Brighstoneus

Brighstoneus (en honor a Brighstone , un pueblo en la Isla de Wight ) es un género dedinosaurio hadrosauriforme de la Formación Wessex del Cretácico Inferior de la Isla de Wight, Inglaterra . El género contiene una sola especie, Brighstoneus simmondsi , conocida a partir de un esqueleto parcial. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El espécimen holotipo , MIWG 6344, fue descubierto junto con el holotipo de Neovenator durante el verano de 1978, cuando una tormenta provocó el derrumbe parcial de Grange Chine . Rocas que contenían fósiles cayeron a la playa de Brighstone Bay en la costa suroeste de la Isla de Wight. Las rocas formaban parte del lecho de restos vegetales L9 dentro de las arcillas y margas variadas de la Formación Wessex , que data del piso Barremiense del Cretácico Inferior , hace unos 125 millones de años. Fueron recolectadas inicialmente por la familia Henwood y poco después por el estudiante de geología David Richards. Richards envió los restos al Museo de Geología de la Isla de Wight y al Museo de Historia Natural de Londres . En esta última institución, el paleontólogo Alan Jack Charig determinó que los huesos pertenecían a dos tipos de animales: Iguanodon y lo que más tarde se convertiría en Neovenator . El " Iguanodon ", posteriormente denominado Mantellisaurus , fue el que generó mayor interés inicialmente y, a principios de la década de 1980, el Museo de Historia Natural envió un equipo para obtener más huesos. ^{[ 3 ]} Los paleontólogos aficionados Keith y Jenny Simmonds colaboraron en la recolección de restos.

Se descubrió que Brighstoneus era distinto de Mantellisaurus en 2019, cuando el médico jubilado Jeremy Lockwood estudiaba todos los fósiles de iguanodóntidos de Wight para su tesis doctoral en la Universidad de Portsmouth . ^{[ 2 ]} El nuevo taxón fue nombrado y descrito como la especie tipo Brighstoneus simmondsi por Jeremy Lockwood, David Martill y Susannah Maidment en 2021. El nombre genérico hace referencia al pueblo de Brighstone , ya que fue la residencia del paleontólogo del siglo XIX, el reverendo William Fox . El nombre específico honra a Keith Simmonds como descubridor. ^{[ 1 ]}

El holotipo fue descubierto en estratos de la Formación Wessex que datan del Barremiense temprano , con una antigüedad de al menos 125 millones de años. Mantellisaurus es aproximadamente cuatro millones de años más joven. El holotipo consiste en un esqueleto parcial con cráneo y mandíbulas inferiores. Contiene el premaxilar derecho, ambos maxilares, ambos huesos yugulares, el palpebral izquierdo, el predentario, ambos dentarios, ocho vértebras dorsales, el sacro, seis vértebras caudales, catorce costillas, ambos iliones, un posible proceso prepúbico del hueso púbico, el isquion derecho y el fémur derecho. Los huesos no estaban articulados, sino que se encontraron entremezclados con los huesos de Neovenator en una superficie de seis por cinco metros. Habían sido dañados por larvas de escarabajo antes de la fosilización. Debido al confuso proceso de descubrimiento, dos vértebras se encuentran en posesión privada y no fueron descritas en 2021. ^{[ 1 ]}

En su artículo que describe a Brighstoneus , Lockwood y sus colegas no proporcionaron ninguna estimación de dimensiones o masa corporal, aunque señalaron que era de gran tamaño. ^{[ 1 ]} En 2024, Gregory S. Paul estimó que Brighstoneus probablemente medía 6 m (20 pies) de longitud y proporcionó una estimación de masa corporal de aproximadamente 1 t (2200 lb) . ^{[ 4 ]}    

Cráneo y dentición

El cráneo de Brighstoneus difiere del de muchos otros iguanodóntidos en que el hueso nasal más allá de la narina (la abertura para la fosa nasal y las cámaras nasales) se abombaba dorsalmente (hacia arriba), formando una llamada bulla nasal. Se encuentran estructuras similares en otros hadrosauriformes (como Altirhinus y el hadrosaurio Gryposaurus ), aunque la morfología observada en Brighstoneus , donde la superficie dorsal del nasal tendría una forma algo "S" vista de lado, era casi completamente única. El taxón con la condición más similar es el rabdodóntido australiano Muttaburrasaurus , aunque, en ese género, las partes laterales de las bullas nasales parecen haber sido más cóncavas. El maxilar es robusto, pero es más delgado visto dorsal o ventralmente (desde abajo) que en Mantellisaurus . Visto de lado, es triangular, expandiéndose anteroposteriormente (de adelante hacia atrás). Los huesos yugales eran más rectos y estrechos (desde una vista dorsal) que en Mantellisaurus . Aproximadamente el 60% de la longitud total del yugal está ocupada por el proceso maxilar, la estructura a la que se habría unido el maxilar; en la mayoría de los hadrosauriformes, este número está entre el 40 y el 54%, excepto en el estrechamente relacionado Ouranosaurus , en el que era del 62%. El hueso predentario , una estructura que se encuentra exclusivamente en los ornitisquios y que contribuía al pico inferior, está excepcionalmente bien conservado en el holotipo de Brighstoneus . Presentaba un proceso bilobulado en forma de corazón en su aspecto ventral (inferior). En la superficie dorsal había una serie de grandes dentículos . Los dentarios, los huesos de las mandíbulas que contienen los dientes , eran morfológicamente bastante similares a los de otros hadrosauriformes. ^{[ 1 ]}

Los dientes maxilares de Brighstoneus son poco conocidos y se han perdido en su mayoría. Basándonos en una corona dental casi completa , tenían más esmalte en su lado labial (externo) que en su lado lingual (interno). La superficie labial de la corona dental tenía una cresta, similar a la que se observa en Altirhinus y Bayannurosaurus . La hilera dentaria contiene 28 alvéolos (cavidades dentales), con una pequeña fosa en el dentario derecho que podría representar otro. Entre los hadrosauriformes como Brighstoneus , taxones que adoptaron un sistema donde se encontraban una corona activa y una de reemplazo en el mismo alvéolo (a diferencia de taxones posteriores más derivados), este es el mayor número de alvéolos conocido. ^{[ 1 ]}

En 2021, Jeremy Lockwood y sus colegas realizaron una serie de análisis filogenéticos que ubicaron a Brightstoneus en Iguanodontia . En la mayoría de los análisis, se encontró que era más basal en Hadrosauriformes , en una politomía con formas relacionadas que incluyen a los británicos Barilium , Hypselospinus , Iguanodon y Mantellisaurus . En un análisis que excluyó dos nuevos caracteres que describen el nasal y el ilion, se pudo encontrar una resolución dentro de Hadrosauriformes, con Brightstoneus recuperado fuera de Hadrosauriformes como una especie hermana de Ouranosaurus , como se ve a continuación. ^{[ 1 ]}

En su descripción de 2024 de Comptonatus , otro iguanodonte de la Formación Wessex, Lockwood y sus colegas publicaron una versión actualizada de esta matriz filogenética, recuperando a Brighstoneus como el miembro de Hadrosauroidea que divergió más tempranamente dentro de Hadrosauriformes, en lugar de como el hermano de Ouranosaurus fuera de este clado. ^{[ 5 ]} En su estudio de 2025 que describe a Istiorachis , otro iguanodonte de Wessex, Lockwood et al. recuperaron resultados comparables en sus árboles mejor resueltos. ^{[ 6 ]}

Utilizando una novedosa matriz filogenética para la descripción del hadrosauroide portugués Cariocecus bocagei , Bertozzo et al. (2025) recuperaron este taxón como taxón hermano de un clado formado por Comptonatus y Brighstoneus . Estos taxones se ubicaron dentro de Hadrosauroidea , divergiendo después de Iguanodontidae. ^{[ 7 ]} Un estudio de Huang y colegas (2026) utilizando una versión actualizada de esta matriz recuperó un clado comparable. ^{[ 8 ]} Los resultados del estudio anterior se muestran en el cladograma a continuación:

El holotipo de Brighstoneus fue recolectado de estratos pertenecientes a la Formación Wessex, más específicamente de depósitos Barremienses . ^{[ 1 ]} Los datos sedimentológicos sugieren que el ambiente deposicional de la Formación Wessex era una llanura aluvial intersectada por depósitos fluviales (de río) y lacustres (de lago). Los niveles de agua probablemente variaron a lo largo del año, ^{[ 9 ]} debido a que hubo más evaporación que precipitación, aunque la precipitación fue de todos modos bastante alta. El Wessex parece haber experimentado regularmente tormentas extremas ^{[ 10 ]} y eventos de inundación periódicos, lo que resultó en flujos de detritos que habrían depositado organismos muertos en estanques. ^{[ 11 ]} Material vegetal e de insectos quemados y fusain sugieren que el ambiente experimentó incendios forestales frecuentes , sofocando en su mayor parte el crecimiento denso de gimnospermas . ^{[ 9 ] [ 11 ]} Gran parte de la flora de la formación estaba compuesta por una cubierta vegetal baja, compuesta principalmente por pteridofitas , con ocasionales rodales de coníferas , cícadas y el helecho arborescente Tempskya . ^{[ 9 ]} La mayor parte del material vertebrado de la Formación Wessex proviene de lechos de restos vegetales, resultantes de los eventos de inundación mencionados anteriormente. ^{[ 11 ]}

Aparte de Neovenator , la fauna de dinosaurios de la Isla de Wight incluye los terópodos Aristosuchus , Calamospondylus , Ceratosuchops , Eotyrannus , Ornithodesmus , Riparovenator y Thecocoelurus , los saurópodos Chondrosteosaurus , Eucamerotus y Ornithopsis , ^{[ 12 ] [ 13 ]} los tireóforos Polacanthus ^{[ 13 ]} y Vectipelta , ^{[ 14 ]} y los ornitópodos Comptonatus , ^{[ 15 ]} Hypsilophodon , Iguanodon , ^{[ 13 ]} Istiorachis , ^{[ 6 ]} Mantellisaurus , ^{[ 16 ]} Valdosaurus ^{[ 12 ] [ 13 ]} y Vectidromeus . ^{[ 17 ]} La fauna de pterosaurios de la Formación Wessex consiste en Coloborhynchus , Caulkicephalus , Istiodactylus , ^{[ 18 ]} Vectidraco , ^{[ 19 ]} y Wightia ; ^{[ 20 ]} también se conocen múltiples taxones de pterosaurios sin nombre, incluido un ctenochasmátido . ^{[ 18 ]} Los crocodiliformes neosúquidos incluyen Bernissartia , Koumpiodontosuchus ^{[ 21 ]} y Vectisuchus . ^{[ 22 ]} Existe evidencia limitada de elasmosáuridos y plesiosaurios leptocleídidos . ^{[ 23 ]} La fauna de mamíferos de la Formación Wessex incluye al multituberculado Eobataar ^{[ 24 ]} y al espalacotérido Yaverlestes . ^{[ 25 ]} Los anfibios albanerpetóntidos están representados por Wesserpeton . ^{[ 26 ]}La fauna de peces de la Formación Wessex, tanto ósea como cartilaginosa , es extensa, incluyendo tiburones hibodontiformes y modernos (Selachii), picnodontiformes , Lepidotes y Scheenstia . ^{[ 27 ]} Los invertebrados están representados por una variedad de mosquitos no picadores , ^{[ 28 ]} himenópteros (avispas) incluyendo múltiples taxones parasitoides , ^{[ 29 ]} coleópteros (escarabajos), la araña avicularoide Cretamygale , ^{[ 30 ]} y el ostrácodo Cypridea . ^{[ 31 ]}