Algunas especies de levadura tienen la capacidad de desarrollar características multicelulares al formar cadenas de células conectadas por gemación conocidas como pseudohifas o hifas falsas o, en algunos casos, hifas verdaderas , o evolucionar rápidamente en un grupo multicelular con funciones de orgánulos celulares especializados . [ 5 ] [ 6 ] El tamaño de las levaduras varía mucho, dependiendo de la especie y el entorno, midiendo típicamente 3–4 μm de diámetro , aunque algunas levaduras pueden crecer hasta 40 μm de tamaño. [ 7 ] La mayoría de las levaduras se reproducen asexualmente por mitosis , y muchas lo hacen por el proceso de división asimétrica conocido como gemación . Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse con los mohos , que crecen hifas . Las especies de hongos que pueden adoptar ambas formas (dependiendo de la temperatura u otras condiciones) se llaman hongos dimórficos .
Las levaduras no forman una única agrupación taxonómica o filogenética . El término "levadura" se suele usar como sinónimo de Saccharomyces cerevisiae , [ 11 ] pero la diversidad filogenética de las levaduras se evidencia en su ubicación en dos filos distintos : Ascomycota y Basidiomycota . Las levaduras gemantes, o "levaduras verdaderas", se clasifican en el orden Saccharomycetales , [ 12 ] dentro del filo Ascomycota.
Historia
La palabra levadura proviene del inglés antiguo gist, gyst , y de la raíz indoeuropea * yes- , que significa "hervir", "espuma" o "burbuja". [ 13 ] Los microbios de levadura son probablemente uno de los organismos domesticados más antiguos . Los arqueólogos que excavaban en ruinas egipcias encontraron piedras de moler y cámaras de cocción antiguas para pan fermentado con levadura, así como dibujos de panaderías y cervecerías de 4000 años de antigüedad . [ 14 ] Se encontraron vasijas estudiadas de varios sitios arqueológicos en Israel (que datan de alrededor de 5000, 3000 y 2500 años atrás), que se creía que contenían bebidas alcohólicas ( cerveza e hidromiel ), que contenían colonias de levadura que habían sobrevivido durante milenios, lo que proporciona la primera evidencia biológica directa del uso de levadura en culturas antiguas. [ 15 ] En 1680, el naturalista holandés Anton van Leeuwenhoek observó por primera vez levaduras al microscopio , pero en ese momento no las consideró organismos vivos , sino estructuras globulares [ 16 ] ya que los investigadores dudaban de si las levaduras eran algas u hongos. [ 17 ] Theodor Schwann las reconoció como hongos en 1837. [ 18 ] [ 19 ]
En 1857, el microbiólogo francés Louis Pasteur demostró que al burbujear oxígeno en el caldo de levadura, se podía aumentar el crecimiento celular , pero se inhibía la fermentación ; una observación que más tarde se denominó « efecto Pasteur ». En el artículo « Mémoire sur la fermentation alcoolique », Pasteur demostró que la fermentación alcohólica era llevada a cabo por levaduras vivas y no por un catalizador químico. [ 14 ] [ 20 ]
A finales del siglo XVIII se habían identificado dos cepas de levadura utilizadas en la elaboración de cerveza: Saccharomyces cerevisiae (levadura de alta fermentación) y S. pastorianus (levadura de baja fermentación). Los holandeses vendían S. cerevisiae comercialmente para la elaboración de pan desde 1780; mientras que, alrededor de 1800, los alemanes comenzaron a producir S. cerevisiae en forma de crema. En 1825, se desarrolló un método para eliminar el líquido y así poder preparar la levadura en bloques sólidos. [ 21 ] La producción industrial de bloques de levadura se vio impulsada por la introducción de la prensa de filtro en 1867. En 1872, el barón Max de Springer desarrolló un proceso de fabricación para crear levadura granulada a partir de melaza de remolacha , [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] una técnica que se utilizó hasta la Primera Guerra Mundial. [ 25 ] En los Estados Unidos, las levaduras presentes de forma natural en el aire se utilizaron casi exclusivamente hasta que se comercializó levadura en la Exposición del Centenario de 1876 en Filadelfia, donde Charles L. Fleischmann exhibió el producto y un proceso para usarlo, además de servir el pan horneado resultante. [ 26 ]
Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece entre -2 y 20 °C (28 y 68 °F) , Saccharomyces telluris entre 5 y 35 °C (41 y 95 °F) y Candida slooffi entre 28 y 45 °C (82 y 113 °F) . [ 29 ] Las células pueden sobrevivir a la congelación bajo ciertas condiciones, aunque su viabilidad disminuye con el tiempo.
La aparición de una levadura blanca y filamentosa, comúnmente conocida como levadura kahm , suele ser un subproducto de la lactofermentación (o encurtido) de ciertas verduras. Generalmente es el resultado de la exposición al aire. Aunque es inofensiva, puede dar a las verduras encurtidas un sabor desagradable y debe eliminarse regularmente durante la fermentación. [ 30 ]
Ecología
Las levaduras son muy comunes en el medio ambiente y a menudo se aíslan de materiales ricos en azúcar. Ejemplos incluyen levaduras que se encuentran naturalmente en las cáscaras de frutas y bayas (como uvas, manzanas o duraznos ) y exudados de plantas (como savias de plantas o cactus). Algunas levaduras se encuentran asociadas con el suelo y los insectos. [ 31 ] [ 32 ] Se ha demostrado que las levaduras del suelo y de las cáscaras de frutas y bayas dominan la sucesión fúngica durante la descomposición de la fruta. [ 33 ] La función ecológica y la biodiversidad de las levaduras son relativamente desconocidas en comparación con las de otros microorganismos . [ 34 ] Se han encontrado levaduras, incluidas Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis y Trichosporon cutaneum , viviendo entre los dedos de los pies de las personas como parte de su flora cutánea . [ 35 ] Las levaduras también están presentes en la flora intestinal de los mamíferos y algunos insectos [ 36 ] e incluso los ambientes de aguas profundas albergan una variedad de levaduras. [ 37 ] [ 38 ]
Ciertas cepas de algunas especies de levaduras producen proteínas llamadas toxinas asesinas de levadura que les permiten eliminar cepas competidoras. (Véase el artículo principal sobre levaduras asesinas ). Esto puede causar problemas en la elaboración del vino, pero también podría aprovecharse utilizando cepas productoras de toxinas asesinas para su producción. Las toxinas asesinas de levadura también pueden tener aplicaciones médicas en el tratamiento de infecciones por levaduras (véase la sección "Levaduras patógenas" más adelante). [ 43 ]
Las levaduras marinas, definidas como las levaduras aisladas de ambientes marinos, pueden crecer mejor en un medio preparado con agua de mar que con agua dulce. [ 44 ] Las primeras levaduras marinas fueron aisladas por Bernhard Fischer en 1894 del Océano Atlántico , y fueron identificadas como Torula sp. y Mycoderma sp. [ 45 ] Tras este descubrimiento, se han aislado otras levaduras marinas de todo el mundo a partir de diferentes fuentes, incluyendo agua de mar, algas marinas, peces marinos y mamíferos. [ 46 ] Entre estos aislados, algunas levaduras marinas se originaron en hábitats terrestres (agrupadas como levaduras marinas facultativas), que fueron llevadas a ambientes marinos y sobrevivieron en ellos. Las otras levaduras marinas se agruparon como levaduras marinas obligadas o autóctonas, que están confinadas a hábitats marinos. [ 45 ] Sin embargo, no se ha encontrado evidencia suficiente para explicar la indispensabilidad del agua de mar para las levaduras marinas obligadas. [ 44 ] Se ha informado que las levaduras marinas son capaces de producir muchas sustancias bioactivas, como aminoácidos, glucanos, glutatión, toxinas, enzimas, fitasa y vitaminas, con aplicaciones potenciales en las industrias alimentaria, farmacéutica, cosmética y química, así como para la acuicultura y la protección ambiental. [ 44 ] Se utilizó con éxito levadura marina para producir bioetanol utilizando medios a base de agua de mar, lo que potencialmente reducirá la huella hídrica del bioetanol. [ 47 ]
Reproducción
El ciclo de vida de la célula de levadura:
En ciernes
Conjugación
Espora
Las levaduras, como todos los hongos, pueden tener ciclos reproductivos asexuales y sexuales . El modo más común de crecimiento vegetativo en las levaduras es la reproducción asexual por gemación , [ 48 ] donde se forma una pequeña yema (también conocida como vesícula o célula hija) en la célula madre. El núcleo de la célula madre se divide, produciendo un núcleo hijo que migra a la célula hija. La yema continúa creciendo hasta que se separa de la célula madre, formando una nueva célula. [ 49 ] La célula hija producida durante el proceso de gemación es generalmente más pequeña que la célula madre. Algunas levaduras, incluyendo Schizosaccharomyces pombe , se reproducen por fisión en lugar de gemación, [ 48 ] y por lo tanto crean dos células hijas de tamaño idéntico.
En general, en condiciones de estrés elevado, como la falta de nutrientes , las células haploides mueren; sin embargo, en las mismas condiciones, las células diploides pueden esporular, iniciar la reproducción sexual ( meiosis ) y producir diversas esporas haploides , que pueden aparearse ( conjugarse ), reformando así la célula diploide. [ 50 ]
La levadura de fisión haploide Schizosaccharomyces pombe es un microorganismo sexual facultativo que puede experimentar apareamiento cuando los nutrientes son limitados. [ 3 ] [ 51 ] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento y la formación de esporas meióticas. [ 52 ] La levadura de gemación Saccharomyces cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cuando escasean, esta levadura experimenta meiosis para formar esporas haploides. [ 53 ] Las células haploides pueden entonces reproducirse asexualmente por mitosis. Katz Ezov et al. [ 54 ] presentaron evidencia de que en poblaciones naturales de S. cerevisiae predominan la reproducción clonal y la autofecundación (en forma de apareamiento intratetrad). En la naturaleza, el apareamiento de células haploides para formar células diploides ocurre con mayor frecuencia entre miembros de la misma población clonal y el cruzamiento es poco común. [ 55 ] El análisis de la ascendencia de cepas naturales de S. cerevisiae llevó a la conclusión de que el cruzamiento ocurre solo aproximadamente una vez cada 50 000 divisiones celulares. [ 55 ] Estas observaciones sugieren que los posibles beneficios a largo plazo del cruzamiento (por ejemplo, la generación de diversidad) probablemente sean insuficientes para mantener el sexo de una generación a la siguiente. Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinacional durante la meiosis, [ 56 ] puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae .
Las bebidas alcohólicas se definen como aquellas que contienen etanol (C₂H₅OH ) . Este etanol se produce casi siempre por fermentación , el metabolismo de los carbohidratos por ciertas especies de levaduras en condiciones anaeróbicas o con bajo contenido de oxígeno. Bebidas como el hidromiel, el vino, la cerveza o los licores destilados utilizan levadura en alguna etapa de su producción. Una bebida destilada es aquella que contiene etanol y que ha sido purificada mediante destilación . La levadura fermenta materia vegetal que contiene carbohidratos, produciendo una solución diluida de etanol. Los licores como el whisky y el ron se preparan destilando estas soluciones diluidas de etanol. En el condensado se recogen otros componentes además del etanol, como agua, ésteres y otros alcoholes, que (además de los aportados por la madera de roble en la que se envejece) son responsables del sabor de la bebida.
Cerveza
Anillo de levadura utilizado por los cerveceros artesanales suecos en el siglo XIX para conservar la levadura entre sesiones de elaboración.Burbujas de dióxido de carbono que se forman durante la elaboración de cerveza [ 9 ]
Las levaduras cerveceras se pueden clasificar como de "cosecha superior" (o "fermentación superior") y de "cosecha inferior" (o "fermentación inferior"). [ 60 ] Las levaduras de cosecha superior se llaman así porque forman una espuma en la parte superior del mosto durante la fermentación. Un ejemplo de una levadura de cosecha superior es Saccharomyces cerevisiae , a veces llamada "levadura de ale". [ 61 ] Las levaduras de cosecha inferior se utilizan normalmente para producir cervezas tipo lager , aunque también pueden producir cervezas tipo ale . Estas levaduras fermentan bien a bajas temperaturas. Un ejemplo de levadura de cosecha inferior es Saccharomyces pastorianus , anteriormente conocida como S. carlsbergensis .
Hace décadas, los taxónomos reclasificaron a S. carlsbergensis (uvarum) como miembro de S. cerevisiae , señalando que la única diferencia distintiva entre ambas es metabólica. Las cepas más grandes de Saccharomyces secretan una enzima llamada melibiasa, que les permite hidrolizar la melibiosa , un disacárido , en monosacáridos más fermentables . Las distinciones entre cultivos superiores e inferiores y fermentación en frío y en caliente son en gran medida generalizaciones utilizadas por personas no expertas para comunicarse con el público en general. [ 62 ]
La levadura cervecera de cultivo superior más común, S. cerevisiae , es la misma especie que la levadura común de panadería. [ 63 ] La levadura cervecera también es muy rica en minerales esenciales y vitaminas B (excepto B 12 ), una característica aprovechada en productos alimenticios elaborados a partir de levadura sobrante ( subproducto ) de la elaboración de cerveza. [ 64 ] Sin embargo, las levaduras de panadería y de cerveza suelen pertenecer a cepas diferentes, cultivadas para favorecer distintas características: las cepas de levadura de panadería son más agresivas, para carbonatar la masa en el menor tiempo posible; las cepas de levadura de cerveza actúan más lentamente, pero tienden a producir menos sabores extraños y toleran concentraciones de alcohol más altas (con algunas cepas, hasta un 22%).
Dekkera/Brettanomyces es un género de levadura conocido por su importante papel en la producción de ' lambic ' y cervezas ácidas especiales , junto con el acondicionamiento secundario de una cerveza trapense belga en particular . [ 65 ] La taxonomía del género Brettanomyces ha sido objeto de debate desde su descubrimiento inicial y ha visto muchas reclasificaciones a lo largo de los años. La clasificación inicial se basó en unas pocas especies que se reproducían asexualmente (forma anamórfica) a través de gemación multipolar. [ 66 ] Poco después, se observó la formación de ascosporas y el género Dekkera , que se reproduce sexualmente (forma teleomorfa), se introdujo como parte de la taxonomía. [ 67 ] La taxonomía actual incluye cinco especies dentro de los géneros Dekkera/Brettanomyces . Se trata de los anamorfos Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis y Brettanomyces nanus , existiendo teleomorfos para las dos primeras especies, Dekkera bruxellensis y Dekkera anomala . [ 68 ] La distinción entre Dekkera y Brettanomyces es discutible, ya que Oelofse et al. (2008) citan a Loureiro y Malfeito-Ferreira de 2006 cuando afirmaron que las técnicas actuales de detección de ADN molecular no han descubierto ninguna variación entre los estados anamorfo y teleomorfo. En la última década, Brettanomyces spp. ha visto un uso creciente en el sector de la cerveza artesanal de la industria, con un puñado de cervecerías que han producido cervezas que fueron fermentadas principalmente con cultivos puros de Brettanomyces spp. Esto se ha producido a partir de la experimentación, ya que existe muy poca información sobre las capacidades fermentativas de los cultivos puros y los compuestos aromáticos producidos por diversas cepas. Las especies de Dekkera / Brettanomyces han sido objeto de numerosos estudios realizados durante el último siglo, aunque la mayor parte de la investigación reciente se ha centrado en ampliar el conocimiento de la industria vitivinícola. Investigaciones recientes sobre ocho cepas de Brettanomyces disponibles en la industria cervecera se centraron en fermentaciones específicas de cada cepa e identificaron los principales compuestos producidos durante la fermentación anaeróbica de cultivos puros en el mosto. [ 69 ]
La levadura se utiliza en la elaboración del vino , donde convierte los azúcares presentes ( glucosa y fructosa ) en el jugo de uva ( mosto ) en etanol. La levadura normalmente ya está presente en la piel de la uva. La fermentación puede realizarse con esta "levadura silvestre" endógena, [ 70 ] pero este procedimiento da resultados impredecibles, que dependen de los tipos exactos de especies de levadura presentes. Por esta razón, generalmente se añade un cultivo puro de levadura al mosto; esta levadura domina rápidamente la fermentación. Las levaduras silvestres se suprimen, lo que garantiza una fermentación fiable y predecible. [ 71 ]
La mayoría de las levaduras añadidas al vino son cepas de S. cerevisiae , aunque no todas las cepas de la especie son adecuadas. [ 71 ] Las diferentes cepas de levadura S. cerevisiae tienen propiedades fisiológicas y fermentativas distintas, por lo que la cepa de levadura seleccionada puede tener un impacto directo en el vino final. [ 72 ] Se han realizado importantes investigaciones para el desarrollo de nuevas cepas de levadura que produzcan perfiles de sabor atípicos o una mayor complejidad en los vinos. [ 73 ] [ 74 ]
El crecimiento de algunas levaduras, como Zygosaccharomyces y Brettanomyces , en el vino puede provocar defectos y su posterior deterioro. [ 75 ] Brettanomyces produce una variedad de metabolitos al crecer en el vino, algunos de los cuales son compuestos fenólicos volátiles . En conjunto, estos compuestos se conocen como " características de Brettanomyces " y suelen describirse como aromas " antisépticos " o "a corral". Brettanomyces contribuye significativamente a los defectos del vino en la industria vitivinícola. [ 76 ]
Investigadores de la Universidad de Columbia Británica , Canadá, han descubierto una nueva cepa de levadura con un contenido reducido de aminas . Las aminas presentes en el vino tinto y el Chardonnay producen sabores extraños y causan dolores de cabeza e hipertensión en algunas personas. Aproximadamente el 30 % de la población es sensible a las aminas biogénicas, como las histaminas . [ 77 ]
Hornada
La levadura, más comúnmente S. cerevisiae , se utiliza en la panadería como agente leudante , convirtiendo los azúcares fermentables presentes en la masa en dióxido de carbono . Esto provoca que la masa se expanda o suba a medida que el gas forma burbujas. Al hornear la masa, la levadura muere y las burbujas de aire se solidifican, lo que le da al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de papas, agua de cocción de papas, huevos o azúcar en la masa de pan acelera el crecimiento de la levadura. La mayoría de las levaduras utilizadas en la panadería pertenecen a las mismas especies comunes en la fermentación alcohólica. Además, Saccharomyces exiguus (también conocida como S. minor ), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se utiliza ocasionalmente para hornear. En la elaboración del pan, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando se agota el oxígeno, comienza la fermentación , produciendo etanol como producto de desecho; sin embargo, este se evapora durante el horneado. [ 78 ]
Un bloque de levadura fresca comprimida
Se desconoce cuándo se empezó a usar la levadura para hornear pan. Los primeros registros que muestran este uso provienen del Antiguo Egipto . [ 8 ] Los investigadores especulan que una mezcla de harina y agua se dejaba reposar más tiempo de lo habitual en un día cálido, y las levaduras presentes en los contaminantes naturales de la harina provocaban su fermentación antes de hornearla. El pan resultante habría sido más ligero y sabroso que el pan plano y duro habitual.
Levadura seca activa, una forma granulada en la que se comercializa la levadura.
Hoy en día, hay varios minoristas de levadura de panadería; uno de los primeros desarrollos en Norteamérica es Fleischmann's Yeast , en 1868. Durante la Segunda Guerra Mundial, Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada que no requería refrigeración, tenía una vida útil más larga que la levadura fresca y fermentaba el doble de rápido. La levadura de panadería también se vende como levadura fresca comprimida en una "torta" cuadrada. Esta forma se deteriora rápidamente, por lo que debe usarse poco después de su producción. Se puede usar una solución débil de agua y azúcar para determinar si la levadura está vencida. [ 79 ] En la solución, la levadura activa hará espuma y burbujeará al fermentar el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como probar la levadura, ya que "prueba" (comprueba) la viabilidad de la levadura antes de agregar los demás ingredientes. Cuando se usa un iniciador de masa madre , se agrega harina y agua en lugar de azúcar; esto se conoce como probar la esponja .
Cuando se utiliza levadura para hacer pan, se mezcla con harina , sal y agua o leche tibia. La masa se amasa hasta que esté suave y luego se deja levar, a veces hasta que duplica su tamaño. Después, se le da forma de pan. Algunas masas de pan se desgasifican después de un levado y se dejan levar de nuevo (esto se llama fermentación de la masa ) y luego se hornean. Un tiempo de levado más prolongado da un mejor sabor, pero la levadura puede no hacer que el pan suba en las etapas finales si se deja levar demasiado tiempo inicialmente. [ 80 ] [ 81 ]
Biorremediación
Algunas levaduras pueden encontrar una aplicación potencial en el campo de la biorremediación . Una de estas levaduras, Yarrowia lipolytica , es conocida por degradar efluentes de molinos de aceite de palma , TNT (un material explosivo) y otros hidrocarburos , como alcanos , ácidos grasos , grasas y aceites. [ 82 ] También puede tolerar altas concentraciones de sal y metales pesados , [ 83 ] y se está investigando su potencial como biosorbente de metales pesados . [ 84 ] Saccharomyces cerevisiae tiene potencial para biorremediar contaminantes tóxicos como el arsénico de efluentes industriales. [ 85 ] Se sabe que las estatuas de bronce son degradadas por ciertas especies de levadura. [ 86 ] Diferentes levaduras de minas de oro brasileñas bioacumulan iones de plata libres y complejados . [ 87 ]
Producción industrial de etanol
La capacidad de la levadura para convertir el azúcar en etanol ha sido aprovechada por la industria biotecnológica para producir etanol como combustible . El proceso comienza moliendo una materia prima, como caña de azúcar , maíz u otros cereales , y luego añadiendo ácido sulfúrico diluido o enzimas alfa -amilasas fúngicas para descomponer los almidones en azúcares complejos. Posteriormente, se añade glucoamilasa para descomponer los azúcares complejos en azúcares simples. Después, se añaden levaduras para convertir los azúcares simples en etanol, que luego se destila para obtener etanol con una pureza de hasta el 96 %. [ 88 ]
Las levaduras Saccharomyces han sido modificadas genéticamente para fermentar xilosa , uno de los principales azúcares fermentables presentes en las biomasas celulósicas , como los residuos agrícolas, los desechos de papel y las astillas de madera. [ 89 ] [ 90 ] Este avance significa que el etanol puede producirse de manera eficiente a partir de materias primas más económicas, lo que convierte al etanol celulósico en una alternativa más competitiva en precio a los combustibles de gasolina. [ 91 ]
Se pueden producir varias bebidas carbonatadas dulces mediante los mismos métodos que la cerveza, con la diferencia de que la fermentación se detiene antes, produciendo dióxido de carbono, pero solo cantidades mínimas de alcohol, lo que deja una cantidad significativa de azúcar residual en la bebida.
El extracto de levadura , elaborado a partir del contenido intracelular de la levadura y utilizado como aditivo alimentario o aromatizante , se produce a escala comercial mediante autólisis térmica . Esto consiste en añadir sal a una suspensión de levadura, lo que hace que la solución sea hipertónica y provoca la contracción de las células. Este proceso desencadena la autólisis , en la que las enzimas digestivas de la levadura descomponen sus propias proteínas en compuestos más simples, un proceso de autodestrucción. Las células de levadura moribundas se calientan para completar su descomposición, tras lo cual se eliminan las cáscaras (levadura con paredes celulares gruesas que darían una textura deficiente). Los autolisados de levadura se utilizan en Vegemite y Promite (Australia); Marmite (Reino Unido); Marmite (Nueva Zelanda); Vitam-R (Alemania); y Cenovis ( Suiza ).
Los copos de levadura nutricional son de color amarillo.La levadura nutricional , que son células de levadura enteras secas y desactivadas, generalmente S. cerevisiae . Suele presentarse en forma de hojuelas amarillas o en polvo, y su sabor a nuez y umami la convierte en un sustituto vegano del queso en polvo . [ 96 ] Otro uso popular es como aderezo para palomitas de maíz. También se puede usar en puré y papas fritas, así como en huevos revueltos . Viene en forma de hojuelas o como un polvo amarillo de textura similar a la harina de maíz . En Australia, a veces se vende como "hojuelas de levadura saladas". [ 97 ]
Ambos tipos de alimentos a base de levadura mencionados anteriormente son ricos en vitaminas del complejo B (excepto vitamina B12, a menos que estén fortificados), [ 64 ] lo que los convierte en un suplemento nutricional atractivo para los veganos. [ 96 ] Las mismas vitaminas también se encuentran en algunos productos fermentados con levadura mencionados anteriormente, como el kvass . [ 98 ] La levadura nutricional en particular es naturalmente baja en grasas y sodio , y una fuente de proteínas y vitaminas, así como de otros minerales y cofactores necesarios para el crecimiento. Muchas marcas de levadura nutricional y cremas de extracto de levadura, aunque no todas, están fortificadas con vitamina B12 , que es producida por separado por bacterias . [ 99 ]
En 1920, la compañía Fleischmann Yeast Company comenzó a promocionar pasteles de levadura en una campaña llamada "Levadura para la Salud". Inicialmente, destacaron la levadura como fuente de vitaminas, beneficiosa para la piel y la digestión. Su publicidad posterior afirmaba una gama mucho más amplia de beneficios para la salud, y fue censurada por la Comisión Federal de Comercio por publicidad engañosa . La moda de los pasteles de levadura duró hasta finales de la década de 1930. [ 100 ]
Las paredes celulares de la levadura se utilizan como fuente de fibra dietética . Específicamente, la parte de glucano se comercializa como " β-glucano de levadura " y la parte de manano se procesa posteriormente en manano -oligosacárido (MOS). [ 101 ]
Probióticos
Algunos suplementos probióticos utilizan la levadura S. boulardii para mantener y restaurar la flora natural en el tracto gastrointestinal . Se ha demostrado que S. boulardii reduce los síntomas de la diarrea aguda , [ 102 ] reduce la probabilidad de infección por Clostridium difficile (a menudo identificado simplemente como C. difficile o C. diff), [ 103 ] reduce las deposiciones en pacientes con SII con predominio de diarrea , [ 104 ] y reduce la incidencia de diarreas asociadas a antibióticos , viajes y VIH/SIDA . [ 105 ]
Afición a los acuarios
Los aficionados a los acuarios suelen utilizar levadura para generar dióxido de carbono (CO₂ ) y nutrir las plantas en acuarios plantados . [ 106 ] Los niveles de CO₂ generados por la levadura son más difíciles de regular que los de los sistemas de CO₂ presurizado . Sin embargo, su bajo coste la convierte en una alternativa muy utilizada. [ 106 ]
El 24 de abril de 1996, se anunció que S. cerevisiae era el primer eucariota cuyo genoma , compuesto por 12 millones de pares de bases , había sido secuenciado completamente como parte del Proyecto Genoma . [ 110 ] En ese momento, era el organismo más complejo cuyo genoma completo había sido secuenciado, y su secuenciación requirió siete años de trabajo y la participación de más de 100 laboratorios. [ 111 ] La segunda especie de levadura cuyo genoma fue secuenciado fue Schizosaccharomyces pombe , cuya secuenciación se completó en 2002. [ 112 ] [ 113 ] Fue el sexto genoma eucariota secuenciado y consta de 13,8 millones de pares de bases. Hasta 2014, más de 50 especies de levadura habían tenido sus genomas secuenciados y publicados. [ 114 ]
Se han modificado genéticamente diversas especies de levadura para producir eficientemente varios fármacos, una técnica denominada ingeniería metabólica . [ 119 ] S. cerevisiae es fácil de modificar genéticamente; su fisiología, metabolismo y genética son bien conocidos, y es apta para su uso en condiciones industriales adversas. La levadura modificada genéticamente puede producir una amplia variedad de compuestos químicos de diferentes clases, incluidos fenoles , isoprenoides , alcaloides y policétidos . [ 120 ] Alrededor del 20 % de los biofármacos se producen en S. cerevisiae , incluidos la insulina , las vacunas contra la hepatitis y la albúmina sérica humana . [ 121 ]
Levaduras patógenas
Tinción de Gram de Candida albicans obtenida de un hisopado vaginal. Las pequeñas clamidosporas ovaladas tienen un diámetro de 2 a 4 μm .Una fotomicrografía de Candida albicans que muestra el crecimiento de hifas y otras características morfológicas.
Algunas especies de hongos viven la mayor parte de su ciclo vital como mohos en el suelo, pero al entrar en un animal huésped, se transforman en levaduras, expresando factores de virulencia que las convierten en patógenos eficaces y peligrosos. Estos se conocen como hongos dimórficos y suelen reproducirse de la forma típica de las levaduras, incluso por gemación. En estos organismos, la transición a la forma de levadura es necesaria para la patogenicidad ; si la transición se interrumpe de alguna manera, la forma de moho no causa enfermedad. Las formas redondeadas y separadas de las levaduras les ayudan a propagarse a través del torrente sanguíneo hacia los sistemas orgánicos. [ 127 ] En algunas infecciones causadas por hongos dimórficos, como la emergomicosis , los síntomas respiratorios son poco comunes, aunque el hongo inicialmente entra por los pulmones. [ 128 ]
La mayoría de los mohos no son dimórficos, y solo un número muy reducido de especies causa enfermedades fúngicas dimórficas en humanos. [ 129 ]
Deterioro de los alimentos
Las levaduras pueden crecer en alimentos con un pH bajo (5,0 o inferior) y en presencia de azúcares, ácidos orgánicos y otras fuentes de carbono fácilmente metabolizables. [ 130 ] Durante su crecimiento, las levaduras metabolizan algunos componentes de los alimentos y producen productos finales metabólicos. Esto provoca que las propiedades físicas, químicas y sensoriales de un alimento cambien, y el alimento se echa a perder. [ 131 ] El crecimiento de levadura dentro de los productos alimenticios se observa a menudo en sus superficies, como en quesos o carnes, o por la fermentación de azúcares en bebidas, como zumos, y productos semilíquidos, como jarabes y mermeladas . [ 130 ] Las levaduras del género Zygosaccharomyces han tenido una larga historia como levaduras de deterioro dentro de la industria alimentaria . Esto se debe principalmente a que estas especies pueden crecer en presencia de altas concentraciones de sacarosa, etanol, ácido acético , ácido sórbico , ácido benzoico y dióxido de azufre , [ 75 ] que representan algunos de los métodos de conservación de alimentos comúnmente utilizados . El azul de metileno se utiliza para comprobar la presencia de células de levadura vivas. [ 132 ] En enología , la principal levadura de deterioro es Brettanomyces bruxellensis .
Un estudio indio sobre siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de levaduras de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría pertenecían al género Candida ; la especie más común en los estómagos de las abejas melíferas era Dekkera intermedia , mientras que la especie más común que colonizaba los nectarios de las flores era Candida blankii . Aunque el mecanismo no se comprende completamente, se descubrió que A. indica florece más si Candida blankii está presente. [ 39 ]
En otro ejemplo, Spathaspora passalidarum , que se encuentra en el tracto digestivo de los escarabajos bess , ayuda a la digestión de las células vegetales fermentando la xilosa . [ 134 ]
Muchas frutas producen diferentes tipos de azúcares que atraen a las levaduras, las cuales fermentan el azúcar y lo convierten en alcohol. Los mamíferos frugívoros encuentran atractivo el olor del alcohol, ya que indica una fruta madura y azucarada que les proporciona más nutrientes. A su vez, los mamíferos ayudan a dispersar tanto las semillas de la fruta como las esporas de la levadura. [ 135 ] [ 136 ]
La levadura y el pequeño escarabajo de la colmena mantienen una relación mutualista. Si bien el pequeño escarabajo de la colmena se siente atraído por la feromona liberada por la abeja huésped, la levadura puede producir una feromona similar que ejerce el mismo efecto de atracción sobre el pequeño escarabajo de la colmena. Por lo tanto, la levadura facilita la infestación del pequeño escarabajo de la colmena si la colmena contiene levadura en su interior. [ 137 ]
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