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Spinosauridae

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Spinosauridae (o espinosáuridos ) es un clado o familia de dinosaurios terópodos tetanuros que comprende entre diez y diecisiete géneros conocidos . Se han encontrado fósiles de espinosáuridos en todo el mundo, incluyendo África , Europa , Sudamérica y Asia . Sus restos se han atribuido generalmente al Cretácico Inferior al Superior .

Los espinosáuridos eran grandes carnívoros bípedos . Sus cráneos, similares a los de los cocodrilos, eran largos, bajos y estrechos, con dientes cónicos con serraciones reducidas o ausentes . Las puntas de sus mandíbulas superior e inferior se extendían en forma de abanico, formando una estructura similar a una roseta , detrás de la cual había una muesca en la mandíbula superior donde encajaba la punta expandida de la mandíbula inferior. Las fosas nasales de los espinosáuridos estaban retraídas a una posición más posterior en la cabeza que en la mayoría de los demás terópodos, y tenían crestas óseas en la cabeza a lo largo de la línea media de sus cráneos. Sus robustos hombros sostenían extremidades anteriores fornidas, con manos de tres dedos que presentaban una garra agrandada en el primer dedo . En muchas especies , las espinas neurales de las vértebras (columnas vertebrales), que se proyectaban hacia arriba, estaban significativamente alargadas y formaban una vela en el dorso del animal (de ahí la etimología de la familia), que sostenía una capa de piel o una joroba de grasa.

El género Spinosaurus , del cual la familia, una de sus subfamilias (Spinosaurinae) y tribu (Spinosaurini) toman sus nombres, se encuentra entre los depredadores terrestres más grandes conocidos del registro fósil, con una longitud estimada de hasta 14 metros (46 pies) y una masa corporal de hasta 7,4 toneladas métricas (8,2 toneladas cortas) . [ 7 ] El género estrechamente relacionado Sigilmassasaurus puede haber alcanzado un tamaño similar o mayor, aunque su taxonomía es disputada. La evidencia fósil directa y las adaptaciones anatómicas indican que los espinosáuridos eran al menos parcialmente piscívoros (comían peces), con hallazgos fósiles adicionales que indican que también se alimentaban de otros dinosaurios y pterosaurios . La osteología de los dientes y huesos de los espinosáuridos ha sugerido un estilo de vida semiacuático para algunos miembros de este clado . Esto se indica además por varias adaptaciones anatómicas, como ojos y fosas nasales retraídos; y la profundización de la cola en algunos taxones, que se ha sugerido que ayudó en la propulsión subacuática similar a la de los cocodrilos modernos . Se propone que los espinosaurios están estrechamente relacionados con los terópodos megalosáuridos del Jurásico. Esto se debe a que ambos grupos comparten muchas características, como una garra agrandada en su primera falange ungueal manual y un cráneo alargado. [ 8 ] Sin embargo, algunos proponen que este grupo (conocido como Megalosauroidea) es parafilético y que los espinosaurios representan o bien los tetanuros más basales [ 9 ] o bien los carnosaurios basales , que son menos derivados que los megalosáuridos. [ 10 ] Algunos han propuesto una combinación de las dos ideas, con los espinosaurios en un Megalosauroidea monofilético dentro de un Carnosauria más inclusivo que está formado tanto por alosauroideos como por megalosauroideos. [ 11 ] 

Historia del descubrimiento

Elementos del espécimen holotipo de Spinosaurus aegyptiacus , ilustrados por Ernst Stromer en 1915.

El primer fósil de espinosáurido , un único diente cónico, fue descubierto alrededor de 1820 por el paleontólogo británico Gideon Mantell en la Formación Arcilla de Wadhurst . [ 12 ] En 1841 , el naturalista Sir Richard Owen lo asignó erróneamente a un cocodrilo al que llamó Suchosaurus (que significa "lagarto cocodrilo"). [ 13 ] [ 14 ] Una segunda especie, S. girardi , fue nombrada posteriormente en 1897. [ 15 ] Sin embargo, la naturaleza espinosáurida de Suchosaurus no fue reconocida hasta una redescripción de Baryonyx en 1998. [ 16 ]

Los primeros fósiles atribuidos a un espinosáurido fueron descubiertos en 1912 en la Formación Bahariya en Egipto. Compuestos por vértebras , fragmentos de cráneo y dientes, estos restos se convirtieron en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Spinosaurus aegyptiacus en 1915 , cuando fueron descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer . El nombre del dinosaurio significaba "lagarto espinoso egipcio", en referencia a las espinas neurales inusualmente largas que no se habían visto antes en ningún otro terópodo. En abril de 1944, el holotipo de S. aegyptiacus fue destruido durante un bombardeo aliado en la Segunda Guerra Mundial . [ 17 ] [ 18 ] En 1934, Stromer atribuyó un esqueleto parcial también de la Formación Bahariya a una nueva especie de Spinosaurus; [ 19 ] el espécimen ha sido asignado alternativamente a otro espinosáurido africano, Sigilmassasaurus . [ 20 ]

En 1983, se excavó un esqueleto relativamente completo del pozo Smokejacks en Surrey , Inglaterra . Estos restos fueron descritos por los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner en 1986 como el holotipo de una nueva especie, Baryonyx walkeri. Tras el descubrimiento de Baryonyx, se han descrito muchos géneros nuevos, la mayoría a partir de restos muy incompletos. Sin embargo, otros hallazgos contienen suficiente material fósil y características anatómicas distintivas para ser asignados con seguridad. Paul Sereno y sus colegas describieron Suchomimus en 1998 , un barionicino de Níger , basándose en un esqueleto parcial encontrado en 1997. En 2004, se recuperaron huesos mandibulares parciales de la Formación Alcântara , que Alexander Kellner atribuyó a un nuevo género de espinosaurino llamado Oxalaia en 2011. [ 18 ]

En 2021 se recolectaron restos fragmentarios pertenecientes a un gran espinosáurido en la Formación Vectis, en la Isla de Wight . El material carece de características distintivas que justifiquen la descripción de una nueva especie. Sin embargo, el tamaño de los huesos es comparable al del Spinosaurus , lo que convierte al "espinosáurido de White Rock" en uno de los terópodos más grandes jamás encontrados en Europa, además de ser el primer terópodo identificado en la Formación Vectis. [ 21 ] [ 22 ]

En 2024, Riojavenatrix lacustris se convirtió en la quinta especie de espinosáurido descrita a partir de material hallado en la Península Ibérica , después de Camarillasaurus , Iberospinus , Protathlitis y Vallibonavenatrix . Los fósiles proceden del Grupo Enciso del Cretácico Inferior de La Rioja , España . [ 23 ] [ 24 ]

En 2026, Paul Sereno y sus colegas describieron Spinosaurus mirabilis , una nueva especie de Spinosaurus de la Formación Farak de Níger. [ 25 ]

Descripción

Comparación de tamaño de los géneros de espinosáuridos (de izquierda a derecha): Irritator , Baryonyx , Oxalaia , Spinosaurus , Suchomimus e Ichthyovenator con un ser humano.

Aunque las estimaciones fiables de tamaño y peso para la mayoría de los espinosáuridos conocidos se ven obstaculizadas por la falta de buen material, todos los espinosáuridos conocidos eran animales grandes. [ 18 ] El género más pequeño conocido a partir de buen material es Irritator , que tenía entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies) de largo y alrededor de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ) de peso. [ 26 ] [ 27 ] Ichthyovenator , Baryonyx y Suchomimus variaban de 7,5 a 11 m (25 a 36 pies) de largo y pesaban entre 1 y 5,2 t (1,1 y 5,7 toneladas cortas; 0,98 y 5,12 toneladas largas) . [ 28 ] [ 27 ] [ 29 ] Oxalaia pudo haber alcanzado una longitud de entre 12 y 14 m (39 y 46 pies) y un peso de 5 a 7 t (5,5 a 7,7 toneladas cortas; 4,9 a 6,9 toneladas largas) . [ 30 ] El género más grande conocido es Spinosaurus , que era capaz de alcanzar longitudes de 14 m (46 pies) y pesaba alrededor de 7,4 t (8,2 toneladas cortas; 7,3 toneladas largas) , lo que lo convierte en uno de los dinosaurios terópodos y depredadores terrestres más grandes conocidos . [ 7 ] El estrechamente emparentado Sigilmassasaurus pudo haber crecido a una longitud similar o mayor, aunque su relación taxonómica con Spinosaurus es incierta. [ 31 ] Esta consistencia en el gran tamaño corporal entre los espinosáuridos podría haber evolucionado como un subproducto de su preferencia por los estilos de vida semiacuáticos , ya que sin la necesidad de competir con otros grandes dinosaurios terópodos por el alimento, habrían podido crecer hasta longitudes masivas. [ 32 ]         

Cráneo

Diagrama anotado del cráneo de Spinosaurus

Los cráneos de los espinosáuridos —similares en muchos aspectos a los de los cocodrilos— eran largos, bajos y estrechos. [ 18 ] Como en otros terópodos, varias fenestras (aberturas) en el cráneo ayudaban a reducir su peso. Sin embargo, en los espinosáuridos, las fenestras antorbitales estaban muy reducidas, similares a las de los cocodrilos. [ 33 ] Las puntas de los premaxilares (huesos más anteriores del hocico) estaban expandidas en forma de cuchara, formando lo que se ha llamado una " roseta terminal " de dientes agrandados. Detrás de esta expansión, la mandíbula superior tenía una muesca con dientes significativamente más pequeños, en la que encajaban las puntas también expandidas de los dentarios (huesos de la mandíbula que portan los dientes), con una muesca detrás de la expansión del dentario. [ 18 ] Los maxilares (huesos principales de la mandíbula superior) eran largos y formaban una rama baja debajo de las fosas nasales que se conectaba con la parte posterior de los premaxilares. Los dientes de la parte más anterior de los maxilares eran pequeños, aumentando significativamente de tamaño poco después y luego disminuyendo gradualmente hacia la parte posterior de la mandíbula. [ 34 ] El análisis de los dientes de los espinosáuridos y su comparación con los dientes de los tiranosáuridos sugieren que las raíces profundas de los espinosáuridos ayudaron a anclar mejor los dientes de estos animales y a distribuir la tensión contra las fuerzas laterales generadas durante las mordeduras en escenarios de depredación y alimentación. [ 35 ]

Primer plano de los dientes de Suchomimus

A pesar de sus cráneos altamente modificados, el análisis de los endomoldes de Baryonyx walkeri y Ceratosuchops inferodios revela que los cerebros de los espinosáuridos compartían un alto grado de similitud con los de otros terópodos no maniraptoriformes. [ 36 ]

En la parte superior de sus cráneos discurría longitudinalmente una cresta sagital delgada y poco profunda , generalmente más alta cerca o por encima de los ojos, que se acortaba o desaparecía por completo hacia la parte frontal de la cabeza. [ 18 ] [ 37 ] [ 38 ] SpinosaurusLa cresta de la cabeza de Irritator tenía forma de peine y presentaba surcos verticales distintivos, [ 37 ] mientras que las de Baryonyx y Suchomimus parecían pequeñas protuberancias triangulares. [ 39 ] [ 6 ] La cresta media de Irritator terminaba por encima y detrás de los ojos en una forma bulbosa y aplanada. Sin embargo, dado que no se conocen cráneos completamente conservados para el género, la forma completa de IrritatorSe desconoce la cresta de [ 34 ] Cristatusaurus y Suchomimus (un posible sinónimo del primero) tenían crestas premaxilares estrechas. [ 40 ] Angaturama (un posible sinónimo de Irritator ) tenía una cresta inusualmente alta en sus premaxilares que casi sobresalía de la punta del hocico con una pequeña protuberancia hacia adelante. [ 38 ]

Las fosas nasales de los espinosáuridos estaban situadas muy atrás en el cráneo, al menos detrás de los dientes premaxilares, en lugar de en la parte frontal del hocico como en la mayoría de los terópodos. [ 18 ] Las de Baryonyx y Suchomimus eran grandes y comenzaban entre el primer y el cuarto diente maxilar, mientras que las de SpinosaurusLas fosas nasales de eran mucho más pequeñas y retraídas. IrritatorLas fosas nasales de estaban posicionadas de manera similar a las de Baryonyx y Suchomimus , y su tamaño se encontraba entre el de Spinosaurus y Suchomimus . [ 38 ] Los espinosáuridos tenían paladares secundarios largos , estructuras óseas y rugosas en el techo de la boca que también se encuentran en los cocodrilos actuales, pero no en la mayoría de los dinosaurios terópodos. [ 33 ] Oxalaia tenía un paladar secundario particularmente elaborado, mientras que la mayoría de los espinosaurios tenían paladares más lisos. [ 30 ] Los dientes de los espinosáuridos eran cónicos, con una sección transversal ovalada a circular y serraciones ausentes o muy finas . Sus dientes variaban desde ligeramente recurvados, como los de Baryonyx y Suchomimus , hasta rectos, como los de Spinosaurus y Siamosaurus , y la corona a menudo estaba ornamentada con surcos o crestas longitudinales. [ 38 ] [ 41 ]

Un estudio de 2026 que analizó el material craneal se refirió a dos taxones de espinosáuridos controvertidos ( Cristatusaurus y Spinosaurus maroccanus ), en los que los datos se interpretaron como consistentes con un sistema neurovascular muy desarrollado en el premaxilar (punta del hocico) así como una alta tasa de reemplazo dental desde una edad temprana. [ 42 ]

Esqueleto postcraneal

Mano del espécimen de espinosáurido MN-4819-V (posiblemente perteneciente a Angaturama ); obsérvese el estado agrandado de la primera garra.
Huesos del pie reconstruidos de Spinosaurus ; obsérvense las garras rectas y el hallux (primer dedo) agrandado que toca el suelo.

Los huesos coracoides de los hombros en los espinosáuridos eran robustos y con forma de gancho. [ 6 ] Los brazos eran relativamente grandes y bien construidos; el radio (hueso largo del antebrazo) era robusto y generalmente solo la mitad de largo que el húmero (hueso del brazo). Suchomimus es el único espinosáurido conocido que ha conservado una fúrcula (hueso de la suerte), lo que muestra que los espinosáuridos tenían una fúrcula en forma de V. [ 43 ] Las manos de los espinosáuridos tenían tres dedos, típicos de los tetanuros , y manejaban una falange ungueal agrandada en el primer dedo (o "pulgar"), que formaba el núcleo óseo de una garra de queratina . En géneros como Baryonyx y Suchomimus , las falanges (huesos de los dedos) eran de longitud convencional para los grandes terópodos, y tenían garras de mano en forma de gancho, fuertemente curvadas. [ 18 ] [ 28 ] Basándose en material fragmentario de las extremidades anteriores de Spinosaurus , parece haber tenido manos más largas y gráciles y garras más rectas que otros espinosáuridos. [ 4 ]

Las extremidades posteriores de Suchomimus y Baryonyx eran algo cortas y en su mayoría convencionales a las de otros terópodos megalosauroideos . [ 18 ] [ 28 ] IchthyovenatorLa región de la cadera de Spinosaurus estaba reducida, presentando el pubis (hueso púbico) y el isquion (hueso de la cadera inferior y posterior) más cortos en proporción al ilion (hueso principal de la cadera) de cualquier otro terópodo conocido. [ 44 ] Spinosaurus tenía una pelvis y extremidades posteriores aún más pequeñas en proporción al tamaño de su cuerpo; sus patas representaban poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo. Solo se conocen restos de pies de espinosáuridos sustancialmente completos de Spinosaurus . A diferencia de la mayoría de los terópodos, que caminan sobre tres dedos, con el hallux (primer dedo) reducido y elevado del suelo, Spinosaurus caminaba sobre cuatro dedos funcionales, con un hallux agrandado que entraba en contacto con el suelo. Las uñas de sus pies, en contraste con las uñas más profundas, pequeñas y recurvadas de otros terópodos, eran poco profundas, largas, grandes en relación con el pie y tenían la parte inferior plana. Basándose en comparaciones con las de las aves playeras modernas , se teoriza que es probable que SpinosaurusSus pies eran palmeados . [ 4 ]

Reconstrucción de las espinas neurales de cuatro espinosáuridos; en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Spinosaurus , Irritator , Ichthyovenator y Suchomimus .

Las espinas neurales que se proyectan hacia arriba de las vértebras (columnas dorsales) de los espinosáuridos eran muy altas, más que en la mayoría de los terópodos. En vida, estas espinas habrían estado cubiertas de piel o tejido adiposo y habrían formado una vela a lo largo de la espalda del animal, una condición que también se ha observado en algunos dinosaurios carcharodontosáuridos y ornitópodos . [ 18 ] [ 45 ] Las espinas neurales epónimas de Spinosaurus eran extremadamente altas, midiendo más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura en algunas de las vértebras dorsales (de la espalda). [ 46 ] Suchomimus tenía una vela más baja, en forma de cresta, a lo largo de la mayor parte de su espalda, cadera y región de la cola. [ 6 ] Baryonyx mostró una vela reducida, con algunas de las espinas vertebrales más posteriores algo alargadas. [ 39 ] Ichthyovenator tenía una vela sinusoidal (en forma de onda) que estaba separada en dos sobre las caderas, con los extremos superiores de algunas espinas neurales siendo anchos y en forma de abanico. [ 44 ] Una espina neural del holotipo de Vallibonavenatrix muestra una morfología similar a las de Ichthyovenator , lo que indica la presencia de una vela también en este género. [ 47 ] Un esqueleto parcial posiblemente referible a Angaturama también tenía espinas neurales alargadas en su región de la cadera. [ 48 ] [ 49 ] Se desconoce la presencia de una vela en taxones fragmentarios como Sigilmassasaurus . [ 20 ] En miembros de la subfamilia Spinosaurinae, como Ichthyovenator y Spinosaurus , las espinas neurales de las vértebras caudales (de la cola) eran altas y reclinadas, acompañadas también de chevrones alargados —huesos largos y delgados que forman la parte inferior de la cola. Esto fue más pronunciado en Spinosaurus , en el que las espinas y los chevrones formaban una gran estructura en forma de remo, profundizando significativamente la cola a lo largo de casi toda su longitud. [ 50 ] [ 31 ]   

Clasificación

Diagrama que ilustra varios espinosáuridos.

La familia Spinosauridae fue nombrada por Stromer en 1915 para incluir el único género Spinosaurus . El clado se amplió a medida que se descubrieron más parientes cercanos de Spinosaurus . La primera definición cladística de Spinosauridae fue proporcionada por Paul Sereno en 1998 (como "Todos los espinosauroideos más cercanos a Spinosaurus que a Torvosaurus "). [ 6 ]

Tradicionalmente, Spinosauridae se divide en dos subfamilias: Spinosaurinae, que contiene los géneros Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus y Spinosaurus , se caracteriza por dientes rectos y sin serrar, y narinas externas que están más atrás en el cráneo que en los barioniquinos, [ 6 ] [ 51 ] y Baryonychinae, que contiene los géneros Baryonyx , Cristatusaurus , Suchosaurus , Suchomimus , Ceratosuchops y Riparovenator, [ 52 ] que se caracteriza por dientes serrados y ligeramente curvados, tamaño más pequeño y más dientes en la mandíbula inferior detrás de la roseta terminal que en los espinosaurinos. [ 6 ] [ 51 ] Otros, como Siamosaurus , pueden pertenecer a Baryonychinae o Spinosaurinae, pero son demasiado incompletos para ser asignados con confianza. [ 52 ] Siamosaurus fue clasificado como un espinosaurino en 2018, pero los resultados son provisionales y no del todo concluyentes. [ 31 ]

La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998 y definida por Thomas Holtz y colegas en 2004 como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri . La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig y Milner en 1986. Ellos erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx , antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercanos a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus . Exámenes en 2017 por Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama e Irritator pueden ser intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae basándose en sus características craneodentales y análisis cladístico. Un estudio de Arden et al. (2018) nombraron la tribu Spinosaurini para incluir a Spinosaurus y Sigilmassasaurus . Los resultados del análisis filogenético de 2018 realizado por Arden y colegas, que incluyó muchos taxones sin nombre, se muestran en el cladograma a continuación: [ 31 ]

En 2021, Barker et al. describieron dos nuevas especies de espinosáuridos, Ceratosuchops inferodios y Riparovenator milnerae, como parte de un nuevo grupo propuesto, Ceratosuchopsini. En el artículo, realizaron un análisis filogenético centrado en Spinosauridae. Los resultados de su análisis aparecen a continuación: [ 54 ]

Evolución

Mapa de Europa y el norte de África
Distribución de los espinosáuridos en Europa y el norte de África durante el Cretácico ; 1, 3, 4, 5, 6 son Baryonyx.

Los espinosáuridos parecen haber estado muy extendidos desde las etapas Barremiense hasta Cenomaniense del período Cretácico , hace aproximadamente 130 a 95 millones de años. Posiblemente los restos más antiguos de espinosáuridos se conocen del Jurásico Medio de Níger e India, esta última de la cual no tiene otros restos de espinosáuridos. [ 1 ] [ 55 ] Compartían características como cráneos largos, estrechos, parecidos a los de los cocodrilos; dientes subcirculares, con serraciones finas o inexistentes; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hacía más resistentes a la torsión. En contraste, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de hoja (zifodontes) con carenas serradas. [ 56 ] Las adaptaciones craneales de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos ; Los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los de los terópodos típicos, desarrollando posteriormente hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones podrían haber sido el resultado de un cambio en la dieta, pasando de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos postcraneales de los espinosáuridos barioníquidos no parecen tener adaptaciones acuáticas. [ 4 ] [ 56 ] Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las robustas extremidades anteriores de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico Medio, antes del alargamiento del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con la alimentación a base de peces, ya que las primeras características son compartidas con sus parientes megalosáuridos . También sugirieron que los espinosaurinos y los barioníquidos divergieron antes de la edad Barremiense del Cretácico Inferior. [ 57 ]

Se han propuesto varias teorías sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus —aunque ese género también vivió en África— la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como vicarianza resultante de la fragmentación continental . [ 57 ] Sereno y colegas [ 57 ] propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente por el supercontinente Pangea , pero se separaron con la apertura del mar de Tetis . Los espinosaurinos habrían evolucionado entonces en el sur (África y Sudamérica: en Gondwana ) y los barioniquinos en el norte (Europa: en Laurasia ), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur . [ 57 ] Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que los barioniquinos podrían ser los ancestros de los espinosaurinos, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. [ 52 ] Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde se diversificaron . [ 58 ] En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico Inferior, lo que, según él, confirmaba la idea de Milner de que la región ibérica era un punto de conexión entre Europa y África, lo cual está respaldado por la presencia de barioniquinos en Iberia. La dirección de la dispersión entre Europa y África aún se desconoce, [ 59 ] y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente en Australia indican que pudo haber sido compleja. [ 60 ]

En 2016, el paleontólogo español Alejandro Serrano-Martínez y sus colegas informaron del fósil de espinosáurido más antiguo conocido, un diente del Jurásico Medio de Níger, que encontraron que sugería que los espinosáuridos se originaron en Gondwana, ya que otros dientes de espinosáuridos jurásicos conocidos también son de África, pero encontraron que las rutas de dispersión posteriores no estaban claras. [ 55 ] Algunos estudios posteriores sugirieron en cambio que este diente pertenecía a un megalosáurido . [ 61 ] [ 62 ] Candeiro y sus colegas sugirieron en 2017 que los espinosáuridos del norte de Gondwana fueron reemplazados por otros depredadores, como los abelisáuridos , ya que no se conocen fósiles definitivos de espinosáuridos posteriores al Cenomaniense en ninguna parte del mundo. Atribuyeron la desaparición de los espinosáuridos y otros cambios en la fauna de Gondwana a cambios en el medio ambiente, tal vez causados ​​por transgresiones en el nivel del mar . [ 63 ] Malafaia y colegas afirmaron en 2020 que Baryonyx sigue siendo el espinosáurido más antiguo indiscutible, aunque reconocieron que restos más antiguos también se habían asignado tentativamente al grupo. [ 64 ] Barker y colegas encontraron apoyo para un origen europeo de los espinosáuridos en 2021, con una expansión a Asia y Gondwana durante la primera mitad del Cretácico Inferior. A diferencia de Sereno, estos autores sugirieron que hubo al menos dos eventos de dispersión de Europa a África, dando lugar a Suchomimus y a la parte africana de Spinosaurinae. [ 54 ]

Paleobiología

Dieta y alimentación

Comparación del cráneo de un espinosáurido con el de Dubreuillosaurus y dos especies actuales de anguilas congrio.

Los dientes de los espinosáuridos se asemejan a los de los cocodrilos, que se utilizan para perforar y sujetar a la presa. Por lo tanto, los dientes con serraciones pequeñas o inexistentes, como en los espinosáuridos, no eran buenos para cortar o desgarrar la carne, sino que ayudaban a asegurar un agarre firme sobre una presa que se resistía. [ 65 ] Sin embargo, algunos han argumentado que los espinosáuridos convergen más con los fitosaurios en términos de anatomía craneodental y que los fitosaurios son un mejor análogo para inferir sus modos de vida. [ 66 ] Romain Vullo y sus colegas compararon las mandíbulas de los espinosáuridos con las de la anguila congrio , en lo que hipotetizaron como evolución convergente para la alimentación acuática. Ambos tipos de animales tienen algunos dientes en el extremo de las mandíbulas superior e inferior que son más grandes que los demás y un área de la mandíbula superior con dientes más pequeños, creando un espacio en el que encajan los dientes agrandados de la mandíbula inferior, con la estructura completa llamada roseta terminal. [ 67 ]

Restauración de la vida de un Baryonyx con un pez en sus mandíbulas.

En el pasado, los espinosáuridos a menudo han sido considerados piscívoros (comedores de peces) principalmente, basándose en comparaciones de sus mandíbulas con las de los cocodrilos modernos. [ 51 ] En 2007, la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y colegas realizaron estudios biomecánicos en el cráneo de Baryonyx , que tenía un cráneo largo y comprimido lateralmente, comparándolo con cráneos de gaviales (largos, estrechos, tubulares) y caimanes (planos y anchos). Encontraron que la estructura de las mandíbulas de los barionicinos convergía en la de los gaviales, en el sentido de que los dos taxones mostraron patrones de respuesta similares al estrés de cargas de alimentación simuladas, y lo hicieron con y sin la presencia de un paladar secundario (simulado). El gavial, ejemplar de un hocico largo, estrecho y tubular, es un especialista en peces. Sin embargo, esta anatomía del hocico no excluye otras opciones para los espinosáuridos. El gavial es el ejemplo más extremo y un especialista en peces; Los cocodrilos de agua dulce australianos , que tienen cráneos de forma similar a los gaviales, también se especializan más en peces que los cocodrilos de hocico ancho simpátricos y son depredadores oportunistas que comen todo tipo de presas acuáticas pequeñas, incluidos insectos y crustáceos . Por lo tanto, los hocicos de los espinosáuridos se correlacionan con la piscivoría; esto es consistente con las hipótesis sobre esta dieta para los espinosáuridos, en particular los barioniquinos, pero no indica que fueran exclusivamente piscívoros. [ 33 ]

Reconstrucción de la cabeza de un Spinosaurus.

Un estudio posterior realizado por Andrew R. Cuff y Rayfield en 2013 sobre los cráneos de Spinosaurus y Baryonyx no halló similitudes entre los cráneos de Baryonyx y el gavial que sí se habían encontrado en el estudio anterior. En modelos donde se corrigió la diferencia de tamaño de los cráneos, Baryonyx mostró mayor resistencia a la torsión y a la flexión dorsoventral que Spinosaurus y el gavial, mientras que ambos espinosáuridos fueron inferiores al gavial, al caimán y al cocodrilo de hocico delgado en resistencia a la torsión y a la flexión mediolateral. Cuando los resultados del modelado no se escalaron según el tamaño, ambos espinosáuridos se desempeñaron mejor que todos los cocodrilos en resistencia a la flexión y a la torsión, debido a su mayor tamaño. Por lo tanto, Cuff y Rayfield sugirieron que los cráneos no estaban diseñados eficientemente para lidiar bien con presas relativamente grandes y que se resistían, sino que los espinosáuridos podrían vencer a sus presas simplemente por su ventaja de tamaño, y no por la estructura de su cráneo. [ 68 ] En 2002, Hans-Dieter Sues y sus colegas estudiaron la construcción del cráneo de los espinosáuridos y concluyeron que su modo de alimentación consistía en utilizar golpes extremadamente rápidos y potentes para capturar pequeñas presas con sus mandíbulas, mientras empleaban los potentes músculos del cuello en un rápido movimiento vertical. Debido al hocico estrecho, es improbable un movimiento vigoroso de lado a lado del cráneo durante la captura de presas. [ 65 ] Basándose en el tamaño y la posición de sus fosas nasales, Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron en 2017 que Spinosaurus dependía más de su sentido del olfato y tenía un estilo de vida más piscívoro que Irritator y los barioníquidos. [ 38 ]

Esqueleto reconstruido que sostiene un pterosaurio entre sus fauces sobre un fondo pintado.
Esqueleto reconstruido de Irritator montado en posición de ataque a un pterosaurio anhangúrido , Museo Nacional de Río de Janeiro.

La evidencia fósil directa muestra que los espinosáuridos se alimentaban de peces, así como de una variedad de otros animales pequeños y medianos, incluidos los dinosaurios. Se encontró Baryonyx con escamas del pez prehistórico Scheenstia en su cavidad corporal, y estas estaban desgastadas, hipotéticamente por jugos gástricos. Junto a este espécimen se encontraron huesos de un Iguanodon joven, también desgastados. Si estos representan a BaryonyxEn cuanto a la comida, el animal, ya sea cazador o carroñero, era un consumidor de alimentos más diversos que el pescado. [ 51 ] [ 65 ] [ 39 ] Además, hay un ejemplo documentado de un espinosáurido que comió un pterosaurio , ya que se encontró un diente de Irritator alojado dentro de las vértebras fósiles de un pterosaurio ornitocheírido encontrado en la Formación Romualdo de Brasil. Esto puede representar un evento de depredación o carroñeo. [ 69 ] [ 70 ] Se descubrió un hocico fósil atribuido a Spinosaurus con una vértebra del esclerorrínquido Onchopristis incrustada en él. [ 37 ] En la Formación Sao Khua de Tailandia, se han encontrado coronas de dientes aisladas de Siamosaurus asociadas con restos de saurópodos , lo que indica una posible depredación o carroñeo. [ 71 ] Los fósiles de Iberospinus portugueses también se encontraron asociados con dientes aislados de Iguanodon, y esos casos se enumeran; junto con otras asociaciones similares como apoyo al comportamiento de alimentación oportunista en los espinosáuridos. [ 40 ]

Un estudio de 2018 realizado por Auguste Hassler y sus colegas sobre isótopos de calcio en los dientes de terópodos del norte de África reveló que los espinosáuridos tenían una dieta mixta de peces y dinosaurios herbívoros, mientras que los otros terópodos examinados ( abelisáuridos y carcharodontosáuridos ) se alimentaban principalmente de dinosaurios herbívoros. Esto podría indicar una partición ecológica entre estos terópodos. [ 72 ] Más tarde, ese mismo año, Tito Aureliano y sus colegas presentaron un posible escenario para la red trófica de la Formación Romualdo brasileña. Los investigadores propusieron que la dieta de los espinosaurinos de este entorno podría haber incluido, además de pterosaurios, crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría convertido a los espinosaurinos en depredadores ápice dentro de este ecosistema en particular. [ 32 ]

Un estudio de 2024 realizado por D'Amore et al. respalda aún más la teoría de que los espinosáuridos tenían un nicho ecológico similar al de los cocodrilos generalistas o macrogeneralistas. Este estudio también sugiere que sus mandíbulas y dientes eran adecuados para ataques rápidos y mordeduras profundas y punzantes, pero no para cortar carne ni triturar huesos. En particular, los espinosáuridos barionicinos probablemente procesaban poco oralmente a sus presas al alimentarse, pero, en comparación, se descubrió que los espinosaurinos eran bastante capaces de procesar la carne de presas vertebradas relativamente grandes. Ninguno de estos hallazgos sugiere que los espinosáuridos de ninguna de las subfamilias se limitaran solo a peces y pequeños vertebrados acuáticos. [ 73 ]

Hendrickx (2026) sugirió que los espinosáuridos probablemente tenían una preferencia dietética generalista, pero probablemente consumían más presas acuáticas que otros terópodos basándose en el análisis de la dentición. [ 74 ] Pittet (2026) analizó elementos del cráneo referidos a las dos especies controvertidas Cristatusaurs y Spinosaurus maroccanus , interpretando los datos analizados como consistentes con un sistema neurovascular altamente desarrollado en la punta del hocico y una alta edad de reemplazo dental desde una edad temprana. [ 42 ]

Función de las extremidades anteriores

Extremidad anterior y mano reconstruidas de Suchomimus , Museo de la Vida Antigua , Utah.

El uso de las robustas extremidades anteriores y las gigantescas garras recurvadas de los espinosaurios sigue siendo un tema de debate. Charig y Milner especularon en 1986 que el Baryonyx pudo haberse agazapado en la orilla del río y haber usado sus garras para sacar peces del agua, de manera similar a los osos grizzly . [ 75 ] En 1987, el biólogo británico Andrew Kitchener argumentó que, con su hocico parecido al de un cocodrilo y sus garras agrandadas, el Baryonyx parecía tener demasiadas adaptaciones para la piscivoría cuando una sola habría sido suficiente. Kitchener postuló en cambio que el Baryonyx probablemente usó sus brazos para carroñear los cadáveres de grandes dinosaurios, como el Iguanodon , rompiendo el cadáver con las grandes garras y posteriormente sondeando las vísceras con su largo hocico. [ 76 ] En su artículo de 1997, Charig y Milner rechazaron esta hipótesis, señalando que en la mayoría de los casos, un cadáver ya habría sido vaciado en gran parte por sus depredadores iniciales. [ 39 ] Investigaciones posteriores también han descartado este tipo de carroñeo especializado . [ 18 ]

En 1986, Charig y Milner sugirieron que las robustas extremidades anteriores y las gigantescas garras en los pulgares habrían pertenecido al Baryonyx.su método principal de capturar, matar y despedazar presas grandes; mientras que su hocico largo se habría utilizado principalmente para pescar. [ 39 ] Un estudio de 2005 del paleontólogo canadiense François Therrien y colegas coincidió en que las extremidades anteriores de los espinosaurios probablemente se usaban para cazar presas más grandes, dado que sus hocicos no podían resistir la tensión de flexión. [ 77 ] En una revisión de la familia de 2017, David Hone y Holtz consideraron posibles funciones en excavar para obtener fuentes de agua o presas difíciles de alcanzar, así como excavar en el suelo para construir nidos. [ 18 ] En 2026, Scherer, Steell y Upchurch sugirieron que los barioniquinos y otros espinosáuridos en general tenían proporciones de longitud cráneo-extremidad anterior relativamente más bajas que otros linajes de terópodos, lo que indica una menor reducción de las extremidades anteriores y posiblemente una mayor dependencia del uso de las extremidades anteriores que del cráneo para la captura de presas. [ 78 ]

Crestas craneales y apófisis espinosas

Siluetas de las cabezas de Irritator y Angaturama con los huesos del cráneo superpuestos; el espécimen de Angaturama es más grande y se superpone al de Irritator por un diente.
Ejemplares de cráneo holotipo de Irritator challengeri (arriba, mostrando los inicios de una cresta nasal ) y Angaturama limai (abajo, mostrando una cresta premaxilar alta).

Las cabezas de los terópodos suelen estar decoradas con algún tipo de cresta, cuerno o estructura rugosa, que en vida se habría extendido mediante queratina. [ 79 ] Aunque se ha hablado poco sobre las crestas cefálicas de los espinosaurios, Hone y Holtz en 2017 consideraron que su función más probable era exhibirse ante posibles parejas o como medio para amenazar a rivales y otros depredadores. [ 18 ] Esto ya se había sugerido para las estructuras craneales de los terópodos, que podrían haber contado con la ayuda de una coloración inusual o brillante para proporcionar señales visuales adicionales. [ 79 ]

Se han propuesto muchas teorías a lo largo de los años sobre el uso de las velas dorsales de los espinosáuridos, como la termorregulación ; [ 80 ] para ayudar en la natación; [ 81 ] para almacenar energía o aislar al animal; o con fines de exhibición, como intimidar a rivales y depredadores, o atraer parejas. [ 82 ] [ 83 ] Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales actuales sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela del Spinosaurus se utilizara para el cortejo, de una manera similar a la cola de un pavo real . En 1915, Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales podría haber diferido entre machos y hembras. [ 83 ] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y sus colegas sugirieron que, considerando la alta diversidad en la elongación de las espinas neurales observada en los dinosaurios terópodos, así como la investigación histológica realizada en las velas de los sinápsidos (mamíferos basales), la vela sinusoidal de Ichthyovenator probablemente se usaba para exhibiciones de cortejo o para reconocer a miembros de su propia especie . [ 44 ] En una publicación de blog de 2013, Darren Naish consideró improbable esta última función, favoreciendo la hipótesis de la selección sexual para la vela de Ichthyovenator porque parece haber evolucionado por sí sola, sin parientes muy cercanos. Naish también señala que es posible que aún no se hayan descubierto parientes similares. [ 84 ]

En 2015, el biofísico alemán Jan Gimsa y sus colegas sugirieron que esta característica también podría haber ayudado al movimiento acuático al mejorar la maniobrabilidad cuando estaban sumergidos, y actuaba como punto de apoyo para los potentes movimientos del cuello y la cola (similares a los del pez vela o el tiburón zorro ). [ 85 ] [ 82 ]

Ontogenia

Los fósiles de espinosáuridos juveniles son relativamente raros. Sin embargo, una falange ungueal de 21 mm (0,83 pulgadas) perteneciente a un Spinosaurus muy joven indica que este dinosaurio, y probablemente por extensión otros espinosáuridos, pudieron haber desarrollado sus adaptaciones semiacuáticas al nacer o a una edad muy temprana y haberlas mantenido a lo largo de su vida. Se cree que el espécimen, hallado en 1999 y descrito por Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso y sus colegas en 2018, perteneció a un juvenil muy pequeño de 1,78 m (5,8 pies) , lo que lo convierte en el espécimen más pequeño conocido de un espinosáurido descrito hasta la fecha. [ 86 ] [ 87 ]    

Paleoecología

Preferencia de hábitat

Una publicación de 2010 de Romain Amiot y sus colegas reveló que las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos de los espinosáuridos indican estilos de vida semiacuáticos. Se compararon las proporciones isotópicas de dientes de Baryonyx , Irritator , Siamosaurus y Spinosaurus con las composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio halló que, entre los terópodos, las proporciones isotópicas de los espinosáuridos eran más similares a las de las tortugas y los cocodrilos. Los especímenes de Siamosaurus tendían a presentar la mayor diferencia con respecto a las proporciones de otros terópodos, mientras que los de Spinosaurus tendían a presentar la menor diferencia. Los autores concluyeron que los espinosáuridos, al igual que los cocodrilos e hipopótamos modernos, pasaban gran parte de su vida diaria en el agua. Los autores también sugirieron que los hábitos semiacuáticos y la piscivoría en los espinosáuridos pueden explicar cómo coexistieron con otros grandes terópodos: al alimentarse de diferentes presas y vivir en diferentes hábitats, los distintos tipos de terópodos no habrían competido directamente. [ 88 ]

En 2016, Sales y colegas examinaron estadísticamente la distribución fósil de espinosáuridos, abelisáuridos y carcharodontosáuridos , y concluyeron que los espinosáuridos tenían el mayor respaldo para asociarse con paleoambientes costeros. Los espinosáuridos también parecen haber habitado ambientes del interior (con una distribución allí comparable a la de los carcharodontosáuridos), lo que indica que pueden haber sido más generalistas de lo que se suele pensar. [ 89 ] En 2018, se realizó un análisis en la tibia parcial de un espinosaurino indeterminado del Albiense temprano , el hueso era de un subadulto de entre 7 y 13 m (22 y 42  pies) de longitud que aún crecía moderadamente rápido antes de su muerte. Este espécimen (LPP-PV-0042) fue encontrado en la Cuenca de Araripe de Brasil y llevado a la Universidad de San Carlos para una tomografía computarizada , donde reveló osteosclerosis (alta densidad ósea). [ 32 ] Esta condición solo se había observado previamente en Spinosaurus, como una posible forma de controlar su flotabilidad. [ 4 ] La presencia de esta condición en el fragmento de la pata mostró que las adaptaciones semiacuáticas en los espinosáuridos ya estaban presentes al menos 10  millones de años antes de que apareciera Spinosaurus aegyptiacus . Según el método de corchetes filogenéticos , esta alta densidad ósea podría haber estado presente en todos los espinosaurinos. [ 32 ] En el mismo año, el paleontólogo canadiense Donald M. Henderson publicó un estudio sobre la flotabilidad de los terópodos (a través de una simulación con modelos 3D) y descubrió que los terópodos distantemente relacionados flotaban tan bien como los espinosaurios analizados, y en lugar de mantenerse a flote, habrían permanecido cerca de las costas o en aguas poco profundas en lugar de ser semiacuáticos. [ 90 ]

En 2021, Beevor y sus colegas informaron sobre el yacimiento de huesos que contenía dientes de Spinosaurus y dentículos rostrales de Onchopristis , y sugirieron esto como evidencia tafonómica en el grupo Kem Kem que respaldaría que Spinosaurus fuera un dinosaurio semiacuático. [ 91 ] En 2024, Myhrvold y sus colegas citaron la suposición inmediata de que los espinosáuridos eran buceadores ávidos debido a correlaciones en la compactación ósea como sujeta a errores, tales como métodos y mediciones estadísticas defectuosas, así como sesgo de muestreo. Dada la cantidad de variación en los especímenes y en las técnicas de recolección de datos, concluyeron que la evidencia previa no es lo suficientemente fuerte como para afirmar que Spinosaurus nadaba y buceaba completamente sumergido, sugiriendo que Spinosaurus probablemente aún permanecía principalmente en la costa, similar al estilo de vida de los vadeadores previamente interferido. [ 92 ]

Un artículo de 2026 de Cau et al. analizó cinco cráneos de espinosaurinos y halló evidencia de la presencia de glándulas salinas , las cuales habían evolucionado convergentemente para ser similares a las de las aves semiacuáticas y acuáticas . Esto sugiere que los espinosaurinos derivados eran capaces de cazar en ambientes salobres y de agua salada . Señalaron que la evidencia de glándulas salinas no confirma necesariamente si los espinosaurinos eran depredadores de persecución completamente acuáticos que se sumergían, o si cazaban presas como las aves zancudas modernas. [ 93 ]

Distribución

Ubicaciones generalizadas de descubrimientos de fósiles de espinosáuridos del Bajociano - Batoniano (A), Titoniano (B), Barremiense - Aptiense (C) y Albiense - Cenomaniense (D) marcadas en mapas de esos períodos de tiempo.

Se han encontrado espinosáuridos confirmados en todos los continentes excepto América del Norte, Australia y la Antártida, el primero de los cuales fue Spinosaurus aegyptiacus , descubierto en la Formación Bahariya en Egipto. [ 83 ] Los barioniquinos eran comunes, como Baryonyx , que vivió durante el Barremiano de Inglaterra y España. También se encuentran dientes similares a los de Baryonyx en los sedimentos Hauteriviense anterior y Aptiense posterior de España, así como en el Hauteriviense de Inglaterra. [ 18 ] [ 60 ] Los barioniquinos estaban representados en África, con Suchomimus tenerensis y Cristatusaurus lapparenti, así como dientes similares a los de Baryonyx del Aptiense de Níger . [ 52 ] [ 6 ] [ 94 ] así como en Europa, con Suchosaurus cultridens y S. girardi de Inglaterra. También se han reportado dientes similares a los de Baryonyx en las arenas de Ashdown de Sussex , en Inglaterra, y en la provincia de Burgos , en España. [ 60 ] Otros espinosáuridos europeos , Camarillasaurus cirugedae e Iberospinus natarioi, se conocen del Barremiense de España y Portugal, respectivamente. [ 95 ] [ 96 ]

El registro más antiguo de espinosaurinos proviene de Europa, con la especie Barremiense Vallibonavenatrix cani de España. [ 47 ] Los espinosaurinos también están presentes en sedimentos del Albiense de Túnez y Argelia , y en sedimentos del Cenomaniense de Egipto y Marruecos . En África, los barioniquinos fueron comunes en el Aptiense, y luego reemplazados por espinosaurinos en el Albiense y el Cenomaniense. [ 52 ] como en los estratos de Kem Kem de Marruecos, que albergaban un ecosistema que contenía muchos grandes depredadores coexistentes. [ 40 ] [ 88 ] También se informó de un fragmento de una mandíbula inferior de espinosaurino del Cretácico Inferior en Túnez , y se atribuyó a Spinosaurus . [ 52 ] El rango de Spinosaurinae también se extendió a América del Sur, particularmente a Brasil, con los descubrimientos de Irritator challengeri, Angaturama limai y Oxalaia quilombensis. [ 70 ] [ 30 ] También se encontró un diente fósil en Argentina que Leonardo Salgado y sus colegas atribuyeron a los Spinosauridae. [ 97 ] Gengo Tanaka y otros cuestionan esta atribución y proponen a Hamadasuchus , un cocodrilo, como el animal de origen más probable para estos dientes. [ 98 ]

Dientes indeterminados de espinosáuridos de la Formación Kitadani de Japón.

Esqueletos parciales y numerosos dientes fósiles indican que los espinosáuridos estaban muy extendidos en Asia; se han nombrado tres taxones —todos espinosaurinos—: Siamosaurus suteethorni de Tailandia, " Sinopliosaurus " fusuiensis de China e Ichthyovenator laosensis de Laos. [ 44 ] [ 52 ] [ 99 ] Se han encontrado dientes de espinosáuridos en Malasia ; fueron los primeros restos de dinosaurios descubiertos en el país. [ 100 ] Algunos especímenes intermedios extienden el rango conocido de espinosáuridos más allá de las fechas más recientes de los taxones nombrados. Se encontró un único diente de terópodo atribuido a Baryonychinae en la Formación Majiacun del Santoniense medio de Henan , China, [ 99 ] pero este diente carecía de sinapomorfías de espinosáuridos, [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] y fue reclasificado como un terópodo de afinidades inciertas, ya sea un alosauroide o un taxón hermano de los abelisáuridos en 2023. [ 104 ] En 2025, Olmedo-Romaña et al. describieron supuestos dientes de terópodo con similitudes a dientes de espinosáuridos de los estratos de la Formación Fundo El Triunfo ( Perú ) interpretada como abarcando todo o parte del intervalo Campaniense - Maastrichtiense , y clasificaron tentativamente el material fósil estudiado como restos de miembros supervivientes tardíos de la familia Spinosauridae, así como el primer registro del grupo en el oeste de Sudamérica. [ 105 ] En el mismo año, Barker, Naish y Gostling argumentaron que estos dientes carecen de características clave de la dentición de los espinosáuridos y que probablemente representan dientes de crocodilomorfos. [ 106 ] En la Cantalera-1, un yacimiento en la Formación Blesa del Barremiano temprano en Treul , España, se encontraron dos tipos de dientes de espinosáuridos, que fueron asignados, tentativamente, como taxones indeterminados de espinosaurinos y barionicinos. [ 107 ] Se descubrió un espinosáurido indeterminado en la Formación Eumeralla del Cretácico temprano , Australia. [ 108 ] Se conoce a partir de una única vértebra cervical parcial de 4 cm de longitud, designada NMV. P221081. Le falta la mayor parte del arco neural. El espécimen es de un juvenil que se estima que medía entre 2 y 3 metros de largo (6–9  pies). De todos los espinosáuridos, se parece más a Baryonyx . [ 53 ] En 2019, se sugirió que la vértebra pertenecía a un terópodo megaraptórido , en lugar de a un espinosaurio. [ 109 ] Una publicación de 2020 informó sobre 18 dientes de espinosaurio indeterminados de la Formación Kitadani del Aptiense de Japón . [ 110 ]

Cronología de los géneros

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicSpinosaurusSigilmassasaurusOxalaiaIrritatorIchthyovenatorSuchomimusCristatusaurusSuchosaurusProtathlitisRiparovenatorCeratosuchopsVallibonavenatrixBaryonyxSiamosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

Cronología de las descripciones de los géneros

21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontologyProtathlitisRiparovenatorCeratosuchopsVallibonavenatrixIchthyovenatorOxalaiaSinopliosaurus fusuiensisCristatusaurusSuchomimusSigilmassasaurusIrritatorAngaturamaSiamosaurusBaryonyxSpinosaurusSuchosaurus21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontology

Véase también

Referencias

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  • Spinosauridae en la base de datos de terópodos
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