Ornithodesmus

Ornithodesmus (que significa "enlace de pájaro") es un género de dinosaurio dromaeosáurido pequeñode la Isla de Wight en Inglaterra , que data de hace unos 125 millones de años. El nombre, junto con el de laespecie tipo y única, O. cluniculus , se asignó originalmente a un sacro similar al de un ave (una serie de vértebras fusionadas a los huesos de la cadera), que inicialmente se creyó que provenía de un ave y posteriormente se identificó como un pterosaurio . Restos de pterosaurio más completos se asignaron más tarde a Ornithodesmus . Más recientemente, un análisis detallado determinó que el espécimen original provenía en realidad de un pequeño terópodo , específicamente un dromaeosaurio , lo que lo convierte en uno de los primeros dromaeosaurios conocidos por la ciencia. Todo el material de pterosaurio previamente asignado a este género ha sido renombrado como Istiodactylus .

Ornithodesmus cluniculus fue descrito por primera vez por Harry Govier Seeley en 1887, basándose en un conjunto de seis vértebras fusionadas de la cadera ( sacro ), espécimen número BMNH R187. El espécimen fue hallado por el reverendo William Fox en sedimentos de la Formación Wessex en Brook Bay , en la Isla de Wight . Tras su muerte, la llamada "colección Fox" pasó a manos del Museo Británico de Historia Natural de Londres (actualmente Museo de Historia Natural de Londres). Seeley creía que BMNH R187 pertenecía a algún tipo de ave primitiva , ^{[ 1 ] [ 2 ]} señalando que "se asemeja a los dinosaurios [ sic ] de una manera que ninguna ave había evidenciado previamente". En consecuencia, le dio el nombre de género Ornithodesmus , que significa "enlace de pájaro" ^{[ 1 ]} del griego ὄρνις ( ornis ), "pájaro", en δεσμός ( desmos ), "enlace". El nombre específico que le dio, cluniculus , significa "pequeña nalga" en latín , una referencia a los pequeños músculos del muslo indicados por el tamaño y la anatomía del espécimen. ^{[ 3 ]}

Más tarde, en 1887, John Hulke (escribiendo de forma anónima) sugirió que los restos pertenecían en realidad a un pterosaurio . ^{[ 4 ]} El propio Harry Govier Seeley cambió de opinión posteriormente cuando describió el esqueleto completo (espécimen número BMNH R176) de una nueva especie de pterosaurio que creía estrechamente relacionada con O. cluniculus . Nombró a esta nueva especie Ornithodesmus latidens en 1901. Aunque ahora la consideraba un pterosaurio, Seeley en ese momento todavía consideraba a Ornithodesmus cercano al origen de las aves, y planteó la hipótesis (ahora extinta) de que las aves y los pterosaurios compartían un ancestro común cercano . ^{[ 5 ]} Durante más de un siglo después de esto, el pterosaurio O. latidens se utilizó como el ejemplo estándar de Ornithodesmus , y el espécimen tipo fragmentario fue ignorado en gran medida. En 1913, Reginald Walter Hooley nombró una nueva familia para distinguir a Ornithodesmus de otros pterosaurios grandes conocidos en ese momento, Ornithodesmidae . ^{[ 6 ]}

En 1993, Stafford C. Howse y Andrew Milner reexaminaron el espécimen tipo de O. cluniculus y determinaron que Seeley había referido incorrectamente la especie de pterosaurio a este género. Identificaron a O. cluniculus como un dinosaurio terópodo. Específicamente, sugirieron que era un troodóntido , basándose en su similitud con el supuesto espécimen troodóntido BMNH R4463, asignado a Saurornithoides minor en ese momento. ^{[ 7 ]} Sin embargo, un estudio posterior de Peter Makovicky y Mark Norell mostró que este espécimen era un dromaeosáurido , específicamente Saurornitholestes langstoni ; debido a esta identificación errónea, sugirieron que Ornithodesmus probablemente también era un dromaeosáurido. ^{[ 8 ]} Darren Naish y colegas en 2001 argumentaron en contra de una identidad dromaeosáurida para Ornithodesmus , sugiriendo en cambio que estaba relacionado con los ceratosaurios o celofísidos . ^{[ 3 ]} Sin embargo, Naish y Martill posteriormente cambiaron de opinión, publicando un artículo en 2007 que coincidía con estudios previos y clasificaba a O. cluniculus como un dromaeosáurido. ^{[ 9 ]} Naish favoreció la hipótesis de los dromaeosáuridos en una publicación cuatro años después. ^{[ 2 ]} Un análisis de 2019 ubicó a Ornithodesmus en la familia Unenlagiidae , considerada por lo demás un subgrupo de Dromaeosauridae. ^{[ 10 ]}

Los especímenes de pterosaurios más completos que durante mucho tiempo se habían asociado con el nombre Ornithodesmus recibieron un nuevo nombre en 2001, Istiodactylus . ^{[ 11 ]}

Basándose en su aparente identidad como dromaeosaurio, Ornithodesmus probablemente tenía una longitud corporal total de 1,5 m (4,9 pies) ^{[ 2 ]} o 1,8 m (5,9 pies) ^{[ 9 ]} . Se conocen dientes de dromaeosaurio que probablemente pertenecen a un velociraptorino en los mismos estratos , que pueden o no ser atribuibles a O. cluniculus ^{[ 2 ]} . En 2007, se argumentó que estos dientes son demasiado grandes para haber pertenecido a Ornithodesmus ; más bien, presumiblemente provenían de un taxón más cercano en tamaño corporal al Utahraptor norteamericano ^{[ 9 ]} .    

Dado que Ornithodesmus solo se conoce a partir de un sacro , una masa de vértebras fusionadas sobre las caderas, poco se puede decir sobre su apariencia general. La vértebra más anterior , la que está en la parte frontal de la columna conservada, es más alta que el resto; las vértebras se vuelven menos profundas cuanto más posteriores (hacia atrás) están. ^{[ 2 ]} Una de las autapomorfías , o rasgos distintivos/diagnósticos, de O. cluniculus es que la sexta vértebra sacra era más corta que la precedente. ^{[ 7 ]} Las espinas neurales de las vértebras están fusionadas y forman una lámina sobre el sacro, ^{[ 2 ] [ 3 ]} que está ligeramente arqueada y mide 9,6 cm (3,8 pulgadas) de longitud. Las estructuras en las bases de las espinas neurales, presumiblemente zigapófisis fusionadas , ^{[ 2 ]} forman una "plataforma" lateralmente (a cada lado); ^{[ 2 ] [ 3 ]} Lo mismo se observa en otros dromeosáuridos. ^{[ 8 ]} Las dos primeras vértebras del sacro tienen cavidades huecas profundas ( agujeros neumáticos ) en sus centros (cuerpos principales), que en vida habrían formado espacios para sacos aéreos . ^{[ 2 ] [ 3 ]}  

El holotipo de Ornithodesmus proviene de la Formación Wessex. ^{[ 1 ] [ 12 ]} Los datos sedimentológicos sugieren que el ambiente de deposición de la Formación Wessex era una llanura aluvial intersectada por depósitos fluviales (de río) y lacustres (de lago). Los niveles de agua probablemente variaron a lo largo del año, ^{[ 13 ]} debido a que hubo más evaporación que precipitación, aunque la precipitación fue de todos modos bastante alta. El Wessex parece haber experimentado regularmente tormentas extremas ^{[ 14 ]} y eventos de inundación periódicos, lo que resultó en flujos de detritos que habrían depositado organismos muertos en estanques. ^{[ 15 ]} El material vegetal y de insectos quemado y el fusain sugieren que el ambiente experimentó incendios forestales frecuentes , sofocando en su mayor parte el crecimiento denso de gimnospermas . ^{[ 13 ] [ 15 ]} Gran parte de la flora de la formación estaba compuesta por una cubierta vegetal baja, compuesta principalmente por pteridofitas , con ocasionales rodales de coníferas , cícadas y el helecho arborescente Tempskya . ^{[ 13 ]} La mayor parte del material vertebrado de la Formación Wessex proviene de lechos de restos vegetales, resultantes de los eventos de inundación mencionados anteriormente. ^{[ 15 ]}

Aparte de Thecocoelurus , la fauna de dinosaurios de la Isla de Wight incluye los terópodos Aristosuchus , Calamosaurus , Calamospondylus , Ceratosuchops , Eotyrannus , Neovenator , Riparovenator , Thecocoelurus y Yaverlandia , los saurópodos Chondrosteosaurus , Eucamerotus y Ornithopsis , ^{[ 16 ] [ 17 ]} los tireóforos Polacanthus ^{[ 17 ]} y Vectipelta , ^{[ 18 ]} y los ornitópodos Brighstoneus , ^{[ 19 ]} Comptonatus , ^{[ 20 ]} Hypsilophodon , Iguanodon , ^{[ 17 ]} Mantellisaurus , ^{[ 21 ]} Valdosaurus ^{[ 16 ] [ 17 ]} y Vectidromeus . ^{[ 22 ]} La fauna de pterosaurios de la Formación Wessex consiste en Coloborhynchus , Caulkicephalus , Istiodactylus , ^{[ 23 ]} Vectidraco , ^{[ 24 ]} y Wightia ; ^{[ 25 ]} también se conocen múltiples taxones de pterosaurios sin nombre, incluido un ctenochasmátido . ^{[ 23 ]} Los crocodiliformes neosúquidos incluyen Bernissartia , Koumpiodontosuchus ^{[ 26 ]} y Vectisuchus . ^{[ 27 ]} Existe evidencia limitada de elasmosáuridos y plesiosaurios leptocleídidos . ^{[ 28 ]} La fauna de mamíferos de la Formación Wessex incluye al multituberculado Eobataar ^{[ 29 ]} y al espalacotérido Yaverlestes . ^{[ 30 ]} Los anfibios albanerpetóntidos están representados por Wesserpeton. ^{[ 31 ]} La fauna de peces de la Formación Wessex, tanto ósea como cartilaginosa , es extensa, incluyendo tiburones hibodontiformes y modernos (Selachii), picnodontiformes , Lepidotes y Scheenstia . ^{[ 32 ]} Los invertebrados están representados por una variedad de mosquitos no picadores , ^{[ 33 ]} himenópteros (avispas) incluyendo múltiples taxones parasitoides , ^{[ 34 ]} coleópteros (escarabajos), la araña avicularoide Cretamygale , ^{[ 35 ]} y el ostrácodo Cypridea . ^{[ 36 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos

• Contenido multimedia relacionado con el ornithodesmo en Wikimedia Commons.