extensive pneumaticity along the entire vertebral column did not become established until the evolution of the true sauropods.^[34] The exact locations of pneumatic elements on the bones are highly variable even within taxa, which is a consequence of these elements developing in tandem with the circulatory system, rather than the development of the skeleton itself.^[35]

Los investigadores Matt Taylor y Mike Weddel han escrito extensamente sobre la variación en los sistemas de sacos aéreos invasivos de los sauropodomorfos. Weddel realizó una revisión general de la neumatización esquelética de los sauropodomorfos en 2007, en la que supuso que las costillas y vértebras de los prosaurópodos estaban, en general, mucho menos neumatizadas que las de los verdaderos saurópodos. Algunos prosaurópodos, incluido Pantydraco (entonces llamado Thecodontosaurus caudus ), poseían excavaciones en sus vértebras cervicales que se describieron como "similares a pleurocelos", pero que podrían o no haber sido verdaderos pleurocelos creados por divertículos neumáticos. Otras estructuras vertebrales indicativas de neumatización en los verdaderos saurópodos ( láminas y fosas en las vértebras) están presentes en varios prosaurópodos como Plateosaurus y Pantydraco , pero estas no se interpretan como signos de verdadera neumatización porque la textura del hueso asociado con estas estructuras generalmente no difiere del hueso completamente apneumático. Láminas y fosas similares están presentes en una variedad de otros arcosaurios, incluidos los pseudosúquidos (que no tienen elementos neumáticos en el esqueleto), lo que puede indicar que estas estructuras son ancestrales a los arcosaurios y evolucionaron independientemente de un sistema de sacos aéreos invasivo. ^{[ 36 ]}

La neumatización esquelética también puede tener ventajas evolutivas al aligerar el esqueleto. Los sacos de aire invasivos hicieron que los huesos en su conjunto fueran menos densos, lo que les permitió aumentar de tamaño sin tener que invertir el mismo volumen de recursos que si los huesos fueran completamente sólidos. Esto pudo haber contribuido a que los sauropodomorfos evolucionaran hasta alcanzar grandes tamaños en tan poco tiempo. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

Como todos los dinosaurios, los sauropodomorfos evolucionaron a partir de ancestros bípedos con cinco dedos en cada mano. Sin embargo, no poseían garras en todos sus dedos. Los primeros sauropodomorfos solo tenían garras en los tres primeros dedos (a veces llamados "pulgar"), y su evolución temprana estuvo marcada por un aumento en el tamaño del primer dedo y su garra asociada. A medida que la transición a la cuadrupedalidad tuvo lugar durante el Triásico y el Jurásico , las garras del segundo y tercer dedo se redujeron de tamaño y desaparecieron. Sin embargo, incluso en el Cretácico Superior , los grandes saurópodos conservaron una gran garra en el primer dedo de la mano. ^{[ 13 ]}

La primera radiación importante de sauropodomorfos (los "prosaurópodos centrales") conservó las extremidades anteriores relativamente cortas de sus ancestros más primitivos. Plateosaurus y sus parientes tenían extremidades anteriores que medían menos de la mitad de la longitud de sus extremidades posteriores. Esto significaba que eran bípedos obligados y usaban sus brazos exclusivamente para fines no locomotores. Esto se ve respaldado además por la limitada movilidad de las muñecas de sus manos, lo que les habría impedido pronarlas para apoyarlas en el suelo. Las funciones de sus brazos, incluidas las grandes garras de sus manos, incluían la alimentación y la defensa contra los depredadores, entre los que se encontraban los terópodos primitivos y los grandes rauisuquios . ^{[ 13 ]}

Mano (derecha) y pata trasera (izquierda) de un titanosaurio , que muestran la anatomía de los saurópodos.

Un estudio detallado de la musculatura del brazo del prosaurópodo central Unaysaurus sugirió que el rango de movimiento de aducción-abducción de las extremidades anteriores era de entre 74 y 130 grados con respecto al cuerpo. El húmero probablemente tenía un rango de movimiento de entre 105 y 153 grados con respecto al coracoides , y el codo probablemente tenía un rango de movimiento de entre 70 y 137 grados con respecto al húmero. ^{[ 39 ]} El rango de movimiento de las extremidades anteriores cambió considerablemente durante el curso de la evolución de los sauropodomorfos. Un prosaurópodo más derivado, Mussaurus (que también era bípedo), probablemente podía pronar sus brazos hasta cierto punto, y la movilidad de su articulación del codo era probablemente mucho mayor que en los prosaurópodos anteriores. Esto fue un precursor de la evolución de la pronación completa que fue necesaria para que evolucionara la cuadrupedalidad. ^{[ 40 ]}

El tamaño de los brazos en relación con el cuerpo en los sauropodomorfos aumentó generalmente durante su evolución temprana. Incluso taxones completamente bípedos como Aardonyx tenían brazos de longitud similar a sus patas traseras. Esto culminó con la evolución de Melanorosaurus y los verdaderos saurópodos, que se creía que eran cuadrúpedos obligados y que habrían utilizado sus extremidades de forma más exclusiva para la locomoción. ^{[ 27 ]} Sin embargo, incluso en los sauropodomorfos más grandes del Jurásico Temprano , como Ledumahadi , las extremidades anteriores no eran completamente columnares y aún conservaban cierto grado de movilidad en los codos y las muñecas que habría sido imposible para los verdaderos saurópodos. ^{[ 11 ]}

Inferir las capacidades sensoriales de los animales extintos es difícil debido a la falta de conservación de los tejidos blandos, por lo que cualquier estudio en estos campos debe basarse necesariamente en modelos esqueléticos de estos sistemas sensoriales. Uno de los métodos disponibles es el estudio de los cráneos de taxones con restos craneales bien conservados. Los cerebros de los arcosaurios generalmente tienen grandes bulbos olfatorios que constituyen la porción más anterior del cerebro. Los cráneos bien conservados son raros en los vertebrados fósiles, pero en los casos en que existen, los investigadores pueden crear endomoldes: modelos 3D del cerebro basados ​​en la estructura interna del cráneo. Rodrigo Müller realizó un estudio de este tipo en 2022 específicamente sobre sauropodomorfos. Tomó muestras de los cráneos de más de 30 especies de dinosaurios, incluyendo varios sauropodomorfos primitivos, prosaurópodos basales y saurópodos verdaderos derivados, para medir las "proporciones olfativas" (OR) de estos taxones (una estimación establecida del volumen del cerebro dedicado al olfato). El tamaño absoluto y proporcional de esta región del cerebro varió considerablemente entre los taxones muestreados. En particular, Buriolestes tenía bulbos olfatorios muy grandes, una condición que compartían Saturnalia , Panphagia y Pampadromaeus . Plateosaurus tenía bulbos olfatorios muy pequeños, pero Massospondylus (que vivió más recientemente que Plateosaurus ) tenía un OR muy alto, similar al de Macrocollum (que vivió mucho antes que ambos), lo que sugiere que la evolución de la capacidad olfativa en los sauropodomorfos fue compleja y no presentó una progresión lineal. ^{[ 43 ]}

Para los taxones que tenían estimaciones de masa publicadas ( Buriolestes , Macrocollum , Diplodocus , Camarasaurus y Nigersaurus ), Müller comparó estos OR con su masa corporal total, y estas relaciones se compararon a su vez con las proporciones OR/masa corporal para terópodos y ornitisquios . Descubrió que Butiolestes , Macrocollum y Camarasaurus tenían proporciones OR/masa corporal muy altas en comparación con la mayoría de los otros dinosaurios muestreados. Esto sugiere que el olfato era un sentido importante para una amplia variedad de taxones sauropodomorfos, independientemente del tamaño corporal absoluto. Se cree que los primeros taxones sauropodomorfos eran carnívoros, y el olfato probablemente cumplía una función depredadora en taxones como Buriolestes . Sin embargo, la prevalencia continua de los bulbos olfatorios en taxones completamente herbívoros sugiere que seguía siendo importante por otras razones. Entre las funciones sugeridas se incluyen distinguir las plantas comestibles de las no comestibles, detectar depredadores o utilizar el olfato en las interacciones sociales. ^{[ 43 ]}

Un estudio realizado en 2011 por Lars Schmitz y Ryosuke Motani examinó otra característica esquelética que se cree que se correlaciona con la función sensorial: los anillos esclerales en los ojos de los arcosaurios extintos. Schmitz y Motani examinaron 33 taxones, incluyendo cinco sauropodomorfos de los que se conoce la morfología escleral ( Diplodocus , Lufengosaurus , Nemegtosaurus , Plateosaurus y Riojasaurus ). El grosor y el diámetro del anillo escleral se correlacionan fuertemente con los tamaños absolutos y relativos de las pupilas y los cristalinos en los ojos de los animales modernos, por lo que puede utilizarse para aproximar la capacidad de un animal extinto para ver en la oscuridad. Schmitz y Motani descubrieron que la morfología escleral de los sauropodomorfos estudiados indicaba que probablemente eran capaces de ver en la mayoría de las condiciones de luz. Esto sugiere que probablemente eran activos durante largos períodos tanto de día como de noche. Plantearon la hipótesis de que esto era resultado de su gran tamaño y herbívorosidad, ya que encontraron una característica similar en grandes ornitisquios herbívoros. El tamaño absoluto incluso de los primeros sauropodomorfos (que superaban una tonelada métrica) implicaba que probablemente debían alimentarse durante 12 horas o más al día, lo que probablemente significaba que debían ser activos habitualmente en condiciones de poca luz, así como durante el día. Uno de los sauropodomorfos estudiados, Lufengosaurus , podría incluso haber sido principalmente activo durante la noche, pero este hallazgo fue ambiguo. ^{[ 44 ]}

Las capacidades auditivas de los sauropodomorfos no han sido objeto de un estudio exhaustivo. En 2021, Michael Hanson y sus colegas publicaron un estudio sobre la morfología del oído interno de los reptiles , en el que examinaron la estructura ósea del oído de numerosos reptiles, incluido el sauropodomorfo Thecodontosaurus . La forma de la cóclea de los arcosaurios se alargaba de forma relativamente lineal en la línea evolutiva hacia las aves, lo que Hanson y sus colegas sugirieron que se trataba de una adaptación pedomórfica para oír las vocalizaciones agudas de los juveniles de la misma especie. Esta evidencia también se utiliza para sugerir que el cuidado parental evolucionó tempranamente en la evolución de los arcosaurios y, por lo tanto, habría estado presente en los sauropodomorfos. Las llamadas agudas de los sauropodomorfos juveniles habrían sido distintivas y diferenciables para los oídos de los padres del resto del ruido ambiental. Thecodontosaurus encajaba en la categoría general que Hanson y sus colegas denominaron "Morfotipo de canal semicircular 2", con dimensiones similares a las de otros dinosaurios no aviares y paleognatos , lo que sugiere que las capacidades auditivas generales de estos grupos eran ampliamente similares. ^{[ 45 ]}

Reconstrucciones de la vida de sauropodomorfos alimentándose ( Irisosaurus arriba, Diplodocus abajo).

Los sauropodomorfos exhibieron una amplia variedad de dietas durante los 160 millones de años que existieron. Se cree que los sauropodomorfos fueron ancestralmente carnívoros , y que los géneros posteriores evolucionaron hacia la omnívora . Se cree que los prosaurópodos más grandes y los verdaderos saurópodos fueron el primer grupo de dinosaurios en volverse completamente herbívoros , y este cambio dietético contribuyó a su aumento general de tamaño corporal. ^{[ 13 ]} Hubo excepciones a esta tendencia, incluido el prosaurópodo Jingshanosaurus , que tenía dientes delgados y recurvados, lo que apunta a una dieta posiblemente carnívora. ^{[ 26 ]} La herbivoría en la mayoría de los prosaurópodos está bien atestiguada por un conjunto de adaptaciones dentales que poseían muchos sauropodomorfos. Estas incluyen dientes espatulados (en forma de hoja) con serraciones similares a las de los lagartos herbívoros actuales, la orientación de los dientes para formar un borde cortante continuo bien adaptado para cortar vegetación, y una marcada disminución en el tamaño de los dientes a lo largo de la mandíbula. Estas adaptaciones se observan en la mayoría de los prosaurópodos basales (por ejemplo, Massospondylus , Plateosaurus y sus parientes) y se conservan ampliamente en prosaurópodos más avanzados, así como en los verdaderos saurópodos. ^{[ 46 ]}

A lo largo de su evolución, los sauropodomorfos nunca desarrollaron la capacidad de masticar . Los científicos han deducido esto a partir de las articulaciones mandibulares relativamente simples que poseían. La masticación requiere una morfología mandibular relativamente compleja que permita que las mandíbulas se flexionen en múltiples planos de movimiento para lograr la acción de trituración que posibilita la masticación, y ningún cráneo de sauropodomorfo parece conservar la capacidad de realizar este rango de movimiento. Esta incapacidad para masticar distingue a los sauropodomorfos de los grandes mamíferos herbívoros y también de los grandes ornitisquios herbívoros con los que coexistieron. ^{[ 47 ]} Algunos científicos han sugerido que los largos cuellos de los sauropodomorfos impusieron limitaciones a la evolución de sus cabezas, lo que impidió el desarrollo de mandíbulas y musculatura robustas necesarias para evolucionar la capacidad de masticar. A lo largo de su evolución, los sauropodomorfos desarrollaron otros métodos para facilitar la digestión de grandes cantidades de materia vegetal. ^{[ 13 ]}

Un método que pudo haber evolucionado para sortear la incapacidad de masticar fue el uso de gastrolitos (literalmente "piedras estomacales") en los que los animales tragan deliberadamente pequeñas piedras para moler y procesar la materia vegetal después de haberla tragado. Se sabe que los gastrolitos fueron utilizados por una variedad de grupos de animales, incluidos plesiosaurios , aves y otros dinosaurios no aviares . ^{[ 48 ]} Los gastrolitos pueden ser difíciles de distinguir de otras rocas en el registro fósil, pero generalmente son lisos y de tamaño relativamente uniforme dentro de un mismo animal. La presencia de gastrolitos en los sauropodomorfos había evolucionado hacia el Jurásico Temprano porque se han encontrado varios taxones, incluidos Massospondylus y Ammosaurus (posiblemente un sinónimo menor de Anchisaurus ), con piedras conservadas dentro de sus cavidades corporales que se cree que son gastrolitos. Sin embargo, esta adaptación no necesariamente estaba extendida entre los prosaurópodos. Los miembros de Plateosauridae están bien representados en el registro fósil —se conocen cientos de especímenes—, pero existen pocos ejemplos inequívocos de gastrolitos conservados en estos fósiles. Algunos autores han sugerido que el uso de gastrolitos no se generalizó hasta después de que el ancestro común de Massospondylidae y Sauropoda ya se hubiera separado de su ancestro común con Plateosauridae. ^{[ 48 ]}

Una revisión posterior de la función de los gastrolitos en una amplia variedad de taxones extintos y existentes ha puesto en tela de juicio la interpretación de que los gastrolitos en taxones no aviares cumplen una función digestiva. Oliver Wings, en una publicación de 2007, relató que autores anteriores sugirieron que podrían haber servido para ayudar al equilibrio de los sauropodomorfos bípedos. Sin embargo, la masa total de los gastrolitos descubiertos asociados con sauropodomorfos bípedos probablemente era demasiado baja para tener algún impacto en su equilibrio. Estos gastrolitos podrían haber sido simplemente tragados accidentalmente durante la alimentación, lo que explica su rareza e inconsistencia en su asociación con fósiles de sauropodomorfos. ^{[ 49 ]}

Las estrategias metabólicas en los animales actuales son muy variadas y no pueden clasificarse fácilmente. La distinción general entre ectotermia ("sangre fría") y endotermia ("sangre caliente") se basa en las marcadas diferencias metabólicas entre los mamíferos y aves actuales (que tienen tasas metabólicas muy altas) y los reptiles modernos, que tienen tasas metabólicas comparativamente muy bajas. Algunos investigadores han sugerido que esta simple dicotomía no abarca toda la gama de variación posible, especialmente en el registro fósil, porque ambas representan condiciones metabólicas derivadas. Los arcosaurios (y posiblemente los amniotas en general) podrían haber tenido tasas metabólicas significativamente más altas que los cocodrilos y escamosos modernos , una condición metabólica que a veces se denomina mesotermia . No está claro cuándo evolucionó la condición metabólica aviar, pero se cree que estaba presente en la mayoría de los terópodos según datos histológicos . ^{[ 50 ]}

La presencia de plumas se utiliza a menudo como indicador indirecto de un metabolismo endotérmico. Se sabe que los pterosaurios , terópodos y ornitisquios poseían plumas o filamentos similares a plumas, lo que ha llevado a algunos investigadores a sugerir que las plumas podrían haber sido un rasgo ancestral de los arcosaurios del linaje de las aves . De ser cierto, esto implicaría que los sauropodomorfos eran ancestralmente emplumados, lo que a su vez podría haber implicado un metabolismo endotérmico (o al menos moderadamente alto). Sin embargo, los investigadores que han estudiado la cuestión concluyeron que, dada la evidencia actual, es poco probable que las plumas fueran un rasgo ancestral de los arcosaurios del linaje de las aves, y es más probable que las plumas o filamentos evolucionaran independientemente en pterosaurios, terópodos y ornitisquios. Esto implica que los sauropodomorfos eran ancestralmente escamosos. ^{[ 51 ]}

Otros indicadores del metabolismo en los sauropodomorfos incluyen inferencias basadas en su paleobiogeografía. La palinología y otros fósiles de plantas pueden usarse para inferir datos climáticos para diversos paleoambientes en los que estuvieron presentes los sauropodomorfos. El muestreo global de datos fósiles indica que los sauropodomorfos generalmente eran más comunes en latitudes más bajas, lo que puede ser indicativo de tasas metabólicas más bajas y una mayor dependencia de las condiciones ambientales para mantener una temperatura interna alta. Sin embargo, esta correlación también puede no ser causal porque la materia vegetal también es generalmente más abundante en latitudes más bajas y los sauropodomorfos (debido a su tamaño generalmente grande) habrían necesitado mucha más materia vegetal para mantener su tamaño independientemente de sus inclinaciones metabólicas. Esta aparente preferencia de los sauropodomorfos por latitudes más bajas también podría reflejar un sesgo de muestreo en el registro fósil, y no debe interpretarse necesariamente como indicativo de algo por sí solo. ^{[ 52 ]} Algunos investigadores también han utilizado análisis de regresión de tasas metabólicas en vertebrados actuales basados ​​en la masa corporal para estimar que la mayoría de los dinosaurios, incluidos los sauropodomorfos, eran mesotermos. ^{[ 53 ]}

Algunos investigadores han sugerido que sería imposible que animales tan grandes como los saurópodos exhibieran endotermia porque eran demasiado grandes y se sobrecalentarían. Esto fue posteriormente cuestionado por Eva Maria Griebeler, quien utilizó datos de animales actuales y de dinosaurios con series ontogenéticas conocidas y estimaciones de masa publicadas para aproximar las temperaturas internas de los dinosaurios en varios momentos de sus vidas. Si bien sus hallazgos no tenían como objetivo determinar estimaciones precisas de la temperatura corporal, sí encontró que la temperatura corporal de los grandes dinosaurios no escalaba directamente con su tamaño más allá de cierta masa, lo que significa que los saurópodos endotérmicos no necesariamente se sobrecalentarían. Este hallazgo no determinó de manera concluyente si los sauropodomorfos eran endotermos o no, pero sí refutó la hipótesis del sobrecalentamiento. ^{[ 54 ]} Otros autores han examinado la vasculatura del cráneo de los saurópodos y encontraron que la gran fenestra antorbital presente en la mayoría de los géneros de saurópodos podría haber servido como sitios eficientes para el intercambio de calor. Esto significaba que el cerebro de los saurópodos podía mantenerse más frío que el resto del cuerpo, y este diferencial de temperatura podría haber permitido que las temperaturas corporales más altas no fueran letales. ^{[ 55 ]} Algunos investigadores también han sugerido una función termorreguladora para los sacos aéreos respiratorios , pero otros investigadores los han descartado por falta de evidencia suficiente. ^{[ 38 ]}

Dado que los sauropodomorfos solo se conocen a partir de restos óseos, cualquier reconstrucción de su sistema respiratorio debe basarse en inferencias extraídas de sus efectos sobre los propios huesos. Las aves actuales poseen un aparato respiratorio complejo que difiere considerablemente del de los mamíferos. Mientras que la respiración de los mamíferos se realiza mediante pulmones y diafragma, las aves poseen múltiples sacos aéreos además de sus pulmones, los cuales se incorporan al esqueleto a través de estructuras llamadas divertículos neumáticos (singular: "divertículo"). Dado que las aves modernas y los sauropodomorfos comparten un ancestro común, la estructura de los huesos de los sauropodomorfos puede utilizarse para inferir la existencia de estructuras análogas. Los problemas para realizar tales inferencias surgen del hecho de que numerosas estructuras de tejido blando —incluidos músculos, nervios y vasos sanguíneos— se incorporan a los esqueletos de los vertebrados, por lo que no siempre está claro qué estructuras en los animales extintos pudieron haber sido causadas por cada uno de estos órganos. En 2006, Patrick O'Connor publicó una revisión de las correlaciones esqueléticas en los sistemas respiratorios de los arcosaurios, en la que sugirió que los forámenes y las fosas con grandes cámaras internas son las estructuras más probables para indicar la presencia de estos sacos aéreos invasivos. ^{[ 38 ]}

Es probable que los sauropodomorfos tuvieran un sistema respiratorio heterogéneo. Esto significa que existían múltiples órganos responsables del proceso respiratorio que desempeñaban diferentes funciones. Los pulmones estarían llenos de los tejidos parenquimatosos necesarios para que el oxígeno se difundiera en la sangre. Sin embargo, los órganos secundarios, los sacos aéreos, participarían en la circulación del aire a través de los pulmones, pero probablemente carecían de tejidos parenquimatosos y no se utilizaban para absorber oxígeno directamente en la sangre. Este tipo de sistema respiratorio se observa en las aves modernas y algunos escamosos , y probablemente estaba presente tanto en los sauropodomorfos como en los terópodos no aviares . Los pulmones de los sauropodomorfos probablemente estaban unidos directamente a la columna vertebral, lo que se evidencia por la presencia de tejidos invasivos en las vértebras dorsales , que posiblemente eran divertículos de los propios pulmones. ^{[ 38 ]} Es probable que los sauropodomorfos poseyeran grandes sacos aéreos delante y detrás de los pulmones, condición que se observa en las aves modernas. Estos se denominan sacos aéreos cervical (anterior) y abdominal (posterior), respectivamente, y habrían facilitado la circulación del aire a través de los pulmones en ausencia de diafragma (del que carecían los sauropodomorfos). Los saurópodos más evolucionados podrían haber poseído sacos aéreos adicionales en la cabeza, la cola, los hombros y las caderas, aunque esto sigue siendo incierto debido a la dificultad de interpretar la presencia de diversas estructuras neumáticas en sus huesos. ^{[ 38 ] [ 34 ]}

El mecanismo exacto que utilizaban los sauropodomorfos para respirar ha sido objeto de controversia entre los científicos. Las aves son sus parientes vivos más cercanos, pero la compleja evolución del aparato respiratorio aviar —como lo demuestra la amplia variedad de estructuras neumáticas observadas en los terópodos no aviares— implica que la condición respiratoria aviar podría no haber evolucionado antes de la divergencia entre terópodos y sauropodomorfos. Algunos científicos han argumentado que los sauropodomorfos, y los dinosaurios no aviares en general, podrían haber respirado de una manera más similar a la de los cocodrilos o las tortugas, comparable a la respiración mareal de los mamíferos. Matthew Wedel publicó una revisión sobre las capacidades respiratorias de los arcosaurios extintos en 2009 y concluyó que, para que cualquier animal posea un pulmón de flujo continuo similar al de las aves, en el que el aire fresco entra en los pulmones tanto durante la inhalación como durante la exhalación, debe tener adaptaciones anatómicas específicas. Estas adaptaciones deberían incluir: pulmones que funcionan como tubos en lugar de sacos, sacos aéreos tanto anteriores como posteriores a los pulmones, y músculos capaces de dirigir la ventilación en una sola dirección. Observó que los sauropodomorfos (y los saurisquios en general) probablemente poseían todas estas adaptaciones. Sin embargo, Wedel también señaló que la presencia de estas no significa necesariamente que respiraran de esta manera, sino simplemente que era posible. Al no existir ejemplares vivos para observar, la forma exacta de respirar de los sauropodomorfos sigue siendo incierta. ^{[ 56 ]}

La evolución temprana de los saurodomorfos estuvo marcada por un cambio en las proporciones de las piernas, alejándose de las adaptaciones cursosriales que caracterizaban a géneros basales como Buriolestes y Pampadromaeus . Los primeros sauropodomorfos que alcanzaron tamaños corporales mayores ya se habían alejado de este estilo locomotor, un cambio que se acentuaría a lo largo del Triásico . ^{[ 31 ]} Incluso después de que los sauropodomorfos comenzaran a aumentar de tamaño, se cree que siguieron siendo bípedos obligados. Géneros como Plateosaurus , Massospondylus y sus parientes tenían brazos y muñecas relativamente cortos, incapaces del movimiento de pronación necesario para apoyarlos en el suelo para la locomoción. ^{[ 13 ]} Los taxones bípedos posteriores, como Aardonyx , generalmente desarrollaron un cuerpo más alargado y brazos más largos. ^{[ 27 ]} Esta tendencia evolutiva coincidió con el desarrollo de una anatomía de la muñeca más compleja que permitía cierto grado de pronación para las extremidades anteriores, un requisito previo necesario para apoyar las manos en el suelo y soportar el peso. ^{[ 40 ]}

Uno de los pocos taxones de prosaurópodos con evidencia directa de cuadrupedismo es Mussaurus , que se conoce a partir de múltiples especímenes de todas las edades (embriones, crías, juveniles y adultos). Los individuos de Mussaurus completamente desarrollados son prosaurópodos bastante típicos; tienen brazos relativamente cortos y probablemente eran bípedos obligados. Sin embargo, los individuos recién nacidos poseían brazos que eran más o menos de la misma longitud que sus piernas. Otero y colegas modelaron individuos de Mussaurus en varias edades y determinaron que el centro de masa de estos individuos recién nacidos estaba aproximadamente a la mitad de la longitud del tronco. Esto es significativamente anterior a las caderas, lo que sugiere que era imposible para estas crías caminar bípedamente, lo que las convierte en cuadrúpedos obligados. ^{[ 57 ]} El prosaurópodo Massospondylus también se conoce a partir de embriones, que tienen brazos relativamente largos, similares a los de los embriones de Mussaurus . Las sugerencias de cuadrupedalidad en ejemplares jóvenes de Massospondylus se complican por la anatomía mucho más simple de la muñeca de este taxón, lo que habría imposibilitado la pronación de la misma. Sin embargo, los icnofósiles de la misma localidad que los embriones de Massospondylus muestran clara evidencia de locomoción cuadrúpeda, con huellas de manos claramente distintas de las huellas de pies. Estas huellas de manos muestran que las manos estaban rotadas hacia afuera (es decir, no pronadas), lo que sugiere que la cuadrupedalidad como característica de los juveniles de prosaurópodos precedió significativamente a la evolución de muñecas complejas. ^{[ 58 ]}

No está claro cuántas veces evolucionó independientemente la locomoción cuadrúpeda entre los sauropodomorfos adultos, pero Kimberly Chapelle y sus colegas sugirieron en 2020 que esto ocurrió al menos dos veces. La primera de estas ocurrencias habría sido algún tiempo después de la diversificación de Massopoda pero antes de la evolución de Mussaurus . ^{[ 59 ]} Esta hipótesis implica que los sauropodiformes no saurópodos como Anchisaurus y Riojasaurus eran cuadrúpedos. En algún momento, la bipedestación reevolucionó en taxones como Mussaurus y Yunnanosaurus , y luego la cuadrupedalidad reevolucionó en algún momento alrededor de la evolución de Melanorosaurus y Lessemsauridae . ^{[ 11 ]} Otros autores han sugerido que la cuadrupedalidad solo evolucionó una vez en los sauropodomorfos. La evolución del tubérculo posterodistal en el radio se ha sugerido como un posible indicador de cuadrupedalidad en los sauropodomorfos. Esta característica está presente en los radios de varios taxones que se cree que eran bípedos, como Aardonyx y Mussaurus , por lo que esta característica podría no ser una condición suficiente para la locomoción cuadrúpeda. Un radio curvo (en lugar de recto) probablemente habría sido necesario como condición previa para la pronación completa de las muñecas. ^{[ 60 ]}

Dentro de Sauropodomorpha, existe un gran clado llamado Plateosauria . El nombre Plateosauria fue acuñado por primera vez por Gustav Tornier en 1913. ^{[ 67 ]} Posteriormente, el nombre cayó en desuso hasta la década de 1980. Plateosauria es un taxón basado en nodos . En 1998, Paul Sereno definió Plateosauria como el último ancestro común de Plateosaurus engelhardti y Massospondylus carinatus , y sus descendientes. ^{[ 61 ]} Peter Galton y Paul Upchurch en 2004 utilizaron una definición diferente: el último ancestro común de Plateosaurus engelhardti y Jingshanosaurus xinwaensis , y sus descendientes. En su análisis cladístico , Plateosauria pertenecía a Prosauropoda e incluía el subgrupo Plateosauridae . En el estudio de Galton y Upchurch , Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Massospondylus , Mussaurus , Sellosaurus y Yunnanosaurus también resultaron ser plateosaurios. ^{[ 68 ]}

Sin embargo, análisis cladísticos recientes sugieren que los Prosauropoda, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos a los saurópodos . ^{[ 69 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 63 ] [ 70 ]} Prosauropoda, tal como se define actualmente, es sinónimo de Plateosauridae , ya que ambos contienen los mismos taxones por definición. El análisis filogenético de 2021 recuperó a Issi y Plateosaurus como los plateosaurios más basales. ^{[ 71 ]} A continuación se muestra un cladograma de sauropodomorfos basales según Apaldetti y colegas, 2021. ^{[ 72 ]}

Massopoda es un clado de dinosaurios sauropodomorfos dentro de Sauropodomorpha que vivió durante las épocas del Triásico Tardío al Cretácico Tardío . Fue nombrado por el paleontólogo Adam M. Yates de la Universidad de Witwatersrand en 2007. Massopoda es un taxón basado en el tronco , definido como todos los animales más estrechamente relacionados con Saltasaurus loricatus que con Plateosaurus engelhardti . El nombre Massopoda, del latín massa ' bulto ' ; del griego antiguo πους (pous) ' pie ' , es también una contracción de Massospondylidae y Sauropoda , dos taxones dispares en el clado. ^{[ 73 ]} Sauropodiformes es un clado basado en el tronco más exclusivo dentro de Massopoda, definido como "el clado más inclusivo que contiene a Saltasaurus pero no a Massospondylus ". ^{[ 74 ]}  

A continuación se presentan los distintos subgrupos de sauropodomorfos junto con sus definiciones correspondientes.