Pelagornithidae

A diferencia de los dientes verdaderos de las aves basales del Mesozoico como Archaeopteryx o Ichthyornis , los pseudodientes de los pelagornítidos no parecen haber tenido bordes cortantes serrados u otros especializados, y eran útiles para sujetar a la presa para tragarla entera en lugar de arrancarle trozos. Dado que los dientes eran huecos o, en el mejor de los casos, llenos de hueso esponjoso y se desgastan o rompen fácilmente en los fósiles, se supone que tampoco eran extremadamente resistentes en vida. Por lo tanto, las presas de los pelagornítidos habrían sido de cuerpo blando y habrían comprendido principalmente cefalópodos ^{[ 10 ]} y peces de piel blanda . ^{[ 11 ]} Los elementos de presa podrían haber alcanzado un tamaño considerable. Aunque algunas reconstrucciones muestran a los pelagornítidos como aves buceadoras a la manera de los alcatraces , los huesos de paredes delgadas y altamente neumatizados, que debían fracturarse fácilmente a juzgar por el estado de los especímenes fósiles, hacen que tal modo de alimentación sea improbable, si no directamente peligroso. ^{[ 12 ]} Más bien, las presas habrían sido recogidas inmediatamente debajo de la superficie del océano mientras las aves volaban o nadaban, y probablemente sumergían solo el pico en la mayoría de las situaciones. Su articulación del hueso cuadrado con la mandíbula inferior se asemejaba a la de un pelícano u otras aves que pueden abrir ampliamente su pico. En conjunto, las aves pseudodentadas habrían ocupado un nicho ecológico casi idéntico al de los pterosaurios pteranodóntidos más grandes que se alimentaban de peces , cuya extinción al final del Cretácico bien pudo haber allanado el camino para el exitoso reinado de 50 millones de años de los Pelagornithidae. Al igual que ellos, así como los albatros modernos , las aves pseudodentadas podrían haber utilizado el sistema de corrientes oceánicas y circulación atmosférica para tomar rutas circulares planeando sobre los océanos abiertos, regresando para reproducirse solo cada pocos años. A diferencia de los albatros actuales, que evitan las corrientes ecuatoriales tropicales con sus zonas de calmas ecuatoriales , los Pelagornithidae se encontraban en todo tipo de climas, y los registros de hace unos 40 millones de años se extienden desde Bélgica , pasando por Togo, hasta la Antártida . Es notable que los pingüinos y los plotopteridos —ambos buceadores impulsados ​​por alas que se alimentaban sobre la plataforma continental—– casi invariablemente se encuentran en compañía de aves pseudodentadas. Por lo tanto, las aves pseudodentadas parecen haberse congregado en cierta cantidad en regiones de afloramiento , presumiblemente para alimentarse, pero quizás también para reproducirse en las cercanías. ^{[ 13 ]}

A veces se afirma que, como con algunas otras aves marinas (por ejemplo, los Plotopteridae no voladores ), la radiación evolutiva de cetáceos y pinnípedos superó en competencia a las aves pseudodentadas y las llevó a la extinción . Si bien esto puede ser correcto para los plotopteridos, para los pelagornítidos no es tan probable por dos razones: Primero, los Pelagornithidae continuaron prosperando durante 10 millones de años después de que evolucionaran las ballenas barbadas de tipo moderno , y en el Mioceno medio Pelagornis coexistió con Aglaocetus y la ballena de Harrison ( Eobalaenoptera harrisoni ) en el Atlántico frente a la costa este , mientras que el Osteodontornis del Pacífico habitaba los mismos mares que Balaenula y Morenocetus ; el género ancestral de cachalotes pequeños Aulophyseter (y/o Orycterocetus ) se encontraba en ambos océanos del hemisferio norte en ese momento, mientras que el cachalote de tamaño mediano Brygmophyseter vagaba por el Pacífico Norte. En cuanto a los pinnípedos del Mioceno, una diversidad de morsas antiguas ^{[ 14 ]} y focas peleteras ancestrales como Thalassoleon habitaban el noreste, mientras que la foca monáquina basal Acrophoca estaba presente en el Pacífico sureste. ^{[ 15 ]} En segundo lugar, los pinnípedos se limitaban a aguas costeras, mientras que las aves pseudodentadas recorrían los mares a lo largo y ancho, como los grandes cetáceos, y como todos los grandes carnívoros , los tres grupos eran estrategas K con densidades de población de moderadas a muy bajas . ^{[ 16 ]}

Por lo tanto, la competencia directa por el alimento entre las aves con dientes óseos y los cetáceos o pinnípedos no pudo haber sido muy severa. Dado que tanto las aves como los pinnípedos necesitarían terreno llano cerca del mar para criar a sus crías, la competencia por los lugares de reproducción pudo haber afectado a la población de aves. En ese sentido, las especializaciones para el planeo dinámico restringieron el número de posibles sitios de anidación para las aves, pero por otro lado, las tierras altas en islas o en cordilleras costeras podrían haber proporcionado zonas de reproducción para los Pelagornithidae inaccesibles para los pinnípedos; al igual que muchos albatros actuales anidan en las tierras altas de las islas (por ejemplo, Galápagos o Torishima ). Las aves con dientes óseos probablemente requerían fuertes corrientes ascendentes para el despegue y, por esta razón, habrían preferido lugares más altos, lo que hizo que la competencia con las colonias de pinnípedos fuera mínima. En cuanto a las zonas de reproducción, los fragmentos gigantes de cáscara de huevo de las montañas Famara en Lanzarote , Islas Canarias , se atribuyeron tentativamente a aves con pseudodientes del Mioceno tardío . En cuanto a la arcilla londinense de Ypresiense de la isla de Sheppey , donde se encuentran con frecuencia fósiles de pelagornítidos, se depositó en un mar epicontinental poco profundo durante una época muy cálida con niveles de mar elevados . Los supuestos lugares de cría no podían estar tan alejados de la costa como muchas colonias de aves marinas actuales, ya que la región estaba rodeada por los Alpes y las montañas Grampian y Escandinavia , en un mar menos extenso que el Caribe actual.

Las aves con pseudodientes del Neógeno son comunes a lo largo de las costas de América cerca de los montes Apalaches y Cordillera , por lo que presumiblemente estas especies también se reproducían no muy lejos de la costa o incluso en las propias montañas. En ese sentido, la presencia de hueso medular en los especímenes de la mina Lee Creek en Carolina del Norte , Estados Unidos, es notable, ya que entre las aves esto generalmente solo se encuentra en las hembras ponedoras, lo que indica que las zonas de reproducción probablemente no estaban lejos. Sin embargo, al menos las islas del Pacífico de origen volcánico se habrían erosionado en los últimos millones de años, borrando cualquier resto de colonias de cría de pelagornítidos que pudieran haber existido en mar abierto. La isla Necker, por ejemplo, tenía un tamaño considerable hace 10 millones de años, cuando Osteodontornis vagaba por el Pacífico. ^{[ 17 ]}

No existe una única razón obvia para la extinción de las aves pseudodentadas. Un escenario de cambio ecológico general —exacerbado por el inicio de la era glacial y las alteraciones en las corrientes oceánicas debido a los desplazamientos de las placas tectónicas (por ejemplo, la aparición de la corriente circumpolar antártica o el cierre del istmo de Panamá )— es más probable, y las aves pseudodentadas, como remanentes de la fauna paleógena mundial, finalmente no lograron adaptarse . En ese sentido, puede ser significativo que algunos linajes de cetáceos, como los delfines primitivos de la familia Kentriodontidae o las ballenas con dientes de tiburón , florecieran al mismo tiempo que los Pelagornithidae y se extinguieran aproximadamente en la misma época. Además, la diversidad moderna de géneros de pinnípedos y cetáceos evolucionó en gran medida alrededor del límite Mioceno- Plioceno , lo que sugiere que muchos nichos ecológicos surgieron o quedaron vacantes. Además, lo que sea que causó la disrupción del Mioceno Medio y la Crisis de Salinidad del Messiniense afectó significativamente la red trófica de los océanos de la Tierra, y este último evento condujo a una extinción generalizada de aves marinas. En conjunto, esta combinación de factores llevó a que los animales del Neógeno finalmente reemplazaran los últimos vestigios de la fauna del Paleógeno en el Plioceno. En ese sentido, es notable que las aves pseudodentadas más antiguas se encuentren típicamente en los mismos depósitos que los plotopteridos y los pingüinos , mientras que las formas más jóvenes eran simpátricas con los alcas , los albatros, los pingüinos y los Procellariidae , los cuales, sin embargo, experimentaron una radiación adaptativa de considerable extensión que coincidió (y probablemente fue causada por) con la desaparición final de la red trófica de tipo Paleógeno. Aunque el registro fósil es necesariamente incompleto, ya que parece que los cormoranes y las gaviotas se encontraron muy raramente asociados con los Pelagornithidae. ^{[ 18 ]}

Independientemente de la causa de su extinción final, durante su larga existencia, las aves pseudodentadas sirvieron de presa para grandes depredadores. Pocas aves, si acaso alguna, que coexistieron con ellas eran lo suficientemente grandes como para dañarlas en vuelo; como lo demuestra el Limnofregata del Eoceno temprano , las fragatas coevolucionaron con los Pelagornithidae y bien pudieron haber acosado a alguna de las especies pequeñas para alimentarse ocasionalmente, como hoy acosan a los albatros. En la mina Lee Creek, del Mioceno medio o el Plioceno temprano, se conocen algunos restos de aves pseudodentadas que probablemente fueron víctimas de tiburones mientras se alimentaban. Los grandes miembros de la abundante fauna de tiburones de la mina Lee Creek que cazaban cerca de la superficie del agua incluían el tiburón de siete branquias de nariz ancha ( Notorynchus cepedianus ), los tiburones tigre de arena Carcharias , los tiburones mako Isurus y Cosmopolitodus , los tiburones blancos Carcharodon , ^{[ 19 ]} el tiburón de dientes torcidos Hemipristis serra , los tiburones tigre ( Galeocerdo ), los tiburones balleneros Carcharhinus , el tiburón limón ( Negaprion brevirostris ) y los tiburones cabeza de martillo ( Sphyrna ), y tal vez (dependiendo de la edad de los fósiles de aves) también los peces sierra Pristis , los tiburones tigre de arena Odontaspis y los tiburones caballa Lamna y Parotodus benedeni . Es notable que los fósiles de aves buceadoras más pequeñas —por ejemplo, alcas, colimbos y cormoranes— , así como los de albatros, se encuentren con mucha más frecuencia en esas egagrópilas de tiburón que las aves pseudodentadas, lo que respalda la suposición de que estas últimas tenían densidades de población bastante bajas y capturaban gran parte de su alimento en pleno vuelo. ^{[ 20 ]}

Un estudio sobre el rendimiento de vuelo de Pelagornis sugiere que, a diferencia de las aves marinas modernas, dependía del planeo térmico, al igual que las aves planeadoras continentales y el Pteranodon . ^{[ 21 ]}

No se sabe con certeza nada sobre la coloración de estas aves, ya que no dejaron descendientes vivos. Pero se pueden hacer algunas inferencias basadas en su filogenia : si pertenecían al grupo de las "aves acuáticas superiores" (véase más abajo), probablemente tenían un plumaje similar al representado en la reconstrucción de Osteodontornis orri. Los Procellariiformes y Pelecaniformes en el sentido moderno (o Ciconiiformes , si se fusionan allí los Pelecaniformes) apenas tienen colores carotenoides o estructurales en su plumaje , y generalmente carecen incluso de feomelaninas . Por lo tanto, los únicos colores que se encuentran comúnmente en estas aves son el negro, el blanco y varios tonos de gris. Algunas tienen manchas de plumas iridiscentes , o tonalidades parduscas o rojizas, pero estas son raras y de extensión limitada, y las especies en las que se encuentran (por ejemplo, los avetoros , los ibis o el martillo ) generalmente solo se encuentran en hábitats de agua dulce . ^{[ 22 ]}

Si las aves con pseudodientes son Galloanseres , es más probable que las feomelaninas se hayan presentado en sus plumas, pero es notable que los linajes más basales de Anseriformes sean típicamente grises y negros o blancos y negros. Entre las aves marinas en general, la parte superior tiende a ser mucho más oscura que la inferior (incluidas las alas inferiores); aunque algunos petreles son completamente grises, una combinación de parte superior gris más o menos oscura y parte inferior blanca y (generalmente) cabeza blanca es una coloración extendida que se encuentra en las aves marinas y puede ser plesiomórfica para "aves de aguas más altas" o, quizás más probablemente, ser una adaptación para proporcionar camuflaje , en particular para evitar ser recortados contra el cielo si son vistos por presas en el mar. Es notable que al menos las rémiges primarias , y a menudo también las demás plumas de vuelo , suelen ser negras en las aves, incluso si el resto del plumaje es completamente blanco, como en algunos pelícanos o en el estornino de Bali ( Leucopsar rothschildi ). Esto se debe a que las melaninas se polimerizan , lo que hace que las plumas completamente negras sean muy resistentes; dado que las mayores fuerzas que experimentan las plumas de las aves afectan a las plumas de vuelo, la gran cantidad de melanina les proporciona una mayor resistencia a los daños durante el vuelo. En aves planeadoras tan dependientes de vientos fuertes como las aves con dientes óseos, cabe esperar que las puntas de las alas y quizás las colas fueran negras ^{[ 23 ] . [ 22 ]}

En cuanto a las partes desnudas, todos los supuestos parientes cercanos de los Pelagornithidae suelen tener colores rojizos bastante brillantes, en particular en el pico . Las incertidumbres filogenéticas que los rodean no permiten inferir si las aves con dientes óseos tenían un saco faríngeo similar al de los pelícanos. De ser así, probablemente era rojo o naranja, y podría haber sido utilizado en exhibiciones de apareamiento . El dimorfismo sexual probablemente era casi inexistente, como suele ocurrir entre los Anseriformes basales y las "aves acuáticas superiores". ^{[ 22 ]}

La sistemática de las aves con dientes óseos es objeto de considerable debate. Inicialmente, se las alió con los (entonces polifiléticos ) ^{[ 28 ]} " Pelecaniformes " ( pelícanos y supuestos aliados, como alcatraces y fragatas ) y los Procellariiformes (aves marinas de nariz tubular como albatros y petreles ), debido a su anatomía general similar . Algunos de los primeros restos del enorme Dasornis fueron confundidos con un ratite y más tarde con un gastornítido . Incluso se utilizaron para argumentar a favor de una estrecha relación entre estos dos grupos; y, de hecho, los pelícanos y los tubérculos, así como, por ejemplo, los otros "Pelecaniformes" ( cormoranes y afines) que hoy en día se separan preferiblemente como Phalacrocoraciformes , los Ciconiiformes (cigüeñas y/o garzas e ibis o los Pelecaniformes "centrales") y los Gaviiformes (colimbos/buzos) parecen conformar una radiación , posiblemente un clado , de "aves acuáticas superiores". Sin embargo, los Pelagornithidae ya no se consideran generalmente un eslabón perdido entre los pelícanos y los albatros, sino que, en todo caso, están mucho más cerca de los primeros y solo convergen con los segundos en ecomorfología . ^{[ 29 ]}

En 2005, un análisis cladístico propuso una estrecha relación entre las aves con pseudodientes y las aves acuáticas (Anseriformes). Estas no pertenecen a las "aves acuáticas superiores", sino a los Galloanserae , un linaje basal de aves neognatas . Algunas características, principalmente del cráneo, apoyan esta hipótesis. Por ejemplo, los pelagornítidos carecen de cresta en la parte inferior del hueso palatino , mientras que los Neoaves —el clado hermano de los Galloanserae, que incluye a las "aves acuáticas superiores" y a las "aves terrestres superiores"— sí la poseen. Además, al igual que los patos, gansos y cisnes, los pelagornítidos solo tienen dos cóndilos , y no tres , en el proceso mandibular del hueso cuadrado , con el cóndilo medio situado hacia el pico del cóndilo lateral. Su articulación basipterigoidea es similar a la de los Galloanserae. Al lado de la lámina paraesfenoidal , hay una plataforma ancha como en los Anseriformes. La inserción de la parte coronoidea de los músculos aductores de la mandíbula externa en las aves con dientes óseos se ubicaba en la línea media, el proceso rostropterigoideo tenía un soporte en su base y el hueso mesetmoides tenía una profunda depresión para la concha caudal , al igual que en las aves acuáticas. ^{[ 30 ]}

En cuanto a otras partes del esqueleto , las sinapomorfías propuestas de pelagornítidos y aves acuáticas se encuentran principalmente en los huesos del brazo y la mano: el cúbito tenía una cara posterior superior fuertemente convexa en su extremo del codo, en cuyo extremo hacia la mano se insertaban los músculos escapulotricipiales, un cótilo dorsal puntiagudo y solo una depresión poco profunda para alojar el menisco entre el cúbito y el radio; hacia el codo, el surco intercondíleo del cúbito se ensancha y está bordeado por una cresta larga y sinuosa en el lado ventral. El radio, mientras tanto, tiene un borde ventral convexo hasta el cótilo humeral , que continúa prominentemente el borde posterior del nódulo donde se inserta el músculo bíceps braquial ; hacia el lado superior del hueso radio la superficie se vuelve plana y triangular hacia la mano de la superficie articular para el cúbito. El carpometacarpo de los anseriformes y de las aves pseudodentadas tiene un proceso pisiforme prominente , que se extiende desde la tróclea carpiana hacia los dedos a lo largo del lado anterior del hueso. En la parte inferior del carpometacarpo, hay una sínfisis larga pero estrecha de los metacarpianos distales , con el hueso metacarpiano grande que tiene una cresta media que en su extremo externo se curva hacia la cola, y la articulación del pulgar tiene una protuberancia bien desarrollada en el lado posterior de su superficie articular. Los huesos de las patas y los pies, como es de esperar de aves no tan especializadas para nadar como las aves acuáticas, muestran menos similitudes entre los anseriformes y las aves pseudodentadas: en el tibiotarso hay una incisión ancha entre los cóndilos y el cóndilo medio es más estrecho que el cóndilo lateral y sobresale hacia adelante; El tarsometatarso tiene un foramen vascular distal bajo con una abertura hundida en su superficie plantar y una tróclea del dedo medio que es alargada, ligeramente oblicua , se proyecta hacia la parte inferior del pie y termina en punta. ^{[ 31 ]}

No está claro qué pensar de estas apomorfías que supuestamente unen a los Anseriformes y a las aves con dientes óseos, ya que, por otro lado, el esternón , el húmero distal y los huesos de las patas y los pies de los pelagornítidos parecen mostrar apomorfías típicas de las "aves acuáticas superiores". Si bien los detalles de los huesos del cráneo se consideran muy informativos desde el punto de vista filogenético , las características del cráneo en las que ambos grupos son similares generalmente se relacionan con el punto donde el pico se une al cráneo, y por lo tanto podrían haber estado sujetas a las fuerzas selectivas producidas por la recolección de alimento de la capa superior del agua. Los rasgos aparentemente no neoavianos que distinguen a los pelagornítidos podrían ser bien retenidos o plesiomorfías atávicas ; como las "aves acuáticas superiores" son Neoaves muy antiguas y ninguno de los supuestos miembros basales de su radiación (véase también " Graculavidae ") se incluyó en el análisis, no se sabe con certeza cuándo se adquirieron las condiciones derivadas típicas de los Neoaves modernos. Los rasgos de los huesos del pie son notoriamente propensos a las fuerzas de selección en las aves, y se sabe que la evolución convergente inhibe o incluso invalida los análisis cladísticos; sin embargo, las aparentes autapomorfías de los huesos del antebrazo y la mano son difíciles de explicar por otra cosa que no sea una relación real. La ubicación de las glándulas salinas dentro de las órbitas oculares de Osteodontornis , Pelagornis (y probablemente otros) muestra que, cualesquiera que fueran sus relaciones, los pelagornítidos se adaptaron a un hábitat oceánico independientemente de los pingüinos y los tuberos, que en cambio tienen glándulas salinas supraorbitales . Su hallux ausente o vestigial —como en los patos pero a diferencia de los pelícanos que tienen los cuatro dedos completamente desarrollados y palmeados— se consideró en contra de una relación cercana con los pelícanos. Pero como se sabe hoy, los pelícanos están más emparentados con las cigüeñas (que tienen hallux pero no membranas interdigitales) que con las aves pseudodentadas y desarrollaron sus dedos completamente palmeados de forma independiente. Dado que tanto el hallux palmeado como el hipotrofiado son apomórficos y parafiléticos , su ausencia en las aves con pseudodientes no proporciona mucha información sobre su relación. ^{[ 32 ]}

Si bien los Galloanserae gigantes fueron comunes y diversos en el Paleógeno en particular, estos ( Gastornis y mihirungs ) eran aves terrestres no voladoras; sin embargo, es quizás significativo que las únicas otras aves con "dientes óseos" conocidas hasta ahora sean las dos especies del género moa-nalo Thambetochen , patos buceadores gigantes extintos no voladores de las islas hawaianas . En cualquier caso, el análisis cladístico de 2005 utiliza una muestra representativa de Procellariiformes y los recupera como un clado fuertemente respaldado en concordancia con el consenso actual. Por lo tanto, la supuesta relación cercana entre las aves con dientes óseos y los tubérculos puede descartarse después de todo. En cuanto a "Pelecaniformes", el análisis no recupera la filogenia correcta y tampoco incluye al picozapato ( Balaeniceps rex , un "eslabón perdido" entre pelícanos y cigüeñas); claramente, la radiación adaptativa del linaje pelícano-cigüeña está engañando el análisis aquí. Además, los Galloanserae no se recuperan como monofiléticos . En 2007, un análisis cladístico mucho más completo de la anatomía de las aves, que incluía algunas formas fósiles (aunque no los taxones cruciales ^{[ 33 ]} del Cretácico Superior, que generalmente se conocen solo a partir de restos fragmentarios), resolvió la radiación de las "aves acuáticas superiores" de forma algo mejor; aun así, el problema de los rasgos de las patas y los pies que confundían el análisis era notable. ^{[ 34 ]}

Dado que las relaciones entre Galloanserae y las aves acuáticas superiores aún no están resueltas, las aves pseudodentadas se ubican aquí en el orden Odontopterygiformes como una solución de compromiso, en lugar de en un suborden Odontopterygia de los pelecaniformes/ciconiiformes o anseriformes, o incluso en una familia de los Anseriformes, Ciconiiformes o Pelecaniformes. Es poco probable que este tratamiento sea completamente erróneo en cualquier caso, ya que las aves pseudodentadas se distinguen claramente de los Presbyornithidae y Scopidae , considerados hoy en día como las divergencias más basales de los Anseriformes y del grupo de los pelícanos y cigüeñas, respectivamente. También ofrece margen de maniobra en caso de que la propuesta de separación de los Pelagornithidae en varias familias resulte apropiada. Cabe destacar que, cuando Boris Spulski estableció los Odontopterygia en 1910, lo hizo en parte porque observó algunas de las similitudes entre las aves pseudodentadas y las aves acuáticas mencionadas anteriormente. Dasornis fue confundido durante mucho tiempo con un gastornítido , y ahora se sospecha firmemente que está muy cerca de los Anseriformes. Asimismo, el pelagornítido Palaeochenoides mioceanus fue inicialmente confundido con un anseriforme, y lo mismo podría ocurrir con el supuesto cisne del Oligoceno Guguschia nailiae . Sin embargo, en el primer caso, un análisis "mucho más convincente" ^{[ 35 ]} para una ubicación fuera de los Galloanseres se publicó un año después de su descripción. La mayoría de los huesos de pelagornítidos no reconocidos fueron asignados inicialmente a familias de "aves acuáticas superiores", generalmente a los (entonces parafiléticos) "Pelecaniformes", pero en particular el tarsometatarso fue confundido típicamente con el de un procelariforme. Los Odontopterygiformes fueron propuestos por primera vez cuando Osteodontornis fue descrito a partir del primer —y hasta ahora el único conocido— esqueleto razonablemente completo de una de estas aves. Hildegarde Howard descubrió que, aunque algunas de sus características se parecían a las de otras aves, la combinación era muy diferente a cualquier neognato conocido. ^{[ 36 ]}

Aunque los autores afirman que está fuera del alcance del artículo, el estudio que describe a Protodontopteryx sugiere que los rasgos pro-galoanseros propuestos podrían ser plesiomórficos en relación con Aves. También señala similitudes "sorprendentes" entre pelagornítidos e Ichthyornis en términos de anatomía mandibular, pero aún así los clasifica como neognatos debido a las crestas hipotarsales bien desarrolladas, un puente supratendinoso en el tibiotarso distal y el foramen ilioisquiático cerrado caudalmente. El árbol filogenético actual los representa en una politomía con Galloanserae y Neoaves. ^{[ 27 ]}

En ocasiones se ha sugerido que los "dientes" de los pelagornítidos eran homólogos a los dientes verdaderos, al menos a nivel molecular, y que derivaban de los mismos programas responsables de la formación de dientes en otros dinosaurios. Esto podría tener importancia para su posición filogenética actual. ^{[ 27 ] [ 37 ]}

Un artículo de 2022 describió a Janavis , un ictiornitino (ave basal avanzada) con un hueso pterigoideo similar al de los galloanserae. Esto implica que un pterigoideo similar al de los galloanserae es ancestral para las aves del grupo corona en su conjunto, en lugar de una característica derivada de los neognatos. Los autores señalaron que entre los grupos a menudo considerados como galloanserae basándose en su morfología pterigoidea (pelagornítidos, dromornítidos y gastornítidos ), algunos podrían constituir aves corona de divergencia temprana fuera de Galloanserae, o incluso estar fuera del grupo corona aviar por completo. ^{[ 38 ]}

Debido al estado fragmentado y aplastado de la mayoría de los restos de aves con pseudodientes, no está claro si la docena de géneros que se han nombrado son todos válidos. Solo los picos son lo suficientemente robustos y distintivos como para permitir una buena delimitación taxonómica , e incluso estos suelen encontrarse como fragmentos rotos. Por ejemplo, recientemente se descubrió que Argilliornis y Neptuniavis eran huesos de brazo y pierna, respectivamente, de Dasornis , que hasta entonces solo se conocía a partir de huesos del cráneo. El tamaño se considera generalmente un marcador fiable de la diversidad genérica, pero se debe tener cuidado de determinar si los especímenes pequeños no pertenecen a aves jóvenes. ^{[ 39 ]}

Provisionalmente, se reconocen los siguientes géneros: ^{[ 40 ]}

• Protodontopteryx (Paleoceno temprano de Nueva Zelanda)
• Pseudodontornis (Paleoceno tardío ?–? Oligoceno tardío de Charleston, Carolina del Sur, EE. UU.) – polifilético (especie tipo en Palaeochenoides/Pelagornis )?
• " Odontoptila " (Paleoceno tardío/Eoceno temprano de la cuenca de Ouled Abdoun , Marruecos) – un nomen nudum ; preocupado ^{[ 41 ]}
• Odontopteryx (Paleoceno tardío/Eoceno temprano de la cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos – Eoceno medio de Uzbekistán) – incluyendo "Neptuniavis" minor , puede incluir "Pseudodontornis" longidentata , "P." tschulensis y Macrodontopteryx
• Dasornis (London Clay Eoceno temprano de la isla de Sheppey, Inglaterra) - incluidos Argillornis , "Lithornis" emuinus y "Neptuniavis" miranda ; puede incluir "Odontopteryx gigas" (un nomen nudum ), "Pseudodontornis" longidentata y Gigantornis
• Macrodontopteryx (arcilla de Londres, Eoceno temprano de Inglaterra): puede incluir a "Pseudodontornis" longidentata y/o pertenecer a Odontopteryx.
• cf. Odontopteryx (Eoceno temprano de Virginia, EE. UU.) ^{[ 42 ]}
• Gigantornis (Eoceno medio de Ameki, Nigeria) – podría pertenecer a Dasornis
• cf. Odontopteryx (Eoceno medio de México) ^{[ 43 ]}
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno medio del Monte Discovery, Antártida) – igual que el gran espécimen de la Isla Seymour/ Dasornis/Gigantornis ? ^{[ 44 ]}
• Pelagornithidae gen. y sp. indet. (Eoceno medio de Etterbeek, Bélgica) – Dasornis/Macrodontopteryx ? ^{[ 45 ]}
• " Aequornis " (Eoceno medio de Kpogamé-Hahotoé, Togo) – un nomen nudum ^{[ 46 ]}
• Pelagornithidae gen. et spp. indet. (Eoceno medio/tardío de La Meseta de la isla Seymour, Antártida) – ¿dos especies? ¿Igual que el espécimen del Monte Discovery/ Dasornis/Gigantornis , Odontopteryx ? ^{[ 47 ]}
• Pelagornithidae gen. y sp. indet. (Eoceno tardío de Francia) ^{[ 48 ]}
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno tardío de Kazajstán) – puede pertenecer a Zheroia ^{[ 49 ]}
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eoceno de las Islas Shetland del Sur, Atlántico Sur) ^{[ 50 ]}
• cf. Dasornis ^{[ 51 ]} (Eoceno tardío/Oligoceno temprano de Oregón, EE. UU.) – Cyphornis ? ^{[ 52 ]}
• cf. Macrodontopteryx (Oligoceno temprano de Hamstead, Inglaterra) – puede pertenecer a Proceriavis ^{[ 53 ]}
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Oligoceno temprano de Japón) ^{[ 54 ]}
• Caspiodontornis (Oligoceno tardío de Pirəkəşkül, Azerbaiyán) – puede pertenecer a Guguschia
• Palaeochenoides (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, EE. UU.) – puede incluir a Pseudodontornis longirostris o pertenecer a Pelagornis.
• Pelagornithidae gen. y sp. indet. (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, EE. UU.) ^{[ 55 ]}
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. ( Oligoceno tardío de Yamaga de Kitakyushu, Japón) – Osteodontornis ? ^{[ 56 ]}
• Tympanosiotes (Oligoceno tardío o Mioceno temprano del río Cooper, EE. UU.)
• Cyphornis (Mioceno temprano de Carmanah Point, Isla de Vancouver, Canadá) – puede incluir Osteodontornis
• Osteodontornis (Mioceno temprano - Plioceno temprano) - puede pertenecer a Cyphornis
• Pelagornis (Mioceno temprano de Armagnac, Francia – Pleistoceno temprano de Ahl al Oughlam, Marruecos) – puede incluir Pseudodontornis longirostris , Palaeochenoides
• Pelagornithidae gen. et spp. indet. (¿Mioceno temprano? – Plioceno temprano del este de EE. UU.) – ¿2–3 especies? Pelagornis ? ^{[ 57 ]}
• cf. Osteodontornis (Capadare Mioceno Medio de Cueva del Zumbador, Venezuela) ^{[ 58 ]}
• cf. Osteodontornis/Pelagornis (¿Mioceno medio/tardío del norte de Canterbury, Nueva Zelanda) ^{[ 59 ]}
• cf. Pelagornis (Bahía Inglesa Mioceno medio de Chile – Plioceno temprano de Chile y Perú) – ¿2 especies? ^{[ 60 ]}
• cf. Osteodontornis (Pisco Mioceno Medio –? Plioceno Temprano del Perú) – ¿2 especies? ^{[ 61 ]}
• " Pseudodontornis " stirtoni (Mioceno o Plioceno de Motunau Beach, Nueva Zelanda) – a veces Neodontornis
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Plioceno temprano de Yushima de Maesawa, Japón) – Osteodontornis ? ^{[ 62 ]}
• cf. Stirtoni "Pseudodontornis" (Tangahoe Mudstone Plioceno medio de Hawera Nueva Zelanda) ^{[ 63 ]}
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Dainichi Pleistoceno temprano de Kakegawa, Japón) – Osteodontornis ? ^{[ 64 ]}
• Pelagornis sp. (Plioceno tardío de California, EE. UU.: Boessenecker y Smith; 2011)

Algunas otras aves del Paleógeno (y en un caso posiblemente del Cretácico Superior ), taxones generalmente conocidos solo a partir de restos muy fragmentarios, también podrían ser pelagornítidos. No suelen incluirse aquí, pero el gran tamaño de los fósiles y las similitudes conocidas de los huesos de ciertas aves con pseudodientes con los de otros linajes justifican un estudio más profundo. Los géneros en cuestión son Laornis , Proceriavis , Manu y Protopelicanus . ^{[ 65 ]}