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Articulo de referencia

Torvosaurus

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Torvosaurus ( / ˌ t ɔːr v oʊ ˈ s ɔːr ə s / ) es un género de dinosaurio terópodo megalosaurino de gran tamaño que vivió hace aproximadamente entre 165 y 146,5durante las épocas Calloviense y Titoniense del Jurásico Medio y Superior en lo que hoy es Colorado , Portugal , Alemania y posiblemente Inglaterra , España , Tanzania y Uruguay . Contiene dos especies reconocidas actualmente , Torvosaurus tanneri y Torvosaurus gurneyi , además de una tercera especie sin nombre de Alemania. [ 3 ]

En 1979, se nombró la especie tipo Torvosaurus tanneri . Con una longitud de alrededor de 9 metros (30 pies) y un peso aproximado de 2 a 2,4 toneladas métricas (2,2 a 2,6 toneladas cortas) , T. tanneri fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de Norteamérica durante el Jurásico Tardío. Los especímenes de Torvosaurus gurneyi medían hasta 10 metros (33 pies) de longitud y entre 4 y 5 toneladas métricas (4,4 a 5,5 toneladas cortas) de masa corporal, [ 4 ] lo que sugiere que era mucho más grande que T. tanneri y el mayor carnívoro terrestre de Europa durante el Jurásico Tardío. Basándose en la morfología ósea, se cree que Torvosaurus tenía brazos cortos muy fuertes.  

Descubrimiento

Cráneo de T. tanneri reconstruido , Museo Capellini de Bolonia , Italia

Se han encontrado restos fosilizados de Torvosaurus en Norteamérica , Portugal , Alemania y posiblemente en Inglaterra , España , Tanzania y Uruguay . Los primeros restos atribuibles a Torvosaurus fueron descubiertos en 1899 por Elmer Riggs en las "Freeze-out Hills" del sureste de Wyoming , a 18 kilómetros (11 millas) al noroeste de Medicine Bow . El material consistía en parte del pie izquierdo y la mano derecha, y fueron llevados al Museo Field de Historia Natural de Chicago , donde se almacenaron hasta su redescubrimiento alrededor de 2010. El espécimen fue asignado a Torvosaurus tanneri después de ser descrito en 2014. [ 5 ] 

Más restos de un gran terópodo que ahora se cree que fue Torvosaurus fueron descubiertos en la Formación Tendaguru de Tanzania y fue nombrado " Megalosaurus " ingens por Werner Janensch en 1920, basándose en el espécimen MB R 1050, un diente de 12 centímetros de largo (4,7 pulgadas) del África Oriental Alemana (ahora Tanzania). [ 6 ] Finalmente fue reclasificado como un probable miembro de Carcharodontosauridae antes de ser reclasificado como un probable miembro del género Torvosaurus en 2020. [ 7 ] Aunque solo se le hizo referencia como Torvosaurus sp. , un comentarista ha señalado que potencialmente podría llamarse Torvosaurus ingens . [ 8 ] [ 9 ] Soto et al. (2020) describieron dientes de un miembro del género Torvosaurus de la Formación Tacuarembó de Uruguay . Los autores observaron que algunos de los especímenes de " Megalosaurus" ingens ilustrados por Werner Janensch comparten las características del material uruguayo y afirmaron que los materiales de Tanzania y Uruguay podrían representar el mismo taxón, debido a la proximidad geográfica, pero finalmente concluyeron que, basándose únicamente en los dientes, no comparten ninguna característica derivada que los distinga de las especies descritas del género, T. tanneri y T. gurneyi . [ 7 ] [ 10 ] Sin embargo, Rauhut et al. (2020) consideran que los dientes no son diagnósticos, ya que son coherentes en tamaño y forma con una variedad de otros terópodos (incluidos los carcharodontosáuridos), por lo que consideran problemática su atribución al género. [ 3 ] 

En 1971, Vivian Jones de Delta, Colorado , en la cantera Calico Gulch en el condado de Moffat , descubrió una única garra de pulgar gigantesca de un terópodo. Esta fue mostrada a James Alvin Jensen , un coleccionista que trabajaba para la Universidad Brigham Young . En un esfuerzo por descubrir fósiles similares, el esposo de Vivian, Daniel Eddie Jones, dirigió a Jensen a la cantera Dry Mesa , donde se encontraron abundantes huesos gigantes de terópodos, junto con restos de Supersaurus , en rocas de la Formación Morrison . A partir de 1972, el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman. La especie tipo Torvosaurus tanneri fue nombrada y descrita en 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen. [ 11 ] El nombre del género Torvosaurus deriva de la palabra latina torvus , que significa "salvaje", y la palabra griega sauros (σαυρος), que significa "lagarto". [ 12 ] El nombre específico tanneri proviene del primer consejero de la Primera Presidencia de la Iglesia de Jesucristo de los Santos de los Últimos Días , Nathan Eldon Tanner .

En 1985, Jensen pudo informar una cantidad considerable de material adicional, entre ellos los primeros elementos del cráneo. [ 13 ] Los fósiles de Colorado fueron descritos más adelante por Brooks Britt en 1991. [ 14 ] El holotipo , BYU 2002, consistía originalmente en huesos del brazo superior e inferior. Los paratipos incluían algunos huesos de la espalda, huesos de la cadera y huesos de la mano. [ 11 ] Cuando se agrega el material descrito en 1985, los principales elementos faltantes son la cintura escapular y el fémur. [ 14 ] La garra del pulgar original, espécimen BYUVP 2020, fue referida solo provisionalmente, ya que había sido encontrada en un sitio a 195 kilómetros (121 mi) de la cantera Dry Mesa. [ 11 ] El holotipo y los paratipos representaban al menos tres individuos, estos eran dos adultos y un juvenil. [ 14 ] En 1991, Britt concluyó que no había pruebas de que las extremidades anteriores del holotipo estuvieran asociadas y eligió el húmero izquierdo como lectotipo . [ 14 ] Varios huesos y dientes aislados encontrados en otros yacimientos americanos se han atribuido a Torvosaurus . [ 14 ] 

Comparación de las maxilas de T. gurneyi y T. tanneri

En 1992, los fósiles de un gran terópodo encontrados en Como Bluff en Wyoming contenían cráneo, cintura escapular, pelvis y elementos de costillas. Robert T. Bakker y sus colegas nombraron la nueva especie Edmarka rex basándose en estos especímenes, CPS 1001-1006 y CPS 1010, y sugirieron que rivalizaría en tamaño con Tyrannosaurus . [ 15 ] En un manuscrito inédito de 1996, Siegwarth et al. (1996) reexaminaron el espécimen TATE 0012 (entonces registrado como CPS 1003) asignado originalmente a Edmarka rex por Bakker et al. (1992) del mismo sitio, y declararon que inicialmente consideraron nombrar a este espécimen "Brontoraptor", pero decidieron esperar a especímenes más completos para nombrar oficialmente este taxón, lo que convierte este nombre en un nomen nudum (nombre informal). [ 16 ] La mayoría de los investigadores ahora consideran a Edmarka rex y "Brontoraptor" como sinónimos menores de Torvosaurus tanneri . [ 4 ] [ 17 ] En 2014, Sebastian Dalman sugirió que, si bien Edmarka rex y "Brontoraptor" son muy probablemente sinónimos menores de T. tanneri , los especímenes incompletos originales asignados a estos taxones requieren un nuevo examen, ya que carecen de descripciones osteológicas detalladas para confirmar o refutar esta supuesta sinonimia. [ 18 ]

En 2012, se descubrió en Colorado un espécimen aún no descrito, completo en un 55%, en la cantera Skull Creek, un afloramiento de la Formación Morrison. El espécimen, apodado "Elvis", incluía los huesos de la pelvis, la columna vertebral y las extremidades posteriores, una columna vertebral completa y asociada, así como elementos craneales. Es el espécimen de Torvosaurus más completo encontrado hasta la fecha. [ 19 ] Un esqueleto montado del espécimen, con las partes faltantes reconstruidas con moldes de otros especímenes de Torvosaurus , se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Cincinnati. [ 19 ] [ 20 ]

En 2000, material de Portugal fue atribuido a un Torvosaurus sp. por Octávio Mateus y Miguel Telles Antunes . [ 21 ] En 2006, fósiles de la Formación Lourinhã portuguesa fueron atribuidos a Torvosaurus tanneri . [ 22 ] Sin embargo, en 2012, Matthew Carrano y colegas concluyeron que este material no podía ser determinado con mayor precisión que un Torvosaurus sp. [ 23 ] En 2013 y 2014, se reportaron huevos con y sin embriones de Portugal y se atribuyó a Torvosaurus . [ 24 ] [ 25 ] La especie de Portugal fue nombrada T. gurneyi en honor a James Gurney en 2014, el creador de la serie de libros Dinotopia . Es el terópodo con nombre más grande conocido de Europa, aunque una vértebra caudal anterior aislada de la Formación Vega en España , que puede pertenecer a Torvosaurus o a un taxón estrechamente relacionado, es aproximadamente un 15 % más grande que la encontrada en T. gurneyi. [ 4 ] [ 26 ] Uno de los descriptores de T. gurneyi argumentó que las vértebras gigantes de la Formación Vega probablemente pertenecen a T. gurneyi. [ 27 ] Fue la distinción morfológica del maxilar ML1100 del holotipo lo que llevó a la denominación de la especie portuguesa. [ 4 ] En 2017, se describió un conjunto de material craneal portugués asignado a Torvosaurus , incluyendo un espécimen interpretado como perteneciente al mismo individuo que el holotipo de Torvosaurus gurneyi . [ 28 ]

En 2020, Soto y colegas describieron FC-DPV 2971, un diente de Uruguay, como perteneciente a una nueva especie no nombrada de Torvosaurus . [ 7 ] También asignaron Megalosaurus / Ceratosaurus ingens (espécimen MB R 1050) de Tanzania a Torvosaurus . [ 7 ] También en 2020, se describió un maxilar fragmentario atribuible a Torvosaurus de la Formación Ornatenton del Calloviense medio de Alemania. Este es el registro del género y sugiere que los megalosaurinos se originaron en Europa, o al menos que Europa fue un punto de inflexión biogeográfico para ellos desde el Jurásico Medio hasta principios del Jurásico Superior. Otros posibles casos de Torvosaurus en Europa incluyen restos fragmentarios de la Arcilla de Kimmeridge de Inglaterra que posiblemente pertenecen al género. [ 3 ] Estos consisten en una tibia (OUMNH J.29886) y un fragmento de maxilar que fueron recolectados por separado. [ 23 ]

Descripción

Restauración de T. tanneri
Comparación de tamaño de las dos especies de  Torvosaurus en comparación con un ser humano.

Torvosaurus era un dinosaurio depredador muy grande y robusto. Galton y Jensen estimaron inicialmente la longitud corporal de T. tanneri en 10 metros (33 pies) en su descripción del taxón de 1979. [ 11 ] Estudios posteriores han estimado que los adultos alcanzaban 9–11 metros (30–36 pies) de longitud, [ 14 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] y pesaban hasta 2–2,4 toneladas métricas (2,2–2,6 toneladas cortas) . [ 32 ] [ 33 ] También se ha afirmado que T. tanneri medía 12 metros (39 pies) de longitud basándose en Edmarka y "Brontoraptor", que generalmente se consideran sinónimos menores. [ 34 ] Sin embargo, algunos investigadores sugieren que Edmarka rex y "Brontoraptor" pueden haber sido distintos de Torvosaurus. [ 35 ] Se estima que T. gurneyi medía 10 metros (33 pies) de largo y pesaba entre 4 y 5 toneladas métricas (4,4 a 5,5 toneladas cortas) . [ 4 ] Es posible que T. gurneyi alcanzara tamaños mayores; se estima que una huella gigante atribuida a Torvosaurus de la Formación Lourinhã perteneció a un animal que dejó huellas de 12 metros (39 pies) de largo con una altura de cadera de 3,5 metros (11 pies) . [ 36 ] [ 4 ] [ 37 ] Se estima que la especie sin nombre de Alemania tenía un tamaño similar al de T. tanneri. [ 3 ]      

Reconstrucción del esqueleto que muestra el tamaño de T. gurneyi ; se destacan los restos conocidos.

Entre las características diferenciadoras originalmente reconocidas entre T. gurneyi y T. tanneri están el número de dientes, junto con el tamaño y la forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de T. tanneri tiene más de 11 dientes, la de T. gurneyi tiene menos. [ 4 ] Sin embargo, un examen posterior de un nuevo maxilar derecho, probablemente perteneciente al mismo individuo que el holotipo de T. gurneyi , ha determinado que, si bien las dos especies pueden distinguirse en función de la morfología de la pared medial maxilar y las placas interdentales, el supuesto menor número de dientes maxilares en la forma portuguesa puede ser un artefacto de preservación, ya que no es posible conocer el número exacto de dientes en el maxilar completo en este momento. [ 28 ] El material de Alemania se distingue además de las otras dos especies por una diferencia temporal de c. 10 Ma y algunas diferencias morfológicas que indican que fue la tercera especie fuera de una relación de taxón hermano entre T. tanneri y T. gurneyi . El material es solo un 10 % más pequeño que el maxilar de T. tanneri , aunque se desconoce la etapa ontogenética del espécimen. Esto indica que los megalosaurinos derivados ya se encontraban entre los depredadores terrestres más grandes del Jurásico Medio tardío, con solo un aumento moderado de tamaño en el género hacia el Jurásico Tardío. [ 3 ] Torvosaurus tenía una relación entre la altura de la corona maxilar y la longitud del cráneo de al menos 9. [ 38 ]

Reconstrucción del cráneo de T. tanneri , con restos conocidos en blanco.

Torvosaurus tenía un hocico alargado y estrecho, con una curvatura en su perfil justo encima de las grandes fosas nasales. El hueso más anterior del hocico, el premaxilar , tenía tres dientes bastante planos orientados ligeramente hacia afuera, con el borde anterior de la corona dental superponiéndose al lado externo del borde posterior de la corona precedente. El maxilar era alto y tenía al menos once dientes bastante largos. Al igual que otros megalosáuridos, los dientes más grandes en la boca de Torvosaurus se encontraban en los alvéolos maxilares del segundo al sexto. [ 39 ] La fenestra antorbital era relativamente corta. El hueso lagrimal tenía un cuerno lagrimal distintivo en la parte superior. Su extremo inferior era ancho en vista lateral. La órbita ocular era alta con un extremo inferior puntiagudo. El yugal era largo y transversalmente delgado. El lado anterior inferior del hueso cuadrado estaba ahuecado por una depresión en forma de lágrima, la superficie de contacto con el cuadradojugal . Tanto las vértebras cervicales como las vértebras dorsales anteriores tenían articulaciones esféricas relativamente flexibles. Las bolas en la parte frontal de los centros vertebrales tenían un borde ancho, una condición que Britt comparó con un sombrero Derby . La base de la cola estaba rigidizada en el plano vertical por espinas neurales altas y anchas en vista lateral. Los dedos de Torvosaurus se notan como relativamente cortos en comparación con otros terópodos, con falanges pedales cortas y robustas. [ 26 ] Todo el brazo era muy fuerte, pero algo corto. No se sabe con certeza si la garra del pulgar estaba especialmente agrandada. En la pelvis, el ilion se parecía al de Megalosaurus y tenía una hoja anterior alta y corta y una hoja posterior más larga y puntiaguda. La pelvis en su conjunto era de construcción masiva, con los faldones óseos entre los huesos púbicos y los isquiones contactándose entre sí y formando una bóveda cerrada en la parte inferior. [ 14 ] El maxilar de T. gurneyi tiene 63 centímetros (25 pulgadas) de longitud tal como se conserva, pero le faltan 8 centímetros (3,1 pulgadas) del borde ventroposterior. [ 22 ] Esto indica que la longitud total del maxilar de T. gurneyi es de 71 centímetros (28 pulgadas) . Se estima que los dientes de T. tanneri tenían una altura de corona de 9,5 centímetros (3,7 pulgadas) , y la corona más grande conocida de T. tanneri alcanzaba los 10,5 centímetros (4,1 pulgadas).     en longitud. [ 40 ] [ 41 ] Los dientes de T. gurneyi eran mucho más grandes; sin embargo, el holotipo de T. gurneyi tenía dientes que medían de 10,6 a 11,6 centímetros (4,2 a 4,6 pulgadas) de altura de corona. [ 4 ] Los dientes más grandes de T. gurneyi tenían 15 centímetros (5,9 pulgadas) de altura de corona. [ 28 ] [ 42 ] T. gurneyi tiene los dientes más grandes de cualquier terópodo en la Formación Lourinhã . [ 43 ] Entre los grandes terópodos de la Formación Lourinhã , solo los dientes de Torvosaurus superan los 7,5 centímetros (3,0 pulgadas) de altura de corona. [ 43 ] Se cree que los dientes más grandes atribuidos a T. gurneyi posiblemente pertenecieron a un individuo que rivalizaba en tamaño corporal con el megalosáurido gigante de la Formación Vega . [ 26 ] [ 28 ] Los dientes de T. gurneyi se encuentran entre los dientes de terópodos más grandes jamás descubiertos; solo Spinosaurus y Tyrannosaurus posiblemente los superaban en altura de corona. [ 40 ] [ 44 ]   

Sistemática y clasificación

Torvosaurus sp. en Japón

Cuando Galton y Jensen lo describieron por primera vez en 1979, [ 11 ] Torvosaurus fue clasificado como un megalosáurido , que es el consenso actual. [ 17 ] Posteriormente fue asignado a Carnosauria por Ralph Molnar y colegas en 1990, [ 45 ] luego a una posición basal en Spinosauroidea por Oliver Walter Mischa Rauhut en 2003, [ 46 ] y a una posición muy basal en Tetanurae por Thomas Holtz en 1994. [ 47 ] Todas estas asignaciones no están respaldadas por el análisis filogenético actual. [ 17 ] En 1985, Jensen asignó a Torvosaurus a una familia propia, Torvosauridae . [ 13 ] A pesar del apoyo a este concepto por parte de Paul Sereno [ 48 ] y Mateus, [ 22 ] parece redundante porque Torvosaurus está estrechamente relacionado con, y quizás sea la especie hermana de, el Megalosaurus anterior dentro de Megalosaurinae . [ 17 ] Sin embargo, Torvosauridae puede usarse como nombre alternativo para Megalosauridae si Megalosaurus se considera un nomen dubium indeterminable . [ 49 ] Aunque es un pariente cercano de Megalosaurus , Torvosaurus es aparentemente más avanzado, o apomórfico. El clado más grande de Torvosaurus , Megalosauridae , se considera más comúnmente una rama basal de Tetanurae , considerada menos derivada que los carnosaurios o celurosaurios y probablemente relacionada con los espinosáuridos . [ 17 ]

A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Carrano, Benson y Sampson (2012) que muestra las relaciones de Torvosaurus : [ 17 ]

Características anatómicas distintivas

Vértebra caudal de T. gurneyi

Según Carrano et al. (2012), Torvosaurus se puede distinguir en función de las siguientes características: [ 50 ]

  • La presencia de una fosa maxilar muy poco profunda (carece de una fenestra maxilar que atraviese la pared ósea).
  • La presencia de placas interdentales fusionadas
  • Las fosas neumáticas en los centros vertebrales dorsales posteriores y caudales anteriores se expanden para formar aberturas ampliadas y profundas.
  • La placa puboisquiática está altamente osificada (las placas óseas pareadas de ambos lados conectan y cierran toda la parte inferior de la pelvis, un rasgo muy basal que Galton y Jensen vieron como una indicación de que los terópodos eran polifiléticos , y que los carnosaurios habían evolucionado independientemente de los prosaurópodos carnívoros ) [ 11 ].
  • Una expansión distal de la diáfisis isquiática con una prominente cresta lateral en la línea media y un contorno ovalado cuando se examina en vista lateral.
  • Las vértebras cervicales son opistocélicas con un borde plano pronunciado alrededor de la cabeza anterior (según Rauhut, 2000).
  • Una fenestra transversal está situada en el arco neural de las vértebras dorsales delante del hiposfeno (según Rauhut, 2000) [ 51 ].

Paleobiología

Dientes de Torvosaurus gurneyi .

El estudio de embriones fosilizados de Torvosaurus proporciona a los investigadores información sobre la transformación del embrión a lo largo del tiempo, las diferentes vías de desarrollo presentes en los linajes de dinosaurios, el comportamiento reproductivo de los dinosaurios y el cuidado parental de los dinosaurios. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] En 2013, Araújo y colegas anunciaron el descubrimiento del espécimen ML1188, una nidada de huevos de dinosaurio aplastados y material embrionario atribuido a Torvosaurus . [ 24 ] Este descubrimiento apoya aún más la hipótesis de que los grandes terópodos eran ovíparos, lo que significa que ponían huevos y, por lo tanto, que el desarrollo embrionario ocurría fuera del cuerpo de las hembras de dinosaurio. Este descubrimiento fue realizado en 2005 por el cazador de fósiles aficionado holandés Aart Walen en la Formación Lourinhã en el oeste de Portugal en sedimentos de desbordamiento fluvial que se consideran de la edad Titoniense del Jurásico , aproximadamente 152 a 145 millones de años atrás. Este descubrimiento es paleontológicamente significativo por varias razones: (a) son los embriones de dinosaurio más primitivos conocidos; (b) son los únicos embriones de terópodos basales conocidos; (c) rara vez se encuentran huevos y embriones fosilizados juntos; (d) representa la primera evidencia de una cáscara de huevo de una sola capa para dinosaurios terópodos; y (e) permite a los investigadores vincular una nueva morfología de la cáscara de huevo con la osteología de un grupo particular de dinosaurios terópodos. [ 24 ] El espécimen se encuentra en el Museu da Lourinhã en Portugal. Como los huevos fueron abandonados debido a circunstancias desconocidas, no se sabe si Torvosaurus proporcionó cuidado parental a sus huevos y crías o si los abandonó poco después de la puesta. [ 55 ] Sin embargo, las cáscaras de huevo son altamente porosas, lo que permite un intercambio gaseoso eficiente entre los medios externo e interno, lo que indica que los huevos fueron enterrados para su incubación dentro del sustrato de manera similar a las tortugas marinas modernas. Esto también se corrobora por el entorno tafonómico inalterado y el contexto geológico de baja energía. [ 24 ]

Todos los especímenes documentados de Torvosaurus de la Formación Morrison corresponden a individuos de tamaño similar, probablemente adultos, y la ausencia de individuos inmaduros puede explicarse por diversos factores, ninguno de los cuales es mutuamente excluyente. Por un lado, se sabe que esta formación conserva mejor los vertebrados grandes que los pequeños. Los individuos inmaduros también podrían haber ocupado un nicho ecológico diferente al de los adultos, en hábitats donde sus restos tenían más probabilidades de conservarse como fósiles, y podrían haber sido presa predilecta de depredadores más grandes. Torvosaurus también podría haber experimentado una supervivencia poblacional de tipo B1, como se ha observado en otros dinosaurios, con un aumento de la mortalidad tras alcanzar la madurez sexual, lo que explicaría la abundancia de individuos maduros en el registro fósil. Una última posibilidad es que los restos de Torvosaurus inmaduros se hayan identificado erróneamente debido a sus diferentes proporciones en comparación con los adultos, que eran muy grandes y robustos. [ 5 ]

Paleoecología

Molde de garra de T. tanneri , Museo de Historia Natural, Londres.

Procedencia y ocurrencia

El espécimen tipo de Torvosaurus tanneri , BYU 2002, fue recuperado en la cantera Dry Mesa del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison en el condado de Montrose, Colorado. El espécimen fue recolectado por James A. Jensen y Kenneth Stadtman en 1972 en arenisca gruesa de grano medio que se depositó durante las edades Titoniense y Kimmeridgiense del Jurásico , hace aproximadamente 153 a 148 millones de años. [ 56 ] Este espécimen se encuentra en la colección de la Universidad Brigham Young en Provo, Utah .

Fauna y hábitat en América del Norte

Los estudios sugieren que el paleoambiente de esta sección de la Formación Morrison incluía ríos que fluían desde el oeste hacia una cuenca que contenía un lago alcalino salino gigante y que había extensos humedales en las cercanías. La cantera de dinosaurios de Dry Mesa, en el oeste de Colorado, produce uno de los conjuntos de vertebrados del Jurásico Superior más diversos del mundo. [ 57 ] La cantera de Dry Mesa ha producido los restos de los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus y Camarasaurus , los iguanodóntidos Camptosaurus y Dryosaurus , y los terópodos Allosaurus , Tanycolagreus , Koparion , Stokesosaurus , Ceratosaurus y Ornitholestes , así como Othnielosaurus , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . [ 58 ]

La flora del período se ha revelado mediante fósiles de algas verdes , hongos , musgos , equisetos , helechos , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . Otros fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces de aletas radiadas , ranas , salamandras , anfibios , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres (como Hoplosuchus ) y acuáticos , cotilosaurios , varias especies de pterosaurios , como Harpactognathus , y mamíferos primitivos , como multituberculados , simetrodontos y triconodontos . [ 58 ]

Fauna y hábitat en Europa

Fémur y tibia referidos a T. gurneyi

La Formación Ornatenton es un depósito marino somero del Calloviense; dentro de la formación, Torvosaurus era simpátrico con el estrechamente relacionado y también grande Wiehenvenator . La Formación Lourinhã es de edad Kimmeridgiense-Titoniense. El ambiente es costero y, por lo tanto, tiene una fuerte influencia marina. Su flora y fauna son muy similares a las de Morrison. Torvosaurus parece ser el depredador principal aquí. Vivía junto con las especies europeas de Allosaurus ( A. europaeus ), Ceratosaurus , Stegosaurus y presumiblemente Camptosaurus . El terópodo Lourinhanosaurus también merodeaba por la zona. Lusotitan era el saurópodo más grande de la región, mientras que los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus también estaban presentes. Dacentrurus y Miragaia eran ambos estegosaurios, mientras que Dracopelta era un anquilosaurio . Draconyx era un iguanodóntido relacionado con Camptosaurus . Debido a la naturaleza marina de la Formación Lourinhã, también están presentes tiburones, tortugas plesiochélidas y crocodiliformes teleosáuridos . [ 59 ]

Fauna y hábitat en África

La arenisca de grano fino con estratificación cruzada de pequeñas superficies y ondulaciones en la base del Miembro Dinosaurio Superior de la Formación Tendaguru , de la cual se conocen posibles restos de Torvosaurus , se interpreta como depósitos de llanuras mareales. Existían cuerpos de agua estancada, como pequeños lagos y estanques, y probablemente también un ambiente de sedimentación de agua dulce cercano al mar.

La posible especie no nombrada de Torvosaurus de la Formación Tendaguru habría compartido su hábitat con muchas especies de saurópodos , como Australodocus , Dicraeosaurus , Giraffatitan , Janenschia , Tornieria , Wamweracaudia , tres especies no nombradas de saurópodos diplodócinos , una especie no nombrada de flagellicaudatan y el " Arzobispo ". Los terópodos con los que coexistió fueron Allosaurus tendagurensis , Ceratosaurus roechlingi , Elaphrosaurus , Labrosaurus stechowi , Ostafrikasaurus , Veterupristisaurus (con el que posiblemente habría competido por ser el depredador principal), un posible abelisauroide y un megalosauroide indeterminado , mientras que los ornitisquios con los que coexistió fueron Dysalotosaurus y Kentrosaurus . En lo que respecta a los pterosaurios, coexistió con Tendaguripterus , un arqueopterodactiloideo indeterminado , un azhdárquido indeterminado , dos dsungaripteroideos indeterminados , un ramforíncoideo indeterminado y un pterosaurio indeterminado de clasificación desconocida. Debido al ambiente costero de la Formación Tendaguru, también están presentes crocodiliformes , como Bernissartia , anfibios , incluyendo un lisanfibio sin nombre , y tiburones . [ 60 ]

Fauna y hábitat en Sudamérica

En Sudamérica, los posibles restos de Torvosaurus solo se encuentran en la Formación Tacuarembó de Uruguay. Dado que la formación se depositó en areniscas , limolitas y lutitas fluviales y lacustres , esto indica que el entorno de la formación habría estado dominado por ríos , arroyos y lagos .

De haber estado presente, Torvosaurus probablemente habría sido el depredador alfa en la Formación Tacuarembó, aunque podría haber tenido como rival a cf. Ceratosaurus . [ 61 ] Compartía su hábitat con dos terópodos sin nombre , un celurosaurio sin nombre , un saurópodo sin nombre conocido únicamente por huellas, un ornitópodo sin nombre también conocido por huellas, un mesoeucrocodiliano indeterminado , una especie de tortuga indeterminada que vivía junto a la especie de tortuga nombrada Tacuarembemys kusterae , y el posible folidosaurio Meridiosaurus vallisparadisi . También están presentes peces , como Arganodus tiguidiensis , Asiatoceratodus cf. tiguidensis , Neoceratodus africanus y Priohybodus arambourgi , y bivalvos , como Diplodon . [ 62 ] [ 63 ]

Coexistencia con otros grandes carnívoros

Torvosaurus coexistió con otros grandes terópodos como Allosaurus y Ceratosaurus en Estados Unidos y Portugal, posiblemente Veterupristisaurus en Tanzania, y posiblemente cf. Ceratosaurus (?) en Uruguay. Las tres, posiblemente cuatro, especies parecen haber tenido nichos ecológicos diferentes , según la anatomía y la ubicación de los fósiles. Torvosaurus y Ceratosaurus podrían haber preferido ser activos cerca de cursos de agua y tenían cuerpos más bajos y sinuosos, lo que les habría dado una ventaja en terrenos de bosque y sotobosque, mientras que Allosaurus tenía cuerpos más cortos, patas más largas, era más rápido y menos maniobrable, y parece haber preferido llanuras aluviales secas. [ 64 ] Además, Rauhut et al. (2016) propusieron que los alosáuridos y los megalosáuridos habrían tenido diferentes preferencias ambientales, siendo los primeros más comunes en áreas del interior, mientras que los segundos dominaban en ambientes marinos y costeros. [ 65 ]

Por otro lado, la mayoría de los restos de Torvosaurus de la Formación Morrison se han encontrado en localidades que conservan múltiples taxones, incluido Allosaurus, siendo Torvosaurus un componente menor de los yacimientos de huesos. Este patrón se ha interpretado como indicativo de que Torvosaurus compartía hábitats con otros depredadores, sobre todo Allosaurus , pero en abundancias mucho menores. [ 5 ] Los tres también podrían haber tenido diferentes preferencias dietéticas, con Allosaurus más adaptado para cortar huesos (gracias a sus dientes aserrados cortos y robustos, cráneo profundo y estrecho, y potente capacidad de movimiento dorsoventral del cuello), mientras que Ceratosaurus, con sus dientes largos y afilados y cuello relativamente recto, probablemente habría sido incapaz de hacerlo, concentrándose en cambio en los órganos más profundos de un cadáver. Aunque probablemente capaz de consumir algunos huesos, Torvosaurus, con su gran cráneo y dientes y su cuerpo grande, poderoso y ágil, podría haber estado especializado en abrir y desmembrar cadáveres de saurópodos excepcionalmente grandes. Esto habría permitido a los terópodos más pequeños, como Allosaurus , un mejor acceso en una posible relación de comensalismo . [ 66 ]

El Allosaurus era en sí mismo una presa potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado con los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las patas) y el hecho de que fuera uno de los más grandes del esqueleto indican que el Allosaurus era carroñeado. [ 67 ]

La estación seca en la cantera de Mygatt-Moore muestra a Ceratosaurus y Allosaurus , dos terópodos con los que convivió Torvosaurus , peleando por el cadáver desecado de otro terópodo.

Se encontraron marcas de mordeduras en restos de Allosaurus y Mymoorapelta entre otros huesos con rastros de alimentación en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior. A diferencia de los demás, estas marcas dejaron estrías que, al medirse para determinar el ancho de los dentículos, produjeron extrapolaciones del tamaño de los dientes y del cuerpo mayores que cualquier espécimen conocido de Allosaurus o Ceratosaurus , los dos grandes depredadores conocidos por sus restos osteológicos de la cantera. Las extrapolaciones son coherentes, ya sea con un espécimen de Allosaurus inusualmente grande o con un taxón grande diferente como Torvosaurus , que no se conoce en la cantera. El resultado aumenta la diversidad conocida del sitio basándose únicamente en la evidencia icnológica o representa una poderosa evidencia de canibalismo en Allosaurus . Con base en la posición y el valor nutricional asociado con los diversos elementos esqueléticos con marcas de mordeduras, se predice que mientras Mymoorapelta fue depredado o carroñeado poco después de su muerte, Allosaurus fue carroñeado algún tiempo después de su muerte. [ 68 ]

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