Articulo de referencia

Paleoceno

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El Paleoceno ( IPA : /ˈpæli.əsiːn , -i.oʊ- , ˈpeɪli- / PAL - ee -ə-seen, -ee - oh- , PAY - lee- ) , [ 4 ] o Paleoceno , es una época geológica que duró desde aproximadamente 66 a 56 Ma ( millones de años atrás). [ 5 ] Es la primera época del Período Paleógeno en la Era Cenozoica moderna . El nombre proviene del griego antiguo παλαιός ( palaiós ), que significa "viejo", y καινός ( kainós ), que significa "nuevo", traduciéndose como "la parte antigua del Eoceno".

Esta época está delimitada por dos eventos importantes en la historia de la Tierra. La extinción del Cretácico-Paleógeno (K-Pg) , provocada por el impacto de un asteroide ( impacto de Chicxulub ) y posiblemente por vulcanismo ( Trampas del Decán ), marcó el comienzo del Paleoceno y acabó con el 75% de las especies, entre las que destacan los dinosaurios no aviares. El final de esta época estuvo marcado por el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM), un importante evento climático en el que se liberaron entre 2500 y 4500 gigatoneladas de carbono a la atmósfera y los océanos, lo que provocó un aumento repentino de las temperaturas globales y la acidificación de los océanos .

Durante el Paleoceno, los continentes del hemisferio norte aún estaban conectados por algunos puentes terrestres ; y Sudamérica, la Antártida y Australia todavía no se habían separado por completo. Las Montañas Rocosas se estaban elevando, América aún no se había unido, la placa india había comenzado su colisión con Asia, y la provincia ígnea del Atlántico Norte se estaba formando en el tercer evento magmático más grande de los últimos 150 millones de años. En los océanos, la circulación termohalina probablemente era muy diferente a la actual, con afloramientos en el Pacífico Norte en lugar del Atlántico Norte, y la densidad del agua estaba controlada principalmente por la salinidad más que por la temperatura.

El evento de extinción K–Pg causó un recambio de especies en la flora y la fauna, con especies previamente abundantes siendo reemplazadas por otras previamente raras. En el Paleoceno, con una temperatura media global de aproximadamente 24–25 °C (75–77 °F) , en comparación con los 14 °C (57 °F) de épocas más recientes, la Tierra tenía un clima de efecto invernadero sin capas de hielo permanentes en los polos, como el Mesozoico precedente . Por lo tanto, había bosques en todo el mundo, incluso en los polos, pero tenían una baja riqueza de especies en cuanto a la vida vegetal, y estaban poblados principalmente por criaturas pequeñas que evolucionaban rápidamente para aprovechar la Tierra recientemente desprovista de vegetación. Aunque algunos animales alcanzaron un gran tamaño, la mayoría permaneció bastante pequeña. Los bosques crecieron bastante densos en la ausencia general de grandes herbívoros. Los mamíferos proliferaron en el Paleoceno, y los primeros mamíferos placentarios y marsupiales se registran en este tiempo, pero la mayoría de los taxones del Paleoceno tienen afinidades ambiguas . En los mares, los peces de aletas radiadas llegaron a dominar el océano abierto y los ecosistemas de arrecifes en recuperación.    

Etimología

Un retrato realista en blanco y negro de Schimper, quien lucía barba y bigote completos, patillas, entradas y vestía una chaqueta formal y pajarita.
Wilhelm Philipp Schimper acuñó el término "Paleoceno".

La palabra "Paleoceno" fue utilizada por primera vez por el paleobotánico y geólogo francés Wilhelm Philipp Schimper en 1874 al describir depósitos cerca de París (escrito "Paléocène" en su tratado). [ 6 ] [ 7 ] Para entonces, el geólogo italiano Giovanni Arduino había dividido la historia de la vida en la Tierra en Primario ( Paleozoico ), Secundario ( Mesozoico ) y Terciario en 1759; el geólogo francés Jules Desnoyers había propuesto separar el Cuaternario del Terciario en 1829; [ 8 ] y el geólogo escocés Charles Lyell (ignorando el Cuaternario) había dividido la Época Terciaria en los períodos Eoceno , Mioceno , Plioceno y Nuevo Plioceno ( Holoceno ) en 1833. [ 9 ] [ n 1 ] El geólogo británico John Phillips había propuesto el Cenozoico en 1840 en lugar del Terciario, [ 10 ] y el paleontólogo austriaco Moritz Hörnes había introducido el Paleógeno para el Eoceno y el Neógeno para el Mioceno y el Plioceno en 1853. [ 11 ] Después de décadas de uso inconsistente, la recién formada Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), en 1969, estandarizó la estratigrafía basándose en las opiniones predominantes en Europa: la Era Cenozoica subdividida en las sub-eras Terciaria y Cuaternaria, y el Terciario subdividido en los períodos Paleógeno y Neógeno. [ 12 ] En 1978, el Paleógeno se definió oficialmente como las épocas Paleoceno, Eoceno y Oligoceno; y el Neógeno como las épocas Mioceno y Plioceno. [ 13 ] En 1989, el Terciario y el Cuaternario se eliminaron de la escala de tiempo debido a la naturaleza arbitraria de su límite, pero el Cuaternario se reinstauró en 2009. [ 14 ]

El término «Paleoceno» proviene del griego antiguo παλαιός ( palaiós ), que significa «viejo», y καινός ( kainós ), que significa «nuevo», específicamente de «Eoceno», y por lo tanto significa «la parte antigua del Eoceno». El Eoceno, a su vez, deriva del griego antiguo Ἠώς ( Ēṓs ), que significa « amanecer », y καινός ( kainós ), que significa «nuevo», ya que esta época vio el amanecer de la vida reciente o moderna. El término Paleoceno no se popularizó hasta alrededor de 1920. En Norteamérica y Europa continental, la grafía estándar es «Paleocene», mientras que en el Reino Unido se usa «Palaeocene». El geólogo TCR Pulvertaft ha argumentado que esta última ortografía es incorrecta porque implicaría una traducción de "old recent" o una derivación de "pala" y "Eocene", lo cual sería incorrecto porque el prefijo palæo- usa la ligadura æ en lugar de "a" y "e" individualmente, por lo que solo se deben omitir ambos caracteres o ninguno, no solo uno. [ 7 ]

Geología

Límites

Una losa de roca de color marrón oscuro con una franja blanquecina en el centro.
Límite K–Pg registrado en una roca de Wyoming (la franja blanca en el centro).

La época del Paleoceno es el intervalo de tiempo de 10 millones de años inmediatamente posterior al evento de extinción K-Pg , que puso fin al período Cretácico y a la Era Mesozoica , e inició la Era Cenozoica y el período Paleógeno . Se divide en tres edades : el Daniense, que abarca de 66 a 61,6 Ma; el Selandiense , que abarca de 61,6 a 59,2 Ma; y el Thanetiense, que abarca de 59,2 a 56 Ma. Le sucede el Eoceno. [ 15 ]

El límite K–Pg está claramente definido en el registro fósil en numerosos lugares del mundo por una banda de alto contenido de iridio , así como por discontinuidades con la flora y fauna fósiles. Generalmente se cree que el impacto de un asteroide de 10 a 15 km (6 a 9 millas) de ancho , que formó el cráter Chicxulub en la península de Yucatán en el golfo de México , y el vulcanismo de las Trampas del Decán causaron un evento cataclísmico en el límite que resultó en la extinción del 75% de todas las especies. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]  

El Paleoceno terminó con el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno , un breve período de intenso calentamiento y acidificación oceánica provocado por la liberación masiva de carbono a la atmósfera y los sistemas oceánicos, [ 20 ] lo que condujo a una extinción masiva del 30-50% de los foraminíferos bentónicos (especies planctónicas que se utilizan como bioindicadores de la salud de un ecosistema marino), una de las mayores del Cenozoico. [ 21 ] [ 22 ] Este evento ocurrió alrededor de los 55,8 Ma y fue uno de los períodos de cambio global más significativos durante el Cenozoico. [ 20 ] [ 23 ] [ 24 ]

Estratigrafía

Los geólogos dividen las rocas del Paleoceno en un conjunto estratigráfico de unidades rocosas más pequeñas llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades. Las etapas pueden definirse global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global , la ICS ratifica las etapas globales basándose en una Sección y Punto Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una sola formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. En 1989, la ICS decidió dividir el Paleoceno en tres etapas: el Daniense, el Selandiense y el Thanetiense. [ 25 ]

El Daniense fue definido por primera vez en 1847 por el geólogo germano-suizo Pierre Jean Édouard Desor basándose en las calizas danesas de Stevns Klint y Faxse , y fue parte del Cretácico, sucedido por el piso Montiense del Terciario. [ 26 ] [ 27 ] En 1982, después de que se demostró que el Daniense y el Montiense son lo mismo, el ICS decidió definir el Daniense como comenzando con el límite K–Pg, poniendo fin así a la práctica de incluir el Daniense en el Cretácico. En 1991, el GSSP fue definido como una sección bien conservada en la Formación El Haria cerca de El Kef , Túnez, 36°09′13″N 8°38′55″E / 36.1537°N 8.6486°E / 36.1537; 8.6486 , y la propuesta se publicó oficialmente en 2006. [ 28 ]

A la izquierda, el océano, mareas suaves que suben, una pequeña playa de arena antes de que se alcen los acantilados blancos con hierba en la cima.
Los acantilados de la playa de Itzurun, cerca de la ciudad de Zumaia , España, el GSSP para el Selandiano y el Thanetian.

El Selandiense y el Thanetiense están definidos en la playa de Itzurun por la ciudad vasca de Zumaia , 43°18′02″N 2°15′34″W / 43.3006°N 2.2594°W / 43.3006; -2.2594 , ya que el área es un afloramiento continuo de acantilado marino del Santoniense temprano al Eoceno temprano . La sección del Paleoceno es un registro expuesto esencialmente completo de 165 m (541 pies) de espesor, compuesto principalmente por sedimentos hemipelágicos alternados depositados a una profundidad de aproximadamente 1000 m (3300 pies) . Los depósitos del Daniense están secuestrados en la Formación de Caliza de Aitzgorri , y el Selandiense y el Thanetiense temprano en la Formación Itzurun . La Formación Itzurun se divide en grupos A y B que corresponden a las dos etapas respectivamente. Las dos etapas fueron ratificadas en 2008, y esta área fue elegida debido a su finalización, bajo riesgo de erosión, proximidad a las áreas originales donde se definieron las etapas, accesibilidad y el estatus de protección del área debido a su importancia geológica. [ 25 ]    

El Selandiense fue propuesto por primera vez por el geólogo danés Alfred Rosenkrantz en 1924, basándose en una sección de margas glauconíticas ricas en fósiles , cubiertas por arcilla gris que se superpone discordantemente a la creta y caliza del Daniense . El área ahora se subdivide en la Formación Æbelø , la Formación Holmehus y la Arcilla Østerrende . El comienzo de esta etapa se definió por el final de la deposición de rocas carbonatadas en un ambiente de océano abierto en la región del Mar del Norte (que había estado ocurriendo durante los 40 millones de años anteriores). Los depósitos del Selandiense en esta área están cubiertos directamente por la Formación Fur del Eoceno —el Thanetiense no estaba representado aquí— y esta discontinuidad en el registro de sedimentación es la razón por la que el GSSP se trasladó a Zumaia. Hoy en día, el comienzo del Selandiense está marcado por la aparición de los nanofósiles Fasciculithus tympaniformis , Neochiastozygus perfectus y Chiasmolithus edentulus , aunque algunos foraminíferos son utilizados por varios autores. [ 25 ]

El Thanetiense fue propuesto por primera vez por el geólogo suizo Eugène Renevier en 1873; incluyó las formaciones Thanet , Woolwich y Reading del sur de Inglaterra. En 1880, el geólogo francés Gustave Frédéric Dollfus redujo la definición a solo la Formación Thanet. El Thanetiense comienza un poco después del evento biótico del Paleoceno medio [ 25 ] —un evento climático de corta duración causado por un aumento en el metano [ 29 ] — registrado en Itzurun como un intervalo oscuro de 1 m (3,3 pies) debido a una reducción del carbonato de calcio . En Itzurun, comienza aproximadamente a 29 m (95 pies) por encima de la base del Selandiense, y está marcado por la primera aparición del alga Discoaster y una diversificación de Heliolithus , aunque la mejor correlación es en términos de paleomagnetismo . Un cron es la ocurrencia de una inversión geomagnética —cuando los polos Norte y Sur cambian de polaridad . El Cron 1 (C1n) se define como el período que va desde la época actual hasta hace aproximadamente 780 000 años, donde la n denota "normal" (polaridad actual) y la r "inversa" (polaridad opuesta). [ 30 ] El comienzo del Thanetiense se correlaciona mejor con la inversión C26r/C26n. [ 25 ]    

Yacimientos minerales y de hidrocarburos

El carbón del Paleoceno se extrae en la mina Cerrejón , la mina a cielo abierto más grande de Colombia.

Varios depósitos de carbón de importancia económica se formaron durante el Paleoceno, como la Formación Fort Union subbituminosa en la Cuenca del Río Powder de Wyoming y Montana, [ 31 ] que produce el 43% del carbón estadounidense; [ 32 ] el Grupo Wilcox en Texas, los depósitos más ricos de la Llanura Costera del Golfo ; [ 33 ] y la mina Cerrejón en Colombia, la mina a cielo abierto más grande del país. [ 34 ] El carbón del Paleoceno se ha extraído extensamente en Svalbard , Noruega, desde principios del siglo XX, [ 35 ] y el carbón del Paleoceno tardío y del Eoceno temprano está ampliamente distribuido en el Archipiélago Ártico Canadiense [ 36 ] y el norte de Siberia. [ 37 ] En el Mar del Norte, las reservas de gas natural derivadas del Paleoceno, cuando se descubrieron, totalizaban aproximadamente 2,23 billones de m³ ( 7,89 billones de ft³ ) , y el petróleo in situ 13,54 mil millones de barriles. [ 38 ] Importantes depósitos de fosfato —predominantemente de francolita— cerca de Métlaoui , Túnez, se formaron desde el Paleoceno tardío hasta el Eoceno temprano. [ 39 ]   

Cráteres de impacto

El cráter bajo el glaciar Hiawatha de Groenlandia data del Paleoceno, hace 58 millones de años. [ 40 ]

Los cráteres de impacto formados en el Paleoceno incluyen: el cráter Connolly Basin en Australia Occidental hace menos de 60 Ma, [ 41 ] el cráter Marquez de Texas hace 58 Ma, [ 42 ] el cráter del glaciar Hiawatha de Groenlandia hace 58 Ma, [ 40 ] y posiblemente el cráter Suwwan de Jordan Jabel Waqf, que data de entre 56 y 37 Ma. [ 43 ] La osbornita rica en vanadio de la Isla de Skye , Escocia, que data de hace 60 millones de años, puede ser material eyectado por impacto . [ 44 ] También se formaron cráteres cerca del límite K–Pg, el más grande el cráter mexicano Chicxulub , cuyo impacto fue un precipitante importante de la extinción K–Pg, [ 45 ] y también el cráter ucraniano Boltysh , datado en 65,4 Ma [ 46 ] el cráter canadiense Eagle Butte (aunque puede ser más joven), [ 47 ] el cráter Vista Alegre [ 48 ] (aunque este puede datar en unos 115 Ma [ 49 ] ). Esférulas de vidrio de silicato a lo largo de la costa atlántica de los EE. UU. indican un impacto de meteorito en la región durante el PETM. [ 50 ]

Paleogeografía

Paleotectónica

Diagrama de la placa del Pacífico subduciéndose bajo la placa norteamericana.
La orogenia Laramide fue causada por la subducción de corteza oceánica bajo la placa norteamericana.

Durante el Paleoceno, los continentes continuaron desplazándose hacia sus posiciones actuales. [ 51 ] En el hemisferio norte, los antiguos componentes de Laurasia (América del Norte y Eurasia) estuvieron, en ocasiones, conectados por puentes terrestres: Beringia (entre 65,5 y 58 Ma) entre América del Norte y Asia Oriental, la ruta de De Geer (entre 71 y 63 Ma) entre Groenlandia y Escandinavia , la ruta de Thule (entre 57 y 55,8 Ma) entre América del Norte y Europa Occidental a través de Groenlandia, y la ruta de Turgai que conectaba Europa con Asia (que en ese momento estaban separadas por el estrecho de Turgai ). [ 52 ] [ 53 ]

La orogenia Laramide , que comenzó a finales del Cretácico, continuó elevando las Montañas Rocosas ; terminó a finales del Paleoceno. [ 54 ] Debido a esto y a un descenso del nivel del mar como consecuencia de la actividad tectónica, el Mar Interior Occidental , que había dividido el continente de Norteamérica durante gran parte del Cretácico, retrocedió. [ 55 ]

Entre aproximadamente 60,5 y 54,5 Ma, hubo una mayor actividad volcánica en la región del Atlántico Norte —el tercer evento magmático más grande en los últimos 150 millones de años— creando la Provincia Ígnea del Atlántico Norte . [ 56 ] [ 57 ] A veces se cita el protopunto caliente de Islandia como responsable del vulcanismo inicial, aunque la formación de rifts y el vulcanismo resultante también han contribuido. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] Este vulcanismo puede haber contribuido a la apertura del Océano Atlántico Norte y la expansión del fondo oceánico , la divergencia de la Placa de Groenlandia de la Placa Norteamericana , [ 60 ] y, climáticamente, el PETM al disociar cristales de clatrato de metano en el fondo marino, lo que resultó en la liberación masiva de carbono. [ 56 ] [ 61 ]

América del Norte y del Sur permanecieron separadas por el Mar Centroamericano , aunque un arco de islas (el Arco Centroamericano del Sur) ya se había formado hace unos 73 Ma. La Gran Provincia Ígnea del Caribe (ahora la Placa del Caribe ), que se había formado a partir del punto caliente de Galápagos en el Pacífico a finales del Cretácico, se movía hacia el este mientras las placas norteamericana y sudamericana eran empujadas en direcciones opuestas debido a la apertura del Atlántico ( tectónica de deslizamiento horizontal ). [ 62 ] [ 63 ] Este movimiento eventualmente elevaría el Istmo de Panamá hace 2,6 Ma. La Placa del Caribe continuó moviéndose hasta hace unos 50 Ma, cuando alcanzó su posición actual. [ 64 ]

Cuatro mapas que representan la separación de Madagascar de la India.
La fragmentación de Gondwana: A) Cretácico temprano B) Cretácico tardío C) Paleoceno D) Presente

Los componentes del antiguo supercontinente austral Gondwana, en el hemisferio sur, continuaron separándose, pero la Antártida seguía conectada a Sudamérica y Australia. África se dirigía hacia el norte, hacia Europa, y el subcontinente indio hacia Asia, lo que eventualmente cerraría el océano Tetis . [ 51 ] Las placas india y euroasiática comenzaron a colisionar en el Paleoceno, [ 65 ] con un levantamiento (y una conexión terrestre) que comenzó en el Mioceno, hace aproximadamente 24-17 Ma. Hay evidencia de que algunas plantas y animales pudieron migrar entre la India y Asia durante el Paleoceno, posiblemente a través de arcos de islas intermedios. [ 66 ]

Paleoceanografía

En la circulación termohalina moderna , el agua tropical cálida se vuelve más fría y salada en los polos y se hunde ( afloramiento o formación de aguas profundas) en el Atlántico Norte, cerca del Polo Norte, y en el Océano Austral, cerca de la Península Antártica . En el Paleoceno, las vías fluviales entre el Océano Ártico y el Atlántico Norte estaban algo restringidas, por lo que el Agua Profunda del Atlántico Norte (NADW) y la Circulación Meridional de Vuelco del Atlántico (AMOC), que transporta agua fría desde el Ártico hacia el ecuador, aún no se habían formado, y por lo tanto, probablemente no se produjo la formación de aguas profundas en el Atlántico Norte. El Ártico y el Atlántico no estarían conectados por aguas suficientemente profundas hasta principios o mediados del Eoceno. [ 67 ]

Hay evidencia de formación de aguas profundas en el Pacífico Norte hasta una profundidad de al menos unos 2900 m (9500 pies) . Las elevadas temperaturas globales de las aguas profundas en el Paleoceno pueden haber sido demasiado cálidas para que la circulación termohalina estuviera impulsada predominantemente por el calor. [ 68 ] [ 69 ] Es posible que el clima de efecto invernadero haya modificado los patrones de precipitación, de modo que el hemisferio sur fuera más húmedo que el norte, o que el sur experimentara menos evaporación que el norte. En cualquier caso, esto habría hecho que el norte fuera más salino que el sur, creando una diferencia de densidad y un afloramiento en el Pacífico Norte que se desplazaba hacia el sur. [ 68 ] La formación de aguas profundas también puede haber ocurrido en el Atlántico Sur. [ 70 ]  

Se desconoce en gran medida cómo las corrientes globales podrían haber afectado la temperatura global. La formación de las Aguas del Componente Norte por Groenlandia en el Eoceno —predecesor de la AMOC— pudo haber causado un calentamiento intenso en el hemisferio norte y un enfriamiento en el hemisferio sur, así como un aumento en las temperaturas de las aguas profundas. [ 67 ] En el PETM, es posible que la formación de aguas profundas ocurriera en aguas tropicales más salinas y se desplazara hacia los polos, lo que aumentaría las temperaturas superficiales globales al calentar los polos. [ 22 ] [ 69 ] Además, la Antártida todavía estaba conectada a Sudamérica y Australia, y, debido a esto, la Corriente Circumpolar Antártica —que atrapa agua fría alrededor del continente e impide la entrada de agua cálida ecuatorial— aún no se había formado. Su formación pudo haber estado relacionada con la congelación del continente. [ 71 ] Los afloramientos costeros cálidos en los polos habrían inhibido la capa de hielo permanente. [ 69 ] Por el contrario, es posible que la circulación de aguas profundas no haya contribuido de manera importante al clima de efecto invernadero, y es más probable que las temperaturas de las aguas profundas cambien como respuesta al cambio de temperatura global en lugar de afectarlo. [ 68 ] [ 69 ]

En el Ártico, el afloramiento costero pudo haber estado impulsado principalmente por la temperatura y el viento. En verano, la temperatura de la superficie terrestre probablemente era más alta que la del océano, y lo contrario ocurría en invierno, lo cual concuerda con las estaciones monzónicas en Asia. También pudo haber sido posible el afloramiento en mar abierto. [ 69 ]

Clima

Clima promedio

Temperaturas medias globales de la tierra (arriba) y de las profundidades marinas (abajo) a lo largo del Cenozoico.

El clima del Paleoceno era, al igual que en el Cretácico, tropical o subtropical , [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] y los polos eran templados , [ 75 ] con una temperatura global promedio de aproximadamente 24–25 °C (75–77 °F) . [ 76 ] En comparación, la temperatura global promedio para el período entre 1951 y 1980 fue de 14 °C (57 °F) . [ 77 ] El gradiente de temperatura latitudinal fue de aproximadamente 0,24 °C por grado de latitud. [ 78 ] Los polos también carecían de casquetes polares, [ 79 ] aunque sí se produjo cierta glaciación alpina en las montañas Transantárticas . [ 80 ]     

Los polos probablemente tenían un clima templado frío ; el norte de la Antártida, Australia, el extremo sur de Sudamérica, lo que ahora son los EE. UU. y Canadá, Siberia oriental y Europa, un clima templado cálido; el centro de Sudamérica, el sur y el norte de África, el sur de la India, América Central y China, un clima árido; y el norte de Sudamérica, África central, el norte de la India, Siberia central y lo que ahora es el mar Mediterráneo , un clima tropical. [ 81 ] El centro-sur de Norteamérica tenía un clima húmedo y monzónico a lo largo de su llanura costera, pero las condiciones eran más secas hacia el oeste y a mayor altitud. [ 82 ] Svalbard era templado, con una temperatura media de 19,2 ± 2,49  °C durante su mes más cálido y de 1,7 ± 3,24 °C durante el más frío. [ 83 ]

Las temperaturas globales de las aguas profundas en el Paleoceno probablemente oscilaron entre 8 y 12 °C (46 y 54 °F) , [ 68 ] [ 69 ] en comparación con 0-3 °C (32-37 °F) en la actualidad. [ 84 ] Basándonos en el límite superior, las temperaturas promedio de la superficie del mar (TSM) a 60° N y S habrían sido las mismas que las temperaturas de las aguas profundas, a 30° N y S alrededor de 23 °C (73 °F) , y en el ecuador alrededor de 28 °C (82 °F) . [ 69 ] En el mar del Paleoceno danés, las TSM fueron más frías que las del Cretácico Superior precedente y el Eoceno subsiguiente. [ 85 ] El conjunto de foraminíferos del Paleoceno indica globalmente una termoclina de aguas profundas definida (una masa de agua más cálida más cercana a la superficie situada sobre una masa más fría más cercana al fondo) que persistió durante toda la época. [ 86 ] Los foraminíferos del Atlántico indican un calentamiento general de la temperatura de la superficie del mar —con taxones tropicales presentes en zonas de latitudes más altas— hasta el Paleoceno tardío, cuando la termoclina se hizo más pronunciada y los foraminíferos tropicales retrocedieron a latitudes más bajas. [ 87 ]        

Los niveles de CO₂ atmosférico del Paleoceno temprano en lo que ahora es Castle Rock , Colorado, se calcularon entre 352 y 1110 partes por millón (ppm), con una mediana de 616 ppm. Con base en esto y en las tasas estimadas de intercambio de gases de las plantas y las temperaturas superficiales globales, se calculó que la sensibilidad climática  sería de +3 °C cuando los niveles de CO₂ se duplicaron, en comparación con 7  °C después de la formación de hielo en los polos. Los niveles de CO₂ por sí solos podrían haber sido insuficientes para mantener el clima de efecto invernadero, y debieron haber estado activos algunos mecanismos de retroalimentación positiva , como alguna combinación de procesos relacionados con nubes, aerosoles o vegetación. [ 88 ] Un estudio de 2019 identificó los cambios en la excentricidad orbital como los impulsores dominantes del clima entre el Cretácico tardío y el Eoceno temprano. [ 89 ]

Eventos climáticos

Los efectos del impacto del meteorito y el vulcanismo de 66 Ma y el clima a través del límite K–Pg probablemente fueron fugaces, y el clima volvió a la normalidad en un corto período de tiempo. [ 90 ] Las temperaturas de congelación probablemente se revirtieron después de tres años [ 91 ] y volvieron a la normalidad en décadas, [ 92 ] los aerosoles de ácido sulfúrico que causaron lluvia ácida probablemente se disiparon después de 10 años, [ 93 ] y el polvo del impacto que bloqueó la luz solar e inhibió la fotosíntesis habría durado hasta un año [ 94 ] aunque los posibles incendios forestales globales que azotaron durante varios años habrían liberado más partículas a la atmósfera. [ 95 ] Durante el medio millón de años siguientes, el gradiente de isótopos de carbono —una diferencia en la relación 13 C / 12 C entre el agua superficial y profunda del océano, que hace que el carbono circule hacia el mar profundo— puede haberse detenido. Esto, denominado un "océano Strangelove", indica una baja productividad oceánica ; [ 96 ] La consiguiente disminución de la actividad del fitoplancton puede haber provocado una reducción de las semillas de nubes y, por lo tanto, un aumento del brillo de las nubes marinas , causando un incremento de las temperaturas globales de 6 °C ( hipótesis CLAW ). [ 97 ] Tras las perturbaciones extremas posteriores al evento de extinción K-Pg, continuaron las condiciones relativamente frías, aunque todavía de efecto invernadero, del Intervalo Frío del Cretácico Superior-Paleógeno Inferior (LKEPCI) que comenzó en el Cretácico Superior. [ 98 ] 

El evento Dan -C2, ocurrido hace 65,2 millones de años en el Daniense temprano, abarcó aproximadamente 100 000 años y se caracterizó por un aumento del carbono, particularmente en las profundidades marinas. Desde mediados del Maastrichtiense , cada vez se acumulaba más carbono en las profundidades marinas, posiblemente debido a una tendencia de enfriamiento global y a una mayor circulación hacia ellas. El evento Dan-C2 podría representar una liberación de este carbono después de que las temperaturas de las profundidades marinas alcanzaran un cierto umbral, ya que el agua más cálida puede disolver menos carbono. [ 99 ] Alternativamente, la causa del evento Dan-C2 podría haber sido un pulso de vulcanismo en las Trampas del Decán. [ 100 ] La sabana podría haber desplazado temporalmente los bosques en este intervalo. [ 101 ]

Alrededor de los 62,2 Ma en el Daniense tardío, hubo un evento de calentamiento y evidencia de acidificación oceánica asociada con un aumento de carbono; [ 102 ] en este momento, hubo una importante expansión del fondo marino en el Atlántico y actividad volcánica a lo largo del margen sureste de Groenlandia. El Evento Daniense Tardío, también conocido como Evento C27n del Cron Top, duró aproximadamente 200 000 años y resultó en un  aumento de 1,6–2,8 °C en las temperaturas en toda la columna de agua . Aunque la temperatura en el Daniense tardío varió aproximadamente en la misma magnitud, este evento coincide con un aumento de carbono. [ 103 ]

Aproximadamente a los 60,5 Ma en el límite Daniense/Selandiense, hay evidencia de anoxia que se extendió a las aguas costeras y una caída en los niveles del mar que probablemente se explica como un aumento de la temperatura y la evaporación, ya que no había hielo en los polos que retuviera el agua. [ 104 ]

Durante el evento biótico del Paleoceno medio (MPBE), también conocido como el evento del Paleoceno tardío temprano (ELPE), [ 105 ] [ 106 ] alrededor de 59 Ma (aproximadamente 50 000 años antes del límite Selandiense/Thanetiense), la temperatura aumentó probablemente debido a una liberación masiva de hidrato de metano de aguas profundas a la atmósfera y los sistemas oceánicos. El carbono probablemente se emitió durante 10 000-11 000 años, y los efectos posteriores probablemente disminuyeron alrededor de 52 000-53 000 años después. [ 107 ] También hay evidencia de que esto ocurrió nuevamente 300 000 años después en el Thanetiense temprano denominado MPBE-2. Respectivamente, alrededor de 83 y 132 gigatoneladas de carbono derivado del metano fueron eyectadas a la atmósfera, lo que sugiere un aumento de temperatura de 2-3 °C (3,6-5,4 °F) , y probablemente causó una estacionalidad aumentada y condiciones ambientales menos estables. También puede haber provocado un aumento de la hierba en algunas zonas. [ 29 ]  

Entre 59,7 y 58,1 Ma, durante el Selandiense tardío y el Thanetiense temprano, el enterramiento de carbono orgánico dio lugar a un período de enfriamiento climático, descenso del nivel del mar y crecimiento transitorio del hielo. En este intervalo se registraron los valores más altos de δ¹⁸O de la época. [ 108 ]

Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno

El Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno fue un evento de aproximadamente 200 000 años de duración en el que la temperatura media global aumentó entre 5 y 8 °C (9 y 14 °F) [ 56 ] , y las zonas de latitudes medias y polares pudieron haber superado las temperaturas tropicales modernas de 24–29 °C (75–84 °F) [ 109 ] . Esto se debió a una eyección de 2500–4500 gigatoneladas de carbono a la atmósfera, explicada comúnmente como la perturbación y liberación de depósitos de clatratos de metano en el Atlántico Norte por la actividad tectónica y el consiguiente aumento de las temperaturas del agua del fondo [ 56 ] . Otras hipótesis propuestas incluyen la liberación de metano por el calentamiento de la materia orgánica en el fondo marino en lugar de los clatratos de metano [ 110 ] [ 111 ] , o el derretimiento del permafrost [ 112 ] .    

La duración de la emisión de carbono es controvertida, pero probablemente unos 2500 años. [ 113 ] Este carbono también interfirió con el ciclo del carbono y causó acidificación oceánica, [ 114 ] [ 115 ] y potencialmente alteró [ 70 ] y ralentizó las corrientes oceánicas, lo que llevó a la expansión de zonas de mínimo oxígeno (ZMO) en las profundidades marinas. [ 116 ] En aguas superficiales, las ZMO también podrían haber sido causadas por la formación de termoclinas fuertes que impiden la entrada de oxígeno, y las temperaturas más altas equivalían a una mayor productividad que conducía a una mayor usurpación de oxígeno. [ 117 ] Además, la expansión de las ZMO podría haber causado la proliferación de microorganismos reductores de sulfato que crean sulfuro de hidrógeno H 2 S altamente tóxico como producto de desecho. Durante el evento, el volumen de agua sulfídica pudo haber sido del 10 al 20 % del volumen total del océano, en comparación con el 1 % actual. Esto también pudo haber causado surgencias de quimioclinas a lo largo de los continentes y la dispersión de H₂S en la atmósfera. [ 118 ] Durante el PETM hubo un enanismo temporal de los mamíferos, aparentemente causado por la excursión ascendente de temperatura. [ 119 ]

Flora

Un entorno tropical con un lago, palmeras y coníferas, y al fondo una alta montaña.
Restauración de un paisaje patagónico durante el Daniense.

El clima cálido y húmedo sustentó bosques tropicales y subtropicales en todo el mundo, poblados principalmente por coníferas y árboles de hoja ancha. [ 120 ] [ 79 ] En la Patagonia, el paisaje sustentó selvas tropicales , selvas nubosas , manglares , bosques pantanosos , sabanas y bosques esclerófilos . [ 79 ] En la Formación Cerrejón colombiana , la flora fósil pertenece a las mismas familias que la flora actual, como palmeras , leguminosas , aráceas y malvales [ 121 ] , y lo mismo ocurre en Almont/Beicegel Creek de Dakota del Norte , como Ochnaceae , Cyclocarya y Ginkgo cranei [ 122 ] , lo que indica que las mismas familias florales han caracterizado las selvas tropicales de América del Sur y el interior occidental de América desde el Paleoceno. [ 121 ] [ 122 ]

Reconstrucción del Ginkgo cranei del Paleoceno tardío

La extinción de los grandes dinosaurios herbívoros pudo haber permitido que los bosques crecieran bastante densos, [ 75 ] y hay poca evidencia de llanuras abiertas. [ 120 ] Las plantas desarrollaron varias técnicas para hacer frente a la alta densidad de plantas, como el contrafuerte para absorber mejor los nutrientes y competir con otras plantas, el aumento de altura para alcanzar la luz solar, diásporas más grandes en las semillas para proporcionar nutrición adicional en el oscuro suelo del bosque y el epifitismo, donde una planta crece sobre otra en respuesta a la falta de espacio en el suelo del bosque. [ 120 ] A pesar del aumento de la densidad —que podría actuar como combustible— los incendios forestales disminuyeron en frecuencia desde el Cretácico hasta el Eoceno temprano a medida que los niveles de oxígeno atmosférico disminuyeron a los niveles actuales, aunque pudieron haber sido más intensos. [ 123 ]

Recuperación

Hubo una mortandad importante de especies de plantas al otro lado del límite; por ejemplo, en la cuenca de Williston de Dakota del Norte, se estima que entre 1/3 y 3/5 de las especies de plantas se extinguieron. [ 124 ] El evento de extinción K-Pg introdujo un cambio floral; por ejemplo, las coníferas Araucariaceae , que alguna vez fueron comunes, fueron reemplazadas casi por completo por coníferas Podocarpaceae , y las Cheirolepidiaceae , un grupo de coníferas que habían dominado durante la mayor parte del Mesozoico pero que se habían vuelto raras durante el Cretácico Tardío, se convirtieron en árboles dominantes en la Patagonia, antes de extinguirse. [ 125 ] [ 120 ] [ 126 ] Algunas comunidades de plantas, como las del este de América del Norte, ya estaban experimentando un evento de extinción a finales del Maastrichtiense, particularmente en el millón de años anteriores al evento de extinción K-Pg. [ 127 ] Las "plantas de desastre" que repoblaron el paisaje vacío desplazaron a muchas plantas del Cretácico y, como resultado, muchas se extinguieron a mediados del Paleoceno. [ 72 ]

Una losa de roca gris con varias ramas delgadas con hojas parecidas a las del cardo.
La conífera Glyptostrobus europaeus de la Formación Paskapoo canadiense.

Los estratos que cubren inmediatamente el evento de extinción K–Pg son especialmente ricos en fósiles de helechos. Los helechos suelen ser las primeras especies en colonizar áreas dañadas por incendios forestales , por lo que este " pico de helechos " puede marcar la recuperación de la biosfera tras el impacto (que causó incendios devastadores en todo el mundo). [ 128 ] [ 129 ] La flora herbácea diversificada del Paleoceno temprano representa especies pioneras que recolonizaron el paisaje recientemente desprovisto de vegetación, o una respuesta a la mayor cantidad de sombra proporcionada en un paisaje boscoso. [ 127 ] Los licopodios , los helechos y los arbustos angiospermos pueden haber sido componentes importantes del sotobosque del Paleoceno . [ 120 ]

En general, los bosques del Paleoceno eran pobres en especies, y la diversidad no se recuperó completamente hasta el final del Paleoceno. [ 72 ] [ 130 ] Por ejemplo, la diversidad floral de lo que ahora es la región holártica (que comprende la mayor parte del hemisferio norte) era principalmente miembros tempranos de Ginkgo , Metasequoia , Glyptostrobus , Macginitiea , Platanus , Carya , Ampelopsis y Cercidiphyllum . [ 120 ] Los patrones en la recuperación de las plantas variaron significativamente con la latitud , el clima y la altitud. Por ejemplo, lo que ahora es Castle Rock, Colorado presentaba una rica selva tropical solo 1,4  millones de años después del evento, probablemente debido a un efecto de sombra de lluvia que causó estaciones monzónicas regulares . [ 130 ] Por el contrario, la baja diversidad de plantas y la falta de especialización de los insectos en la Formación Cerrejón colombiana , datada en 58 millones de años, indican que el ecosistema aún se estaba recuperando del evento de extinción K–Pg 7  millones de años después. [ 121 ]

Angiospermas

Una losa de roca gris con la impronta de un fruto de color marrón rojizo oscuro, con frondas alrededor de su circunferencia.
Fruto fósil de Platanus procedente de la Formación Paskapoo canadiense.

Las plantas con flores ( angiospermas ), que se habían vuelto dominantes entre los taxones forestales a mediados del Cretácico (110-90 Ma), [ 131 ] continuaron desarrollándose y proliferando, sobre todo para aprovechar los nichos recientemente vacíos y el aumento de las precipitaciones. [ 127 ] Junto con ellas coevolucionaron los insectos que se alimentaban de estas plantas y las polinizaban. La depredación por insectos fue especialmente alta durante el PETM. [ 132 ] Muchas plantas frutales aparecieron en el Paleoceno en particular, probablemente para aprovechar la nueva evolución de las aves y los mamíferos para la dispersión de semillas . [ 133 ]

En lo que ahora es la Costa del Golfo , la diversidad de angiospermas aumentó lentamente en el Paleoceno temprano y más rápidamente en el Paleoceno medio y tardío. Esto puede deberse a que los efectos del evento de extinción K-Pg todavía se sentían en cierta medida en el Paleoceno temprano, el Paleoceno temprano puede no haber tenido tantos nichos abiertos, las angiospermas tempranas pueden no haber podido evolucionar a una tasa tan acelerada como las angiospermas posteriores, la baja diversidad equivale a tasas de evolución más bajas, o no hubo mucha migración de angiospermas a la región en el Paleoceno temprano. [ 127 ] Durante el evento de extinción K-Pg, las angiospermas tuvieron una tasa de extinción más alta que las gimnospermas (que incluyen coníferas, cícadas y parientes) y pteridofitas (helechos, equisetos y parientes); Las angiospermas zoófilas (aquellas que dependían de animales para la polinización) tuvieron una tasa más alta que las angiospermas anemófilas ; y las angiospermas perennifolias tuvieron una tasa más alta que las angiospermas caducifolias , ya que las plantas caducifolias pueden entrar en estado de latencia en condiciones adversas. [ 127 ]

En la costa del Golfo, las angiospermas experimentaron otro evento de extinción durante el PETM, del cual se recuperaron rápidamente en el Eoceno mediante la inmigración desde el Caribe y Europa. Durante este tiempo, el clima se volvió más cálido y húmedo, y es posible que las angiospermas evolucionaran para volverse estenotópicas para entonces, capaces de habitar un rango estrecho de temperatura y humedad; o, dado que el ecosistema floral dominante era una selva tropical de dosel cerrado altamente integrada y compleja a mediados del Paleoceno, los ecosistemas vegetales eran más vulnerables al cambio climático . [ 127 ] Hay cierta evidencia de que, en la costa del Golfo, hubo un evento de extinción a finales del Paleoceno anterior al PETM, que pudo haber sido debido a la vulnerabilidad mencionada de las selvas tropicales complejas, y el ecosistema pudo haber sido alterado por solo un pequeño cambio en el clima. [ 134 ]

bosques polares

Una losa de roca gris con un fósil de rama perenne de color gris más oscuro.
Metasequoia occidentalis de la Formación Scollard canadiense

El clima cálido del Paleoceno, muy similar al del Cretácico , propició la existencia de diversos bosques polares. Mientras que la precipitación es un factor importante en la diversidad vegetal cerca del ecuador, las plantas polares tuvieron que adaptarse a la variabilidad en la disponibilidad de luz ( noches polares y soles de medianoche ) y a las temperaturas. Debido a esto, las plantas de ambos polos desarrollaron de forma independiente algunas características similares, como las hojas anchas. La diversidad vegetal en ambos polos aumentó a lo largo del Paleoceno, especialmente hacia el final, en paralelo con el aumento de la temperatura global. [ 135 ]

En el Polo Norte, las angiospermas leñosas se habían convertido en las plantas dominantes, una inversión respecto al Cretácico, donde proliferaron las hierbas. La Formación Iceberg Bay en la isla Ellesmere , Nunavut (latitud 7580 ° N) muestra restos de un bosque de secuoyas del amanecer del Paleoceno tardío , con un dosel que alcanzaba alrededor de 32 m (105 pies) y un clima similar al del noroeste del Pacífico . [ 75 ] En la vertiente norte de Alaska , la Metasequoia era la conífera dominante. Gran parte de la diversidad representaba migrantes de zonas más cercanas al ecuador. La caducidad era dominante, probablemente para conservar energía desprendiendo hojas retroactivamente y reteniendo algo de energía en lugar de que murieran por congelación. [ 135 ] En el centro-sur de Alaska, la Formación Chickaloon conserva pantanos formadores de turba dominados por coníferas taxodiáceas y llanuras aluviales clásticas ocupadas por bosques de angiospermas y coníferas. [ 136 ]  

En el Polo Sur, debido al creciente aislamiento de la Antártida, muchos taxones de plantas eran endémicos del continente en lugar de migrar hacia el sur. La flora patagónica puede haberse originado en la Antártida. [ 135 ] [ 137 ] El clima era mucho más frío que en el Cretácico Superior, aunque probablemente las heladas no eran comunes al menos en las zonas costeras. La Antártida Oriental probablemente era cálida y húmeda. Debido a esto, los bosques perennifolios podían proliferar ya que, en ausencia de heladas y con una baja probabilidad de que las hojas murieran, era más eficiente energéticamente conservar las hojas que regenerarlas cada año. Una posibilidad es que el interior del continente favoreciera a los árboles caducifolios, aunque los climas continentales predominantes pueden haber producido inviernos lo suficientemente cálidos como para sustentar bosques perennifolios. Como en el Cretácico, las coníferas podocarpáceas , Nothofagus y las angiospermas Proteaceae eran comunes. [ 135 ]

Fauna

En el evento de extinción K–Pg, todos los animales terrestres de más de 25 kg (55 lb) fueron aniquilados, dejando abiertos varios nichos al comienzo de la época. [ 138 ]  

Mamíferos

Vista de retrato de un animal de cuatro patas de complexión robusta con una cola fuerte.
Reconstrucción del pantodonte herbívoro del Paleoceno tardío Barylambda , que podría haber pesado hasta 650 kg (1430 lb) [ 139 ].  

Los mamíferos aparecieron por primera vez en el Triásico Tardío y permanecieron pequeños y nocturnos durante todo el Mesozoico para evitar la competencia con los dinosaurios ( cuello de botella nocturno ), [ 140 ] aunque, para el Jurásico Medio , se habían diversificado en varios hábitats, como subterráneos, arborícolas y acuáticos, [ 141 ] y el mamífero mesozoico más grande conocido, Repenomamus robustus, alcanzaba aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas) de longitud y 12-14 kg (26-31 libras) de peso, comparable a la zarigüeya de Virginia actual . [ 142 ] Aunque algunos mamíferos podían aventurarse esporádicamente durante el día ( catemeralidad ) aproximadamente 10 millones de años antes del evento de extinción K-Pg, solo se volvieron estrictamente diurnos (activos durante el día) algún tiempo después. [ 140 ]     

En general, los mamíferos del Paleoceno mantuvieron este pequeño tamaño hasta casi el final de la época y, en consecuencia, los huesos de los primeros mamíferos no están bien conservados en el registro fósil, y la mayor parte de lo que se sabe proviene de dientes fósiles. [ 51 ] Los multituberculados , un grupo de roedores ahora extintos no estrechamente relacionados con ningún mamífero moderno, fueron el grupo de mamíferos más exitoso del Mesozoico y alcanzaron su máxima diversidad a principios del Paleoceno. Durante este tiempo, los taxones multituberculados tenían una amplia gama de complejidad dental, lo que se correlaciona con una mayor variedad en la dieta del grupo en su conjunto. Los multituberculados disminuyeron a finales del Paleoceno y se extinguieron a finales del Eoceno, posiblemente debido a la competencia de los roedores que evolucionaron recientemente. [ 143 ]

Vista de retrato de un esqueleto parecido a un lobo con dientes grandes
El mesoníquido Sinonyx en el Museo delle Scienze

No obstante, tras el evento de extinción K–Pg, los mamíferos se diversificaron muy rápidamente y llenaron los nichos vacíos. [ 144 ] [ 145 ] La riqueza de mamíferos durante esta época, a diferencia de la actualidad, varió insignificantemente con la latitud. [ 146 ] Los mamíferos modernos se subdividen en terios (los miembros modernos son placentarios y marsupiales ) y monotremas . Estos tres grupos se originaron en el Cretácico. [ 147 ] Los marsupiales del Paleoceno incluyen Peradectes , [ 148 ] y los monotremas Monotrematum . [ 149 ] [ 150 ] La época se caracterizó por el surgimiento de muchos grupos placentarios coronados —grupos que tienen miembros vivos en la actualidad— tales como los primeros afroterios Ocepeia , los xenartros Utaetus , los roedores Tribosphenomys y Paramys , los precursores de los primates Plesiadapiformes , los primeros carnívoros Ravenictis y Pristinictis , los posibles pangolines Palaeanodonta , los posibles precursores de los ungulados de dedos impares Phenacodontidae y los eulipotiflanos Nyctitheriidae . [ 151 ] Aunque los mamíferos terios probablemente ya habían comenzado a diversificarse entre 10 y 20 millones de años antes del evento de extinción K–Pg, el tamaño promedio de los mamíferos aumentó enormemente después del límite, y comenzó una radiación hacia la frugivoría (alimentación de frutas) y la omnivoría , concretamente con los grandes herbívoros de nueva evolución como los Taeniodonta , Tillodonta , Pantodonta , Polydolopimorphia y los Dinocerata . [ 152 ] [ 153 ] Los grandes carnívoros incluyen a los Mesonychia parecidos a los lobos , como Ankalagon [ 154 ] y Sinonyx . [ 155 ]

Aunque hubo una diversificación explosiva, las afinidades de la mayoría de los mamíferos del Paleoceno son desconocidas, y solo los primates, carnívoros y roedores tienen orígenes inequívocos en el Paleoceno, lo que resulta en una brecha de 10 millones de años en el registro fósil de otros órdenes corona de mamíferos. El orden más rico en especies de mamíferos del Paleoceno es Condylarthra , que es un taxón cajón de sastre para diversos mamíferos ungulados bunodontos . Otros órdenes ambiguos incluyen Leptictida , Cimolesta y Creodonta . Esta incertidumbre difumina la evolución temprana de los placentarios. [ 151 ]

edades de los mamíferos terrestres

Las faunas de mamíferos del Cenozoico se describen a menudo mediante sistemas biocronológicos o bioestratigráficos , que organizan los estratos rocosos o los intervalos de tiempo basándose en conjuntos fósiles distintivos o en la evolución de nuevas especies de mamíferos. Aparte de Australia y la Antártida (que carecen de fósiles de mamíferos del Paleoceno), cada continente tiene una serie única de edades de mamíferos terrestres del Cenozoico (LMA) superpuestas en la escala de tiempo geológico global. Estas diferentes edades de mamíferos terrestres se enumeran en la siguiente tabla, que muestra correlaciones aproximadas entre sí y con las tres edades/etapas globales del Paleoceno: [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ]

Pájaros

Un ave grande con plumas de color gris azulado, el vientre blanco y un pico grande y rojo, parecido al de un loro.
Restauración de Gastornis

Según estudios de ADN, las aves modernas ( Neornithes ) se diversificaron rápidamente tras la extinción de los demás dinosaurios en el Paleoceno, y casi todos los linajes de aves modernas pueden rastrear sus orígenes a esta época con la excepción de las aves de corral y los paleognatos . Esta fue una de las diversificaciones más rápidas de cualquier grupo, [ 159 ] probablemente impulsada por la diversificación de árboles frutales e insectos asociados, y los grupos de aves modernas probablemente ya habían divergido dentro de los cuatro millones de años del evento de extinción K-Pg. Sin embargo, el registro fósil de aves en el Paleoceno es bastante pobre en comparación con otros grupos, limitado globalmente principalmente a aves acuáticas como el pingüino primitivo Waimanu . El ave del grupo corona arbóreo más antigua conocida es Tsidiiyazhi , un pájaro ratón que data de alrededor de 62 Ma. [ 160 ] El registro fósil también incluye búhos primitivos como el gran Berruornis de Francia, [ 161 ] y el más pequeño Ogygoptynx de Estados Unidos. [ 162 ]

Casi todas las aves arcaicas (cualquier ave que no pertenezca al orden Neornithes) se extinguieron durante el evento de extinción del límite K-Pg, aunque el arcaico Qinornis está registrado en el Paleoceno. [ 160 ] Su extinción pudo haber llevado a la proliferación de aves neornitinas en el Paleoceno, [ 163 ] y las únicas aves neornitinas cretácicas conocidas son el ave acuática Vegavis , el pariente de las aves Asteriornis , [ 164 ] y posiblemente también el ave acuática Teviornis . [ 163 ]

En el Mesozoico, las aves y los pterosaurios exhibieron una partición de nicho relacionada con el tamaño : ninguna ave voladora conocida del Cretácico Tardío tenía una envergadura mayor a 2 m (6 pies 7 pulgadas) ni excedía un peso de 5 kg (11 libras) , mientras que los pterosaurios contemporáneos variaban de 2 a 10 m (6 pies 7 pulgadas a 32 pies 10 pulgadas) , probablemente para evitar la competencia. Su extinción permitió que las aves voladoras alcanzaran un mayor tamaño, como los pelagornítidos y los pelecaniformes . [ 165 ] El pelagornítido del Paleoceno Protodontopteryx era bastante pequeño en comparación con los miembros posteriores, con una envergadura de aproximadamente 1 m (3,3 pies) , comparable a una gaviota . [ 166 ] En el archipiélago-continente de Europa, el ave no voladora Gastornis era el herbívoro más grande con 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura para la especie más grande, posiblemente debido a la falta de competencia de los nuevos herbívoros mamíferos grandes que eran prevalentes en los otros continentes. [ 138 ] [ 167 ] Las aves del terror carnívoras en América del Sur tienen una aparición controvertida en el Paleoceno con Paleopsilopterus , aunque la primera aparición definitiva es en el Eoceno. [ 168 ]                

Reptiles

Vista superior de un esqueleto de cocodrilo
Borealosuchus en el Museo Field de Historia Natural.

Generalmente se cree que todos los dinosaurios no aviares se extinguieron en el evento de extinción K-Pg hace 66 Ma, aunque existen algunas afirmaciones controvertidas sobre dinosaurios del Paleoceno que indicarían una disminución gradual de los dinosaurios. Entre las fechas polémicas se incluyen restos de la Formación Hell Creek datados 40 000 años después del límite, [ 169 ] y un fémur de hadrosaurio de la Cuenca de San Juan datado en 64,5 Ma, [ 170 ] pero tales formas tardías aisladas podrían ser taxones zombis que fueron arrastrados y trasladados a sedimentos más jóvenes. [ 171 ]

Tras la extinción del límite K-Pg, el 83 % de las especies de lagartos y serpientes ( escamosos ) se extinguieron, y la diversidad no se recuperó por completo hasta finales del Paleoceno. Sin embargo, dado que los únicos linajes importantes de escamosos que desaparecieron fueron los mosasaurios y los poliglicanodóntidos (estos últimos representaban el 40 % de la diversidad de lagartos del Maastrichtiense), y la mayoría de los grupos principales de escamosos ya habían evolucionado en el Cretácico, es probable que la extinción no afectara significativamente la evolución de los escamosos, y los escamosos que evolucionaron recientemente no parecen haberse diversificado hacia nuevos nichos ecológicos como mamíferos. Es decir, los escamosos del Cretácico y del Paleógeno ocuparon los mismos nichos ecológicos. No obstante, hubo un recambio faunístico de escamosos, y los grupos que dominaban el Eoceno no eran tan abundantes en el Cretácico, a saber, los ánguidos , las iguanas , los lagartos nocturnos , las pitones , los colúbridos , las boas y los lagartos gusano . Solo se conocen escamosos pequeños del Paleoceno temprano: la serpiente más grande, Helagras, medía 95 cm (37 pulgadas) de longitud [ 172 ] , pero la serpiente del Paleoceno tardío, Titanoboa, creció hasta superar los 13 m (43 pies) de longitud, la serpiente más larga jamás registrada. [ 173 ] Kawasphenodon peligrensis del Paleoceno temprano de Sudamérica representa el registro más reciente de Rhynchocephalia fuera de Nueva Zelanda, donde reside el único representante existente del orden, el tuátara . [ 174 ]    

Los cocodrilos de agua dulce y los coristoderos se encontraban entre los reptiles acuáticos que sobrevivieron al evento de extinción K-Pg, probablemente porque los ambientes de agua dulce no se vieron tan afectados como los marinos. [ 175 ] Un ejemplo de un cocodrilo del Paleoceno es Borealosuchus , que tenía un promedio de 3,7 m (12 pies) de longitud en el sitio de Wannagan Creek . [ 176 ] Entre los crocodiliformes , los dyrosaurios acuáticos y terrestres y los sebécidos completamente terrestres también sobrevivirían al evento de extinción K-Pg, y también se conoce un miembro superviviente tardío de Pholidosauridae del Daniense de Marruecos. [ 177 ] Se conocen tres coristoderos del Paleoceno: los neocoristoderos parecidos a los gaviales Champsosaurus —el más grande es el C. gigas del Paleoceno con 3 m (9,8 pies) , Simoedosaurus —el espécimen más grande mide 5 m (16 pies) , y una especie indeterminada del no neocoristodero parecido a un lagarto Lazarussuchus de unos 44 centímetros de longitud. [ 178 ] Los últimos coristoderos conocidos, pertenecientes al género Lazarussuchus, se conocen del Mioceno. [ 179 ]      

Las tortugas experimentaron un declive en el Campaniense (Cretácico Superior) durante un evento de enfriamiento, y se recuperaron durante el PETM al final del Paleoceno. [ 180 ] Las tortugas no se vieron muy afectadas por el evento de extinción K-Pg, y alrededor del 80% de las especies sobrevivieron. [ 181 ] En Colombia, se descubrió una tortuga de 60 millones de años con un caparazón de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) , Carbonemys . [ 182 ]   

Anfibios

Hay poca evidencia de que los anfibios se vieran muy afectados por el evento de extinción K–Pg, probablemente porque los hábitats de agua dulce que habitaban no se vieron tan impactados como los ambientes marinos. [ 183 ] En la Formación Hell Creek del este de Montana, un estudio de 1990 no encontró extinción en especies de anfibios a través del límite. [ 184 ] Los sapos verdaderos evolucionaron durante el Paleoceno. [ 185 ] El último registro de albanerpetóntidos de América del Norte y fuera de Europa y Anatolia, una especie sin nombre de Albanerpeton , se conoce de la Formación Paskapoo del Paleoceno en Canadá. [ 186 ]

Pez

La mitad superior es una losa de roca con la impresión de un pez oblongo de color marrón anaranjado, y la mitad inferior es una ilustración que resalta las placas blindadas de su cuerpo.
El pez trompeta del Paleoceno temprano Eekaulostomus de Palenque , México

La población de peces pelágicos pequeños se recuperó con bastante rapidez, y hubo una baja tasa de extinción para tiburones y rayas . En general, solo el 12% de las especies de peces se extinguieron. [ 187 ] Durante el Cretácico, los peces no eran muy abundantes, probablemente debido a una mayor depredación o competencia con ammonites y calamares, aunque existían grandes peces depredadores , incluidos ictiodéctidos , paquicórmidos y paquirrizodóntidos . [ 188 ] Casi inmediatamente después del evento de extinción K–Pg, los peces de aletas radiadas —que hoy representan casi la mitad de todos los taxones de vertebrados— se volvieron mucho más numerosos y aumentaron de tamaño, y llegaron a dominar los océanos abiertos. Los acantomorfos —un grupo de peces con aletas radiadas que, en la actualidad, representan un tercio de todos los vertebrados— experimentaron una diversificación masiva tras la extinción del límite K-Pg, dominando los ecosistemas marinos a finales del Paleoceno, ocupando nichos depredadores vacantes en mar abierto y extendiéndose a los sistemas de arrecifes en recuperación. En concreto, los percomorfos se diversificaron más rápido que cualquier otro grupo de vertebrados de la época, con la excepción de las aves. Los percomorfos del Cretácico variaban muy poco en su plan corporal, mientras que, para el Eoceno, los percomorfos evolucionaron en criaturas muy variadas [ 189 ] como los primeros escómbridos (hoy, atún, caballa y bonito), [ 188 ] barracudas , [ 190 ] jureles , [ 189 ] peces espada , [ 191 ] peces planos , [ 192 ] y aulostomoideos ( pez trompeta y pez corneta ). [ 193 ] [ 189 ] [ 194 ] Sin embargo, el descubrimiento de la anguila cusk del Cretácico Pastorius muestra que los planes corporales de al menos algunos percomorfos ya eran muy variables, lo que tal vez indique una gama ya diversa de planes corporales de percomorfos antes del Paleoceno. [ 195 ]

Un tiburón marrón dentado con la parte superior incrustada en una roca.
Diente de tiburón Otodus obliquus de Oued Zem , Marruecos

Por el contrario, los tiburones y las rayas parecen no haber podido explotar los nichos vacantes y recuperaron la misma abundancia previa a la extinción. [ 187 ] [ 196 ] Hubo un recambio faunístico de tiburones, desde tiburones caballa hasta tiburones de fondo , ya que los tiburones de fondo están más adaptados para cazar los peces de aletas radiadas que se diversifican rápidamente, mientras que los tiburones caballa se dirigen a presas más grandes. [ 197 ] El primer tiburón con dientes gigantes , Otodus obliquus —el ancestro del megalodón gigante— se registra en el Paleoceno. [ 198 ]

Se han registrado varios peces de agua dulce del Paleoceno en América del Norte, incluidos los amias , los peces aguja , las arowanas , los gonorrúquidos , los bagres comunes , los eperlanos y los lucios . [ 199 ]

Insectos y arácnidos

Tijereta de la Formación Danesa de Pieles del Paleoceno tardío.

La recuperación de los insectos varió de un lugar a otro. Por ejemplo, es posible que la diversidad de insectos tardara hasta el PETM en recuperarse en el interior occidental de Norteamérica, mientras que en la Patagonia la diversidad de insectos se había recuperado cuatro millones de años después de la extinción del límite K-Pg. En algunas zonas, como la cuenca de Bighorn en Wyoming, se observa un aumento drástico de la depredación de plantas durante el PETM, aunque probablemente esto no indique un evento de diversificación de insectos debido al aumento de las temperaturas, ya que la depredación de plantas disminuye tras el PETM. Lo más probable es que los insectos siguieran a su planta o plantas hospedadoras que se expandían hacia las regiones de latitudes medias durante el PETM, y luego se retiraran. [ 132 ] [ 200 ]

La Formación Menat francesa del Paleoceno medio a tardío muestra una abundancia de escarabajos (que representan el 77,5 % de la diversidad de insectos), especialmente gorgojos (50 % de la diversidad), escarabajos joya , escarabajos de las hojas y escarabajos reticulados , así como otros chinches verdaderos , como los zapateros , y cucarachas . En menor medida, también hay ortópteros , himenópteros , mariposas y moscas , aunque los saltamontes eran más comunes que las moscas. Representando menos del 1 % de los restos fósiles se encuentran libélulas , tricópteros , efímeras , tijeretas , mantis religiosas , insectos de alas reticuladas y posiblemente termitas . [ 201 ]

La Formación Hanna de Wyoming es la única formación paleocena conocida que produce fragmentos de ámbar de tamaño considerable, a diferencia de las pequeñas gotas. El ámbar se formó a partir de un solo árbol o un grupo estrechamente relacionado de taxodiáceas o pinos que producían conos similares a los de las dammaras . Solo se ha identificado un insecto, un trips . [ 202 ]

Una losa de roca con una tenue impresión de una hormiga.
La hormiga Napakimyrma paskapooensis de la Formación Paskapoo canadiense.

Hay una brecha en el registro fósil de hormigas de 78 a 55 Ma, excepto por el aneuretino Napakimyrma paskapooensis de la Formación Paskapoo  canadiense de 62–56 Ma . [ 203 ] Dada la alta abundancia en el Eoceno, dos de las subfamilias de hormigas dominantes modernas — Ponerinae y Myrmicinae — probablemente se originaron y diversificaron enormemente en el Paleoceno, actuando como importantes cazadores de artrópodos, y probablemente compitieron entre sí por alimento y lugares de anidación en la densa hojarasca de angiospermas. Los mirmicinos ampliaron sus dietas a semillas y formaron relaciones simbióticas trofobióticas con pulgones , cochinillas , saltamontes y otros insectos secretores de melaza que también tuvieron éxito en los bosques de angiospermas, lo que les permitió invadir otros biomas , como el dosel o los ambientes templados, y lograr una distribución mundial a mediados del Eoceno. [ 204 ]

Aproximadamente el 80% del registro fósil de mariposas y polillas (lepidópteros) se encuentra en el Paleógeno temprano, específicamente en el Paleoceno tardío y el Eoceno medio a tardío. La mayoría de los fósiles de compresión de lepidópteros del Paleoceno provienen de la Formación Danesa Fur . Aunque hay una baja diversidad a nivel de familia en el Paleoceno en comparación con épocas posteriores, esto puede deberse a un registro fósil en gran medida incompleto. [ 205 ] La evolución de los murciélagos tuvo un profundo efecto en los lepidópteros, que presentan varias adaptaciones antipredadoras como la interferencia de la ecolocalización y la capacidad de detectar señales de murciélagos. [ 206 ]

Es probable que las abejas se vieran muy afectadas por el evento de extinción del límite K-Pg y la desaparición de las plantas con flores, aunque el registro fósil de abejas es muy limitado. [ 207 ] La abeja cleptoparásita más antigua , Paleoepeolus , se conoce del Paleoceno, hace 60 millones de años. [ 208 ]

Aunque el Eoceno presenta, con mucho, la mayor proporción de especies de arañas fósiles conocidas, el conjunto de arañas del Paleoceno es bastante bajo. [ 209 ] Algunos grupos de arañas comenzaron a diversificarse alrededor del PETM, como las arañas saltadoras , [ 210 ] y posiblemente las arañas celotinas (miembros de la familia de las arañas tejedoras de embudo ). [ 211 ]

La diversificación de los mamíferos tuvo un profundo efecto en los insectos parásitos, en particular en la evolución de los murciélagos, que tienen más ectoparásitos que cualquier otro mamífero o ave conocida. El efecto del PETM en los mamíferos impactó enormemente la evolución de pulgas , garrapatas y estrómidos . [ 212 ]

invertebrados marinos

Un rudista , el organismo constructor de arrecifes dominante del Cretácico.

Entre los invertebrados marinos, el plancton y aquellos con una etapa planctónica en su desarrollo ( meroplancton ) fueron los más afectados por la extinción del límite K-Pg, y las poblaciones de plancton colapsaron. Casi el 90 % de todas las especies de plancton calcificante perecieron. Esto tuvo repercusiones y provocó un colapso global de la cadena alimentaria marina, concretamente con la extinción de los ammonites y los grandes reptiles marinos depredadores. No obstante, la rápida diversificación de las especies de peces grandes indica una población de plancton saludable durante el Paleoceno. [ 187 ]

La diversidad de invertebrados marinos puede haber tardado unos 7 millones de años en recuperarse, aunque esto puede ser un artefacto de preservación ya que es improbable que algo más pequeño que 5 mm (0,20 in) se fosilice, y el tamaño corporal puede haber disminuido simplemente a través del límite. [ 213 ] Un estudio de 2019 encontró que en la isla Seymour , Antártida, el conjunto de vida marina consistía principalmente en criaturas excavadoras, como almejas y caracoles excavadores, durante unos 320 000 años después del evento de extinción K-Pg, y la diversidad marina tardó alrededor de un millón de años en volver a los niveles anteriores. Las áreas más cercanas al ecuador pueden haber sido más afectadas. [ 90 ] Los dólares de arena evolucionaron por primera vez a finales del Paleoceno. [ 214 ] El conjunto de crustáceos decápodos del Cretácico Superior de la Isla James Ross parece haber estado compuesto principalmente por especies pioneras y ancestros de la fauna moderna, como los primeros cangrejos antárticos y la primera aparición de las langostas de los géneros Linuparus , Metanephrops y Munidopsis , que aún habitan la Antártida en la actualidad. [ 215 ]  

En el Cretácico, las principales criaturas constructoras de arrecifes eran los rudistas bivalvos con forma de caja en lugar de los corales —aunque sí existió un conjunto diverso de corales del Cretácico— y los rudistas habían colapsado para el momento del evento de extinción K-Pg. Se sabe que algunos corales sobrevivieron en latitudes más altas en el Cretácico Superior y hasta el Paleógeno, y los arrecifes dominados por corales duros pueden haberse recuperado 8 millones de años después del evento de extinción K-Pg, aunque el registro fósil de coral de este tiempo es bastante escaso. [ 216 ] Aunque hubo una falta de arrecifes de coral extensos en el Paleoceno, hubo algunas colonias —principalmente dominadas por corales zooxantelados— en áreas costeras poco profundas ( neríticas ). A partir del Cretácico superior y continuando hasta el Eoceno inferior, los corales calcáreos se diversificaron rápidamente. Los corales probablemente compitieron principalmente con las algas rojas y coralinas por el espacio en el fondo marino. Las algas verdes dasicladales calcificadas experimentaron la mayor diversidad en su historia evolutiva durante el Paleoceno. [ 217 ] Aunque los ecosistemas de arrecifes de coral no se vuelven particularmente abundantes en el registro fósil hasta el Mioceno (posiblemente debido a un sesgo de preservación ), se han identificado fuertes arrecifes de coral del Paleoceno en lo que ahora son los Pirineos (emergiendo ya hace 63 Ma), y algunos arrecifes de coral más pequeños del Paleoceno se han identificado en toda la región mediterránea. [ 218 ]

Véase también

Notas

  1. En la época de Lyell, las épocas se dividían en periodos. En la geología moderna, los periodos se dividen en épocas.

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