Liquen

Los líquenes crecen en una amplia variedad de formas y estructuras; esta apariencia externa se conoce como su morfología . La forma de un liquen generalmente está determinada por la organización de los filamentos del hongo. ^{[ 34 ]} Los tejidos no reproductivos, o partes vegetativas del cuerpo, se llaman talo . Los líquenes se agrupan por tipo de talo, ya que el talo suele ser la parte más visible del liquen. Las formas de crecimiento del talo generalmente corresponden a unos pocos tipos básicos de estructura interna. Los nombres comunes de los líquenes a menudo provienen de una forma de crecimiento o color que es típico de un género de liquen .

Las agrupaciones comunes de formas de crecimiento del talo de líquenes son:

1. fruticoso ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]} – crece como un mechón o un miniarbusto sin hojas de múltiples ramas, erguido o colgante, ramas tridimensionales con sección transversal casi redonda ( cilíndrica ) o aplanada
2. folioso ^{[ 35 ] [ 36 ]} – que crece en lóbulos planos, bidimensionales, con forma de hoja
3. costroso ^{[ 13 ] [ 35 ] [ 36 ]} – similar a una costra, que se adhiere firmemente a una superficie ( sustrato ) como una gruesa capa de pintura
4. escamosa ^{[ 37 ]} – formada por pequeñas escamas parecidas a hojas, crustadas en la base pero libres en las puntas.
5. leprosa ^{[ 38 ]} – polvorienta
6. gelatinoso – parecido a la gelatina
7. filamentoso – fibroso o como cabello enmarañado
8. bisoide – tenue, como lana cardada
9. sin estructura

Existen variaciones en los tipos de crecimiento dentro de una misma especie de liquen, zonas grises entre las descripciones de los tipos de crecimiento y superposición entre ellos, por lo que algunos autores podrían describir los líquenes utilizando diferentes descripciones de tipos de crecimiento.

Cuando un liquen costroso envejece, el centro puede empezar a agrietarse como pintura vieja y seca, pavimento asfáltico viejo y roto, o como las "islas" poligonales de lodo agrietado en el lecho seco de un lago. Esto se llama ser rimado o areolado , y las piezas de "isla" separadas por las grietas se llaman areolas. ^{[ 35 ]} Las areolas parecen separadas, pero están (o estaban) conectadas por un protalo o hipotalo subyacente . ^{[ 38 ]} Cuando un liquen costroso crece desde un centro y parece irradiar hacia afuera, se llama placodioide costroso. Cuando los bordes de las areolas se levantan del sustrato, se llama escamoso . ^{[ 39 ] : 159 [ 37 ]}

Estos grupos de formas de crecimiento no están definidos con precisión. Los líquenes foliosos a veces pueden ramificarse y parecer fruticosos. Los líquenes fruticosos pueden tener ramificaciones aplanadas y parecer hojas. Los líquenes escamosos pueden aparecer donde los bordes se levantan. Los líquenes gelatinosos pueden parecer hojas cuando están secos. ^{[ 39 ] : 159}

El talo no siempre es la parte del liquen más visible. Algunos líquenes pueden crecer dentro de la roca sólida entre los granos ( líquenes endolíticos ), siendo visible únicamente la parte sexual fructífera que crece fuera de la roca. ^{[ 35 ]} Estos pueden ser llamativos en color o apariencia. ^{[ 35 ]} Las formas de estas partes sexuales no se encuentran en las categorías de formas de crecimiento anteriores. ^{[ 35 ]} Las partes reproductivas más visibles suelen ser protuberancias circulares, elevadas, en forma de placa o disco, con bordes ondulados, y se describen en las secciones siguientes.

Los líquenes vienen en muchos colores. ^{[ 15 ] : 4} La coloración generalmente está determinada por el componente fotosintético. ^{[ 34 ]} Pigmentos especiales, como el ácido úsnico amarillo , dan a los líquenes una variedad de colores, incluyendo rojos, naranjas, amarillos y marrones, especialmente en hábitats secos y expuestos. ^{[ 40 ]} En ausencia de pigmentos especiales, los líquenes suelen ser de color verde brillante a gris oliva cuando están húmedos, y de color gris o verde grisáceo a marrón cuando están secos. ^{[ 40 ]} Esto se debe a que la humedad hace que la piel superficial ( corteza ) se vuelva más transparente, exponiendo la capa verde del fotobionte. ^{[ 40 ]} Los líquenes de diferentes colores que cubren grandes áreas de superficies rocosas expuestas, o los líquenes que cubren o cuelgan de la corteza pueden ser un espectáculo espectacular cuando las manchas de diversos colores "cobran vida" o "brillan" en brillantes exhibiciones después de la lluvia.

Los líquenes de distintos colores pueden habitar distintas secciones adyacentes de una pared rocosa, dependiendo del ángulo de exposición a la luz. ^{[ 40 ]} Las colonias de líquenes pueden ser espectaculares en apariencia, dominando gran parte de la superficie del paisaje visual en bosques y lugares naturales, como la "pintura" vertical que cubre las vastas paredes rocosas del Parque Nacional Yosemite . ^{[ 41 ]}

El color se utiliza para la identificación. ^{[ 42 ] : 4} El color de un liquen cambia dependiendo de si está húmedo o seco. ^{[ 42 ]} Las descripciones de color utilizadas para la identificación se basan en el color que muestra cuando el liquen está seco. ^{[ 42 ]} Los líquenes secos con una cianobacteria como socio fotosintético tienden a ser gris oscuro, marrón o negro. ^{[ 42 ]}

La parte inferior de los lóbulos foliáceos de los líquenes foliosos es de un color diferente al de la parte superior ( dorsiventral ), a menudo marrón o negro, a veces blanco. Un liquen fruticoso puede tener "ramas" aplanadas, similares a las de un liquen folioso, pero la parte inferior de la estructura foliácea de un liquen folioso es del mismo color que la parte superior. Los lóbulos foliáceos de un liquen folioso pueden ramificarse, dando la apariencia de un liquen fruticoso, pero la parte inferior será de un color diferente al de la parte superior. ^{[ 38 ]}

El brillo de algunos líquenes gelatinosos similares a la gelatina se crea por secreciones mucilaginosas . ^{[ 34 ]}

Un liquen consiste en un organismo fotosintético simple, generalmente un alga verde o una cianobacteria , rodeado por filamentos de un hongo. Por lo general, la mayor parte del volumen de un liquen está formada por filamentos fúngicos entrelazados, ^{[ 43 ]} pero esto se invierte en los líquenes filamentosos y gelatinosos. ^{[ 34 ]} El hongo se llama micobionte . El organismo fotosintético se llama fotobionte . Los fotobiontes de algas se llaman ficobiontes . ^{[ 44 ]} Los fotobiontes de cianobacterias se llaman cianobiontes . ^{[ 44 ]}

La parte de un liquen que no participa en la reproducción, el "cuerpo" o "tejido vegetativo", se llama talo . El talo es muy diferente de cualquier forma en la que el hongo o el alga crecen por separado. Está formado por filamentos del hongo llamados hifas . Estos filamentos crecen ramificándose y luego uniéndose para formar una red, proceso conocido como anastomosis . La red de filamentos fúngicos puede ser densa o laxa.

Generalmente, la malla fúngica rodea las células de algas o cianobacterias , a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos que son únicos de las asociaciones de líquenes. El talo puede o no tener una "piel" protectora de filamentos fúngicos densamente empaquetados, que a menudo contiene una segunda especie de hongo, ^{[ 3 ]} que se llama corteza. Los líquenes fruticosos tienen una capa de corteza que envuelve las "ramas". Los líquenes foliosos tienen una corteza superior en el lado superior de la "hoja" y una corteza inferior separada en el lado inferior. Los líquenes crustáceos y escamosos tienen solo una corteza superior, con el "interior" del liquen en contacto directo con la superficie sobre la que crecen (el sustrato ). Incluso si los bordes se desprenden del sustrato y parecen planos y parecidos a hojas, carecen de una corteza inferior, a diferencia de los líquenes foliosos. Los líquenes filamentosos, bisoides, leprosos, ^{[ 38 ]} gelatinosos y otros no tienen corteza; En otras palabras, son ecorticados . ^{[ 45 ]}

Los líquenes fruticosos, foliosos, crustáceos y escamosos generalmente tienen hasta tres tipos diferentes de tejido, diferenciados por tener diferentes densidades de filamentos fúngicos. ^{[ 43 ]} La capa superior, donde el liquen contacta con el medio ambiente, se llama corteza . ^{[ 43 ]} La corteza está formada por filamentos fúngicos densamente entrelazados, compactos y pegados entre sí ( aglutinados ). ^{[ 43 ]} El empaquetamiento denso hace que la corteza actúe como una "piel" protectora, impidiendo la entrada de otros organismos y reduciendo la intensidad de la luz solar en las capas inferiores. ^{[ 43 ]} La capa de la corteza puede tener hasta varios cientos de micrómetros (μm) de espesor (menos de un milímetro). ^{[ 46 ]} La corteza puede estar cubierta además por una epicorteza de secreciones, no de células, de 0,6 a 1  μm de espesor en algunos líquenes . ^{[ 46 ]} Esta capa de secreción puede tener o no poros. ^{[ 46 ]}

Debajo de la capa cortical se encuentra una capa llamada capa fotobionte o capa simbiótica . ^{[ 36 ] [ 43 ]} La capa simbiótica tiene filamentos fúngicos menos densamente empaquetados, con el socio fotosintético incrustado en ellos. ^{[ 43 ]} El empaquetamiento menos denso permite la circulación de aire durante la fotosíntesis, similar a la anatomía de una hoja. ^{[ 43 ]} Cada célula o grupo de células del fotobionte generalmente está envuelto individualmente por hifas y, en algunos casos, penetrado por un haustorio . ^{[ 34 ]} En los líquenes crustáceos y foliosos, las algas en la capa fotobionte se encuentran difusas entre los filamentos fúngicos, disminuyendo gradualmente hacia la capa inferior. En los líquenes fruticosos, la capa fotobionte se distingue claramente de la capa inferior. ^{[ 34 ]}

La capa debajo de la capa simbionte se llama médula . La médula está menos densamente empaquetada con filamentos fúngicos que las capas superiores. En los líquenes foliosos, como en Peltigera , ^{[ 39 ] : 159} suele haber otra capa densamente empaquetada de filamentos fúngicos llamada corteza inferior. ^{[ 38 ] [ 43 ]} Estructuras fúngicas parecidas a raíces llamadas rizinas ( generalmente ) ^{[ 39 ] : 159} crecen desde la corteza inferior para unir o anclar el liquen al sustrato. ^{[ 4 ] [ 38 ]} Los líquenes fruticosos tienen una sola corteza que envuelve completamente los "tallos" y "ramas". ^{[ 39 ]} La médula es la capa más baja y puede formar un núcleo interno blanco algodonoso para el talo ramificado, o puede ser hueca. ^{[ 39 ] : 159} Los líquenes crustáceos y escamosos carecen de corteza inferior, y la médula está en contacto directo con el sustrato sobre el que crece el liquen.

En los líquenes areolados crustáceos, los bordes de las areolas se desprenden del sustrato y parecen hojas. En los líquenes escamosos, la parte del talo que no está adherida al sustrato también puede parecer una hoja. Sin embargo, estas partes foliáceas carecen de una corteza inferior, lo que distingue a los líquenes crustáceos y escamosos de los líquenes foliosos. ^{[ 43 ]} Por el contrario, los líquenes foliosos pueden parecer aplanados contra el sustrato como un liquen crustáceo, pero la mayoría de los lóbulos con forma de hoja pueden levantarse del sustrato porque están separados de él por una corteza inferior compacta. ^{[ 38 ]}

Los líquenes gelatinosos, ^{[ 39 ] : 159} bisoides y leprosos carecen de corteza (son ecorticados ) y generalmente solo tienen tejido indiferenciado, similar a tener solo una capa de simbiontes.

En los líquenes que incluyen simbiontes tanto de algas verdes como de cianobacterias, estas últimas pueden estar adheridas a la superficie superior o inferior en pequeñas pústulas llamadas cefalodios .

La pruina es una capa blanquecina sobre una superficie superior. ^{[ 47 ]} Una capa epinecral es "una capa de hifas fúngicas muertas y córneas con lúmenes indistintos en o cerca de la corteza por encima de la capa de algas". ^{[ 47 ]}

En agosto de 2016, se informó que algunos macrolíquenes tienen más de una especie de hongo en sus tejidos. ^{[ 3 ]}

Un liquen es un organismo compuesto que emerge de algas o cianobacterias que viven entre los filamentos ( hifas ) de los hongos en una relación simbiótica mutuamente beneficiosa. ^{[ 48 ]} Los hongos se benefician de los carbohidratos producidos por las algas o cianobacterias a través de la fotosíntesis . Las algas o cianobacterias se benefician al estar protegidas del ambiente por los filamentos de los hongos, que también recogen humedad y nutrientes del ambiente y (generalmente) les proporcionan un anclaje. Aunque algunos socios fotosintéticos en un liquen pueden sobrevivir fuera del liquen, la asociación simbiótica del liquen extiende el rango ecológico de ambos socios, por lo que la mayoría de las descripciones de asociaciones de líquenes las describen como simbióticas. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El socio fúngico protege al alga al retener agua, sirviendo como un área de captura más grande para nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos del sustrato . Si hay una cianobacteria presente, ya sea como socio principal u otro simbionte además de un alga verde, como en ciertos líquenes tripartitos , pueden fijar el nitrógeno atmosférico , complementando las actividades del alga verde.

En tres linajes distintos, el hongo simbionte ha perdido de forma independiente el gen mitocondrial atp9, que desempeña funciones clave en la producción de energía mitocondrial. Esta pérdida hace que los hongos dependan completamente de sus simbiontes. ^{[ 49 ]}

Las células de algas o cianobacterias son fotosintéticas y, al igual que en las plantas, reducen el dióxido de carbono atmosférico a azúcares de carbono orgánico para alimentar a ambos simbiontes. Los ficobiontes (algas) producen alcoholes de azúcar ( ribitol , sorbitol y eritritol ), que son absorbidos por el micobionte (hongo). ^{[ 44 ]} Los cianobiontes producen glucosa . ^{[ 44 ]} Las células fúngicas liquenizadas pueden hacer que el fotobionte "filtre" los productos de la fotosíntesis, donde luego pueden ser absorbidos por el hongo. ^{[ 15 ] : 5}

Parece ser que muchos, probablemente la mayoría, de los líquenes también viven en simbiosis con un orden de levaduras basidiomicetas llamadas Cyphobasidiales . La ausencia de este tercer socio podría explicar por qué es difícil cultivar líquenes en el laboratorio. Las células de levadura son responsables de la formación de la corteza característica del talo del liquen y también podrían ser importantes para su forma. Un ejemplo de esta simbiosis liquen-levadura son los líquenes norteamericanos con forma de barba. ^{[ 50 ]}

La combinación de líquenes formada por algas o cianobacterias con hongos presenta una forma (morfología), fisiología y bioquímica muy diferentes a las del hongo, alga o cianobacteria que crece por sí solo, ya sea de forma natural o en cultivo. El cuerpo ( talo ) de la mayoría de los líquenes difiere del de los hongos o algas que crecen por separado. Cuando se cultiva en el laboratorio en ausencia de su fotobionte, un hongo liqueniano se desarrolla como una masa indiferenciada y sin estructura de filamentos fúngicos ( hifas ). Si se combina con su fotobionte en condiciones adecuadas, emerge su forma característica asociada a este, en un proceso denominado morfogénesis . ^{[ 6 ]} En algunos casos notables, un solo hongo liqueniano puede desarrollar dos formas de liquen muy diferentes al asociarse con un alga verde o una cianobacteria simbionte. Naturalmente, estas formas alternativas se consideraron inicialmente especies diferentes, hasta que se descubrió que crecían juntas.

Una prueba de que los líquenes son ejemplos de simbiosis exitosa es el hecho de que se pueden encontrar en casi todos los hábitats y áreas geográficas del planeta. ^{[ 20 ]} Dos especies de dos géneros de algas verdes se encuentran en más del 35 % de todos los líquenes, pero rara vez se las puede encontrar viviendo solas fuera de un liquen. ^{[ 51 ]}

En un caso donde un hongo simbionte tiene simultáneamente dos algas verdes simbiontes que se superan entre sí en diferentes climas, esto podría indicar que tener más de un simbionte fotosintético al mismo tiempo podría permitir que el liquen exista en una gama más amplia de hábitats y ubicaciones geográficas. ^{[ 20 ]}

Los ficobiontes pueden tener una producción neta de azúcares con solo vapor de agua. ^{[ 44 ]} El talo debe estar saturado con agua líquida para que los cianobiontes realicen la fotosíntesis. ^{[ 44 ]}

Las algas producen azúcares que son absorbidos por el hongo mediante difusión hacia hifas fúngicas especiales llamadas apresorios o haustorios , en contacto con la pared de las células algales. ^{[ 52 ]} Los apresorios o haustorios pueden producir una sustancia que aumenta la permeabilidad de las paredes celulares algales y pueden penetrarlas. ^{[ 52 ]} Las algas pueden aportar hasta el 80 % de su producción de azúcar al hongo. ^{[ 52 ]}

Las asociaciones de líquenes pueden ser ejemplos de mutualismo o comensalismo , pero la relación del liquen puede considerarse parasitaria ^{[ 53 ]} en circunstancias en las que el socio fotosintético puede existir en la naturaleza independientemente del socio fúngico, pero no al revés. Las células fotobiontes se destruyen rutinariamente en el curso del intercambio de nutrientes . La asociación continúa porque la reproducción de las células fotobiontes coincide con la tasa a la que se destruyen. ^{[ 53 ]} El hongo rodea las células de las algas, ^{[ 16 ]} a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos únicos de las asociaciones de líquenes. En muchas especies el hongo penetra la pared celular de las algas, ^{[ 16 ]} formando clavijas de penetración ( haustorios ) similares a las producidas por hongos patógenos que se alimentan de un huésped. ^{[ 37 ] [ 54 ]} Las cianobacterias en entornos de laboratorio pueden crecer más rápido cuando están solas que cuando forman parte de un liquen.

Teoría del ecosistema en miniatura y del holobionte

La simbiosis en los líquenes está tan bien equilibrada que se los ha considerado ecosistemas en miniatura relativamente autosuficientes. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Se cree que los líquenes pueden ser sistemas simbióticos aún más complejos que incluyen comunidades bacterianas no fotosintéticas que desempeñan otras funciones como socios en un holobionte . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Muchos líquenes son muy sensibles a las perturbaciones ambientales y pueden usarse para evaluar de forma económica ^{[ 16 ]} la contaminación del aire , ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]} el agotamiento de la capa de ozono y la contaminación por metales. Los líquenes se han utilizado en la elaboración de tintes , perfumes ( musgo de roble ) ^{[ 58 ]} y en medicinas tradicionales . Algunas especies de líquenes son consumidas por insectos ^{[ 16 ]} o animales más grandes, como los renos. ^{[ 59 ]} Los líquenes se utilizan ampliamente como indicadores ambientales o bioindicadores. Cuando el aire está muy contaminado con dióxido de azufre, puede que no haya líquenes presentes; solo algunas algas verdes pueden tolerar esas condiciones. Si el aire está limpio, entonces los líquenes arbustivos, peludos y frondosos se vuelven abundantes. Algunas especies de líquenes pueden tolerar niveles de contaminación bastante altos y se encuentran comúnmente en áreas urbanas, en aceras, paredes y corteza de árboles. Los líquenes más sensibles son arbustivos y frondosos, mientras que los más tolerantes tienen una apariencia costrosa. Desde la industrialización, muchos líquenes arbustivos y frondosos, como las especies de Ramalina , Usnea y Lobaria , tienen áreas de distribución muy limitadas, a menudo confinadas a las zonas con el aire más limpio.

La humedad hace que la corteza se vuelva más transparente. ^{[ 15 ] : 4} De esta manera, las algas pueden realizar la fotosíntesis cuando hay humedad disponible y están protegidas en otros momentos. Cuando la corteza es más transparente, las algas se ven más claramente y el liquen luce más verde.

Los líquenes pueden mostrar una intensa actividad antioxidante. ^{[ 61 ] [ 62 ]} Los metabolitos secundarios a menudo se depositan como cristales en el apoplasto . ^{[ 63 ]} Se cree que los metabolitos secundarios desempeñan un papel en la preferencia por algunos sustratos sobre otros. ^{[ 63 ]}

Los líquenes suelen tener un ritmo de crecimiento regular pero muy lento, inferior a un milímetro por año.

En los líquenes costrosos, el área a lo largo del margen es donde se produce el crecimiento más activo. ^{[ 39 ] : 159} La mayoría de los líquenes costrosos crecen solo 1–2  mm de diámetro por año.

Los líquenes pueden ser longevos , y algunos se consideran entre los organismos vivos más antiguos. ^{[ 6 ] [ 24 ]} La longevidad es difícil de medir porque lo que define al "mismo" liquen individual no es preciso. ^{[ 64 ]} Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede o no definirse como el "mismo" liquen, y dos líquenes pueden fusionarse, convirtiéndose entonces en el "mismo" liquen. ^{[ 64 ]} Un espécimen de Rhizocarpon geographicum en la isla de Baffin Oriental tiene una edad estimada de 9500 años. ^{[ 65 ] [ 66 ]} A los talos de Rhizocarpon geographicum y Rhizocarpon eupetraeoides / inarense en la cordillera Brooks central del norte de Alaska se les ha dado una edad máxima posible de 10 000–11 500 años. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

A diferencia de la simple deshidratación en plantas y animales, los líquenes pueden experimentar una pérdida completa de agua corporal en períodos secos. ^{[ 16 ]} Los líquenes son capaces de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de contenido de agua ( poiquilohídricos ). ^{[ 69 ] : 5–6} Absorben rápidamente el agua cuando vuelve a estar disponible, volviéndose blandos y carnosos. ^{[ 16 ]}

En las pruebas, los líquenes sobrevivieron y mostraron resultados notables en la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro del tiempo de simulación de 34 días bajo condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR). ^{[ 70 ] [ 71 ]}

La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los líquenes pueden sobrevivir sin protección en el espacio. En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho de la Universidad Complutense de Madrid, dos especies de líquenes —Rhizocarpon geographicum y Rusavskia elegans— fueron selladas en una cápsula y lanzadas en un cohete ruso Soyuz el 31 de mayo de 2005. Una vez en órbita, las cápsulas se abrieron y los líquenes quedaron expuestos directamente al vacío del espacio, con sus temperaturas y radiación cósmica muy fluctuantes. Tras 15 días, los líquenes fueron traídos de vuelta a la Tierra y se comprobó que su capacidad fotosintética permanecía inalterada. ^{[ 72 ] [ 73 ]}

Muchos líquenes se reproducen asexualmente, ya sea por la rotura de un fragmento que crece por sí mismo ( reproducción vegetativa ) o mediante la dispersión de diásporas que contienen unas pocas células de algas rodeadas de células de hongos. ^{[ 4 ]} Debido a la relativa falta de diferenciación en el talo, la línea entre la formación de diásporas y la reproducción vegetativa suele ser difusa. Los líquenes fruticosos pueden fragmentarse, y nuevos líquenes pueden crecer a partir del fragmento ( reproducción vegetativa ). Muchos líquenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispersándose por la acción del viento, para reanudar el crecimiento cuando regresa la humedad. ^{[ 74 ] [ 75 ]} Los soredios (singular: "soredio") son pequeños grupos de células de algas rodeadas de filamentos de hongos que forman estructuras llamadas soralios, desde las cuales los soredios pueden ser dispersados ​​por el viento. ^{[ 4 ]} Los isidios (singular: "isidio") son protuberancias ramificadas, espinosas y alargadas del talo que se desprenden para su dispersión mecánica. ^{[ 4 ]} Los propágulos de líquenes ( diásporas ) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" dependen en cambio de células de algas dispersadas por la "especie central". ^{[ 76 ]}

Las estructuras involucradas en la reproducción a menudo aparecen como discos, protuberancias o líneas onduladas en la superficie del talo. ^{[ 15 ] : 4} Aunque se ha argumentado que la reproducción sexual en los fotobiontes está seleccionada en contra, hay evidencia fuerte de actividades meióticas (reproducción sexual) en Trebouxia . ^{[ 77 ] [ 78 ]} Muchos hongos líquenes se reproducen sexualmente como otros hongos, produciendo esporas formadas por meiosis y fusión de gametos. Después de la dispersión, dichas esporas fúngicas deben encontrarse con un socio algal compatible antes de que se pueda formar un liquen funcional.

Algunos hongos líquenes pertenecen al filo Basidiomycota ( basidióliquenes ) y producen estructuras reproductivas similares a las de los hongos , parecidas a las de sus parientes no liquenizados.

La mayoría de los hongos líquenes pertenecen a los Ascomicetos ( ascolíquenes ). Entre los ascóliquenes, las esporas se producen en estructuras productoras de esporas llamadas ascomas . ^{[ 15 ]} Los tipos más comunes de ascomas son el apotecio (plural: apotecios) y el peritecio (plural: peritecios). ^{[ 15 ] : 14} Los apotecios suelen ser copas o discos en forma de placa ubicados en la superficie superior del talo del liquen. Cuando los apotecios tienen forma de segmentos de línea ondulada en lugar de discos, se denominan lirelas . ^{[ 15 ] : 14} Los peritecios tienen forma de matraces que están inmersos en el tejido del talo del liquen, que tiene un pequeño orificio para que las esporas escapen del matraz, y aparecen como puntos negros en la superficie del liquen. ^{[ 15 ] : 14}

Los tres tipos de cuerpos esporulados más comunes son los discos elevados llamados apotecios (singular: apotecio), las copas con forma de botella con un pequeño orificio en la parte superior llamadas peritecios (singular: peritecio) y los picnidios (singular: picnidio), con forma de peritecios pero sin ascas (un asca es la estructura que contiene y libera las esporas sexuales en los hongos de los Ascomycota ). ^{[ 79 ]}

El apotecio tiene una capa de células productoras de esporas expuestas llamadas ascas (singular: asco), y suele ser de un color diferente al del tejido del talo. ^{[ 15 ] : 14} Cuando el apotecio tiene un margen externo, este se llama excípulo . ^{[ 15 ] : 14} Cuando el excípulo tiene un color similar al del tejido del talo coloreado, el apotecio o liquen se llama lecanorino , es decir, similar a los miembros del género Lecanora . ^{[ 15 ] : 14} Cuando el excípulo está ennegrecido como el carbón, se llama lecideino, es decir, similar a los miembros del género Lecidea . ^{[ 15 ] : 14} Cuando el margen es pálido o incoloro, se llama biatorino . ^{[ 15 ] : 14}

Un podecio (plural: podecios ) es una estructura liquenizada en forma de tallo del cuerpo fructífero que surge del talo, asociada con algunos hongos que producen un apotecio fúngico . ^{[ 36 ]} Dado que es parte del tejido reproductivo, los podecios no se consideran parte del cuerpo principal (talo), pero pueden ser visualmente prominentes. ^{[ 36 ]} El podecio puede ser ramificado y, a veces, en forma de copa. Generalmente portan los picnidios fúngicos o apotecios , o ambos. ^{[ 36 ]} Muchos líquenes tienen apotecios que son visibles a simple vista. ^{[ 4 ]}

La mayoría de los líquenes producen abundantes estructuras sexuales. ^{[ 80 ]} Muchas especies parecen dispersarse únicamente mediante esporas sexuales. ^{[ 80 ]} Por ejemplo, los líquenes crustáceos Graphis scripta y Ochrolechia parella no producen propágulos vegetativos simbióticos. En cambio, los hongos formadores de líquenes de estas especies se reproducen sexualmente por autofecundación (es decir, son homotálicos ). Este sistema de reproducción puede permitir una reproducción exitosa en ambientes hostiles. ^{[ 80 ]}

Los mazaedios (singular: mazaedio) son apotecios con forma de alfiler de costura en los líquenes con forma de aguja , donde el cuerpo fructífero es una masa marrón o negra de ascosporas sueltas encerrada por un excípulo en forma de copa, que se asienta sobre un pequeño tallo. ^{[ 15 ] : 15}

El componente fúngico de un liquen se denomina micobionte . El micobionte puede ser un ascomiceto o un basidiomiceto . ^{[ 18 ]} Los líquenes asociados se denominan ascoliquenos o basidioliquenos , respectivamente. Vivir como simbionte en un liquen parece ser una forma exitosa para que un hongo obtenga nutrientes esenciales, ya que aproximadamente el 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida. ^{[ 92 ]}

Los talos producidos por un simbionte fúngico determinado con sus diferentes socios pueden ser similares, y los metabolitos secundarios idénticos, lo que indica que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología del liquen. Pero el mismo micobionte con diferentes fotobiontes también puede producir formas de crecimiento muy diferentes. ^{[ 85 ]} Se conocen líquenes en los que hay un hongo asociado con múltiples fotobiontes, como una especie de alga y una cianobacteria involucradas en la misma relación, ^{[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]} o múltiples genotipos de la misma alga. ^{[ 96 ]}

Aunque cada talo de liquen generalmente parece homogéneo, algunas evidencias parecen sugerir que el componente fúngico puede consistir en más de un individuo genético de esa especie.

Dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar un conjunto de líquenes. ^{[ 97 ]}

El socio fotosintético en un liquen se llama fotobionte . Los fotobiontes en los líquenes provienen de una variedad de organismos procariotas y eucariotas simples. En la mayoría de los líquenes, el fotobionte es un alga verde ( Chlorophyta ) o una cianobacteria . En algunos líquenes, ambos tipos están presentes; en tales casos, el alga suele ser el socio principal, y las cianobacterias se encuentran en cavidades crípticas. ^{[ 98 ]} Los fotobiontes de algas se llaman ficobiontes , mientras que los fotobiontes de cianobacterias se llaman cianobiontes . ^{[ 44 ]} Alrededor del 90% de todos los líquenes conocidos tienen ficobiontes, y alrededor del 10% tienen cianobiontes. ^{[ 44 ]} Se ha descubierto que aproximadamente 100 especies de socios fotosintéticos de 40 ^{[ 44 ]} géneros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae ; eucariotas: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) se asocian con los hongos formadores de líquenes. ^{[ 99 ]}

Los fotobiontes algales comunes pertenecen a los géneros Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia o Myrmecia . Trebouxia es el género más común de algas verdes en los líquenes, presente en aproximadamente el 40% de todos ellos. "Trebouxioid" significa un fotobionte que pertenece al género Trebouxia o que se asemeja a un miembro de dicho género, y por lo tanto, presumiblemente, pertenece a la clase Trebouxiophyceae . ^{[ 36 ]} El segundo género de algas verdes más representado es Trentepohlia . ^{[ 37 ]} En total, se conocen alrededor de 100 especies de eucariotas que actúan como fotobiontes en los líquenes. Es probable que todas las algas puedan existir de forma independiente tanto en la naturaleza como en el liquen. ^{[ 97 ]}

Un " cianoliquen " es un liquen cuyo componente fotosintético principal (fotobionte) es una cianobacteria . ^{[ 100 ]} La mayoría de los cianoliquens también son ascoliques, pero algunos basidioliquens como Dictyonema y Acantholichen tienen cianobacterias como simbiontes. ^{[ 101 ]}

El género de cianobacterias más común es Nostoc . ^{[ 97 ]} Otros ^{[ 37 ]} fotobiontes comunes de cianobacterias son de Scytonema . ^{[ 18 ]} Muchos cianolíquenes son pequeños y negros, y tienen piedra caliza como sustrato. ^{[ 102 ]} Otro grupo de cianolíquenes, los líquenes gelatinosos de los géneros Collema o Leptogium son gelatinosos y viven en suelos húmedos. Otro grupo de especies grandes y foliosas , que incluye Peltigera , Lobaria y Degelia , son de color gris azulado, especialmente cuando están humedecidos o mojados. Muchos de estos caracterizan las comunidades de Lobarion de las zonas de mayor pluviosidad en el oeste de Gran Bretaña, por ejemplo, en la selva tropical celta . Las cepas de cianobacterias que se encuentran en varios cianolíquenes a menudo están estrechamente relacionadas entre sí. ^{[ 103 ]} Se diferencian de las cepas de vida libre más estrechamente relacionadas. ^{[ 103 ]}

La asociación con los líquenes es una simbiosis estrecha. Amplía el rango ecológico de ambos socios, pero no siempre es obligatoria para su crecimiento y reproducción en ambientes naturales, ya que muchos de los simbiontes algales pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia , que forma poblaciones de color naranja en troncos de árboles y superficies rocosas adecuadas. Los propágulos de los líquenes ( diásporas ) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies periféricas" dependen en cambio de células algales dispersadas por la "especie central". ^{[ 76 ]}

La misma especie de cianobionte puede aparecer asociada con diferentes especies de hongos como socios de líquenes. ^{[ 104 ]} La misma especie de ficobionte puede aparecer asociada con diferentes especies de hongos como socios de líquenes. ^{[ 44 ]} Puede haber más de un ficobionte presente en un solo talo. ^{[ 44 ]}

Un solo liquen puede contener varios genotipos de algas . ^{[ 105 ] [ 106 ]} Estos múltiples genotipos pueden permitir una mejor respuesta a la adaptación a los cambios ambientales y permitir que el liquen habite una gama más amplia de ambientes. ^{[ 107 ]}

Existen alrededor de 20 000 especies de líquenes conocidas . ^{[ 18 ]} Pero el término «especie» difiere del término «especie biológica» en plantas, animales u hongos, donde pertenecer a la misma especie implica un linaje ancestral común . ^{[ 18 ]} Dado que los líquenes son combinaciones de miembros de dos o incluso tres reinos biológicos diferentes , estos componentes deben tener un linaje ancestral distinto entre sí. Por convención, los líquenes siguen denominándose «especie» y se clasifican según la especie de su hongo, no según la especie de las algas o cianobacterias. A los líquenes se les da el mismo nombre científico ( nombre binomial ) que al hongo que los compone, lo que puede generar cierta confusión. El alga tiene su propio nombre científico, que no guarda relación con el nombre del liquen o del hongo. ^{[ 81 ]}

Según el contexto, "hongo liquenizado" puede referirse al liquen completo o al hongo cuando se encuentra dentro del liquen, el cual puede cultivarse in vitro de forma aislada de las algas o cianobacterias. Algunas algas y cianobacterias se encuentran de forma natural fuera del liquen. El componente fúngico, algal o cianobacteriano de un liquen puede cultivarse por separado. Al crecer de forma aislada, el hongo, las algas o las cianobacterias presentan propiedades muy diferentes a las del liquen. Las propiedades del liquen, como la forma de crecimiento, la fisiología y la bioquímica, difieren notablemente de la combinación de las propiedades del hongo y las algas o cianobacterias.

El mismo hongo, al crecer en combinación con diferentes algas o cianobacterias, puede producir líquenes que difieren considerablemente en la mayoría de sus propiedades, cumpliendo criterios no basados ​​en ADN para ser considerados "especies" distintas. Históricamente, estas combinaciones se clasificaban como especies diferentes. Cuando se identifica que el hongo es el mismo mediante métodos modernos de ADN, estas especies aparentemente distintas se reclasifican como la misma según la convención actual (2014) de clasificación por componente fúngico. Esto ha generado debate sobre dicha convención de clasificación. Estas "especies" aparentemente distintas poseen su propia historia evolutiva independiente. ^{[ 4 ] [ 85 ]}

También existe debate sobre la conveniencia de asignar el mismo nombre binomial al hongo y al liquen que lo combina con un alga o cianobacteria ( sinécdoque ). Esto se observa especialmente cuando la combinación del mismo hongo con diferentes algas o cianobacterias produce organismos liquénicos radicalmente distintos, que se considerarían especies diferentes según cualquier criterio que no sea el ADN del componente fúngico. Si el liquen completo producido por el mismo hongo que crece en asociación con diferentes algas o cianobacterias se clasificara como una "especie" diferente, el número de "especies de líquenes" sería mayor.

El mayor número de hongos liquenizados se encuentra en los Ascomycota , con aproximadamente el 40% de las especies formando dicha asociación. ^{[ 81 ]} Algunos de estos hongos liquenizados se encuentran en órdenes con hongos no liquenizados que viven como saprófitos o parásitos de plantas (por ejemplo, los Leotiales , Dothideales y Pezizales ). Otros hongos liquenizados se encuentran en solo cinco órdenes en los que todos los miembros participan en este hábito (Órdenes Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales y Teloschistales ). En general, alrededor del 98% de los líquenes tienen un micobionte ascomiceto. ^{[ 108 ]} Después de los Ascomycota, el mayor número de hongos liquenizados se encuentra en los fungi imperfecti no asignados , una categoría general para hongos cuya forma de reproducción sexual nunca se ha observado. Comparativamente, pocos basidiomicetos están liquenizados, pero entre ellos se incluyen agáricos , como especies de Lichenomphalia , hongos clavarioides , como especies de Multiclavula , y hongos corticoides , como especies de Dictyonema .

La identificación de los líquenes se basa en la forma de crecimiento, la microscopía y las reacciones a las pruebas químicas.

El resultado de la "prueba Pd" se llama "Pd", que también se usa como abreviatura del compuesto químico utilizado en la prueba, la parafenilendiamina . ^{[ 36 ]} Si al colocar una gota sobre un liquen un área se torna de amarillo brillante a naranja, esto ayuda a identificarlo como perteneciente al género Cladonia o Lecanora . ^{[ 36 ]}

Los líquenes crecen en una amplia variedad de sustratos y hábitats, incluyendo algunas de las condiciones más extremas de la Tierra. ^{[ 140 ]} Son abundantes creciendo en la corteza, las hojas y colgando de las ramas de epífitas en selvas tropicales y bosques templados . Crecen en roca desnuda, paredes, lápidas, techos y superficies de suelo expuestas. Pueden sobrevivir en algunos de los entornos más extremos de la Tierra: la tundra ártica , desiertos cálidos y secos , costas rocosas y montones de escoria tóxica . Pueden vivir dentro de la roca sólida, creciendo entre los granos, y en el suelo como parte de una costra biológica en hábitats áridos como los desiertos. Algunos líquenes no crecen en nada, viviendo su vida dispersos por el ambiente. ^{[ 4 ]}

Al crecer sobre superficies minerales, algunos líquenes descomponen lentamente su sustrato mediante la degradación química y la alteración física de los minerales, contribuyendo así al proceso de meteorización por el cual las rocas se transforman gradualmente en suelo. Si bien esta contribución a la meteorización suele ser inofensiva, puede causar problemas en estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, existe un problema persistente de crecimiento de líquenes en el Monumento Nacional del Monte Rushmore que requiere la contratación de restauradores montañeros para limpiar el monumento. ^{[ 141 ]}

Los líquenes no son parásitos de las plantas sobre las que crecen, sino que solo las utilizan como sustrato. Los hongos de algunas especies de líquenes pueden "apropiarse" de las algas de otras especies de líquenes. ^{[ 16 ] [ 142 ]} Los líquenes elaboran su propio alimento a partir de sus partes fotosintéticas y absorbiendo minerales del medio ambiente. ^{[ 16 ]} Los líquenes que crecen en las hojas pueden parecer parásitos de las hojas, pero no lo son. Algunos líquenes del género Diploschistes parasitan a otros líquenes. Diploschistes muscorum comienza su desarrollo en el tejido de una especie huésped de Cladonia . ^{[ 54 ] : 30 [ 37 ] : 171}

En la tundra ártica, los líquenes, junto con los musgos y las hepáticas , constituyen la mayor parte de la cubierta vegetal , que ayuda a aislar el suelo y puede proporcionar forraje para los animales de pastoreo. Un ejemplo es el « musgo de reno », que es un liquen, no un musgo. ^{[ 16 ]}

Solo se conocen dos especies de líquenes permanentemente sumergidos; Hydrothyria venosa se encuentra en ambientes de agua dulce y Verrucaria serpuloides se encuentra en ambientes marinos. ^{[ 143 ]}

Un liquen crustáceo que crece en la roca se llama liquen saxícola . ^{[ 36 ] [ 39 ] : 159} Los líquenes crustáceos que crecen en la roca son epilíticos , y aquellos que crecen inmersos dentro de la roca, creciendo entre los cristales con solo sus cuerpos fructíferos expuestos al aire, se llaman líquenes endolíticos . ^{[ 35 ] [ 39 ] : 159 [ 100 ]} Un liquen crustáceo que crece en la corteza se llama liquen corticícola . ^{[ 39 ] : 159} Un liquen que crece en la madera de la que se ha quitado la corteza se llama liquen lignícola . ^{[ 45 ]} Los líquenes que crecen inmersos dentro de los tejidos vegetales se llaman líquenes endofloides o líquenes endofloides . ^{[ 35 ] [ 39 ] : 159} Los líquenes que usan hojas como sustratos, ya sea que la hoja esté todavía en el árbol o en el suelo, se llaman epífilos o foliculosos . ^{[ 44 ]} Un liquen terriculoso crece en el suelo como sustrato. Muchos líquenes escamosos son terriculosos. ^{[ 39 ] : 159} Los líquenes umbilicados son líquenes foliculosos que están unidos al sustrato en un solo punto. ^{[ 35 ]} Un liquen vagabundo no está unido a ningún sustrato y vive su vida siendo arrastrado por el viento.

Además de los distintos mecanismos físicos mediante los cuales los líquenes descomponen la piedra cruda, los estudios indican que los líquenes atacan la piedra químicamente, incorporando minerales quelados recién formados al ecosistema. Las sustancias exudadas por los líquenes, conocidas por su gran capacidad para unirse y secuestrar metales, junto con la formación común de nuevos minerales, especialmente oxalatos metálicos , y las características de los sustratos que alteran, resaltan el importante papel que desempeñan los líquenes en el proceso de meteorización química . ^{[ 144 ]} Con el tiempo, esta actividad crea nuevo suelo fértil a partir de la piedra.

Los líquenes pueden ser importantes para aportar nitrógeno a los suelos en algunos desiertos, ya que son consumidos, junto con su sustrato rocoso, por caracoles, que luego defecan, incorporando el nitrógeno al suelo. ^{[ 145 ]} Los líquenes ayudan a fijar y estabilizar la arena del suelo en las dunas. ^{[ 4 ]} En desiertos y zonas semiáridas, los líquenes forman parte de extensas costras biológicas vivas del suelo , esenciales para mantener la estructura del suelo. ^{[ 4 ]}

Los líquenes son especies pioneras , de las primeras en crecer en roca desnuda o en áreas desprovistas de vida por un desastre. ^{[ 4 ]} Los líquenes pueden tener que competir con las plantas por el acceso a la luz solar, pero debido a su pequeño tamaño y lento crecimiento, prosperan en lugares donde las plantas superiores tienen dificultades para crecer. Los líquenes suelen ser los primeros en asentarse en lugares sin suelo, constituyendo la única vegetación en algunos entornos extremos, como los que se encuentran en las altas montañas y en latitudes elevadas. ^{[ 146 ]} Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos, y otros en el suelo helado de las regiones árticas. ^{[ 147 ]}

Una importante ventaja ecofisiológica de los líquenes es su poiquilohidría ( poiquilo : variable, hídrico : relativo al agua), lo que significa que, si bien tienen poco control sobre su nivel de hidratación, pueden tolerar periodos irregulares y prolongados de desecación severa . Al igual que algunos musgos , hepáticas , helechos y algunas plantas de resurrección , al desecarse, los líquenes entran en una suspensión metabólica o estasis (conocida como criptobiosis ) en la que las células de los simbiontes del liquen se deshidratan hasta un grado que detiene la mayor parte de la actividad bioquímica. En este estado criptobiótico, los líquenes pueden sobrevivir a temperaturas extremas, radiación y sequía más amplias en los entornos hostiles que suelen habitar.

Los líquenes no tienen raíces y no necesitan acceder a depósitos continuos de agua como la mayoría de las plantas superiores, por lo que pueden crecer en lugares imposibles para la mayoría de las plantas, como roca desnuda, suelo estéril o arena, y diversas estructuras artificiales como muros, techos y monumentos. Muchos líquenes también crecen como epífitos ( epi - en la superficie, fito - planta) sobre plantas, particularmente en los troncos y ramas de los árboles. Cuando crecen sobre plantas, los líquenes no son parásitos ; no consumen ninguna parte de la planta ni la envenenan. Los líquenes producen sustancias químicas alelopáticas que inhiben el crecimiento de los musgos. Algunos líquenes terrestres, como los miembros del subgénero Cladina (líquenes de reno), producen sustancias químicas alelopáticas que se filtran en el suelo e inhiben la germinación de semillas, abetos y otras plantas. ^{[ 148 ]} La estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante de los hábitats de los líquenes. La mayoría de los líquenes crecen sobre superficies rocosas estables o la corteza de árboles viejos, pero muchos otros crecen sobre suelo y arena. En estos últimos casos, los líquenes suelen ser una parte importante de la estabilización del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas desérticos, las semillas de plantas vasculares (superiores) no pueden germinar excepto en lugares donde las costras de líquenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.

Algunos animales, como los renos , que habitan en regiones árticas , pueden consumir líquenes . Las larvas de varias especies de lepidópteros se alimentan exclusivamente de líquenes, entre ellas el liquen común y el liquen jaspeado . Estos líquenes son muy bajos en proteínas y ricos en carbohidratos, lo que los hace inadecuados para algunos animales. La ardilla voladora del norte los utiliza para anidar, alimentarse y obtener agua durante el invierno.

Si los líquenes están expuestos a contaminantes del aire en todo momento, al carecer de partes deciduas , no pueden evitar la acumulación de contaminantes. Además, al carecer de estomas y cutícula , los líquenes pueden absorber aerosoles y gases en toda la superficie del talo, desde donde pueden difundirse fácilmente a la capa del fotobionte. ^{[ 149 ]} Debido a que los líquenes no poseen raíces, su principal fuente de la mayoría de los elementos es el aire, y por lo tanto, los niveles de elementos en los líquenes a menudo reflejan la composición acumulada del aire ambiente. Los procesos por los cuales ocurre la deposición atmosférica incluyen niebla y rocío , absorción gaseosa y deposición seca. ^{[ 150 ]} En consecuencia, los estudios ambientales con líquenes enfatizan su viabilidad como biomonitores eficaces de la calidad atmosférica. ^{[ 149 ]}

No todos los líquenes son igualmente sensibles a los contaminantes del aire , por lo que diferentes especies de líquenes muestran distintos niveles de sensibilidad a contaminantes atmosféricos específicos. ^{[ 151 ]} La sensibilidad de un liquen a la contaminación del aire está directamente relacionada con las necesidades energéticas del micobionte, de modo que cuanto mayor sea la dependencia del micobionte del fotobionte, más sensible será el liquen a la contaminación del aire. ^{[ 152 ]} Al exponerse a la contaminación del aire, el fotobionte puede utilizar energía metabólica para la reparación de sus estructuras celulares que de otro modo se utilizarían para el mantenimiento de su actividad fotosintética, dejando así menos energía metabólica disponible para el micobionte. La alteración del equilibrio entre el fotobionte y el micobionte puede conducir a la ruptura de la asociación simbiótica. Por lo tanto, el declive de los líquenes puede resultar no solo de la acumulación de sustancias tóxicas, sino también de la alteración del suministro de nutrientes que favorece a un simbionte sobre el otro. ^{[ 149 ]}

Esta interacción entre los líquenes y la contaminación del aire se ha utilizado como medio para monitorear la calidad del aire desde 1859, y William Nylander desarrolló métodos más sistemáticos en 1866. ^{[ 4 ]}

Los líquenes son consumidos por diversas culturas en todo el mundo. Si bien algunos líquenes solo se consumen en épocas de hambruna , otros son un alimento básico o incluso un manjar . Al consumir líquenes, suelen presentarse dos obstáculos: los polisacáridos de los líquenes generalmente son indigeribles para los humanos, y los líquenes suelen contener compuestos secundarios ligeramente tóxicos que deben eliminarse antes de su consumo. Muy pocos líquenes son venenosos, pero aquellos con alto contenido de ácido vulpínico o ácido úsnico son tóxicos. ^{[ 153 ]} La mayoría de los líquenes venenosos son amarillos. ^{[ 154 ]}

En el pasado, el musgo de Islandia ( Cetraria islandica ) era una importante fuente de alimento para los humanos en el norte de Europa, y se cocinaba como pan, gachas, pudín, sopa o ensalada. También se les daba de comer a vacas, cerdos y ponis. Bryoria fremontii (liquen de crin de caballo comestible) era un alimento importante en partes de América del Norte, donde generalmente se cocinaba en fosas . Los pueblos del norte de América del Norte y Siberia tradicionalmente comen el liquen de reno parcialmente digerido ( Cladina spp.) después de extraerlo del rumen de caribúes o renos que han sido sacrificados. El callo de roca ( Umbilicaria spp. y Lasalia spp.) es un liquen que se ha utilizado con frecuencia como alimento de emergencia en América del Norte, y una especie, Umbilicaria esculenta ( iwatake en japonés), se utiliza en una variedad de comidas tradicionales coreanas y japonesas. ^{[ 155 ]}

La liquenometría es una técnica utilizada para determinar la edad de superficies rocosas expuestas basándose en el tamaño de los talos de los líquenes. Introducida por Beschel en la década de 1950, ^{[ 156 ]} la técnica ha encontrado muchas aplicaciones. Se utiliza en arqueología , paleontología y geomorfología . Utiliza la tasa de crecimiento de los líquenes, supuestamente regular pero lenta, para determinar la edad de la roca expuesta . ^{[ 41 ] : 9 [ 157 ]} Medir el diámetro (u otra medida de tamaño) del liquen más grande de una especie en una superficie rocosa indica el tiempo transcurrido desde que la superficie rocosa quedó expuesta por primera vez. Los líquenes pueden conservarse en caras rocosas antiguas durante hasta 10 000 años, lo que proporciona el límite máximo de edad de la técnica, aunque es más precisa (dentro del 10 % de error) cuando se aplica a superficies que han estado expuestas durante menos de 1000 años. ^{[ 158 ]} La liquenometría es especialmente útil para datar superficies de menos de 500 años de antigüedad, ya que las técnicas de datación por radiocarbono son menos precisas durante este período. ^{[ 159 ]} Los líquenes más comúnmente utilizados para la liquenometría son los de los géneros Rhizocarpon (por ejemplo, la especie Rhizocarpon geographicum , liquen mapa) y Xanthoria .

Se ha demostrado que los líquenes degradan resinas de poliéster , como se puede observar en yacimientos arqueológicos de la ciudad romana de Baelo Claudia en España. ^{[ 160 ]} Los líquenes pueden acumular varios contaminantes ambientales como plomo, cobre y radionúclidos . ^{[ 161 ]} Se ha demostrado que algunas especies de líquenes, como Parmelia sulcata (llamado liquen escudo martillado, entre otros nombres) y Lobaria pulmonaria (liquen pulmonar), y muchas del género Cladonia , producen serina proteasas capaces de degradar formas patógenas de la proteína priónica (PrP), lo que puede ser útil en el tratamiento de reservorios ambientales contaminados. ^{[ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]}

Muchos líquenes producen compuestos secundarios, incluidos pigmentos que reducen la cantidad dañina de luz solar y potentes toxinas que disuaden a los herbívoros o matan bacterias. Estos compuestos son muy útiles para la identificación de líquenes y han tenido importancia económica como tintes , por ejemplo, el cudbear , o como antibióticos primitivos .

Un indicador de pH (que puede indicar sustancias ácidas o básicas) llamado tornasol es un colorante extraído del liquen Roccella tinctoria ("hierba del tintorero") ^{[ 165 ]} mediante ebullición. Da nombre a la conocida prueba del tornasol .

Los tintes tradicionales de las Tierras Altas escocesas para el tweed de Harris y otros tejidos tradicionales se elaboraban a partir de líquenes, entre ellos el naranja Xanthoria parietina ("liquen naranja común") y el gris foliáceo Parmelia saxatilis, común en las rocas y conocido coloquialmente como "crottle".

Existen informes de hace casi 2000 años sobre el uso de líquenes para elaborar tintes púrpuras y rojos. ^{[ 166 ]} De gran importancia histórica y comercial son los líquenes pertenecientes a la familia Roccellaceae , comúnmente llamados orchella o orchil. La orceína y otros tintes de líquenes han sido reemplazados en gran medida por versiones sintéticas .

Históricamente, en la medicina tradicional europea, Lobaria pulmonaria se recolectaba en grandes cantidades como "hierba pulmonar", debido a su apariencia similar a la de un pulmón (la " doctrina de las signaturas " sugiere que las hierbas pueden tratar partes del cuerpo a las que se parecen físicamente). De manera similar, Peltigera leucophlebia ("piel pecas y rizada") se usaba como supuesta cura para la candidiasis oral , debido a la semejanza de sus cefalodios con la apariencia de la enfermedad. ^{[ 37 ]}

Los líquenes producen metabolitos que se investigan por su potencial valor terapéutico o diagnóstico. ^{[ 167 ]} Algunos metabolitos producidos por los líquenes son estructural y funcionalmente similares a los antibióticos de amplio espectro, mientras que otros se asocian respectivamente con similitudes antisépticas. ^{[ 168 ]} El ácido úsnico es el metabolito más estudiado producido por los líquenes. ^{[ 168 ]} También se investiga como agente bactericida contra Escherichia coli y Staphylococcus aureus . ^{[ 169 ]}

Existen informes que indican que algunos líquenes, por ejemplo, los que crecen en rocas volcánicas en Islandia , son alucinógenos . ^{[ 170 ]} Se ha informado que los lugareños consumen estos líquenes con fines recreativos , y la preparación se conoce como "sopa de roca". ^{[ 170 ]} También se han descrito otros líquenes supuestamente alucinógenos, como Dictyonema huaorani , que podrían contener la sustancia psicodélica serotoninérgica psilocibina . ^{[ 171 ] [ 172 ]}

Las colonias de líquenes pueden ser espectaculares en apariencia, dominando la superficie del paisaje visual como parte del atractivo estético para los visitantes del Parque Nacional Yosemite , el Parque Nacional Sequoia y la Bahía de los Fuegos . ^{[ 41 ] : 2} Los líquenes naranjas y amarillos contribuyen al ambiente de los árboles del desierto, las tundras y las costas rocosas. Las intrincadas redes de líquenes que cuelgan de las ramas de los árboles añaden un aspecto misterioso a los bosques. Los líquenes fruticosos se utilizan en el modelismo ferroviario ^{[ 173 ]} y otros pasatiempos de modelismo como material para hacer árboles y arbustos en miniatura.

En la literatura midrásica temprana , la palabra hebrea " vayilafeth " en Rut 3:8 se explica como una referencia a Rut enroscándose alrededor de Booz como un liquen. ^{[ 174 ]} El médico árabe del siglo X, Al-Tamimi, menciona que en su época se usaban líquenes disueltos en vinagre y agua de rosas para el tratamiento de enfermedades y erupciones cutáneas. ^{[ 175 ]}

La trama de la novela de ciencia ficción de John Wyndham , "Problemas con los líquenes", gira en torno a una sustancia química antienvejecimiento extraída de un liquen.